Els criteris i les tendències actuals
Origen i desenvolupament dels artròpodes al llarg dels diversos períodes geològics. La llargada de les línies correspon al seu període de presència sobre la Terra, segons les restes fòssils trobades fins ara.
Maber, a partir de Moore 1959.
Els artròpodes constitueixen un grup animal d’origen antic. Els fòssils més antics que se’n coneixen daten del Cambrià, i, d’altra banda, molts es poden reconèixer com a representants de grups vivents actualment. Aquest fet i la manca de proves paleontològiques fan difícil d’establir quin és el prototipus ancestral que els donà origen.
Hi ha un cert acord general a considerar que el prototipus ancestral que originà els artròpodes fou marí, ja que ho són els artròpodes més primitius que es coneixen (els trilobits, per exemple). Igualment es creu que aquest ancestre fou pròxim al dels anèl·lids, també probablement marí. Sembla, doncs, que anèl·lids i artròpodes constitueixen dues línies evolutives independents però pròximes al seu origen. Fonamentant-se en els caràcters comuns d’ambdós grups, Cuvier, a principi del segle XIX, ja els havia reunit dins d’un tipus comú, el tipus Articulata, en el qual s’incloïen tots els invertebrats metameritzats.
La classificació dels artròpodes no ha estat establerta encara d’una manera definitiva, ja que es fonamenta en les grans teories emeses sobre l’origen i l’evolució dels diferents grups. D’aquestes teories, les principals són la teoria monofilètica (a dalt), la dtfilètica (al mig) i la polifilètica (a baix), que consideren, respectivament, els grups d’artròpodes actuals formats a partir d’un, de dos o de diversos grups ancestrals.
Maber, a partir de fonts diverses
Els estudis posteriors que han intentat d’establir les relacions de parentiu entre els diferents grups integrats sota el nom d’artròpodes han donat lloc a tres sistemes de classificació: el monofilètic, el difilètic i el polifilètic, que es fonamenten en distintes teories sobre l’origen i l’evolució dels diferents grups d’artròpodes.
La teoria monofilètica és la més antiga que s’ha emès sobre l’origen dels artròpodes. Admet que tots els artròpodes, fòssils i vivents, procedeixen, per evolució, d’un antecessor comú. El recurs principal contra aquesta teoria és la manca de registres fòssils de representants d’aquesta evolució. La teoria difilètica, que és força recent, admet que el grup dels artròpodes correspon a la reunió de dos grups (amb categoria de tipus) d’origen diferent: el tipus Multirramea, que reuneix els primitivament aquàtics (els trilobitomorfs, els quelicerats i els crustacis) i el tipus Unirramea, que reuneix els artròpodes terrestres (miriàpodes i insectes, onicòfors, tardígrads i pentastòmids). Finalment, la teoria polifilètica, defensada principalment per Tiegs i Manton, considera que els artròpodes corresponen a la reunió de diversos grups (els tipus Trilobita, Quelicerata, Crustacea i Unirramea), el darrer dels quals equival al tipus Unirramea de la teoria difilètica. Les teories difilètica i polifilètica, doncs, suposen que la semblança entre molts dels caràcters comuns dels artròpodes és el resultat de diferents fenòmens de convergència.
En aquesta obra, es considera els artròpodes des de la perspectiva del monofiletisme, per dues raons: per l’evolució que han experimentat les diferents teories al llarg del temps, i perquè és el model de classificació d’artròpodes més generalitzat a la bibliografia existent, el que millor s’adapta a les característiques d’una obra com la present.
Els grans grups sistemàtics
El grup dels artròpodes reuneix els grans grups dels trilobitomorfs, els quelicerats (merostomats, aràcnids i picnogònids) i els mandibulats o antenats (crustacis, pauròpodes, diplòpodes, sínfils, quilòpodes i insectes). Tots comparteixen els caràcters generals que han servit per definir els artròpodes, i encara que les relacions de parentiu que els relacionen no han estat encara ben establertes, es poden englobar sota el terme d’euartròpodes, per a separar-los d’altres grups que, pel fet de mostrar certes afinitats amb ells, s’engloben dins del terme de parartròpodes.
Els parartròpodes
Els parartròpodes constitueixen una reunió artificial de grups d’organismes que mostren simultàniament característiques afins al grup dels artròpodes i el dels anèl·lids: els onicòfors, els tardígrads i els pentastòmids. Tot i reconeixent la posició conflictiva d’aquest grup, hi ha dues tendències referents a la seva consideració taxonòmica: per a alguns autors representen línies evolutives independents, sense descendència i amb un origen comú a l’antecessor dels artròpodes típics; per a d’altres, representen grups estretament relacionats amb els miriàpodes i els insectes, és a dir, amb els componentes del tipus Unirramea definit segons les teories difilètica i polifilètica. D’aquests grups, el dels onicòfors és el que presenta més trets característics d’artropodització, mentre que els tardígrads i els pentastòmids s’allunyen considerablement dels artròpodes típics.
Els euartròpodes o artròpodes típics
Els artròpodes típics comprenen, com ja hem dit, els subgrups dels trilobitomorfs, dels quelicerats i dels mandibulats o antenats.
Els trilobitomorfs
Els trilobitomorfs són, sens dubte, els més primitius, i possiblement cal cercar entre els seus antecessors l’origen de la resta d’artròpodes. Els trilobitomorfs mostren marcades relacions de parentiu amb els quelicerats i els crustacis, que, segons l’opinió d’alguns autors, és possible que s’hagin originat a partir d’uns certs trilobitomorfs; en aquesta suposició es fonamenten les teories difilètiques per a definir el tipus Multirramea, que reuneix els trilobitomorfs, els quelicerats i els crustacis. D’altres autors veuen una relació més estreta dels trilobitomorfs amb els quelicerats, i reuneixen ambdós grups sota el nom de Squizorramea; aquestes relacions es fonamenten en l’existència de caràcters comuns, com els apèndixs birramis trilobítics i el tipus de desenvolupament, entre altres. Segons altres autors, encara, els trilobitomorfs estan més relacionats amb els crustacis i la resta de mandibulats (els miriàpodes i els insectes), de manera que reuneixen tot aquest conjunt sota el nom de Gnatomorfa. Finalment, hi ha encara altres tendències que, davant la impossibilitat de definir les relacions principals de parentiu d’aquest grup amb els altres, mantenen els trilobitomorfs com un grup independent, amb la categoria taxonòmica de subtipus.
Els artròpodes quelicerats
Els quelicerats, considerats amb categoria taxonòmica de subtipus, reuneixen tres grups aparentment ben diferents: els merostomats, els aràcnids i els picnogònids, amb categoria taxonòmica de classe. Entre els caràcters comuns, destaca la presència d’uns apèndixs peculiars, els quelícers. Els merostomats són marins i fòssils en una gran proporció; els aràcnids són fonamentalment terrestres, i els picnogònids són marins. El grup dels picnogònids ha estat considerat per alguns autors separadament dels quelicerats, i amb categoria taxonòmica de subtipus, tot considerant la presència de caràcters propis del grup (com la presència d’ovígers) i de caràcters afins amb els crustacis.
Els mandibulats o antenats
Els mandibulats o antenats constitueixen un grup reconegut tradicionalment amb la categoria taxonòmica de subtipus, que reuneix la classe dels crustacis, la classe dels insectes i el grup dels miriàpodes, que reuneix les classes pauròpodes, diplòpodes, sínfils i quilòpodes. Actualment no hi ha unanimitat respecte al monofiletisme del grup, de manera que diversos autors han considerat els crustacis separadament dels miriàpodes i els insectes. Aquests dos darrers han estat reunits sota el terme Aterocerata pels autors partidaris del monofiletisme, mentre que els partidaris del difiletisme i el polifiletisme els han reunit amb la categoria de tipus, sota el nom de Unirramea, grup al qual s’afegeixen els grups considerats parartròpodes (onicòfors, tardígrads i pentastòmids). Malgrat les diferències evidents entre els crustacis i els atelocerats, hi ha caràcters comuns importants, com és la composició de la regió cefàlica i dels seus apèndixs (un o dos parells d’antenes i, com a apèndixs bucals, un parell de mandíbules i un o dos parells de maxil·les). Segons les teories que consideren un origen independent dels crustacis i els atelocerats, els primers es relacionen amb els trilobitomorfs i els segons amb els onicòfors; això implica l’origen independent dels apèndixs birramis característics dels trilobitomorfs, merostomats i crustacis, respecte dels apèndixs unirramis típics dels atelocerats, els quals s’haurien originat a partir de formacions semblants als lobopodis dels onicòfors actuals.
Els crustacis se separen de la resta de mandibulats pel fet de tenir dos parells d’antenes en lloc d’un de sol, i pel tipus de respiració, que és branquial.
Els miriàpodes constitueixen un grup sense categoria taxonòmica, creat per a reunir quatre grups (sínfils, pauròpodes, diplòpodes i quilòpodes) amb categoria de classe i amb alguns caràcters en comú: la presència d’un sol parell d’antenes i de peces bucals, la divisió del cos en dues úniques regions (cap i tronc) i la presència d’un nombre elevat d’apèndixs al tronc. El conjunt dels miriàpodes es considera més primitiu que el dels insectes, i fins i tot es creu que aquests deriven d’una forma ancestral amb caràcters de protomiriàpode, principalment a través dels sínfils, grup d’un gran interès filogenètic. Sobre l’origen dels miriàpodes, es tendeix a pensar que provenen d’un protoatelocerat, (més o menys relacionat amb els onicòfors, segons alguns autors) amb caràcters de protomiriàpode, a partir del qual es diferenciaren tres línies evolutives: l’una donà origen als quilòpodes, l’altra als miriàpodes diagnats (pauròpodes i diplòpodes) i la tercera als sínfils i als insectes. Actualment, no s’ha resolt encara l’entroncament exacte dels grans grups d’insectes amb els antecessors del sínfils, ni tampoc no s’ha trobat una explicació a la diversificació dels insectes.
Els insectes o hexàpodes constitueixen el grup més evolucionat i diversificat dels artròpodes. Es caracteritzen pel fet que presenten el cos dividit en tres regions (cap, tòrax i abdomen) i per la presència al cap d’un parell d’antenes i peces bucals, al tòrax de tres parells d’apèndixs locomotors i de dos parells d’ales. Hi ha, però, insectes sense ales; l’absència d’ales a diferents grups d’insectes s’ha considerat com un caràcter primitiu en alguns d’ells (els apterigots) i com un procés secundari en altres (mal·lòfags, anoplurs, sifonàpters, entre altres). Malgrat els nombrosos caràcters comuns a tots els insectes, no hi ha un acord general entre els diferents autors a acceptar d’una manera unànime la seva unitat filètica.