Els espermatòfits són vegetals particularment adaptats al medi terrestre, però aquest no és uniforme arreu, sinó que varia profundament en latitud i en altitud, i encara segons la roca mare, el clima, etc. Cada planta respon individualment a les condicions del medi, i per aquesta raó viu només a certs ambients. La mateixa distribució dels espermatòfits és una conseqüència de la seva capacitat de resposta als factors ambientals, tant als actuals com als històrics.
La consideració de les plantes en relació amb l’espai físic on viuen ens porta a la geografia botànica o geobotánica, que estudia la localització dels vegetals des d’una perspectiva alhora estàtica, dinàmica i causal. La geobotánica és una ciència relativament moderna que va néixer, precisament, en constatar que les plantes no viuen a qualsevol indret, sinó que es distribueixen de manera més o menys ordenada com a resposta al conjunt dels factors que incideixen sobre la vida vegetal. Willdenow i Humboldt foren els primers que, encara no fa dos segles, començaren a relacionar el clima amb la distribució i amb la fisiognomía dels vegetals.
Els factors ambientals que afecten els espermatòfits
Les plantes superiors, essencialment terrestres, tenen unes exigències més o menys estrictes pel que fa als factors necessaris per a la seva vida. Hi ha, en tots els casos, uns llindars (un mínim i un màxim) variables d’una planta a l’altra, més enllà dels quals la supervivència ja no és possible. El clima i el sòl engloben la majoria dels factors (aigua, temperatura, llum, nutrients, etc.), però cal tenir present també les repercussions causades per l’activitat dels altres organismes. A continuació comentarem breument els efectes principals dels diversos factors, que es manifesten de vegades mitjançant canvis adaptatius en la morfologia de la planta.
Els factors climàtics
La temperatura, les precipitacions i la radiació solar, però també el vent i les impureses de l’aire, són els factors climàtics amb una incidència més gran sobre els vegetals, particularment els terrestres. Tanmateix, val a dir que sempre es manifesten conjuntament, de manera que una anàlisi mínimament detallada dels uns ha d’incloure sempre referències a un o més dels altres.
Pel que fa a les condicions tèrmiques, la temperatura de l’aire, que depèn de la latitud, la proximitat al mar, l’altitud, l’orientació, els vents, etc. poden afectar els vegetals de moltes maneres. En primer lloc, i atès que les plantes són organismes poiquiloterms, la temperatura exterior condiciona la velocitat de les reaccions orgàniques. També incideix sobre les disponibilitats d’aigua, ja que l’increment de la temperatura sol comportar un augment de la transpiració de la planta i de l’assecament del sòl. Algunes de les plantes que viuen en ambients molt calorosos o bé molt freds poden adaptar-s’hi perdent, fins i tot, els òrgans aeris tendres mentre duren les temperatures extremes. La incidència de la temperatura sembla molt decisiva, com ho demostra el fet que els límits de distribució d’algunes espècies coincideixen gairebé amb determinades línies isotermes.
Quant a les condicions hídriques, Les precipitacions representen, ben sovint, les úniques aportacions d’aigua al sòl, de manera que, en relació amb altres paràmetres com són les característiques del sòl i de la mateixa planta, la temperatura i la humitat atmosfèriques, etc. condicionen el grau d’hidratació dels vegetals. L’aigua sol ser, sobretot a les nostres terres, el principal factor limitant del creixement de les plantes superiors.
Les precipitacions en forma de neu incideixen de maneres molt diverses sobre la distribució i sobre la vida dels espermatòfits. Entre els efectes positius de la neu podem assenyalar l’actuació com a «hivernacle» per a les plantes que recobreix i com a magatzem temporal d’aigua. D’altra banda, però, té una acció mecànica important (arrabassa plantes senceres o en trenca les branques) i limita el creixement dels vegetals perquè escurça el període vegetatiu (que, a les zones més innivades, pot arribar a pocs mesos).
Un xeròfit que es fa en sòls secs, poc profunds i sovint pedregosos del nostre país és el crespinell groc (Sedum acre). La seva resistència a la secada es basa en la capacitat d’acumular aigua al parènquima aqüífer de les fulles, que són suculentes.
Xavier Font
Totes les plantes, tant si viuen en llocs secs com a dins de l’aigua, han desenvolupat estructures i teixits particulars per tal d’optimitzar la gestió de l’aigua de què disposen. El corm dels xeròfits, per exemple, que són les plantes dels indrets secs, presenta una variada gamma d’adaptacions per tal d’aprofitar al màxim l’aigua del sòl i de limitar-ne la pèrdua per transpiració. Les rels són habitualment llarguíssimes i quasi sempre superficials per tal de captar la poca aigua de pluja que cau abans que no es perdi en profunditat. Els òrgans aeris es modifiquen per estalviar aigua o acumular-la.
L’estalvi d’aigua es basa, principalment, en la disminució de la superfície de transpiració. Les plantes xeròfiles tenen les fulles petites, reduïdes a esquames o nul·les; en compensació, les tiges són verdes, com en la ginesta (Spartium junceum), o bé aplatades i convertides en fil·locladis o cladodis; abunden les espines, tant d’origen caulinar com foliar. Altres mecanismes que limiten la transpiració són la pubescència i el recargolament de les fulles. A les terres mediterrànies són molt freqüents les fulles anomenades ericoides (estretes, coriàcies i revolutes, sovint disposades densament), com en els brucs (Erica). L’acumulació d’aigua té lloc en els parènquimes aqüífers de les plantes suculentes, poc esteses a la nostra flora tret de quan es tracta de les famílies de les crassulàcies, les aizoàcies i poques més.
A l’interior de la selva plujosa la radiació solar és baixíssima, particularment a ran de terra on sovint no arriba ni l’u per cent de la lluminositat exterior. Les lianes i els epífits, que se situen a les zones elevades (i, doncs, més lluminoses) del bosc utilitzant els arbres com a suport, hi són molt abundants. La fotografia correspon a la selva de Sumatra.
Anna Motis
Pel que fa a la lluminositat, només una petita part de la radiació solar que arriba a la biosfera és aprofitada directament pels vegetals, ja sigui en la fotosíntesi o bé en altres processos com ara la germinació, la floració, etc. Entre els òrgans més sensibles a la intensitat lumínica hi ha les fulles, que poden variar de gruix en una mateixa planta segons si es troben a la perifèria de la planta o a la zona interior. Altres vegades les modificacions afecten tota l’estructura del vegetal. Els dos casos extrems són representats per les plantes que viuen a plena llum, anomenades heliòfïles, i les que viuen a l’ombra, les esciòfiles.
L’ocupació d’hàbitats amb molt poca llum, com per exemple l’interior de boscos densos i ombrívols (selva tropical, alzinar, etc.), ha motivat adaptacions notables, però de signes contraris. Així, si bé algunes plantes aconsegueixen de viure en el sotabosc, en condicions de baixíssima lluminositat, hi ha vegetals que han reorganitzat la seva estructura i el seu sistema de vida per tal de situar-se als estrats superiors del bosc i rebre una radiació directa o, si més no, elevada. Els dos tipus d’adaptacions més notables en aquest sentit corresponen a les lianes i als epífits, propis sobretot de les selves tropicals. Les lianes són plantes enfiladisses, de tiges llenyoses però relativament primes i llargues, que creixen recolzades en altres plantes més consistents en cerca de claror. De vegades les tiges són volubles, però molt sovint s’arrapen al suport mitjançant circells, rels caulogèniques, aculis, etc. Les lianes, particularment nombroses i diverses a la selva tropical, són representades a la nostra flora per la vidalba i la vidiella (Clematis), l’heura, l’arítjol (Smilax aspera), diversos xuclamels (Lonicera), etc. Els epífits viuen sobre les branques dels arbres però sense parasitar-los, és a dir que els utilitzen només de suport. La vida epifítica planteja molts problemes a l’hora d’obtenir aigua i sals minerals; per això aquests vegetals són gairebé exclusius de les selves plujoses de les terres intertropicals, on tenen pràcticament assegurada la pluja diària, i presenten adaptacions molt diverses per a l’obtenció de l’aigua i per a evitar-ne les pèrdues excessives. Una bona part dels epífits formen part de les famílies de les orquidàcies i de les bromeliàcies.
Els pulvinuls o coixinets són la resposta adaptativa de moltes plantes als ambients fortament batuts pel vent. La fotografia correspon a la comunitat de socarrells del litoral septentrional menorquí, dominada per l’eixorba-rates negre (Astragalus balearicus) i l’eixorba-rates blanc (Teucrium marum subespècie subspinosum), de tonalitats verd fosc i grisenc respectivament.
Jordi Vidal
L’acció del vent sobre els vegetals es manifesta en l’aspecte mecànic i en el fisiològic; en aquest darrer cas, mitjançant un increment de les pèrdues d’aigua per transpiració. Pel que fa al mecànic, el vent pot trencar les branques de les plantes que sobresurten molt de terra, però hi ha una acció continuada que es fa ostensible en zones excepcionals per la força i la freqüència de les ventades, com són les vores de la mar i les carenes de les muntanyes. Els vegetals que viuen en aquestes zones, sobretot els arbres i els arbusts, han desenvolupat formes aerodinàmiques que podem exemplificar en els arbres en bandera del litoral i en els arbusts en coixinet com l’eriçó (Erinacea anthyllis), o com l’eixorba-rates gros (Astragalus massiliensis), el primer muntanyenc i el segon del litoral ventós.
Els factors edàfics
El sòl és un medi complex, de composició química, textura, estructura i perfil determinats, que expliquen bàsicament les seves propietats. La incidència del sòl sobre la vegetació és molt gran perquè representa el seu suport, alhora que la font de nutrients i d’aigua de la majoria de les plantes superiors. El pH i la presència de determinats ions són factors selectius per a certes plantes, de manera que podem parlar de plantes halòfiles si viuen en sòls salins, gipsícoles si són exclusives dels sòls guixencs, calcícoles si es localitzen preferentment en sòls rics en carbonat càlcic, etc. La presència de ions carbonat condiciona quasi sempre el pH del sòl, que es manté entre neutre i lleugerament bàsic. Per aquesta raó, no sempre és possible de distingir entre plantes calcífiles i basòfiles, com tampoc no ho és entre les acidòfiles i les calcífugues (també anomenades silicícoles).
Els factors biòtics
Els cecidis es formen a moltes de les plantes de la nostra flora. Els de la figura superior afecten l’alzina (Quercus ilex) i són produïts pels himenòpters (1-6), els dípters (7-8) i els àcars (9-10) que segueixen: 1 generació sexuada (1’ sense l’escorça) i 2 asexuada (2’ detall) de Plagiotrochus australis; 3 generació asexuada de P. kiefferianus; 4 generació sexuada de P. quercusilicis; 5 generació sexuada de P. fusifex; 6 generació asexuada de P. burnayi; 7 generació sexuada de Dryomyia linchtensteini (7’ detall del revers de la fulla); 8 generació sexuada de Phyllodiplosis cocciferae; 9 generació sexuada d’Eriophyes ilicis (9’ detall); 10 generació sexuada d’E. ilicis varietat licopolii.
Amadeu Blasco, amb dades de Juli Pujade
L’acció dels éssers vius sobre les plantes superiors és molt intensa i diversa. De vegades es tracta, simplement, de modificacions de l’ambient com poden ésser la producció d’ombra, l’explotació dels nutrients, etc. En altres casos, l’acció és més directa, sigui de signe positiu, com en els processos de pol·linització i de disseminació de llavors que porten a terme molts animals, sigui de signe negatiu com en els casos de parasitisme, de consumició per part dels herbívors, etc. De vegades la planta respon específicament a l’acció exterior reorganitzant i modificant profundament la zona afectada; aquest és el cas de les gal·les o cecidis, produïts molt sovint en relació amb els processos reproductors d’animals artròpodes. La gal·la no tan sols aïlla de la resta de la planta els estadis larvals i juvenils, sinó que els protegeix i els nodreix.
Les formes vitals
Les adaptacions que les fanerògames han adquirit en el decurs de l’evolució els han permès de colonitzar ambients moltes vegades inhòspits i de viure-hi sense la competència de les plantes no adaptades. La manera en què cada espècie suporta les èpoques desfavorables sintetitza la seva capacitat de resistència i, per tant, de supervivència en una situació climàtica concreta; proporciona, per aquesta raó, una informació molt valuosa sobre l’especialitat adaptativa de la planta. Segons Raunkjaer, la disposició relativa de les gemmes de resistència respecte del sòl durant l’estació desfavorable és l’índex més il·lustratiu d’aquestes adaptacions, i permet de distingir diverses formes vitals, anomenades també tipus biològics o tipus etològics. Les principals formes vitals són, segons Raunkjaer, els faneròfits, els camèfits, els hemicriptòfïts, els geòfïts, els teròfits i els hidròfits.
Les formes vitals dels espermatòfits de la nostra flora (1 faneròfits, 2 camèfits, 3hemicríptòfits, 4 geòfits, 5 teròfits). A la part superior, hi és representat el port a l’estació favorable i a la part inferior, l’aspecte de l’època desfavorable. 1 avellaner (Corylus avellana), 2a espígol (Lavandula angustifolia), 2b eriçó (Erinacea anthyllis), 3a plantatge (Plantago media), 3b maduixera (Fragaria vesca), 3c fonoll (Foeniculum vulgare), 4a jonc (Scirpus holoschoenus), 4b calabruixa (Muscari neglectum), 5 poa anual (Poa annua).
Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses
Els faneròfïts predominants als països tropicals tenen les gemmes persistents situades a més de 25-40 cm per damunt del terra. Els arbres i els arbusts que fan més de 2 m són els macrofaneròfïts. Els arbusts que normalment no superen els 2 m, com el romaní i les estepes, reben el nom de nanofaneròfits; són molt abundants a les terres mediterrànies. Les lianes i els epífits són faneròfïts que sobresurten per l’elevat grau d’especialització.
Les gemmes persistents dels camèfïts es troben fins a 25-40 cm per damunt del terra i, per raó d’aquesta situació, resten pràcticament desprotegides durant els períodes desfavorables. No obstant això, els camèfits abunden des dels països freds fins a les terres càlides i eixutes. A les nostres comarques són molt freqüents. N’hi ha amb les fulles suculentes, com les espècies dels gèneres Sedum i Sempervivum. També són camèfits les plantes pulviniformes, en forma de coixinet aplicat a terra; els coixinets espinosos caracteritzen la vegetació xeroacàntica, típica principalment de les carenes ventoses de les muntanyes mediterrànies. Diverses gramínies, entre les quals es compta l’espart (Macrochloa tenacissima) i el llistó (Brachypodium retusum), tenen també les gemmes força per damunt del terra. Els camèfits més típics són, però, les mates baixes com el timó, el gavó menut (Ononis minutissima), etc., tan abundants a la vegetació mediterrània.
Els hemicriptòfits tenen les gemmes persistents a nivell de terra mentre dura l’època desfavorable i queden sovint recobertes per la neu, per la fullaraca, etc. Semblen particularment adaptats als països temperats i freds, on predominen sobre la resta de formes biològiques. Una part dels hemicriptòfits de la nostra flora són plantes cespitoses, com moltes de les gramínies i de les ciperàcies. Altres tenen les fulles en roseta basal, com les margaridoies (Bellis perennis). Formen part del grup, també, algunes plantes enfiladisses, com el llúpol (Humulus lupulus), i moltes de les herbes dels prats i els boscos.
Els geòfits són les plantes vivaces, que conserven només òrgans subterranis (tiges i rels) mentre dura l’estació desfavorable. A sota terra queden protegits de la dessecació i de les gelades, però en contrapartida es veuen obligats a renovar, cada any, les parts aèries. Per aquesta raó, els seus òrgans subterranis acumulen substàncies de reserva que són esmerçades, amb l’inici de cada període vegetatiu, en la producció poc o molt ràpida de tija, fulles i flors. Són molt freqüents entre les monocotiledònies (liliàcies, orquidàcies, etc.). Els geòfits bulbosos, com els alls, les calabruixes (Muscari neglectum), les abelleres (del gènere Ophrys), etc., tenen bulbs o bé tubercles. Els geòfits rizomatosos fan rizomes, com ara el buixol (Anemone nemorosa).
Els teròfits passen l’època desfavorable en estat de llavor. Són les plantes anuals, que germinen, floreixen i fructifiquen en un sol període vegetatiu. N’hi ha, fins i tot, de cicle tan curt, que arriben a produir més d’una generació al llarg de l’any; els morrons (Stellaria media), per exemple, poden florir i fructificar només al cap d’unes setmanes després de la germinació. Els teròfits abunden a les terres mediterrànies i, en general, als països de clima calorós però més o menys eixut, on troben espais oberts sense la competència de les plantes perennes. A les zones més fredes i humides es refugien principalment als cultius i als sòls prims.
Els hidròfits són les plantes aquàtiques, totalment immerses o bé només amb la base enfonsada a l’aigua. En general, els òrgans submergits són poc rígids i obtenen directament de l’aigua els gasos i els nutrients que necessiten. La difusió interna dels gasos és afavorida per un desenvolupament important dels espais intercel·lulars. Les plantes que, com el canyís (Phragmites australis) o la boga (Typha), tenen només dins de l’aigua les rels i la base de la tija, reben el nom d’helòfits.
A continuació es presenten les formes vitals de les plantes superiors, segons la classificació d’Ellenberg & Mueller-Dombois, simplificada i lleugerament modificada. La classificació és presentada en forma de claus de determinació.
| CORMÒFITS AUTÒTROFS | |||||
| Plantes amb suport mecànic autònom | |||||
| Plantes llenyoses o bé, si són herbàcies, perennes i verdes tot l’any | |||||
| Plantes de més de 25-40 cm d’alçària, les gemmes perdurants de les quals queden sempre per damunt d’aquest límit: | Faneròfits (P) | ||||
| Gemmes persistents a una alçària no superior a 2 m: | Nanofaneròfits (NP) | ||||
| Gemmes persistents situades a més de 2 m d’alçària: | Macrofaneròfits (MP) | ||||
| Plantes amb les gemmes persistents situades sempre per sota dels 25-40 cm d’alçària; inclou, també, plantes relativament altes però amb les gemmes de resistència dins dels límits esmentats: | Camèfits (CH) | ||||
| Plantes perennes (o biennals) herbàcies que redueixen periòdicament la seva rama | |||||
| La reducció periòdica de les parts aèries manté les gemmes persistents arran de terra: | Hemicriptòfits (H) | ||||
| La reducció periòdica de les parts aèries és total, de manera que només persisteixen òrgans subterranis: | Geòfits (G) | ||||
| Plantes anuals en les quals rel i rama moren després d’haver produït les llavors; el seu cicle vital no ultrapassa l’any: | Teròfits (Th) | ||||
| Plantes que viuen recolzades en altres plantes | |||||
| Plantes que arrelen al sòl: | Lianes (L) | ||||
| Plantes que germinen i creixen damunt d’altres plantes (o, en general.sobre suports altres que el sòl, com són ara pals i fils elèctrics, etc.): | Epífits (E) | ||||
| Plantes aquàtiques, ja siguin arrelades o flotants: | Hidròfits (Hydr) | ||||
| CORMÒFITS PARÀSITS PARCIALS d’altres plantes verdes: | Hemiparàsits vasculars | ||||
| CORMÒFITS HETERÒTROFS | |||||
| Cormòfits que parasiten plantes vives: | Paràsits vasculars | ||||
| Cormòfits que viuen sobre matèria orgànica morta: | Sapròfits vasculars | ||||
Els espectres biològics
Per a un territori o bé una comunitat vegetal determinada, la proporció d’espècies que fan part de cadascuna de les formes vitals constitueix el seu espectre biològic, anomenat també espectre etològic. I com que les formes vitals són fins a cert punt la manifestació d’una adaptació al clima, hom pot pensar que aquest espectre serveix, tal i com proposava Raunkjaer, per a caracteritzar les diverses zones climàtiques de la Terra. De les terres mediterrànies cap al pol nord, per exemple, les formes vitals que predominen són inicialment els teròfits i, més amunt, els hemicriptòfits i també els camèfits. Com era esperable, l’espectre de la flora de l’alta muntanya alpina s’assembla al que trobem a les terres àrtiques. De la Mediterrània cap a l’equador, els teròfits van predominant fins que s’arriba a les terres tropicals, el país dels faneròfits. Hom ha detectat similituds (molt lògiques, d’altra banda), entre els espectres de determinades zones i els de comunitats sovint molt allunyades en l’espai. A les comunitats climàciques mediterrànies, per exemple, els faneròfits representen vora un 60% de les espècies en l’alzinar i, fins a un 80% en algunes de les màquies litorals, proporcions que són clarament comparables amb les que es troben a la flora dels països tropicals.
Les adaptacions a la nutrició heteròtrofa
Les característiques pròpies dels holoparàsits es poden observar en els nombrosos frares (Orobanche) de la nostra flora: no són de color verd, tenen les fulles reduïdes a esquames, i el sistema radical ha estat substituït per haustoris que penetren a les rels dels hostes. La fotografia correspon a Orobanche gracilis, que parasita preferentment papilionàcies.
Ramon Dolç / Sebastià Hernandis
Els espermatòfits adaptats a viure totalment o bé només parcialment de manera heteròtrofa solen presentar dispositius especialitzats, i a vegades redueixen i simplifiquen els seus òrgans vegetatius. Podem distingir tres grans tipus d’heterotròfia en els cormòfits, representats respectivament per les plantes paràsites, les humícoles i les insectívores.
El parasitisme és molt poc estès entre els espermatòfits, ja que només en presenten algunes dicotiledònies i una gimnosperma. Les plantes paràsites que són verdes, és a dir, que fan també la funció clorofíl·lica, reben el nom d’hemiparàsits; enllacen amb l’hoste mitjançant haustoris a nivell dels vasos llenyosos i n’obtenen, bàsicament, aigua i sals minerals. Aquest és el cas del vesc (Viscum album) i de diverses santalàcies i escrofulariàcies. Els paràsits que no tenen clorofil·la, anomenats holoparàsits, han reduït considerablement els òrgans vegetatius que ja no utilitzen, sobretot les fulles i la rel, i són habitualment de colors altres que el verd: els cabells (Cuscuta), per exemple, són groguencs o vermellosos; els frares (Orobanche) poden ser de color bru vermellós, violaci, esblanqueït, etc. Les modalitats de connexió entre el paràsit i l’hoste són diverses en els holoparàsits, però en tots els casos els haustoris arriben fins al floema de la víctima.
Les plantes humícoles, com l’orquidàcia Limodorum abortivum o la monotropàcia Monotropa hypopitys, tenen els òrgans subterranis associats a micelis de fongs sovint micorrízics, dels quals obtenen els nutrients necessaris per viure. Com els holoparàsits, tampoc no són de color verd.
Les plantes insectívores, finalment, són pròpies d’ambients oligotròfics (mulleres, cendres volcàniques, etc.) i obtenen una part dels nutrients que necessiten a partir d’animals que digereixen parcialment. Presenten una gran varietat de dispositius per capturar els animals i, en tots els casos, assimilen i poden viure autotròficament. Són plantes insectívores les violes d’aigua (Pinguicula), l’herba de la gota (Drosera) i les Utricularia de la nostra flora.
Plantes superiors amb requeriments nutricis especials
L’herba de la gota (Drosera longifolia) atreu els insectes amb la lluentor i la coloració de les fulles, cobertes de tentacles glandulars. Els petits visitants que toquen els tentacles hi queden enganxats i són posteriorment digerits pels enzims que les mateixes glàndules tentaculars produeixen.
Antoni Agelet
Les plantes vasculars verdes elaboren matèria orgànica a partir de l’energia solar, del carboni de l’atmosfera i de l’aigua i els elements minerals del sòl. Hi ha, però, plantes pertanyents a famílies molt diverses que obtenen la matèria orgànica per vies diferents i que, en conseqüència, presenten requeriments nutritius especials. Comentarem el cas de les plantes paràsites, el de les carnívores i el de les micotrofes.
Els cormòfits paràsits viuen a costa d’altres vegetals, en uns casos com a heteròtrofs absoluts (són els holoparàsits), i en altres com a heteròtrofs parcials (els hemiparàsits). Aquests darrers tenen clorofil·la, i de l’hoste només obtenen aigua i sals minerals; morfològicament es diferencien de les espècies de vida lliure pel fet de posseir haustoris, òrgans suctors que connecten amb el xilema de la planta parasitada. Ultra els exemples explicitats al quadre, els hemiparàsits són molt freqüents entre les escrofulariàcies (gèneres Melampyrum, Bartsia, Tozzia, Euphrasia, Odontites, Parentucellia, Pedicularis i Rhinanthus de la nostra flora), com també entre les santalàcies (Thesium, Osyris), però en molts dels casos l’hoste és desconegut. Els holoparàsits, en canvi, obtenen de l’hoste tant l’aigua i les sals minerals com substàncies elaborades, de manera que en depenen totalment per a sobreviure. L’holoparasitisme comporta la pèrdua de la clorofil·la (les plantes ja no són de color verd) i una reducció molt important de l’aparell vegetatiu (fulles reduïdes, tiges simplificades i sense lignificar, etc.), però en canvi es desenvolupen haustoris que estableixen connexions amb el xilema i amb el floema de l’hoste. A més, els paràsits poden presentar adaptacions destinades a assegurar l’aparició i la supervivència dels descendents, ja sigui amb una gran producció de llavors (com a Orobanche i Cuscuta), ja optimitzant-ne la germinació (les granes d’Orobanche no germinen si no hi ha al medi un exsudat produït per les rels de l’hoste), etc. És particularment notable el moviment de circumnutació de les tiges joves de les Cuscuta, que en facilita el contacte amb els hostes de la vora.
Les plantes carnívores tenen clorofil·la i poden viure de manera autòtrofa, però estan dotades de dispositius mitjançant els quals capturen i digereixen petits animals, principalment insectes, que utilitzen com a font suplementària de nitrogen orgànic. La utilització d’aquesta font externa de substàncies nitrogenades els permet ocupar hàbitats extrems, pobres en nutrients, on poques espècies poden viure. Segons el sistema de captura que fan servir podem dividir-les en dos grups, les atrapadores actives i les passives. Les úniques atrapadores actives de la nostra flora són plantes aquàtiques del gènere Utricularia, que utilitzen com a parany vesícules de parets elàstiques que, mentre la trampa és parada, tenen forma comprimida perquè són buides; si algun animal toca els pèls tàctils que hi ha vorejant l’entrada de la vesícula, aquesta es destapa, s’infla bruscament i provoca un corrent d’aigua que arrossega la presa cap a l’interior. La resta de les nostres plantes carnívores fan part dels gèneres Pinguicula i Drosera i presenten estratègies de captura passives: els insectes que toquen les fulles hi queden adherits, perquè la superfície d’aquestes és recoberta de glàndules llefiscoses que s’encarreguen de retenir i digerir les preses, i més tard d’assimilar-ne els productes que resulten de la digestió.
La nutrició de les plantes micotrofes depèn parcialment dels fongs amb els quals es troben associades, en una relació anomenada micorriza que s’estableix entre el miceli del fong i les rels de la planta. Les micorrizes han estat estudiades sobretot a les pinàcies, a les ericàcies i a les orquidàcies, però pràcticament tots els vegetals superiors en tenen, raó per la qual no n’hem fet esment al quadre. Un cas extrem de micotròfia és el de les plantes anomenades humícoles, sense clorofil·la i totalment depenents del fong per a la seva nutrició; a la nostra flora hi ha representants d’aquest grup entre les orquidàcies i les monotropàcies.
| PLANTES PARÀSITES | |||
| ESPÈCIE | HOSTE | ADAPTACIONS A LA VIDA PARASITÀRIA. MODIFICACIONS DE L’APARELL VEGETATIU | HÀBITAT I DISTRIBUCIÓ ALS PAÏSOS CATALANS |
| HEMIPARÀSITS | |||
| Vesc (Viscum àlbum subsp. album, viscàcies) | Arbres planifolis (tell, pomera, salze, pollancre, robinia) | Rels transformades en haustoris. Viu sobre la tija de l’hoste | Llocs humits dels Pirineus |
| Vesc (Viscum album subsp. austriacum, viscàcies) | Pins | Com l’espècie precedent | Pirineus, Catalunya meridional i muntanyes septentrionals i interiors del País Valencià |
| Vesc (Viscum album subsp. abietis, viscàcies) | Avet | Com l’espècie precedent | Pirineus centrals |
| Arceutobi (Arceuthobium oxycedri, viscàcies) | Juniperus oxycedrus, principalment | Rels transformades en haustoris i fulles reduïdes a esquames. Viu sobre la tija de l’hoste | Prepirineus centrals, i muntanyes septentrionals i interiors del País Valencià |
| HOLOPARÀSITS | |||
| Magraneta de corb (Cynomorium coccineum, balanoforàcies) | Quenopodiàcies | Rels transformades en haustoris i tija carnosa, subterrània i afil·la. Viu sobre la rel de l’hoste | Litoral de les Pitiüses i del Migjorn valencià, en sòls salats |
| Cabells d’àngel (Cuscuta campestris, cuscutàcies) | Conreus de Trifolium, Medicago, etc., però també altres herbes | Haustoris que s’originen de tiges volubles i amb les fulles reduïdes a esquames molt petites. Viu sobre tija i fulles de l’hoste | Originària de Nord Amèrica, i naturalitzada a les contrades mediterrànies |
| Cabells d’àngel (Cuscuta europaea, cuscutàcies) | Urtica dioica, Humulus lupulus, Sambucus ebulus, etc. | Com l’espècie precedent | Herbassars humits més o menys ruderals, sobretot de l’estatge montà |
| Cabells d’àngel (Cuscuta epithymum, cuscutàcies) | Thymus, Rosmarinus, Genista, Ulex, Trifolium, Medicago, etc. | Com l’espècie precedent | Contrades mediterrànies i estatge montà |
| Latrea (Lathraea squamaria, escrofulariàcies) | Diversos arbres i arbusts, especialment Alnus, Corylus i Fagus | Rels transformades en haustoris i fulles reduïdes a esquames. Viu sobre la rel de l’hoste | Boscos frescals (fagedes, vernedes, avellanoses, etc.) de la Catalunya humida |
| Latrea (Lathraea clandestina, escrofulariàcies) | Diverses espècies de Salix, Populus i Alnus. Rarament sobre altres arbres | Rels transformades en haustoris i fulles reduïdes a escames i tija curtíssima. Viu sobre la rel de l’hoste | Principalment a les vernedes dels Pirineus |
| Frare (Orobanche ramosa, orobancàcies) | Gran varietat d’hostes, alguns dels quals són plantes cultivades com Cannabis sativa, Solanum, diverses lleguminoses, etc. | Rels transformades en haustoris i fulles reduïdes a esquames. Viu sobre la rel de l’hoste | Principalment en terres mediterrànies |
| Frare (Orobanche crenata, orobancàcies) | Lleguminoses cultivades: Vicia faba, Pisum sativum, etc. | Com l’espècie precedent | Com l’espècie precedent |
| Frare (Orobanche amethystea, orobancàcies) | Dicotiledònies herbàcies: Eryngium, Daucus, Ballota, Digitalis, diverses compostes, etc. | Com l’espècie precedent | Contrades mediterrànies i submediterrànies |
| Frare (Orobanche minor, orobancàcies) | Molt freqüent sobre Trifolium, però també pot trobar-se sobre altres dicotiledònies herbàcies | Com l’espècie precedent | Sobretot prats i brolles de les contrades mediterrànies |
| Frare (Orobanche hederae, orobancàcies) | Hederá helix | Com l’espècie precedent | Contrades mediterrànies (i estatge montà) |
| Frare (Orobanche latisquama, orobancàcies) | Rosmarinus officinalis, Cistus i altres arbusts | Com l’espècie precedent | Matollars mediterranis |
| Frare (Orobanche rapum-genistae, orobancàcies) | Diverses fabàcies arbustives: Sarothamnus scoparius, Genista purgans. | Com l’espècie precedent | Matollars silicícoles de l’estatge montà (i del subalpí) |
| Frare (Orobanche gracilis, orobancàcies) | Diverses fabàcies (Lotus, Dorycnium), rarament sobre Cistus | Com l’espècie precedent | Prats i brolles mediterranis |
| Margalida (Cytinus hypocistis subsp. hypocistis) | Estepes (Cistus) de flor blanca | Rels transformades en haustoris i tija carnosa, revestida de fulles esquamoses. Viu sobre la rel de l’hoste | Comunitats arbustives mediterrànies |
| Margalida (Cytinus hypocistis subsp. kermesinus) | Estepes (Cistus) de flor rosa | Com l’espècie precedent | Comunitats arbustives mediterrànies |
| PLANTES CARNÍVORES | |||||||
| ESPÈCIE | SISTEMA DE CAPTURA | MODIFICACIONS DE L’APARELL VEGETATIU | TIPUS DE GLÀNDULES I LOCALITZACIÓ | HÀBITAT I DISTRIBUCIÓ ALS PAÏSOS CATALANS | |||
| Dròsera (Drosera rotundifolia, D. longifolia, droseràcies) | Passiu: els tentacles glandulars de la superficie de la fulla són adhesius i es mouen en direcció a la presa quan són estimulats | Limbe de la fulla acolorit, més o menys atractiu per als insectes, i cobert de tentacles glandulosos | Glàndules de dos tipus: les unes pedunculades, secretores de substàncies adhesives i enzims digestius; les altres sèssils, segurament relacionades amb el moviment de les precedents | Mulleres àcides del’estatge subalpí dels Pirineus | |||
| Viola d’aigua (Pinguicula alpina, P. grandiflora, P. vulgaris, lentibulariàcies) | Passiu, per superfície adhesiva.Els marges de la fulla es cargolen, constituint l’anomenat «estómac temporal» | Fulles viscoses, en roseta | Hi ha glàndules pedunculades, secretores de mucílag, i altres de semienfonsades, secretores d’enzims digestius | Mulleres, vores de rierols, i degotalls dels Pirineus, des de l’estatge montà fins a l’alpí | |||
| Utriculària (Utricularia vulgaris, U. minor, lentibulariàcies) | Actiu, per vesícules que actuen com a trampes suctores. Quan la trampa està parada, la vesícula és buida i les parets es toquen. La dilatació de les parets de la trampa produeix un corrent d’aigua que arrossega la presa cap a l’interior | Fulles laciniades amb alguns dels segments transformats en vesícules | Dos tipus de glàndules: les secretores d’enzims digestius a la cara interna de la vesícula; les situades a la cara externa s’encarreguen de buidar l’aigua de l’interior per deixar la trampa novament parada | Aigües estancades i netes | |||
| PLANTES HUMÍCOLES O MICOTROFES | |||||
| ESPÈCIE | TIPUS D’ASSOCIACIÓ | FONG QUE INTERVÉ | MODIFICACIONS DE L’APARELL VEGETATIU | HÀBITAT | |
| Monòtropa (Monotropa hypopitys, monotropàcies) | Les rels de Monòtropa es relacionen amb les de pinàcies o bé dels faigs mitjançant el miceli d’un fong, a través del qual arriben a Monòtropa glúcids produïts pels arbres | Boletus | Rels coral·loides recobertes d’una capa miceliar que fa que la planta no estigui en contacte directe amb el terra | Boscos humits, especialment de coníferes i de faigs | |
| Limodor (Limodorum abortivum, orquidàcies) | El fong proporciona a l’orquídia no tan sols matèria orgànica sinó també aigua i sals minerals, de manera que la planta en depèn totalment | Basidiomicets | Fulles transformades en esquames. Aparell radical reduït a unes quantes rels tuberoses | Alzinars i pinedes aclarits, del litoral als Pirineus | |
| Neòtia (Neoítia nidusavis, orquidàcies) | Com l’espècie precedent | Basidiomicets | Fulles transformades en esquames. Reducció de l’aparell radical | Boscos ombrívols montans i subalpins | |
| Coral·loriza (Corallorhiza trífida, orquidàcies) | Com l’espècie precedent | Basidiomicets | Com l’espècie precedent | Boscos de faigs i avets de l’alta muntanya. Molt rara | |
Els dominis corològics
Les àrees de distribució
Distribució d’alguns dels espermatòfits endèmics dels Països Catalans. La major part dels nostres endemismes es concentren a les Illes, als Pirineus i a les zones muntanyoses.
Carto-Tec, original de l’autor
El conjunt de localitats on es fa una planta determinada constitueix la seva àrea de distribució. La corologia és la ciència que s’encarrega de l’estudi de les àrees dels éssers vius.
Les espècies esteses pràcticament per totes les regions de la terra reben el nom de cosmopolites. Només una petitíssima part de les plantes, sobretot entre els hidròfits i entre les males herbes dels conreus, tenen una distribució tan gran. Hi ha moltes plantes, en canvi, que viuen exclusivament dins dels límits d’un territori determinat; aquests tàxons de distribució restringida són anomenats endèmics. Entre les plantes endèmiques destaquen les que apareixen només en àrees d’uns pocs quilòmetres quadrats o, fins i tot, més petites, com la umbel·lífera Naufraga balearica, dels litorals mallorquí i cors.
Les àrees de distribució de les plantes no són, però, inalterables, sinó que poden variar al llarg dels anys: contínuament hi ha espècies que arriben a nous territoris, mentre que d’altres desapareixen de certes localitats. Entre les primeres tenim una part important de la flora arvense, lligada als conreus, que s’estén per tot el món aprofitant els intercanvis comercials. Entre les segones trobem moltes plantes del país que han deixat el seu lloc a les indústries, les carreteres, els conreus, etc. Les plantes originàries d’un territori reben el nom d’autòctones; les que hi han accedit recentment, provinents d’altres terres, són anomenades al.lòctones i l’home és, en darrer terme, el responsable de la seva expansió.
El desplaçament de les poblacions d’un tàxon en una determinada direcció rep el nom de migració. Aquests moviments afecten de vegades poblacions d’espècies diferents (i es parla, en aquest cas, de corrents o d’eixams migratoris) per causa, generalment, de canvis climàtics. El coneixement de les variacions del clima i del relleu en el decurs dels períodes geològics permet explicar, ni que sigui hipotèticament, les àrees actuals de molts tàxons. Les migracions no sempre són possibles, però, encara que el potencial de dispersió dels tàxons superi els límits de la seva àrea. El fet que l’àrea real d’una espècie sigui més petita que el conjunt dels territoris on podria viure (la seva àrea potencial) es deu a l’existència de barreres, accidents geogràfics que s’oposen a la seva progressió. Les serralades altes, per exemple, actuen de barreres per a les plantes que viuen a les planes d’un costat i de l’altre; però també les terres baixes poden realitzar aquesta funció respecte dels vegetals que viuen a les muntanyes dels voltants. Les barreres delimiten «illes biogeogràfiques» (que de vegades també són geogràfiques), en les quals els processos de diferenciació són relativament ràpids i on, per aquesta raó, són més freqüents els endemismes.
Els territoris florístics
Reialmes florístics de la terra i regions florístiques del reialme holàrtic: 1 antàrtica, 2 eurosiberiana, 3 siberiana oriental, 4 mediterrània, 5 macaronèsica, 6 asiàtica centroriental, 7 sino-japonesa, 8 atlàntica nord-americana, 9 pacífica nord-americana.
Carto-Tec, a partir d’Engler, lleugerament modificat
Hi ha plantes que presenten àrees de distribució semblants, i aquesta coincidència d’àrees fa pensar en l’existència de condicions ambientals equivalents i en una història florística comuna. Les demarcacions de flora poc o molt uniforme, amb una certa coincidència pel que fa als límits de les àrees de distribució, i generalment amb un grup d’endemismes propi, reben el nom de territoris florístics. Aquests territoris s’estructuren, de manera jeràrquica, en diverses categories, la més àmplia de les quals és el reialme. Cada reialme es divideix en regions, aquestes en províncies, les províncies en sectors, etc.
Els reialmes florístics són territoris amb endemismes a nivell d’ordre i de família. La terra es divideix en sis reialmes: holàrtic, paleotropical, neotropical, capense, australià i antàrtic. El reialme holàrtic inclou les terres extratropicals de l’hemisferi septentrional, això és, les situades al N del tròpic de Càncer: Amèrica del Nord, Groenlàndia i Euràsia bàsicament; famílies com les salicàcies, fagàcies, ranunculàcies, crucíferes, etc. hi tenen el centre de distribució. El continent africà (amb excepció dels dos extrems N i S) i les terres meridionals d’Àsia corresponen al reialme paleotropical; hi tenen el màxim de riquesa les famílies de les moràcies, lauràcies, euforbiàcies, etc. El reialme neotropical comprèn des de Mèxic fins a l’Argentina, amb l’excepció de l’extrem meridional del continent; es caracteritza florísticament, entre d’altres famílies, per les tropeolàcies i les cactàcies. El reialme capense, relacionat florísticament amb l’australià, s’estén per una petita zona situada a l’extrem meridional del continent africà; hi són abundants les proteàcies, les crassulàcies, etc.; d’allí provenen els geranis (Pelargonium) dels nostres jardins, i el gènere Erica hi és representat per més de 600 espècies. El reialme australià coincideix amb el continent (i les illes que el circumden) del mateix nom; és el país de les casuarinàcies, les droseràcies, etc. i dels eucaliptus. Per acabar, el continent antàrtic i l’extrem sudoccidental d’Amèrica formen part de l’anomenat reialme antàrtic, que és el més pobre florísticament.
Les regions florístiques són parts dels reialmes que tenen endemismes a nivell de família i de gènere. Són caracteritzades pel conjunt dels tàxons que hi tenen el nucli central (i de vegades exclusiu) de la seva distribució. El conjunt dels tàxons característics d’una regió és el seu element corològic. Les terres europees, situades totalment dins del reialme holàrtic, es divideixen en quatre regions: bòreo-alpina, eurosiberiana, mediterrània i pòntica, de límits força discutits. La regió bòreo-alpina abasta les terres septentrionals del continent (d’Escandinàvia a Sibèria) i té alguns illots cap al S, a les muntanyes alpines; és la regió més pobra florísticament parlant i els seus paisatges característics són la tundra i la taigà. La regió eurosiberiana s’estén per les zones centrals del continent europeu, entre la regió bòreo-alpina, que la limita pel N, i la mediterrània, que ho fa pel S; els boscos caducifolis en caracteritzen la vegetació. Les terres que voregen la mar Mediterrània fan part de la regió mediterrània; és el país dels boscos esclerofil·les (amb arbres perennifolis, de fulla plana, menuda i coriàcia), de les màquies i dels espinars. La regió pòntica se situa a la zona estèpica de l’Europa oriental, de la desembocadura del Danubi cap a l’E.