La llavor i el fruit

La llavor

Llegum i granes de la fesolera o mongetera (Phaseolus vulgaris). El fruit s’obre, en estat madur, per tal d’alliberar les llavors (els fesols o mongetes pròpiament dites) adherides als marges de la tavella. El llegum immadur (la mongeta tendra o bajoca) es menja sencer, però en estat madur les valves esdevenen seques i incomestibles.

Jordi Vidal

El primordi seminal fecundat, transformat i madur, que se separa de la planta mare, rep el nom de llavor o sement o, encara, de grana. És format per un embrió, per teixit nutrici i per una coberta, la testa o episperma.

L’embrió és una planteta en miniatura que orienta el primordi de la rel principal, la radícula, cap al micròpil i el primordi de la tija, que rep el nom de plúmula, cap a la càlaza. També presenta fulles embrionals o cotilèdons en nombre variable: un a les monocotiledònies, dos a les dicotiledònies i generalment més de dos a les gimnospermes. De vegades els cotilèdons es carreguen de nutrients (com a les lleguminoses, els glans, les ametlles, etc.) a partir de teixits nutricis exteriors a l’embrió que arriben a desaparèixer.

Seccions longitudinals de la llavor de diversos espermatòfits: A de pi pinyer (Pinus pinea); B i B’ del rici (Ricinus communis); C de la fesolera (Phaseolus vulgaris); D de les bosses de pastor (Capsella bursa-pastoris). 1 testa o episperma, 2 endosperma primari, 3 embrió, 4 endosperma secundari, 5 aril, 6 hílum o hil. L’embrió consta de cotilèdons 7, plúmula 8 i radícula 9.

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses

El teixit nutrici de la llavor, anomenat genèricament albumen, pot tenir orígens molt diversos. A les gimnospermes prové de manera quasi exclusiva del megaprotal·lus haploide, format abans de la fecundació, i rep, per això, el nom d’endosperma primari. A les angiospermes consta típicament de l’endosperma secundari, triploide, format en la doble fecundació, acompanyat de vegades (o substituït, com en les cariofil·làcies) per restes de la nucel·la que reben el nom de perisperma; excepcionalment hi ha llavors petitíssimes, com les de les orquidàcies, que no acumulen cap mena de substàncies de reserva. La maduració de l’albumen té una primera fase d’acumulació de reserves (proteïnes i lípids al citoplasma, midó als platidis), i acaba amb una deshidratació dràstica que baixa la concentració d’aigua fins als voltants d’un 10%. El destí de l’albumen és desaparèixer digerit per l’embrió, sigui mentre dura la maduració de la llavor, sigui durant la seva germinació.

La testa o episperma és una coberta generalment resistent, resultat de la transformació dels teguments del primordi seminal. Presenta una cicatriu, l’hil o hílum, que assenyala el lloc d’unió amb el funicle. De vegades porta excrescències nutrícies exteriors, anomenades genèricament arils, que serviran per a la disseminació de la llavor.

La llavor presenta una gran capacitat de resistència als factors ambientals, sobretot al fred, deguda a la seva deshidratació, a una activitat fisiològica baixíssima, pràcticament imperceptible, i a l’aïllament que li proporciona la testa. Conserva la capacitat de germinació durant períodes de temps molt variables. Les llavors de la niella (Agrostemma githago), per exemple, ja no són viables si passa més d’un any des que van ésser produïdes, i a les salicàcies, el poder germinatiu es perd al cap de poques setmanes; en canvi, s’ha comprovat que les llavors de Nelumbo nucifera, una nimfeàcia asiàtica, poden conservar la capacitat de germinar durant gairebé un miler d’anys.

El fruit

Els fruits del llimoner (Citrus limon), els llimons o llimones, són hesperidis dividits interiorment en gallons sucosos i amb nombroses glàndules secretores d’olis aromàtics a l’epicarp. El llimoner és un arbre segurament originari de l’Àsia meridional que es cultiva intensament a la conca mediterrània.

Anna Borbonet

Després de la fecundació, mentre els primordis seminals es transformen, també les flors solen patir diverses alteracions. Particularment l’ovari (si n’hi ha) pot veure’s modificat en les seves dimensions, consistència, coloració, composició química i, fins i tot, en la forma general. El resultat és un òrgan, el fruit, que tanca les llavors dintre seu i que col·labora a disseminar-les una vegada són madures. En la composició del fruit poden prendre part, ultra l’ovari, diversos elements florals, però consta essencialment d’una coberta anomenada pericarpi i d’una o més llavors. Tanmateix, la formació del fruit pot ser que no vaig lligada a una fecundació prèvia; en aquest cas els fruits s’anomenen partenocàrpics i no tenen llavors. Raregen a la naturalesa, però són molt afavorits en certs processos de selecció vegetal, com ara els que han donat lloc a races de fruits comestibles sense llavor (plàtans, taronges, etc.).

Clàssicament, hom ha reservat el nom de fruit als òrgans procedents de flors amb ovaris. Estrictament, doncs, no serien fruits ni les pinyes, ni els ginebrons dels ginebres ni, de manera general, cap òrgan amb llavors produït per plantes gimnospermes. Altres concepcions, en canvi, insisteixen més en el sentit biològic (de funció) que no pas en el morfològic (d’origen i estructura), i en aquest cas podríem parlar de fruits tant a les angiospermes com a les gimnospermes. Dels fruits de les angiospermes, anomenats també fruits veritables, en parlarem seguidament. Els fruits (o falsos fruits, segons com es miri) de les gimnospermes seran tractats en els capítols descriptius corresponents a cada grup.

Secció longitudinal del fruit del presseguer (Prunus persica). La llavor (1), unida al mànec del fruit (l’antic peduncle floral) mitjançant un feix conductor (2), és envoltada per un perícarpi que consta d’exocarp o epicarp (5), mesocarp (4) i endocarp (3).

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses

Principals tipus de fruits (1-17) i d’infructescències (18-19). Han estat agrupats els fruits simples secs dehiscents (1-6), els fruits simples secs indehiscents (7-11), els fruits simples carnosos (12-15) i els fruits agregats (16-17). 1 fol·licle de ranunculàcia, 2 llegum de papilionàcia, 3 síliqua de crucifera, 4 càpsula poricida (que allibera les llavors a través de porus) de papaveràcia, 5 pixidi d’Anagallis, 6 càpsula loculicida (que s’obre per les sutures dels carpels) d’Iris, 7 / 8 aquenis amb plomall de Clematis i d’Urospermum respectivament, 9 cariopsi de Triticum, 10 núcula de Quercus, 11 sámara d’Ulmus, 12 pom de Pyrus, 13 hesperidi de Citrus, 14 drupa de Prunus, 15 baia de Lycopersicum, 16 polidrupa de Rubus, 17 poliaqueni de Fragaria, 18 sorosi d’Ananas, 19 siconi de Ficus.

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses

En les angiospermes, les transformacions del gineceu (i, en general, de la flor) que porten a la formació dels fruits són de dos tipus principals. En un cas, les cèl·lules s’envolten de parets gruixudes que es lignifiquen i s’endureixen; en l’altre, les parets es gelifiquen i disminueix la cohesió del teixit, que esdevé poc o molt suculent en madurar.

El pericarpi consta en general de tres capes clarament diferenciades: l’epicarp, superficial, format generalment per un sol estrat de cèl·lules; l’endocarp, intern, sovint també monostrat; i finalment el mesocarp, situat entre les altres dues capes i pluristratificat. Si ens fixem en una cirera ho entendrem fàcilment: l’epicarp és la pela, el mesocarp és la polpa i l’endocarp, la coberta del pinyol, a l’interior del qual hi ha la llavor.

No sempre allò que hom anomena comunament fruit ho és en sentit estricte. Convindrà, per aquesta raó, que aclarim alguns conceptes abans de continuar. Cal distingir, d’entrada, els fruits pròpiament dits, originats d’una sola flor, de les infructescències, que semblen simples però que provenen d’un grup de flors organitzades en inflorescència; són infructescències, per exemple, les móres de la morera (Morus), les figues de la figuera (Ficus carica) i la pinya americana (d’Ananas comosus).

Dins dels fruits pròpiament dits, les característiques del gineceu permeten de separar els fruits simples dels fruits agregats o compostos. Els primers provenen de flors amb un gineceu unicarpel·lar o bé pluricarpel·lar i cenocàrpic (és a dir, flors amb un sol pistil), mentre que els fruits agregats s’han originat de flors amb molts carpels lliures (i, per tant, amb molts pistils; és a dir, de gineceus apocàrpics o coricàrpics). Entre els fruits simples, que són majoria a la nostra flora, trobem les faves, els préssecs, etc. Entre els agregats o compostos podem esmentar les maduixes i les móres de l’esbarzer (Rubus ulmifolius). Els fruits agregats, formats per diversos elements assimilables a fruits simples, reben el nom del fruit elemental precedit del prefix «poli»; les móres de l’esbarzer, posem per cas, són anomenades polidrupes. La tipologia dels fruits simples s’ha basat principalment en les característiques del pericarpi (consistència, si s’obre o no de manera natural, etc.) i en el seu origen. Si el pericarpi del fruit madur és més o menys eixut i dur, generalment format de cèl·lules mortes, parlem de fruit sec. D’altres vegades el pericarpi és suculent, format de cèl·lules vives (particularment el mesocarp) i parlem, aleshores, de fruit carnós. Alguns fruits, com ara les taronges i les garrofes, són carnosos a causa d’un teixit, la polpa, que envolta les llavors i que ha estat produït cap endins per l’endocarp; la polpa representa una quarta capa, més interna, del pericarpi.

Els fruits més primitius s’obren espontàniament quan són madurs mitjançant porus, fissures longitudinals o transversals, etc., i s’anomenen, per aquesta raó, dehiscents. Són dehiscents la majoria dels fruits secs i polisperms, que d’aquesta manera poden escampar les seves llavors. Els fruits indehiscents, en canvi, maduren amb les llavors (sovint una de sola) tancades dintre seu. En aquest cas no són disseminades les granes, sinó els fruits sencers. Hi ha, encara, un petit grup de fruits secs indehiscents però fragmentables, que quan són madurs es divideixen en porcions monospermes anomenades mericarps. Els fruits fragmentables procedents d’un ovari cenocàrpic que es trossegen separant els carpels constituents s’anomenen esquizocarps; el fruit madur de les umbel·líferes, com el dels aurons (Acer), és un esquizocarp que es divideix en dos mericarps. També hi ha fruits fragmentables anomenats loments, l’únic carpel dels quals es trenca transversalment, com en l’estaca-rossí (Hedysarum humilé).

A continuació, la llista presenta els principals tipus de fruits i les seves característiques. L’anterior figura n’ofereix algunes il·lustracions representatives.

• FRUITS PRÒPIAMENT DITS

• SECS (de pericarpi eixut)

• Indehiscents (que no s’obren espontàniament)

• Aqueni - Fruit amb una sola llavor (monosperm) no soldada al pericarpi, que és prim; pot provenir d’un ovari ínfer o d’un de súper. Són aquenis, per exemple, els fruits de les compostes, de vegades amb un plomall. La maduixa és un poliaqueni.

• Cariopsi - Semblant a l’aqueni, però amb el pericarpi soldat a la llavor; és propi de les gramínies.

• Núcula - Semblant a l’aqueni, però amb el pericarpi dur i sovint petri, com l’avellana i les glans.

• Sàmara - És un aqueni alat, com el fruit de l’om, del freixe, etc.; el dels aurons és un esquizocarp els merícarps del qual són sàmares.

• Fol•licle - Prové d’un ovari monocarpel•lar i s’obre per la sutura ventral (és a dir, per la línia de soldadura dels marges de la fulla carpel•lar). En presenten moltes ranunculàcies.

• Llegum - També és monocarpel·lar, però s’obre tant per la sutura ventral com pel nervi principal del carpel, de manera que se separen dues peces o valves. És el fruit característic de les lleguminoses (mimosàcies, cesalpiniàcies i papilionàcies).

• Síliqua - Prové d’un ovari súper format per dos carpels soldats i presenta un septe medial que divideix el fruit en dos lòculs. En presenten les crucíferes.

• Càpsula - Prové d’un ovari pluricarpel•lar, que pot ser súper o ínfer. És un fruit corrent a la nostra flora i molt diversificat, tant pel que fa als mecanismes d’obertura com a la compartimentació interna. Molt freqüent a les papaveràcies, liliàcies, escrofulariàcies, primulàcies, etc. Si la dehiscència és transversal, com en el jusquiam, parlem de pixidi.

• CARNOSOS (de pericarpi suculent)

• Drupa - Fruit en general monosperm, format per un o més carpels i amb l’ovari típicament súper. El mesocarp sol ser carnós mentre que l’endocarp, lignificat i dur, forma el pinyol que tanca la llavor. Són fruits en drupa les olives, les ametlles, les prunes, les nous, etc. Els esbarzers i les gerderes fan fruits (móres i gerds) en polidrupa.

• Baia - Fruit amb el mesocarp i l’endocarp carnosos, com els grans del raïm, els tomàquets, etc. Les taronges, les mandarines i els cítrics en general, amb polpa entre l’endocarp i les llavors, reben el nom d’ hesperidis.

• Pom - Fruit originat d’un ovari ínfer, amb la porció externa provinent del receptacle floral; l’endocarp és coriaci. En són el codony, la poma i la pera entre d’altres.

• INFRUCTESCÈNCIES

• Siconi - Infructescència constituïda per un receptacle globulós i buit que esdevé finalment carnós; deixa una obertura a l’àpex i porta les flors (i posteriorment els fruits simples) a l’interior. La figa és un exemple de siconi.

• Sorosi - Infructescència carnosa derivada de la concrescència de diversos fruits simples entre ells i amb l’eix comú. És el cas de la pinya americana i de les móres de la morera.

La disseminació i la propagació

La dispersió de les llavors i, en general, dels elements que intervenen en la multiplicació dels vegetals és un fet de gran importància en la perpetuació de les espècies i en la colonització de nous territoris. Les unitats funcionals de disseminació (fruits, espores, llavors, etc.) reben el nom de diàspores, i els principals agents disseminadors són el vent, els animals i l’aigua (a més de la mateixa planta, que de vegades intervé molt activament). Convé indicar, però, que la disseminació no és, en general, un procés tan especialitzat com la pol·linització; sovintegen les espècies que poden ser disseminades de diverses maneres, però això no s’ha d’entendre com un inconvenient sinó ben al contrari: les diàspores que poden ser transportades per diversos agents solen tenir una dispersió més eficaç.

L’anemocòria

La disseminació pel vent es veu afavorida, en els fruits de la vidiella (Clematis flammula), per l’existència d’un estil persistent i plomós que n’alenteix la caiguda. Altres vegades les diàspores anemocores tenen prolongacions en forma d’ala.

Ramon Dolç/Sebastià Hernandis

El vent transporta una part important de les diàspores, particularment si són petites i lleugeres, o bé, cas que siguin una mica grosses, si tenen apèndixs en forma d’ala, de plomall, etc., que prolonguen la seva permanència en l’aire. La intervenció del vent és efectiva de maneres molt diverses; de vegades, com a les roselles (Papaver), el vent sacseja les tiges rígides al capdamunt de les quals hi ha una càpsula que llança les llavors a una certa distància. Les diàspores que porten pèls o plomalls, com els bufallums (Taraxacum) i la vidiella (Clematis flammula), o bé ales, com els oms (Ulmus minor), els aurons (Acer), etc., són de caiguda lenta i donen temps al vent perquè pugui allunyar-les de la planta mare. La diàspora és tota la part aèria del vegetal en els estepicursors que, com la barrella punxosa (Salsola kali), es desprenen i són enduts pel vent rodant per terra. Els estepicursors són propis d’ambients oberts, amb molt poca vegetació, i deixen anar les llavors i els fruits en el decurs del seu èxode.

La zoocòria

Els llegums d’alguns melgons (Medicago minima i M. orbicularis a la fotografia) s’acumulen molt sovint a l’entrada dels nius de formigues, encara que no presenten cap adaptació especial a la mirmecocòria. L’objectiu de les formigues recol·lectores no ha estat l’aprofitament alimentari dels eleosomes, inexistents en aquest cas, sinó els mateixos fruits, una part dels quals els serveix de nodriment.

Ramon M. Masalles

Parlem de zoocòria quan la disseminació és duta a terme pels animals. Les formigues, per exemple, transporten els fruits i les llavors que tenen eleosomes, excrescències oleíferes externes de què s’alimenten; les lletereses (Euphorbia), el romaní (Rosmarinus officinalis) i el marxívol (Helleborus foetidus) són una petita mostra de les nombroses plantes mirmecocores (disseminades per les formigues) de la nostra flora. L’home és també causa, sovint involuntària, de la disseminació de moltes plantes, especialment de les males herbes dels conreus, com és ara la vacària (Vaccaria pyramidata); L’antropocòria s’ha vist afavorida pels intercanvis comercials i ha fet possible l’arribada de diàspores d’origen molt llunyà, sovint barrejades amb les llavors de les plantes cultivades.

Independentment de quin sigui l’animal que dispersa, el transport de les diàspores pot ser extern o bé intern. El transport extern és habitualment involuntari, i les diàspores tenen prolongacions en forma de ganxos, com en l’apegalós (Galium aparine) i l’espina-xoca o enganxavelles (Xanthium spinosum), o bé són llefiscoses. El transport intern, en canvi, és més específic: les diàspores (generalment fruits carnosos, comestibles i atractius però amb un pinyol resistent) són parcialment digerides en el seu pas pel tub digestiu i, finalment, són escampades amb les dejeccions. És el cas de les olives, de les serves (de Sorbus domestica), de les figues, etc. El vesc (Viscum album) ocupa una situació especial, ja que participa de les dues menes de transport; els seus fruits carnosos són menjats pels ocells, però una part de les llavors, que són llefiscoses, es regurgiten des del pedrer o bé passen directament del bec a les branques dels arbres.

La hidrocòria

El transport de les diàspores a càrrec de l’aigua té una importància secundària a la nostra flora i afecta particularment les plantes que viuen vora rius i estanyols, com ara els càrexs. Més rarament, com en alguns pixidis, l’aigua de pluja pot fer sortir mecànicament les llavors de dins el fruit. L’aigua de regadiu arrossega, d’altra banda, moltes diàspores, sobretot de males herbes, la majoria de les quals són disseminades preferentment per altres mètodes.

L’autocòria

La disseminació autocora caracteritza els esquizocarps dels geranis (Erodium). Els cinc mericarps se separen de l’eix central (carpòfor) a mesura que van madurant mitjançant el cargolament de l’aresta (que és l’estil persistent) de la base cap a l’àpex.

Antoni Agelet

Moltes diàspores cauen, simplement, a terra, al peu mateix de la planta mare, però d’altres són disseminades activament per la mateixa planta. Els ciclàmens i el cacauet (Arachis hypogaea) enfonsen llurs fruits al sòl, mentre que la picardia (Cymbalaria muralis) els introdueix dins les escletxes de les roques i entre les pedres dels murs. En altres casos les diàspores són projectades a una certa distància; les llavors del carbassí (Ecballium elaterium), per exemple, surten disparades, fins a més de deu metres, a través de l’orifici que deixa el peduncle en separar-se el fruit; nombroses papilionàcies arbustives, entre les quals hi ha la ginesta (Spartium junceum), disparen les llavors enobrir-se violentament el llegum per un moviment brusc de torsió de les dues valves.

La germinació de la llavor

Esquema de la germinació epigea de la fesolera o mongetera (Phaseolus vulgaris). A llavor amb els dos cotilèdons carregats de substàncies de reserva; B la radícula perfora la testa i s’enfonsa al terra; C la rel ja és funcional i els cotilèdons trenquen la coberta de la llavor; D els cotilèdons s’han descolgat i deixen entreveure les primeres fulles normals o nomofil·les; E la tija de la plántula ja conformada mostra l’epicòtil (1), el primer entrenús situat per damunt dels cotilèdons, i l’hipocòtil (2), situat al dessota d’aquests.

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses

La germinació hipogea sembla evolutivament més avançada que l’epigea. A la fotografia s’observa que els cotilèdons dels roures (Quercus), carregats de substàncies de reserva, resten tancats dins la coberta de la llavor. Inicialment només sobresurt la radícula, que s’enfonsa al terra, i posteriorment la plúmula s’estira i dona lloc a la tija amb les primeres fulles normals o nomofil·les.

Ernest Costal

Una vegada la llavor ha madurat, passa per un període més o menys llarg de repòs fins que s’hidrata i, un cop acomplertes determinades condicions ambientals, l’embrió deixa l’estat de latència i reprèn el desenvolupament. La llavor només germina, però, si disposa de l’aigua i l’oxigen suficients, si la temperatura és adequada i, segons com, si rep una determinada intensitat lumínica. L’embrió creix a partir dels teixits nutricis de la llavor, trenca l’episperma i, si convé, el pericarpi, i abans que res enfonsa la radícula al sòl. En poc temps es converteix en una plántula que seguirà depenent, fins que ja no en quedin, de les reserves de la llavor, i que consta d’una petita rel, dels cotilèdons que comencen ja a pansir-se i de la plúmula que va desenvolupant una tija incipient amb algunes fulletes. Diem que la germinació és epigea si els cotilèdons sobresurten de terra, com en el faig (Fagus sylvatica); si resten dins la llavor, com a les faveres (Vicia faba), sovint enfonsats al terra, és hipogea.