Més espècies que enlloc més

El concepte de biodiversitat

Tot i que la biodiversitat és una propietat general dels sistemes vius i que són molts els biomes que es caracteritzen per una elevada diversitat, cap com la selva equatorial plujosa no assoleix, a qualsevol escala que es consideri, una diversitat tan aclaparadora. Per això sembla oportú, en començar aquest volum, fer algunes consideracions sobre el concepte mateix de biodiversitat i algunes de les seves implicacions, tant generals com referents al bioma concret que s’hi tracta.

La diversitat biològica

La diversitat és una característica general fonamental de tots els sistemes biològics que es manifesta a tots els nivells d’organització, de les molècules als ecosistemes. És en definitiva un resultat del procés evolutiu que es manifesta en l’existència de múltiples maneres d’“ésser per a la vida”. Mutació i selecció determinen, al costat dels accidents ambientals que poden fer prevaler unes o altres formes en un moment determinat, les característiques i la magnitud de la diversitat que hi ha en un lloc i un moment donats. Diferències en la dotació genètica, diferències en les respostes morfològiques, fisiològiques i etològiques dels diferents fenotips, diferències en les formes de desenvolupament, en la demografia, en els cicles vitals: la diversitat biològica abasta tota l’escala d’organització dels éssers vius. Tanmateix, avui, quan es parla de biodiversitat, es fa generalment a escala d’un ecosistema o d’un bioma determinat, i per tant es fa referència a diversitat d’espècies, a variació intraspecífica i intrapoblacional i, en darrera instància, a variació genètica.

Per a una exacta comprensió de l’origen i del que representa la diversitat biològica cal reflexionar sobre una de les grans diferències entre els éssers vius i la civilització humana dominant al final del segle XX: mentre que la vida ha tendit sempre a diversificar les seves manifestacions, la societat industrial ha tendit a homogeneïtzar usos i processos. Tot i partir d’una mateixa font essencial d’energia, la llum del Sol, mentre que la cultura dominant a les societats humanes contemporànies (allò que es pot anomenar la visió occidental del món) va en recerca del màxim rendiment mitjançant l’eficiència a curt termini i la simplificació dels ecosistemes, si alguna “estratègia” pot atribuir-se a la vida seria exactament la contrària: una diversificació dels organismes i de les respostes, un increment de la complexitat i de l’estabilitat dins del canvi (homeòstasi) dels ecosistemes.

El llarg camí evolutiu recorregut per la vida en el transcurs del temps es caracteritza per un augment progressiu del nombre i la complexitat de les diferents espècies (i tàxons de tot ordre) durant períodes de temps més o menys dilatats a l’escala geològica, interromputs dràsticament de tant en tant per veritables períodes de crisi durant els quals desapareix un bon nombre de les espècies o fins dels tipus existents (Vegeu també L’explosió cambriana). En tot cas, la diversitat no depèn únicament de les diferents classes d’organismes (o d’altres unitats biològiques) presents, sinó també de les respectives freqüències, és a dir, dels diferents nombres en què es presenta cada una d’elles, de les més rares a les més abundants. D’altra banda, la mesura o l’estimació de la diversitat pot ser diferent segons l’escala conceptual en la qual s’analitzi; les més usuals són la geogràfica, l’ecològica i la genètica o intraspecífica.

A escala territorial, en un context geogràfic donat, la biodiversitat es mesura quantificant l’heterogeneïtat biològica d’una zona o regió determinades. Depèn de la diversitat dels ecosistemes en l’àrea geogràfica considerada. És l’anomenada diversitat γ. A escala ecològica, la biodiversitat té dues expressions ben definides en l’anàlisi de comunitats. La primera, o diversitat α, és una funció de la quantitat d’espècies presents en un mateix hàbitat, i és el component més important (i més correntment citat) de la diversitat de les selves equatorials plujoses i d’altres ecosistemes igualment rics d’espècies com ara els esculls coral·lins o les mediterrànies sud-africanes. La segona, o diversitat β, és una funció del grau de subdivisió del medi en hàbitats diferents, una mesura de l’heterogeneïtat espacial o de la contigüitat en l’espai d’hàbitats.

Finalment hi ha un component genètic, o intraspecífic, de l’heterogeneïtat biològica. Considerant una única espècie hi pot haver molta o poca variabilitat genètica, tant genotípica (nombre d’al·lels diferents que tingui l’espècie), com fenotípica (caràcters dels diferents individus de l’espècie en els quals s’expressen aquells al·lels). La diversitat genètica depèn de la història evolutiva de l’espècie, del nivell d’endogàmia de la població, del seu aïllament reproductiu i de la selecció natural a favor o en contra del manteniment dels híbrids (heterosi), entre altres causes. La diversitat genètica, o variació, és un component importantíssim de la biodiversitat. La seva transcendència és ben coneguda en el cas de les plantes cultivades i dels animals domèstics: ja fa moltes dècades que es dediquen considerables esforços a la conservació de la diversitat del germoplasma natural, sobre la qual operen els processos de selecció genètica que fan els criadors de races i varietats. Sense variació genètica no seria possible la transformació de l’espècie mitjançant la selecció. Aquest component de la biodiversitat és també d’allò més important al si de les poblacions silvestres, per a les quals supervivència i adaptació sovint estan condicionades a la capacitat de mantenir uns efectius de població mínims que assegurin el manteniment d’un cert nivell d’exogàmia i d’heterosi i per sota dels quals les poblacions es veuen sovint amenaçades d’extinció, simplement per la seva incapacitat d’adaptar-se als canvis sobrevinguts al medi pels mecanismes de la selecció natural.

La noció de raresa

La diversitat no depèn únicament del nombre d’espècies, sinó també de la dominància relativa de cadascuna. En tot ecosistema o comunitat hi ha tota una jerarquia d’espècies basada en l’abundància, des de les que són sobreabundants fins a les molt rares. Com més gran és el grau de dominància d’algunes espècies i de raresa de les altres, menor és la diversitat de la comunitat. Això és molt comú, per exemple, en alguns tipus de vegetació de les latituds temperades, com ara les pinedes o les fagedes, en les quals només una o dues espècies poden constituir fins al 90% de la biomassa de l’ecosistema, mentre que el 10% restant és constituït per un nombre relativament gran de plantes d’escassa abundància. Entendre ben bé el problema de la biodiversitat implica, doncs, discutir el problema de la raresa, entenent per espècies rares totes aquelles els efectius de les quals són prou baixos per a trobar-se amenaçades d’extinció. El manteniment de la biodiversitat és sobretot un problema vinculat al comportament ecològic de les espècies rares.

Des del punt de vista ecològic, hi ha diversos tipus de raresa. Hi ha una raresa biogeogràfica, que és la de les espècies que només creixen en regions molt específiques i constitueixen endemismes molt particulars; un exemple podria ser la composta Heterotheca thiniicola, un endemisme de les dunes del Gran Desierto de Altar, a l’estat de Sonora (nord-oest de Mèxic), que només creix en una àrea d’uns 5 km2, encara que les seves poblacions mostren densitats molt altes, i passa el mateix amb moltes espècies d’animals cavernícoles, insulars o d’alta muntanya que només viuen en una àrea restringida, tot i que hi poden ser abundants. Hi ha també una raresa d’hàbitat, que és la de les espècies que només es troben en hàbitats molt específics però que no són endèmiques en el sentit biogeogràfic: són les espècies anomenades estenoiques o d’hàbitat restringit, en contraposició a les eurioiques o de distribució àmplia; les plantes dels oasis dels deserts són un cas típic d’espècie estenoica ja que, tot i que la seva distribució geogràfica pot ser molt àmplia, el seu hàbitat és molt específic. I, finalment, hi ha una raresa demogràfica, que és la de les espècies amb densitats molt baixes en tota la seva àrea de distribució, encara que aquesta sigui molt àmplia i que no estigui limitada a hàbitats molt específics; un exemple notable de raresa demogràfica seria Setaria geniculata, una gramínia que es troba al llarg de tot el continent americà, des de Califòrnia fins a la Patagònia, sense ultrapassar enlloc densitats molt febles: la seva raresa no radica ni en la seva distribució geogràfica —d’amplitud gairebé continental—, ni en les seves preferències ambientals —realment poc exigents—, sinó en el fet que les seves poblacions són sempre esclarissades i enlloc no arriba a ser un component important de la comunitat.

Certament, els casos més crítics de raresa són els d’aquelles espècies que apleguen els tres caràcters de raresa: biogeogràficament endèmiques, ecològicament estenoiques i demogràficament febles. Un dels casos més notables d’aquest grup és el d’una espècie de fanerògama sense clorofil·la, de la no pas menys rara família de les triudiràcies, descoberta fa pocs anys a la selva Lacandona de l’estat de Chiapas, al sud de Mèxic, Lacandonia schismatica. Aquesta espècie aplega els dubtosos privilegis de viure només en una àrea d’aproximadament una hectàrea (raresa biogeogràfica), associada a sòls de torbera tropicals (raresa d’hàbitat), amb una baixíssima variació genètica i amb uns efectius relativament baixos (raresa demogràfica). Fins i tot s’ha proposat descriure una nova família, la de les lacandoniàcies, que inclouria només aquesta espècie, atès que és l’única coneguda en què els pistils envolten els estams i no a l’inrevés, com és el cas de totes les plantes amb flors hermafrodites. No cal dir que aquesta és una de les espècies més rares del món. Entre els animals, un exemple equivalent seria el del coleòpter Liatongus monstrosus, un escarabèid que només es coneix d’una petita àrea prop de l’extrem occidental del llac de Chapala, a la rodalia del poble d’Ajijic, a l’estat mexicà de Jalisco. Es tracta d’un insecte copròfag, però que només viu i nidifica a les deixalles dels nius de la formiga traginera mexicana Atta mexicana (raresa d’hàbitat) i ni tan sols ocupa totes les piles de deixalles ni és abundant, cosa que fa pensar en una considerable raresa demogràfica. Aquest insecte, de posició taxonòmica aïllada, amb afinitats amb la fauna tropical del Vell Món, està en perill d’extinció (o potser ja s’ha extingit i tot) com a conseqüència del creixement urbà d’Ajijic i la desaparició dels horts familiars tradicionals, que era on es trobaven els nius de les formigues tragineres.

L’erosió de la biodiversitat

Des del punt de vista genètic, la biodiversitat es pot conceptualitzar en tres nivells d’organització: el conjunt d’al·lels distints d’un mateix gen dins d’una determinada espècie; el conjunt de diferències genètiques que caracteritzen les diverses poblacions d’aquesta espècie (altrament dit, el grup d’al·lels que tendeixen a variar conjuntament), i el conjunt de tota la informació genètica que caracteritza cada espècie (altrament dit, el seu genoma complet).

Amb l’extinció d’una espècie es perd, de manera irreversible, el genoma complet. Però les pèrdues de diversitat genètica es poden produir de manera més subtil, per camins molt més difícils d’avaluar, a través de la pèrdua d’al·lels resultant de l’endogàmia i de la deriva genètica: qualsevol població de plantes o animals que passi per un període de molt febles efectius perdrà variació genètica en algun dels seus al·lels; i encara que els efectius de població es recuperin posteriorment, la població ja no serà la mateixa, ja que haurà perdut part de la variació necessària perquè puguin operar sobre ella les forces de la selecció tal com ho feien abans de la seva decadència demogràfica.

La diversitat genètica també es pot perdre per la via de l’extinció d’ecotips i de poblacions locals. Encara que l’espècie en conjunt no perilli d’extingir-se, amb la pèrdua d’ecotips locals haurà perdut part de la variació genètica. Serà una espècie més pobra, amb una menor variabilitat. Aquest problema és particularment conegut i ha rebut considerable atenció en la millora genètica de varietats de plantes cultivades. Els grans bancs de germoplasma que fan possible el desenvolupament de noves varietats intenten mantenir, en condicions controlades, una part de la immensa variació genètica que existeix en la infinitat de varietats locals, sovint patrimoni de grups ètnics tradicionals, de la majoria de plantes cultivades.

La diversitat en les selves plujoses

Les selves plujoses equatorials són el bioma més ric d’espècies de tota la Terra. Sobretot el més ric d’espècies d’arbres, alguns dels quals assoleixen dimensions gegantines. Són els grans arbres els que donen a les selves plujoses equatorials aquella “grandesa sublim” que impressionà Darwin i que impressiona tots aquells que hi arriben per primera vegada.

L’abundància d’individus i d’espècies

Però els arbres tots sols no són la selva: amb ells, entorn i damunt dels arbres, sota i dins els arbres, milers d’espècies d’animals, de plantes, de fongs, de protoctists, de bacteris, configuren les biotes de més elevada diversitat de tot el planeta. Fet i fet, s’estima que probablement al voltant de la meitat de totes les espècies d’éssers vius, inclosos nombrosos gèneres i moltes famílies desconeguts a cap altre lloc del món, viuen a les selves plujoses equatorials. Moltes poden ser conceptuades de rares pel fet que viuen en àrees geogràfiques restringides o en hàbitats molt específics dels innombrables que poden trobar-se a les selves plujoses equatorials. Però fins i tot les més comunes són molt més nombroses que en cap altre bioma. El cas dels arbres és ben significatiu; mentre que als boscos temperats sovint es troba una sola espècie dominant o, a tot estirar, unes poques (comptades vegades se supera la xifra d’una desena d’espècies arbòries per hectàrea), als boscos intertropicals se sobrepassa amb facilitat el centenar d’espècies de més de 10 cm de diàmetre per hectàrea.

Les raons de l’alta diversitat selvàtica

El perquè d’aquesta biodiversitat és menys obvi del que podria semblar a primera vista: el clima? els sòls? la varietat d’hàbitats? la història geològica i evolutiva? tot plegat? Fet i fet, aquest és un dels problemes teòrics cabdals de la biologia evolutiva i certament el clima hi té un paper gens negligible. La disponibilitat de més energia solar i més pluja que en cap altre àmbit del planeta certament ofereix unes possibilitats de producció de biomassa molt elevades.

Tanmateix, així com la producció depèn de la superfície, tant per a la disponibilitat d’energia solar com per a la de precipitacions, l’acumulació d’aquesta producció (per exemple, en forma de troncs d’arbres) no queda limitada de la mateixa manera, sinó que pot disposar, en alçada, de la tercera dimensió. Producció elevada i persistència de necromassa (la matèria orgànica no pròpiament viva acumulada a l’ecosistema) obren el camí a noves formes d’explotació d’uns recursos més considerables a disposició dels consumidors i configuren hàbitats nous per a noves formes de vida: lianes i epífits que prenen com a suport els mateixos arbres, animals que depenen dels materials morts dipositats tant al sòl com també sobre les branques, en inflorescències o en forats dels troncs, animals arborícoles, planadors i voladors, etc. (vegeu també volum 1, pàg. 227) (Vegeu també La memòria i ls canvis).

Però, encara que la disminució del quocient producció / biomassa és inherent a la successió biològica, la riquesa d’espècies no s’explica únicament per la producció de biomassa i per la seva persistència, sinó que també està molt relacionada amb la persistència o la variabilitat de l’ambient i amb les condicions passades o presents d’evolució. Un ambient inestable o sotmès a pertorbacions no és compatible amb l’acumulació de biomassa que exigeix la formació d’un bosc. Les selves plujoses són certament ambients d’una gran estabilitat i d’una baixa taxa de renovació, però a més tenen una història. Una història en la qual no han faltat les pertorbacions però que en els temps geològics més recents ha conegut una considerable estabilitat, si més no en algunes àrees de refugi, i que avui pràcticament no coneix més trasbals que la forassenyada desforestació que practiquem els humans en molts punts del bioma. La relativa absència de pertorbacions en les darreres desenes de milers d’anys, si més no en parts importants del bioma, podria explicar també l’apoteosi de diversitat de les selves plujoses.