Els animals i el ritme estacional
Mentre que la fauna de la selva pluvial viu en unes condicions climàtiques força estables durant tot l’any, els animals dels boscos monsònics es troben subjectes a variacions ambientals importants, tant de la temperatura com de la humitat. A l’estació eixuta, quan molts arbres han prescindit de les fulles, el dosser és massa prim per a influir en les condicions microclimàtiques dels estrats inferiors del bosc i, aleshores, les fluctuacions de temperatura són molt grans. La llum directa del sol penetra fins als estrats més baixos i asseca la virosta de tal manera que la fauna que viu a la superfície del sòl, a la virosta o als horitzons superiors del sòl es veu sotmesa a un ambient molt eixut. Les arrels dels arbres han de penetrar ben profundament en el sòl en recerca d’horitzons que conservin humitat permanent.
El problema principal amb què es troben els animals als boscos estacionals és la gran abundància de menjar durant una part de l’any i la provisió molt reduïda o inexistent en altres moments. Cada any, per exemple, el bosc de Guanacaste, al nord-oest de Costa Rica, pateix cinc mesos de temps ventós i assolellat gairebé continuat durant el qual no cau gens de pluja, i aquest és un temps d’estrès per a molts dels seus ocupants. És a causa de condicions com aquestes que la fauna dels boscos monsònics ha desenvolupat tota mena de mecanismes adaptatius. Més que no pas fer una relació d’espècies, pot resultar interessant analitzar uns quants casos representatius de les estratègies de supervivència observades pels animals de l’àmbit monsònic.
El cas dels insectes
El període eixut és temps de plenitud alimentària per als granívors i per als pol·linitzadors de plantes llenyoses, especialment les abelles, ja que molts dels arbres fan la floració plena en aquesta època. Això posa en relleu que no tot són adversitats per a la fauna dels boscos monsònics a l’estació seca. Un exemple representatiu en podrien ser les comunitats entomològiques dels boscos estacionals de Costa Rica.
Les estratègies alimentàries
Els insectes del bosc de Guanacaste, a Costa Rica, tenen diverses maneres de passar l’estació eixuta. Entre les més freqüents hi ha la de buscar un microhàbitat favorable i quedar-s’hi com a adults, sense reproduir-se fins que arriben les pluges, o bé, alternativament, sense deixar de reproduir-se però fent-ho amb una taxa baixa i sobrevivint a partir de l’explotació d’algun recurs que encara és present a l’estació eixuta malgrat que sigui en quantitats reduïdes.
Altres espècies es multipliquen normalment i augmenten en nombre a partir de l’explotació d’algun aliment que només es trobi disponible a l’estació eixuta. Una quarta estratègia és que els adults emigrin molts quilòmetres lluny a un hàbitat més adequat. La cinquena de les estratègies més comunes és que l’insecte sobrevisqui, immadur, en una etapa de letargia.
A Guanacaste, un dels insectes més conspicus que sobreviu buscant un microhàbitat més adequat és una petita i fràgil papallona, groga, negra i blanca, Eurema diara. Té diverses generacions de larves a l’estació de pluges, però els últims adults apareixen al desembre i romanen quiets durant l’estació eixuta, en grups que poden ser de diversos centenars d’individus, en microhàbitats riparis o d’altres hàbitats humits; normalment volen tan sols si se’ls pertorba i no visiten les flors en aquest període. Quan comencen les pluges s’aparellen, i comença de nou el cicle de reproducció.
Una altra espècie que no fa gairebé res a l’estació eixuta és el corc Phelypera distigma, que normalment s’alimenta de fulles. Aquesta espècie forma agregacions de milers d’individus en coves i arbres buits, on esperen passivament que comencin les pluges.
Aquelles espècies que aconsegueixen de reproduir-se a l’estació eixuta, però tan sols en taxes molt baixes, són normalment les més flexibles pel que fa als hàbits d’alimentació. Per exemple, algunes xinxes del gènere Dysdercus canvien d’aliment i passen de menjar-se les flors i els fruits tendres de malvàcies herbàcies i arbustives com Malvaviscus arboreus o diferents espècies dels gèneres Sida i Wissadula, totes les quals es reprodueixen a l’estació eixuta, a menjar-se les llavors de diverses espècies arbòries de diferents gèneres de bombacàcies (Bombacopsis, Ceiba, Pseudobombax) i d’esterculiàcies (Sterculia), durant l’estació de pluges.
Entre els insectes per als quals l’estació eixuta és un temps d’abundància hi ha força abelles, tant solitàries com socials, alguns escarabats tigre (cicindelins), reis de formigues lleó (mirmeleòntids), erugues de piràlids perforadores de llavors i larves de corcs. L’enorme ventall d’arbres amb flors que es troben a Guanacaste a l’estació eixuta significa que hi ha una provisió àmplia de nèctar i de pol·len per a les abelles. Per això, les abelles fusteres (Xylocopa) emergeixen de les cel·les pupals al maig o al juny, després d’haver-hi romàs com a adults semiquiescents tota l’estació de pluges. Moltes altres espècies d’abelles solitàries també apareixen al començament de l’estació eixuta, emergint de les cel·les subterrànies on han estat esperant com a pre-pupes des del final de l’anterior estació eixuta. Alguns escarabats tigre que depreden en espais oberts i arenosos, com els que queden en eixugar-se els rius de Guanacaste l’estació eixuta, romanen encauats, com a adults letàrgics a l’estació de pluges, i emergeixen a l’estació eixuta a caçar i a produir larves. Per a aquestes espècies i per als reis de formigues o formigues lleó, que són igualment actives a l’estació eixuta, sembla que siguin les condicions físiques les que controlen la seva estacionalitat, més que no pas l’abundància d’aliment.
Hi ha poca informació detallada, però sí evidència circumstancial, de la migració estacional dels lepidòpters dels boscos caducifolis de terra baixa de Costa Rica cap a localitats de terra alta situades a distàncies entre 5 i 30 km, i del seu retorn al començament de l’estació de pluges. Per exemple, es troben al parc nacional Santa Rosa les larves de la petita papallona bruna Eunica monima, que s’alimenten de les fulles del “quiote” (Bursera simaruba). Pel juny o el juliol, n’apareix una única generació al parc, que pot ser molt abundant momentàniament, però després desapareix gairebé del tot. Per contra, s’han vist al juliol quantitats enormes d’adults a les muntanyes properes en llocs on no es troba aquella planta. Sembla probable, encara que no se sap amb certesa, que els adults hagin migrat als estatges superiors per escapar de l’estació eixuta i que tornin a la terra baixa a pondre els ous en l’estació de pluges següent.
La diapausa estacional
Les etapes de latència total, que són tan generalitzades entre els insectes de latituds temperades on l’hivern significa temps fred i una reducció consegüent del metabolisme, no són gaire corrents al bosc tropical caducifoli. A “l’hivern” sec dels tròpics, les temperatures poden ser tan altes o encara més que a l’estació de pluges. Com a conseqüència, encara que un insecte sigui extremament eficient a l’hora de reduir el seu metabolisme, emmagatzemar prou aigua i aliment per a poder sobreviure durant la diapausa és un problema difícil de superar. A més, si l’insecte roman actiu, pot evitar depredadors i potser trobar prou aliment i aigua per a sobreviure i també estarà a punt per a aprofitar immediatament el primer esclat de foliació o altres fonts d’aliment que segueixen la primera pluja. Tot i això, algunes espècies sobreviuen l’estació eixuta com a crisàlides. Per exemple, gairebé totes les arnes de la família dels satúrnids del parc nacional Santa Rosa passen l’estació eixuta com a crisàlides al fullam o al terra del bosc i la humitat de les primeres pluges els serveix com a senyal d’arrencada per a la desclosa. Un satúrnid que té una estratègia diferent és el diminut Hylesia lineata. La població sencera d’aquesta espècie surt de les crisàlides al final de l’estació de les pluges (de mitjan novembre al començament de desembre) per aparellar-se. Cada femella fa una pilota de tots els seus ous i la cobreix d’un espès feltre beix fet dels seus propis pèls abdominals. Els ous romanen en diapausa sis mesos i es desclouen quan arriben les primeres pluges.
El cas dels ocells
A les àrees costaneres del nord d’Austràlia, en situacions protegides topogràficament del foc o en àrees en què la humitat és relativament alta tot l’any, es troben claps dispersos de bosc monsònic semiperennifoli, generalment envoltat de sabanes arbrades o formacions llenyoses obertes dominades per Eucalyptus. Seria el cas dels claps de bosc monsònic situats prop del parc nacional Kakadu. L’avifauna hi ha estat prou ben estudiada, com també la dels boscos monsònics de Costa Rica. Ambdós casos forneixen exemples interessants.
La distribució dels hàbitats
L’avifauna d’aquests claps de bosc monsònic australià és com una barreja de totes les avifaunes de les formacions veïnes: comparteix espècies amb la selva plujosa, amb els boscos oberts d’Eucalyptus, amb els manglars i amb les bosquines de “paperbark” o escorça de paper (Melaleuca glomerata). Però hi ha també ocells generalistes que es distribueixen al nord d’Austràlia de manera gairebé ubiqua. Pot considerar-se que això és una manifestació de la petitesa de l’àrea tant pel que fa a les clapes particulars com al conjunt de bosc monsònic, de la seva heterogeneïtat i de la seva història dinàmica subordinada a canvis majors en l’extensió i la juxtaposició dels altres biomes de la regió.
Els boscos monsònics australians semblen tenir més espècies d’ocells i un nombre més gran d’individus que les àrees comparables de bosc obert d’eucaliptus, però la seva riquesa d’espècies és molt modesta comparada amb la de les selves plujoses del nord-est de Queensland. A més, relativament poques de les espècies de selva plujosa es troben als boscos més estacionals com els de Kakadu. En comparar els tipus d’ocells de bosc monsònic semiperennifoli i de bosc obert d’Eucalyptus, es veu que els ocells frugívors són més comuns als primers, mentre que els granívors i els que espigolen branques són més freqüents als segons. Tot i això, les espècies d’ocells varien força entre les clapes de bosc monsònic, segons la variació de la composició florística i la situació topogràfica de les clapes. Les diferències més evidents estan en la composició de la comunitat d’ocells en els boscos monsònics de terra alta i de terra baixa. Altres factors també contribueixen a la variació florística i de l’estructura dels boscos i, com a conseqüència, de les espècies d’ocells que hi habiten. Per exemple, aquells boscos monsònics que disposen d’aigua tot l’any, com ara els que creixen al voltant de les fonts, gairebé mai no són caducifolis i tenen un cobricel elevat. La disponibilitat d’aigua i d’ombra pot atreure grans poblacions de senglars (Sus scrofa) i de búfals d’aigua (Bubalus bubalis), animals introduïts a Austràlia les activitats dels quals solen destruir el bosc, però redueixen el risc d’incendis.
Les disponibilitats alimentàries
La marcada estacionalitat dels boscos monsònics produeix una no menys pronunciada variació temporal dels recursos disponibles per als ocells que hi habiten, i fins i tot per als ocells d’altres biomes de la regió. Com a resposta a la manca d’aigua, aproximadament des del març al novembre, moltes de les plantes d’aquests boscos australians deixen anar les fulles i la capa de virosta s’asseca, de manera que s’incrementa la inflamabilitat del bosc. Altres canvis importants per als ocells inclouen una disminució de l’aigua superficial i la possible agregació densa d’invertebrats que els hi impedeix l’accés.
Com a resposta a aquests canvis, els ocells dels boscos monsònics solen ser especialment vàgils, molt més que els de la selva plujosa. Això és molt més palès en els frugívors i en els nectarívors, ja que sembla que l’abundància de fruites i flors en determina la distribució. La dispersió no es limita a moviments entre les clapes de bosc monsònic. Aparentment, al punt culminant de l’estació eixuta alguns ocells dels boscos oberts d’eucaliptus poden usar el bosc monsònic com a refugi.
Els migradors i els sedentaris
Els boscos monsònics australians també són visitats per espècies migratòries que s’escapen de l’hivern de l’Austràlia temperada. Entre aquests ocells migradors hi ha l’abellerol irisat (Merops ornatus), el cucut botxí de pit blanc (Coracina papuensis), el cua de ventall de pit negre (Rhipidura rufifrons) i el cucut botxí de cara negra (Coracina novaehollandiae).
Entre els ocells dels boscos estacionals de Costa Rica es poden observar desplaçaments similars als indicats dels boscos monsònics d’Austràlia; algunes espècies, com el botxí formiguer barrat (Thamnophilus doliatus), se’n van al bosc de ribera a l’estació eixuta i tornen al bosc caducifoli quan comencen les pluges; altres emigren a l’Amèrica del Sud quan disminueixen les seves fonts d’alimentació.La nidificació d’alguns dels ocells dels boscos estacionals de Costa Rica sembla relacionar-se més aviat amb les condicions climàtiques que amb la disponibilitat de cap recurs determinat. La majoria dels que nidifiquen en forats es reprodueixen a l’estació eixuta, tal vegada perquè hi ha menys fongs i floridures, que podrien ser perjudicials per als polls. Pot ser també que, per als ocells d’alimentació crepuscular com els enganyapastors o les òlibes, els cels clars i rasos de les nits de l’estació eixuta resultin particularment favorables, i seria per això que es reprodueixen en aquella època de l’any. En el cas dels rapinyaires diürns i dels grans ocells aquàtics, en què ambdós progenitors surten a caçar, deixant desprotegida la niada, la reproducció és a l’estació eixuta, i una raó pot ser que així, quan arriben les pluges, els pollets, crescuts i ben plomats, són menys vulnerables, i per altra banda, les fonts d’alimentació en augment poden proveir les seves necessitats creixents. En àrees d’estació eixuta severa, com ara Guanacaste, les estacions de reproducció de la majoria d’ocells petits són més curtes i més vinculades a les pluges.
El cas dels mamífers
Els mamífers dels boscos monsònics i dels boscos estacionals en general han d’enfrontar-se al mateix tipus de situació que els insectes i els ocells. Subsistir durant l’estació eixuta és el seu màxim problema.
La subsistència durant l’estació eixuta
La letargia a l’estació eixuta no és una alternativa viable per als mamífers. Si un mamífer caigués en letargia en les condicions climàtiques d’un bosc monsònic a l’estació eixuta, els depredadors i els paràsits no ho farien, ja que la seva font d’alimentació —l’animal letàrgic— encara seria a l’abast. Per a les serps i altres vertebrats adaptats a buscar les preses als caus subterranis, seria relativament fàcil trobar l’animal ensopit. A més, els invertebrats com les formigues guerreres o les formigues de foc probablement es menjarien ràpidament un petit rosegador o una rata pinyada letàrgics. Sense la neteja i l’allisament del pèl que normalment practiquen amb vigor la majoria dels mamífers, la població dels seus ectoparàsits sens dubte s’incrementaria molt. Per a passar la letargia cal una reserva d’aliments, més abundant com més alta sigui la temperatura, de manera que pot resultar físicament impossible per a la majoria de mamífers sobreviure a un període de letargia a temperatures tropicals. Podria ser fins i tot per això que algunes poblacions de rates pinyades de zones temperades efectivament emigren en recerca de llocs més frescos, cosa que també fa la rata pinyada Myotis velifer, que viu a terra baixa a Mèxic però que puja a l’altiplà a l’estació desfavorable.
Un altre problema que dificulta la letargia és que la capacitat d’acumular greix requereix una pulsació tal dels recursos alimentaris que en resulti una sobreabundància immediatament abans de l’estació crítica. En canvi a Costa Rica, per exemple, les densitats d’insectes són més altes al començament de l’estació de pluges tropicals i més baixes al final, justament quan les espècies insectívores els necessitarien més per a l’alimentació i l’acumulació de greix. Els recursos fructícoles, encara que són més variables, tenen si fa no fa la mateixa pauta. A més, les fruites són tan pobres de nutrients que l’acumulació de greix és fisiològicament difícil. Els granívors troben els recursos precisament en l’estació eixuta i els herbívors també poden trobar normalment prou aliment, en principi al sotabosc més verd i després a les riberes, que retenen quantitats importants de vegetació frondosa.
Els casos de letargia estacional
Tot i aquests problemes, si més no un petit mamífer dels boscos monsònics entra en letargia durant l’estació eixuta, però no pas a Costa Rica o a Austràlia, sinó a Madagascar. Es tracta d’un petit lèmur, el lèmur nan petit (Cheirogaleus medius), que es troba als boscos eixuts caducifolis de l’oest de Madagascar i també a les formacions encara més eixutes del sud del país. Probablement l’estat de letargia és possible perquè a l’estació eixuta, de maig a octubre, les temperatures són comparativament baixes a l’oest de Madagascar. La dieta d’aquest lèmur inclou fruita, flors, nèctar i insectes, i també alguns brots de fulles, goma i fins i tot petits vertebrats. Les flors i el nèctar els pren al novembre, que és el començament de l’estació de pluges; les fruites i una proporció creixent d’insectes els menja del desembre al febrer, i des d’aleshores fins al maig, la fruita és l’aliment principal. Durant les pluges, el lèmur acumula greix sota la pell i a la cua, augmenta de pes (d’aproximadament 75 g a uns 220 g) i triplica el volum de la cua (d’una mitjana de 15 cm3 al novembre fins a una mitjana de 42 cm3 al maig). A l’estació eixuta, se’l pot trobar, sol o en grups fins a cinc individus, ensopit dins de troncs d’arbres buits en els quals es quedarà en letargia fins al novembre següent. Els adults poden començar a estivar ja al març, mentre que la fillada que ha nascut aquell any sol caure en letargia una mica més tard, amb la qual cosa evita la competència per l’aliment en els mesos que precedeixen la letargia. Curiosament, s’ha observat que també el lèmur nan gran (Cheirogaleus major), que viu a les selves plujoses de l’est de Madagascar on la pluja és més o menys constant tot l’any, acumula greix a la cua i té un període d’ensopiment entre el juliol i l’octubre. Se sap poc del metabolisme de qualsevol d’aquestes dues espècies.
També un dels insectívors que es troba als boscos de l’oest de Madagascar pot passar en letargia l’estació eixuta. Es tracta del tambotriky (Echinops telfairi) que, en els hàbits alimentaris i els mecanismes contra depredadors, tendeix a assemblar-se força a l’eriçó europeu. S’ha trobat que durant la letargia estacional aquesta espècie pot mantenir la temperatura corporal aproximadament 1°C més alta que la temperatura ambient, que varia entre els 19 i els 27°C. Dorm en arbres o troncs buits, i s’ha observat que bufa i serra les dents si algú colpeja l’arbre i el molesta.
Els canvis estacionals del règim alimentari
A Madagascar mateix, diversos mamífers que viuen als boscos estacionals han desenvolupat adaptacions dietètiques en relació amb els recursos alimentaris canviants. Per exemple, el boki-boki (Mungotictis decemlineata), un vivèrrid que és un dels vuit únics carnívors nadius coneguts de l’illa, té una alimentació variada a l’estació de pluges que inclou vertebrats petits, cucs, cargols, rèptils i insectes adults. Però a l’estació eixuta i freda sobreviu menjant larves d’insecte que troba al sòl i a la fusta en descomposició. Alguns lèmurs, entre ells el tanta (Phaner furcifer) i el lèmur nan de Coquerel (Mirza coquereli), també sembla que canvien de fonts d’alimentació seguint les estacions. Per exemple, a l’estació eixuta el primer es torna molt més dependent de les gomes exsudades pels arbres, especialment dels arbres del gènere Terminalia, i el segon usa les secrecions dolces de còccids i larves d’homòpters molt més que durant les pluges.
Com que, en comparació amb les selves plujoses, als estrats inferiors dels boscos més secs creixen moltes més espècies herbàcies i arbustives, entre elles moltes gramínies, sovint hi ha nombrosos herbívors grossos als boscos monsònics. Per exemple, al parc nacional Baluran, a l’est de Java, viuen un gran nombre d’ungulats: ramats de banteng (Bos javanicus), de búfal aquàtic (Bubalus bubalis) i de sambar de la Sonda (Cervus timorensis). En plena estació de les pluges, el parc nacional Kanha de Madhya Pradesh, a l’Índia, suporta de 60 a 70 kg/ha d’ungulats salvatges i també 180 kg/ha de bestiar domèstic. Molts dels mamífers més grossos dels boscos monsònics de l’Índia, de Myanmar i de la Indo-xina també es fan a les selves plujoses, però amb densitats molt més baixes. Entre aquests figuren els elefants asiàtics (Elephas maximus), els muntjacs (Muntiacus muntjak), els sambars comuns (Cervus unicolor), bous salvatges () i porcs salvatges (Sus). Com a resultat de l’alta densitat d’herbívors, també hi ha una rica diversitat de carnívors en aquests boscos estacionals. El Santuari de Vida Silvestre de Huai Kha Khaeng de Tailàndia, un riquíssim mosaic de boscos semiperennifolis, caducifolis i de galeria, dóna aixopluc a 22 espècies de carnívors; és a dir, el 75% dels carnívors de Tailàndia i el 63% de tots els carnívors registrats al sud-est asiàtic.