La vida en rius i llacs de les estepes i les praderies

Les aigües de les estepes i les praderies

La combinació d’una quantitat relativament petita de precipitacions i una elevada evaporació fa que el balanç hídric de la majoria de regions del bioma sigui sovint deficitari. Tanmateix, a l’hivern, a gran part de les estepes i les praderies s’acumula una quantitat força gran de neu, que a la primavera es fon ràpidament i alimenta els rius i reomple els llacs.

Els cursos i els plans d’aigua

Els rius cabalosos que flueixen a través d’estepes i praderies neixen sovint a les muntanyes o als biomes forestals veïns, ocupats sovint per una part considerable de les seves conques. Els petits rierols pròpiament esteparis només s’omplen d’aigua a la primavera, i a l’estiu s’assequen gairebé del tot. A l’estepa, els llacs són escassos i, per norma general, tenen poca aigua i estan força allunyats els uns dels altres. Tanmateix, algunes regions d’estepes i praderies tenen un gran nombre de petites masses d’aigua conegudes com a “bliudtsa” a Rússia i com a “potholes” al Canadà. El seu diàmetre no sol excedir algunes desenes de metres (tot i que n’hi ha de més grosses), i la profunditat oscil·la des d’algunes desenes de centímetres fins a 1,5 o 2,0 m. Moltes d’aquestes masses s’assequen gairebé completament a l’estiu, i a l’hivern es gelen fins al fons. No és gens sorprenent, per tant, que molt poques vegades s’hi trobin peixos; únicament n’hi ha, ocasionalment, a les més profundes, on es poden trobar el carpí ver (Carassius carassius) o el carpí vermell (C. auratus).

Entre altres regions de l’estepa relativament riques en llacs es pot esmentar la de Baraba-Kulunda, situada al S de la Sibèria occidental, a la conca dels rius Irtix i Obi. Només aquí, es compten més de 30 000 llacs que ocupen una àrea total d’uns 30 000 km2. La gran majoria d’aquestes masses d’aigua són molt petites, amb una superfície mitjana inferior a 1 km2, però n’existeixen alguns de força grans, com el Txani, l’Uvs o el Sartlan, que ja tenen superfícies d’alguns centenars de km2.

La major part de llacs de l’estepa no tenen desguàs, és a dir, són endorreics. La seva aigua presenta un alt nivell de mineralització, sovint és salabrosa i algunes vegades fortament salada, rica en clorurs, carbonats i sulfats. En alguns llacs d’aigua molt salina (hipersalina), les sals cristal·litzen i poden ser explotades per al seu aprofitament en diferents aplicacions. És sorprenent que algunes masses d’aigua endorreiques d’estepes i praderies siguin d’aigua dolça. Aquest fet se sol explicar per la complicada forma dels llacs, sobretot per l’abundància de badies, força tancades i marcadament separades de la cubeta principal, que, en desviar els fluxos de sals, fan el paper de cubetes d’evaporació. De vegades, llacs veïns que estan units per canals poden ser molt diferents pel que fa a la salinitat. Així, al llac Kurgaldji, al Kazakhstan (50°30’N, 70°E), l’aigua és salabrosa (conté 1,0-3,2 g/l de sal), mentre que al llac Tenguiz, connectat al primer, l’aigua és extremament salada i amargant, molt mineralitzada (el contingut en sals és d’uns 60 g/l, i a la badia nord-oriental supera els 270 g/l). Dins del sistema del llac Txani, per exemple, el Petit Txani té un cert flux i conté aigua dolça, mentre que el Gran Txani, que no té desguàs, és salabrós.

Les "illes" i els "albardones" de la vall del Paraná

Bosquetons de tala (Celtis tala) i de salzes (Salix humboldtiana) dels “albardones” de la vall del riu Paranà, a la província argentina de Buenos Aires.

Jordi Corbera, a partir de Rodolfo de la Peña, 1991

A la vall del Paranà, a les ribes del veritable riu, s’alternen una sèrie d’ambients aquàtics i terrestres, aquests darrers anomenats illes. Les illes són unes elevacions sedimentàries, producte de l’acumulació de materials portats pel riu. Al seu interior el terreny és més baix, cosa que dóna lloc a la formació d’unes cubetes inundables que normalment estan ocupades per llacunes i “madrejones”. Les elevacions que delimiten les llacunes són anomenades “albardones” i són conseqüència de les contínues variacions del nivell del riu i del diferent grau de compactació dels terrenys segons l’edat, que els fa més o menys resistents a l’erosió de l’aigua. Els terrenys impermeables de la part baixa dels “albardones” reben el nom de “bañados”, ja que s’hi acumula temporalment l’aigua de pluja. Els “albardones” consolidats, de sòls joves sense horitzons diferenciats, estan ocupats per unes comunitats arbòries típiques, més o menys obertes, que constitueixen un bosc en galeria, l’única formació arbòria autòctona de la pampa. Les espècies arbòries que hi predominen són les tales (Celtis), uns arbres baixets (d’entre 4 i 10 m), retorçats i espinosos. Els acompanyen altres petits arbres, arbustos, enfiladisses i epífites. Als llocs més humits creixen líquens, molses i fongs. Els “albardones” més propers al llit del riu, més joves, suporten comunitats vegetals pioneres, amb salzes (Salix humboldtiana) i també verns falsos o “alisos de río” (Tessaria integrifolia). Als boscos dels “albardones”, s’hi pot trobar una rica fauna d’insectes i ocells, ja que els arbres els ofereixen refugi i aliment.

El règim de les aigües

Per altra banda, valorar el volum dels llacs esteparis (com també el seu nombre) no resulta gens fàcil, ja que les mides varien molt en funció del règim hídric de cada cicle anual. Una sèrie d’observacions continuades han demostrat, per exemple, que el llac Txani, el més gran de l’estepa de Baraba, es caracteritza per un complicat cicle d’oscil·lacions de nivell. Així, l’any 1903, amb un nivell molt baix, el llac tenia una àrea de 2 980 km2; el 1914 el nivell havia pujat 2 m, i l’àrea del llac assolí els 4 900 km2; l’any següent, tanmateix, el nivell començà a baixar novament, tendència que durà fins als anys 1937-40; arribà a descendir 3 m, i l’àrea del llac es reduí a menys de la meitat de la del 1914 (fins a ser de 2 300 km2). Al començament dels anys cinquanta, el nivell començà a pujar novament; s’elevà 2 m i després tornà a descendir. La literatura descriu alguns casos en què, a les estepes meridionals de la Sibèria occidental i en un període de pocs anys, apareixien nous llacs que s’assecaven completament o gairebé completament durant els anys següents per tornar a reaparèixer al cap d’un temps. Els habitants de la regió utilitzaven sempre els mateixos espais, uns anys per a dallar-hi l’herba o com a terreny de pastura, i uns altres anys per a pescar-hi i caçar animals aquàtics.

També els rius es caracteritzen per importants oscil·lacions de nivell. A part les grans crescudes de la primavera, de vegades també s’observen riuades de tardor provocades pels forts ruixats. Les aigües torrencials erosionen el sòl i, alhora que les reserves d’aigua s’enriqueixen en nutrients, les cubetes lacustres s’omplen amb partícules de terra que poden provocar la completa desaparició del llac. Aquests processos es donen amb especial intensitat allà on els sòls es distingeixen per una textura lleugera, i on la coberta vegetal natural ha estat molt artificialitzada. Els conreus de terres àrides verges al N del Kazakhstan, per exemple, estimularen una forta erosió del sòl durant els anys cinquanta i seixanta, i conduïren al ràpid rebliment i desaparició d’un gran nombre de petits llacs esteparis.

Atès que les fluctuacions de nivell de molts petits llacs provoquen canvis importants en el volum d’aigua, no és gens sorprenent que el seu contingut en sals pateixi també variacions considerables. La salinitat pot fluctuar fins i tot al llarg d’una mateixa estació. Normalment, disminueix durant el període de les rierades primaverals i torna a augmentar durant les secades estivals o a l’hivern, quan es formen els glaços.

Els organismes aquàtics

Algunes reserves lacustres d’aigües hipersalines poden estar mancades de vida, però n’hi ha moltes on habiten organismes vius, com l’alga flagel·lada Dunaliella salina, la qual, quan és molt abundant, dóna un to rosat a l’aigua del llac, i l’artèmia (Artemia salina), un crustaci del grup dels branquiürs. Tot i que les extremes variacions en el règim hidrològic, les importants glaçades i el dèficit periòdic d’oxigen, entre altres factors, semblen condicions desfavorables per a la majoria d’organismes, pràcticament a totes les masses d’aigua de l’estepa hi bull, literalment, la vida.

En el fitoplàncton dels llacs esteparis dominen sovint els cianobacteris, mentre que al zooplàncton ho fan els rotífers (especialment a les aigües salabroses) i els cladòcers. La poca fondària, la bona absorció de la calor i l’abundància de matèria orgànica afavoreixen el desenvolupament del bentos. En particular als llacs petits, que pateixen glaçades hivernals persistents i per això estan mancats de peixos, són nombrosos els animals bentònics que viuen al fons. La biomassa del bentos és representada principalment per larves de diferents insectes (quironòmids, tricòpters i efemeròpters), per oligoquets, sangoneres, crustacis amfípodes (Gammarus) i mol·luscs, i pot assolir de 0,2 a 0,4 kg de pes fresc/m2 de superfície. Als llacs més grans, en canvi, la biomassa bentònica sol ser inferior. Les poblacions d’Artemia salina, en canvi, que es reprodueix per partenogènesi, poden assolir aquí uns efectius molt nombrosos. Els ous de l’artèmia estan molt ben protegits amb un fort embolcall, i són capaços de mantenir-se en vida fins i tot durant llargs períodes de secada o de glaçades. Les ribes dels llacs, on es troben les artèmies en major quantitat, estan totalment cobertes per una capa d’ous, que de vegades es recullen i es venen a les botigues per als aquàriums. Si es col·loquen en aigua salada i temperada, al cap d’un o dos dies en surten larves (nauplis) que es poden fer servir com a aliment dels petits peixos d’aquari.

La vegetació dels aiguals

Els aiguals de les praderies, tant si són permanents com efímers, sempre bullen de vida i la seva vegetació és particularment luxuriant, atès que no hi ha limitacions d’aigua ni de nutrients. La poca fondària de les aigües, la gran quantitat de matèria orgànica i de nutrients i l’absència d’ombres que limitin la radiació solar incident permeten un ràpid creixement dels macròfits. Tant és així que no falten masses d’aigua on el recobriment de la vegetació supera en extensió l’espill d’aigües obertes.

Surant sobre les aigües apareixen poblaments de llenties d’aigua (Lemna) i falgueres aquàtiques com les salvínies (Salvinia). Completament submergides viuen algunes potamogetonàcies com molts potamogètons (Potamogeton); haloragàcies com els milfulles d’aigua (Myriophyllum); ceratofil·làcies com els volantins (Ceratophyllum); hidrocaritàcies com Stratiotes aloides, anomenada “teloreza” a les estepes russes, o les elodees (Elodea) de les praderies de l’Amèrica del Nord. Altres potamogètons i també diferents nimfeàcies, encara que arrelen al fons, tenen fulles que suren i inflorescències aèries.

Però la fitomassa més important la dóna la vegetació helofítica: espartinars, jonqueres, bogars i canyissars se succeeixen al voltant de la massa d’aigua i faciliten refugi i aliment a innombrables ocells aquàtics, sobretot a l’època de nidificació i cria. Són aquests macròfits, la majoria poàcies o gramínies i ciperàcies, els que marquen més visiblement el paisatge de les riberes dels aiguals d’estepes i praderies. A la regió meridional de l’estat de Texas, les praderies litorals es transformen gradualment, a les ribes dels estanys litorals que es disposen al llarg de les costes del golf de Mèxic, en espartinars, jonqueres o canyissars, la composició florística dels quals depèn de la salabror de les aigües dels estanys. Els espartinars dominats per Spartina spartinae (de vegades fins al punt de constituir poblaments monospecífics) arriben a ocupar milers d’hectàries de sòls sorrencs, esporàdicament inundats, en aquestes ribes. En canvi, a les àrees més salines i més regularment inundades, la dominància és compartida pel jonc Juncus roemerianus i l’espartina Spartina alterniflora. A les ribes dels aiguals salabrosos de pampes i “campos” també són comuns els “espartillares”, però amb espècies dominants diferents, primordialment S. brasiliensis i S. montevidensis; als d’aigua dolça, anant dels més permanents i profunds als més esporàdics o menys profunds, se succeeixen, sovint intercalats en funció de característiques molt localitzades del fons o de la circulació de les aigües, els bogars (“totorales”) de Typha dominguensis, T. latifolia i altres congèneres, els “espadañales” de Zizaniopsis bonariensis, una poàcia coneguda allí com “espadaña”, o els joncars (“juncales”) de Scirpus californicus, entremig dels quals fa destacar les seves flors morades o els seus fruits negrosos el “duraznillo blanco” (Solanum glaucophyllum).

En algunes àrees que poden estar temporalment inundades (però que tenen els sòls sorrencs i ben drenats) de la pampa mesopotàmica, apareixen també els esplèndids palmerars de bútia (Butia capitata), en certa manera equivalents, en aquesta àrea de clima més temperat, als palmars de “yatay” (B. yatay) de les regions septentrionals de la Mesopotàmia argentina i àrees veïnes del Chaco, més tropicals. Bé que no tenen l’extensió i la majestat d’aquests, els palmerars de bútia representen punts de concentració de biodiversitat tant per la fauna dels troncs i capçades com per la vegetació dels estrats inferiors, molt rica, i també gràcies a l’abundància de nutrients que aquesta concentració faunística possibilita.

La fauna íctica

Els peixos són molt diversos i abundants als rius i a les llacunes de la conca de la Plata, és a dir, als cursos baixos i als afluents dels rius Paranà i Uruguai, així com al riu Salado, al mateix Río de la Plata i als nombrosos estanys i aiguamolls pampeans. Algunes espècies, lògicament, es troben fins a les capçaleres d’aquests rius i àdhuc a la conca amazònica, com és el cas dels grans pimelòdids o del “pacú” (Colossoma mitrei), un serrasàlmid de 50-70 cm i fins a 15 kg de pes, pròxim a les piranyes, gastronòmicament molt apreciat, mentre que altres són més pròpies de la zona platense i perifèria, com el “pejerrey” (Basilichtys bonariensis), un aterínid de 30-50 cm, comú tant als rius com a les llacunes. A la família dels tetragonoptèrids, predadors o omnívors, bons nedadors i migradors, pertanyen diverses espècies molt apreciades, entre les quals l’espectacular “dorado” (Salminus maxillosus), que pot superar els 100 cm, així com la “boga” (Leporinus obtusidens), el “sábalo” (Prochilodus platensis) i el “pirapitá” o “salmón criollo” (Brycon orbignyanus), que no solen sobrepassar els 50-60 cm. Els pimelòdids, mancats d’escates, sovint detritívors i proveïts d’una boca extremament ampla, freqüentadors d’aigües tèrboles, on s’orienten mitjançant llargs apèndixs tàctils, es troben representats per moltes espècies, entre les quals els famosos “surubí pintado” (Pseudoplatystoma coruscans)i “surubí atigrado” (P. fasciatum), de 100-125 cm de llarg i de fins a 40-50 kg de pes, l’acolorit “bagre amarillo” (Pimelodus clarias) o el “patí” (Luciopimelodus pati), que fa 60-70 cm i és molt apreciat als mercats. A la família dels doràdids pertanyen els singulars “armados” (Pterodoras granulosus, Oxydoras kneri),proveïts d’una filera lateral de plaques òssies, i a la dels esciènids el corball de riu (Pachyurus [=Plagioscion] paranensis).

Jordi Corbera

Tot i que la fauna íctica que habita als llacs esteparis acostuma a ser força pobra, el nombre de peixos i la seva biomassa poden ser molt elevats. En moltes d’aquestes masses d’aigua s’hi pesca des de fa ja molt temps, però la producció és molt inestable i depèn directament del nivell de l’aigua. Les espècies dominants als llacs que es troben a les estepes eurasiàtiques són la madrilleta vera (Rutilus rutilus), el Leuciscus idus, la perca (Perca fluviatilis), el luci (Esox lucius) i dues espècies de carpí, el carpí ver (Carassius carassius) i el carpí vermell (C. auratus). Totes aquestes espècies es caracteritzen per la seva àmplia difusió i, de fet, no són específiques d’aquest tipus de masses d’aigua. També es distingeixen per una elevada fecunditat, un creixement ràpid, i per ser força tolerants amb les condicions adverses, molt particularment per la seva capacitat de resistir augments extrems de la salinitat i fortes davallades de la concentració d’oxigen dissolt.

La dinàmica de l’oxigen de moltes masses d’aigua de l’estepa és el factor clau per a determinar la possible existència de peixos. Les enormes quantitats de substàncies orgàniques que es formen al llarg del període vegetatiu són transformades pels animals detritívors i els bacteris heterotròfics, procés que va lligat al consum de grans quantitats d’oxigen. Quan el llac s’allibera del glaç i el vent barreja les seves capes superiors (als llacs més petits, es barreja pràcticament tota la massa d’aigua), l’aigua se satura d’oxigen atmosfèric i es compensa la despesa en oxigen invertida en la mineralització dels residus orgànics. A l’hivern, tanmateix, la situació és completament diferent. La descomposició de substàncies orgàniques per part dels microorganismes continua, encara que sigui amb menor intensitat, però l’intercanvi de gasos entre la massa d’aigua i l’atmosfera és pràcticament inexistent a causa de la coberta de glaç. A banda d’això, sota la gruixuda capa de glaç coberta per la neu gairebé no hi ha activitat fotosintètica que pugui subministrar oxigen addicional com en altres períodes de l’any. Com a resultat, es produeix un dèficit extrem d’oxigen que causa les freqüents mortalitats de peixos que s’observen als llacs de les estepes i les praderies durant l’hivern. Els peixos més resistents a les glaçades hivernals són el carpí ver (Carassius carassius) i el carpí vermell (C. auratus), tot i que fins i tot aquestes espècies sucumbeixen sota condicions molt extremes.

Els ocells aquàtics

En tractar sobre les masses d’aigua de la zona de l’estepa, no es pot deixar de parlar dels ocells aquàtics. En altres temps, l’abundància de recursos nutritius i l’existència de llocs adequats per a fer el niu convertiren molts dels llacs de l’estepa en veritables paradisos per a ànecs, cignes, oques, fotges, entre altres, que s’hi aplegaven durant les èpoques de nidificació i de muda i també durant les migracions; també atreien altres espècies, com nombrosos camallargs, cabussons, martinets, agrons, bitons, rasclons i becs d’alena. Lamentablement, però, la intromissió humana en aquest paradís tingué conseqüències fatals per a la majoria d’aquests ocells.

La regió dels “potholes”, a les praderies de la província canadenca d’Alberta, és la zona de cria d’ànecs més important de tot el continent americà, i proporciona aproximadament el 60% dels ànecs abatuts pels caçadors de tota l’Amèrica del Nord. Entre les espècies que hi crien hi ha el morell americà (Aythya americana), l’ànec de Jamaica (Oxyura jamaicensis), el cigne trompeta (Cygnus buccinator) i l’oca canadenca (Branta canadensis). Els ànecs cabussadors, com per exemple els morells (Aythya, Bucephala) i els becs de serra (Mergus), utilitzen els aiguamolls grans i els llacs de les praderies, principalment, com a àrees de muda i de repòs després de criar. Aquestes zones, sempre humides, proporcionen aliment en abundància i constitueixen un refugi força segur per als ocells durant el període de muda, època en què no poden volar. A més a més, alguns llacs, per exemple els de les planes meridionals del Canadà, constitueixen un hàbitat clau per al cicle vital de diverses espècies. En són un bon exemple els ocells aquàtics que a la tardor obtenen l’aliment als camps de cereal, principalment l’ànec collverd (Anas platyrhynchos) i l’ànec cuallarg (A. acuta), com també l’ànec xiulador americà (A. americana), el xarxet alablau (A. discors), el xarxet comú (A. crecca), diverses espècies d’oques i la grua canadenca (Grus canadensis), que fan un ús molt intens d’aquests llacs.

Ja des de temps antics, als llacs meridionals de la Sibèria occidental es caçava una enorme quantitat d’ocells aquàtics; a l’estiu, durant el període de la muda, se’ls capturava senzillament amb xarxes. Així, segons les estadístiques oficials, només durant l’any 1931, a les masses d’aigua de les estepes de la Sibèria occidental s’abateren 2,5 milions d’exemplars d’ocells aquàtics (ànecs i oques), i a les reserves del Kazakhstan septentrional se’n caçaren 285 000 exemplars. Com que, segons les dades dels especialistes, més de la meitat dels ocells es caçaven fora dels punts de control, es fa difícil fer-se una idea de les dimensions reals de l’extermini. En qualsevol cas, durant la dècada dels anys trenta la caça col·lectiva d’ocells de muda per mitjà de xarxes permetia capturar entre 2 000 i 5 000 exemplars de cop. També la recol·lecció d’ous ha perjudicat enormement la població d’ocells aquàtics. Segons les dades referents a la dècada dels anys trenta de què es disposa, en una sola estació, i només als llacs del sistema del llac Txani, es collien aproximadament 9 milions d’ous comestibles i se’n destruïa una quantitat molt superior.

Actualment, les poblacions de gairebé tots els ocells aquàtics del bioma han disminuït considerablement. En molts llocs, l’àrea ocupada per canyissars també s’ha vist molt reduïda a causa de les ‘millores’ errònies implantades a les ribes dels llacs. Els incendis periòdics de matolls secs riberencs, que es duen a terme per tal de millorar les condicions de la pesca, també han causat un perjudici immens. Tot aquest conjunt de fets ha provocat una gran alarma entre els especialistes, sobretot si es té en compte que els llacs meridionals de la Sibèria occidental i de l’àrea septentrional del Kazakhstan han estat llocs d’aturada tradicionals de molts milers d’ocells aquàtics en la seva emigració cap a les residències d’hivern.