Els cnidaris escifozous

Aspecte general extern d’una escifomedusa, en visió ventral (A), i esquema d’un tall tranversal (B). 1 Tentacle oral, 2 tentacles subombel·lars, 3 ropàlies, 4 lamel·les, 5 músculs radials, 6 músculs circulars o coronals, 7 gònades, 8 exombrel·la, 9 filaments gàstrics, 10 cavitat gàstrica, 11 manubri, 12 boca, 13 mesoglea, 14 cavitat sensorial, 15 gangli nerviós, 16 cavitat subgenital, 17 ocel, 18 estatocist, 19 tentacle.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els escifozous són cnidaris que es coneixen principalment per llur estadi de medusa. Es tracta de les típiques meduses de grans dimensions, que alguns estius apareixen varades a la nostra costa i que molts banyistes recorden per les seves descàrregues tòxiques. Malgrat que llur estadi més conspicu és la forma de medusa, el seu cicle vital passa per un estadi de pòlip bentònic, no sempre conegut o reconegut, que és fruit de la reproducció sexual, i que per un estil de gemmació molt especial dona lloc a noves meduses.

Les escifomeduses acostumen a ésser més grans que les hidromeduses; al contrari d’aquestes, són acraspedotes (sense vel); la diferència principal, però, és que llur cavitat gàstrica presenta quatre septes, que determinen quatre cambres, la qual cosa determina al seu torn una simetria radial tetràmera perfecta. Els septes, a més, presenten una mena de tentacles endodèrmics o filaments gàstrics. Aquestes estructures i l’inici d’una compartimentació de la cavitat gàstrica relacionen aquest grup amb els antozous.

Hom pot definir en l’escifomedusa un eix principal oral-aboral format per la intersecció perpendicular dels dos plans que divideixen l’animal en quatre parts iguals. Així, en els perradis se situen les quatre cavitats gàstriques i els tentacles o braços orals, que, malgrat el seu nom, no són veritables tentacles sinó expansions o lòbuls que voregen la boca. Aquesta se situa al final d’un manubri més o menys llarg i continua vers la cavitat gàstrica per un conducte d’origen endodèrmic, que no és, per tant, un veritable estomodeu (d’origen ectodèrmic). Entre els perradis es troben els interradis, i per sobre d’ells se situen els quatre septes i les bosses subombrel·lars. Els cossos marginals (ropàlies), quan són quatre, es poden trobar tant en els interradis com en els perradis; si són vuit es troben en uns i en altres; si superen el nombre de vuit se situen en els abradis. Totes les estructures segueixen aquesta disposició tetràmera, tot i que en algunes espècies es pot convertir en hexàmera. Certes estructures, com els tentacles, es poden presentar en un nombre indefinit.

La mesoglea de les escifomeduses és molt desenvolupada i, a diferència de la de les hidromeduses, conté cèl·lules ameboides; aquesta mesoglea cel·lular rep el nom de col·lènquima.

La campana de les escifomeduses pot presentar formes variades. El marge ombrel·lar es veu sovint ornat amb lòbuls o làmines ombrel·lars, entre les quals se situen les ropàlies i els tentacles, especialment en les estauromeduses. En l’ordre de les coronades, l’ombrel·la queda dividida per un solc profund (solc coronal) en dues zones. La part inferior és formada per unes prolongacions gruixudes i lobulars anomenades pedàlies. La cavitat subombrel·lar presenta quatre embuts subombrel·lars més o menys desenvolupats que sembla que tinguin una funció respiratòria. El manubri presenta quatre lòbuls perradials que donen lloc als tentacles o braços orals ja esmentats.

El sistema gastrovascular està molt desenvolupat; els septes divideixen la cavitat en quatre bosses o cambres gastrodèrmiques, que determinen un espai central, o estómac central. Les cambres es comuniquen a través dels septes per forats circulars anomenats ostíols septals. Tot i que les quatre bosses gastrodèrmiques semblen homòlogues als canals radials de les hidromeduses, llur origen és diferent. Els canals radials d’alguns escifozous desemboquen al marge ombrel·lar pels porus excretors. Les gònades es desenvolupen a l’estómac formant bosses o bandes que poden penjar vers la cavitat subombrel·lar. Les ropàlies són els òrgans de l’equilibri, i es troben en nínxols sensorials formats per extensions en forma de ganxo de l’exombrel·la; es formen a partir de tentacles primerencs en el desenvolupament larval. La capa gastrodèrmica de l’interior és recoberta de cèl·lules poligonals cadascuna de les quals porta al seu interior un estatòlit de guix amb fosfat de calci. L’epidermis de la base i els costats de les ropàlies es troba revestida totalment o parcial d’un epiteli proveït de llargs pèls sensorials, i és connectat a un plexe de fibres nervioses i cèl·lules ganglionars. A més, les ropàlies d’alguns escifozous presenten ocels més o menys complexos (des de grups de cèl·lules pigmentades fins a veritables ulls amb lents), o uns òrgans sensorials amb funció possiblement olfactòria.

Els escifozous són majoritàriament dioics, amb poques excepcions. Els ous, que es desenvolupen en l’aigua o bé en uns plecs dels tentacles bucals, donen lloc a una celoblàstula que es converteix en una larva plànula; aquesta es fixa al substrat i es transforma en una forma polipoïde tentaculada o escifistoma, que ja presenta les quatre cambres internes i les bosses subombrel·lars. Aquesta, per escissió transversal, o estrobilació, forma un o més medusoides —diferents, però, de les formes adultes— anomenats èfires o efírules, de vida lliure.

La classe dels escifozous (Scyphozoa) és un grup amb un nombre d’espècies més aviat petit a tot el món (unes 200). Com en el cas dels hidrozous, el tractament taxonòmic i sistemàtic que en fan els paleontòlegs és ben diferent del dels zoòlegs, ja que els primers consideren dos grans grups que separen les escifomeduses de les conulades. Aquí, en canvi, des d’una perspectiva zoològica, hom considerarà cinc ordres diferents: les estauromeduses (Stauromedusae), les cubomeduses (Cubomedusae), les coronades (Coronatae), els semeostomes (Semaeostomeae) i els rizostomes (Rhizostomeae). Les cubomeduses són força diferents de la resta dels ordres, per la qual cosa en general són considerades com una classe distinta. Estauromeduses i cubomeduses no tenen representants a la nostra fauna.

Les estauromeduses són formes fixes que passen sèssìls tota la vida, enganxades a qualsevol substrat del fons. Sembla que, de fet, són escifostomes que no arriben a produir mai meduses. La forma del cos és més similar a la d’un polipoide que no a la d’un medusoide. Amb tot presenten totes les característiques diferencials del escifozous, és a dir, una clara simetria tetràmera: quatre septes que divideixen la cavitat gàstrica en quatre bosses gàstriques i un estómac central. La part aboral de l’animal, allò que seria l’exombrel·la, forma un peduncle de llargària variable i és absent en certs casos. La part oral es caracteritza per una pregona superfície subombrel·lar còncava, al mig de la qual s’aixeca un curt manubri quadrangular que culmina en la boca. El manubri és envoltat per quatre bosses subombrel·lars que penetren els septes. El marge presenta quatre o vuit lòbuls que tenen els tentacles, molt nombrosos, agrupats. Els cossos marginals o ropaloides, en situació interadial i en nombre de vuit, no són més que tentacles reduïts, sense cap funció sensorial especialitzada, i que en certs gèneres, com Lucernaria, poden mancar. L’ordre de les estauromeduses és absent de la Mediterrània.

El nom de cubomeduses es deu a la característica forma cuboide de la seva ombrel·la, que presenta, per tant, una secció transversal quadrada, al vèrtex de la qual se situen els tentacles en posició interradial. Els tentacles, que poden presentar-se solitaris o agrupats, mostren dues regions diferenciades: una de superior i aplanada, anomenada pedàlium ; i d’una d’inferior, cilíndrica, buida i molt contràctil, guarnida de nematocists. Les ropàlies, quatre, situades perradialment, són formacions lobulars que contenen uns grans estatòlits d’origen endodèrmic i un o més ocels encarats, curiosament, vers l’interior de la cavitat subombrel·lar. Les ropàlies són innervades per uns plecs que provenen d’un anell nerviós marginal característic d’aquest grup. Els ocels poden ésser molt senzills, formats per un cos lenticular i una capa epidèrmica pigmentada, o molt complexos, amb una lent biconvexa i una capa formada per cèl·lules retinals. La subombrel·la és profunda, i forma una estructura similar al vel de les hidromeduses, anomenada velari, amb funcions anàlogues però d’origen anatòmic diferent. El velari és suportat per quatre plecs (frènuls) que s’estenen per sota les ropàlies. El manubri és molt curt i quadrangular. La boca dona a la cavitat gàstrica, formada per quatre cambres definides pels quatre septes, i un estómac central superior. Els extrems lliures dels septes porten grups de filaments gàstrics en forma de lletra U. Cada cambra gàstrica forma un canal que connecta amb les ropàlies. A més, els septes presenten uns forats o ostíols que comuniquen les cambres entre si, formant un canal circular funcional que es projecta vers l’interior de cadascun del tentacles. Les gònades formen vuit làmines fines que es localitzen a cada banda dels septes. Les cubomeduses són bones nedadores i s’alimenten principalment de peixos. Són conegudes per la virulència de llurs picades, que poden ocasionar serioses ferides i fins i tot la mort. L’espècie Chironex fleckerii produeix a Austràlia més morts l’any que els taurons, i llur presència habitual a les costes ha forçat al tancament de més d’una platja als banyistes. No es coneixen cubomeduses a la Mediterrània.

Els grups d’escifozous

Les coronades

La característica més evident de les meduses coronades, i a la qual deuen llur nom, és la presència d’un solc coronal o circular que divideix llur campana o ombrel·la en dues parts.

La inferior conté les pedàlies, molt desenvolupades i separades entre si per uns solcs radials, que tanmateix determinen el punt del marge on es troben les làmines o lòbuls marginals. Cadascuna de les pedàlies conté bé un tentacle, bé una ropàlia. En general, el nombre de tentacles i de ropàlies és quatre o un múltiple de quatre. A la cara subombrel·lar es troba el manubri, quadrangular i curt com en la majoria d’escifozous. Envoltant-lo, hi ha els embuts subombrel·lars, que penetren els septes gàstrics. La boca connecta amb un estómac central molt ampli, en la perifèria del qual hi ha els septes, curts i gruixuts, cadascun amb una banda gruixuda de filaments gàstrics. Les bosses gàstriques formades pels septes constitueixen l’anomenat estómac coronal . Entre aquest i el central s’estén una membrana o claustre , amb unes perforacions anomenades ostíols gàstrics. De resultes d’una reducció dels septes, l’estómac coronal forma un anell que ocupa quasi la totalitat de la part inferior de l’ombrel·la. D’aquest anell surten canals radials que es prolonguen fins a les pedàlies i les làmines marginals, per desembocar en un canal marginal. La musculatura radial i circular és molt ben desenvolupada, com correspon a animals que neden amb un cert vigor. Les gònades es troben a les parets dels septes, tot i que en el cas de Nausithoe punctata es troben als canals tentaculars.

El cicle vital de les coronades comprèn una larva plànula que es fixa, dona lloc a un escifistoma que pot formar colònies per gemmació, i dona èfires per estrobilació. L’escifistoma s’havia considerat una espècie diferent.

Els semeostomats: acàlefs

Els semeostomes són les meduses més conegudes i abundants a les costes temperades. Tenen una campana en forma de bol, amb el marge ornat per vuit o més làmines ombrel·lars entre les quals s’intercalen les ropàlies, normalment vuit o setze. Els tentacles, en nombre de tres, cinc o més, es poden trobar bé al marge ombrel·lar (a les làmines o els nínxols que hi ha entremig), bé a la subombrel·la. Al manubri hi ha la boca, els marges de la qual formen quatre lòbuls o braços orals llargs. Els embuts subombrel·lars són absents, encara que en algunes espècies hi ha quatre fossetes poc profundes per sota de les gònades. No hi ha septes, ni bosses gàstriques, ni embuts subombrel·lars en els adults, però sí en les formes joves i els escifistomes. L’estómac és una sola cambra gran, tot i que té la perifèria dividida en bosses per unes prominències que no es poden qualificar de septes. Els filaments gàstrics, però, es mantenen a la perifèria. De l’estómac surten nombrosos canals radials que es ramifiquen, per penetrar fins a les ropàlies i els tentacles, tot i que el canal circular sovint és absent. La musculatura és molt evident, especialment la radial, en les làmines marginals.

Els sexes acostumen a ésser separats (excepte en Chrysaora , que és hermafrodita), i els ous fecundats es desenvolupen bé en unes expansions dels braços bucals, bé a les gònades. Es forma primer una celoblàstula, de la qual deriva una plànula típica que es fixa al fons, i es formen la boca i els tentacles; primer els perradials, després els interradials i, finalment, els abradials. Els escifistomes poden produir èfires una per una (estrobilació monodiscoïdal) o més d’una (polidiscoïdal). En aquest cas, l’escifistoma pateix una sèrie de constriccions transversals que s’accentuen i produeixen nombroses meduses (fins a quinze en el cas de Chrysaora). L’estadi d’escifistoma pot durar anys, i produeix nous escifistomes per gemmació, o diverses èfires en diferents anys. S’ha comprovat que la falta d’aliment anul·la el procés d’estrobilació, i també pot provocar que les èfires ja formades es converteixin novament en escifistomes.

A les nostres costes abunda al començament d’estiu una medusa d’un bell color rosat amb punts vermellosos repartits per tot el cos. Es tracta de l’acàlef luminiscent (Pelagia noctiluca), espècie que ha arribat a ocasionar seriosos problemes a les platges degut a la virulència de llurs nematocists. Aquesta espècie no presenta fase d’escifistoma i les èfires es formen directament a partir de la plànula.

Els rizostomats: borms

Les meduses rizostomades són relativament corrents al nostre litoral, tot i que només n’hi ha dues espècies citades ( Cotylorhiza tuberculata i Rhizostoma pulmo). En general, hom pot dir que s’assemblen bastant a les semeostomades, de les quals difereixen per l’absència de tentacles al marge ombrel·lar i per la fusió, durant el desenvolupament, dels braços bucals, que arriben a obliterar completament la boca. El procés comença amb la bifurcació successiva dels braços i la formació d’un canal bucal a cada braç a partir d’un solc. Els marges dels tentacles orals s’ajunten fins a obliterar la boca i formen un solc a la superficie interna que es comunica amb el canal bucal respectiu per les boques suctores , sovint molt nombroses. En la gran medusa anomenada borm blau (Rhizostoma pulmo) hi ha, a més, obertures addicionals anomenades escapulets, presents a les superfícies internes dels tentacles de prop de la subombrel·la. Les quatre fossetes subgenitals sovint són unides formant una cavitat única o pòrtic subgenital , sota l’estómac; si les fossetes es mantenen, es troben a la base de quatre columnes, de les quals pengen els tentacles orals fusionats i a través de les quals els canals bucals arriben a l’estómac. Aquest presenta una divisió en quatre cambres més o menys marcada, però en tot cas manté els filaments gàstrics. De l’estómac surten una munió de tentacles radials, que, al llarg de l’ombrel·la, arriben fins al marge, on sovint comuniquen amb un canal circular. L’ombrel·la té una forma de bol típic en el cas de Rhizostoma , i d’ou ferrat en Cotylorhiza . Els tentacles són absents, però els lòbuls marginals (fins a 80) i les ropàlies són nombrosos (vuit o setze). La musculatura és molt conspicua: són visibles la banda circular i la radial, interna. La reproducció és similar a la dels semeostomes.