Els hexacoralls o zoantaris

Aspecte general extern dels hexacoral·laris i detalls de l’esquelet. A Exemplar d’actiniari i detalls de la base d’un mesenteri ( A’), de la part apical de la columna que conté l’esfínter (A") i de la disposició dels septes del seu esquelet (A"’); B exemplar de ceriantari i disposició dels septes ( B’) ; C colònia de zoantaris i disposició dels septes ( C’) ; D colònia de madreporari i disposició dels septes ( D’) . 1 Tentacle , 2 boca , 3 disc oral , 4 faringe , 5 gònades , 6 musculatura longitudinal , 7 sifonòglifs , 8 esfínter , 9 musculatura basilar , 10 septe o mesenteri , 11 disc basal , 12 columna , 13 cavitat gastrovascular , 14 mesenteris directrius , 15 mesenteris parells , 16 endocel , 17 exocel , 18 columel·la , 19 tentacles marginals , 20 tentacles centrals o labials .

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els hexacoralls o zoantaris, antozous exclusivament marins, es troben àmpliament repartits per totes les mars del món, però abunden sobretot a les aigües sornes i calentes de les mars tropicals on són els responsables màxims de la formació dels esculls coral·lins. Poden ésser solitaris o colonials, i la gran majoria són sèssils, enganxats al substrat per un disc o peu, clavats al sediment, o sòlidament ancorats per un esquelet calcari propi del grup, el políper. En contraposició a la gran homogeneïtat que hom ha observat en la morfologia i l’anatomia dels pòlips dels alcionaris, els zoantaris són un grup molt heterogeni i, per tant, difícil de definir en termes generals. Els septes, normalment en nombres múltiples de sis, poden ésser complets o perfectes (que, com en el cas dels vuit dels alcionaris, arriben fins a la faringe), o incomplets o imperfectes, (que no arriben a connectar amb la faringe).

El cos dels pòlips dels hexacoralls és cilíndric i curt. Un ample disc oral porta els tentacles, sia en un cercle que voreja el marge, sia en dos o més clercles concèntrics a la boca, o bé arrenglerats radialment, o recobrint la totalitat del disc oral en un nombre tan gran que fa difícil d’endevinar-ne la disposició. Aquests tentacles són normalment senzills, tot i que en certs casos poden ésser ramificats i, excepcionalment, pinnats (en aquest cas són superiors a vuit, amb una excepció). En qualsevol cas, el nombre de tentacles és sempre el mateix que el de cambres en què es troba dividida la cavitat gàstrica. La boca, allargada o oval, s’obre al cim d’una petita prominència o presenta uns marges lleugerament protuberants. Continua amb un tub, la faringe, que s’obre a la cavitat gàstrica i que pot presentar cap, un o dos sifonòglifs. La cavitat gàstrica és dividida pels septes, complets o incomplets. De vegades la diferència de mides dels septes és prou notable; en tot cas, són sempre aparellats. Els septes delimiten uns espais interns, que si es troben entre una parella de septes s’anomenen cambres o endocels, i, si ho fan entre septes no aparellats intercambres o exocels. Al cantó lliure de tots o d’alguns septes s’observa el filament septal o mesentèric trilobulat. El lòbul central és constituït per cèl·lules glandulars i cnidocists, amb funcions digestives; els laterals són ciliats. El primer, que arriba sovint fins a la part inferior del septe, sembla correspronde’s amb els filaments dels septes sulcals dels alcionaris. Els lòbuls ciliats laterals s’assemblen bastant als filaments dels septes asulcals, d’origen ectodèrmic.

Hom ha subdividit la subclasse dels hexacoralls en els sis ordres següents: els antipataris (Antipatharia), els ceriantaris (Ceriantharia), els actiniaris (Actiniaria), els coral·limorfaris (Corallimorpharia), els zoantaris (Zoantharia) i els escleractiniaris (Scleractiniaria) o madreporaris (Madreporaria).

Els grups de zoantaris

Els antipataris: coralls negres o coralls espinosos

Aspecte general extern d’una colònia d’antipataris (A) i detalls dels pòlips, portadors de sis tentacles (A’), i d’un tall transversal de l’eix corni central ( A"). Noteu en aquest darrer detall la disposició en cercles concèntrics, corresponents als diferents períodes de desenvolupament. Aquesta disposició es troba també en les gorgònies

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els antipataris, anomenats comunament coralls negres o coralls espinosos, són zoantaris colonials que s’assemblen en la seva majoria a les gorgònies. Com aquestes, presenten un esquelet axial corni, tot i que l’escleroproteïna que el forma és diferent, de color marronós o negre, que en certs casos es preuat en joieria. Es tracta d’un grup d’àmplia repartició batimètrica i abundant en mars tropicals, tot i que també es pot trobar en les fredes mars polars, i té algunes espècies mediterrànies.

Els pòlips, curts i cilíndrics, presenten normalment sis tentacles senzills i no retràctils, tot i que en el cas de Dendrobranchia, excepcionalment, els tentacles són vuit, pinnats i retràctils. La boca és allargada i es disposa al cim d’una elevació cònica que recorda l’hipostoma dels hidraris. Continua vers la cavitat gàstrica per una faringe que presenta dos sifonòglifs; el corresponent a la cara «dorsal» és el que continua per sota la faringe i forma l’hiposolc o hiposulculus. La cavitat gàstrica és dividida per sis, deu, o dotze septes complets (excepcionalment vuit), dels quals només els sis primers es consideren primaris; la resta són secundaris. En la majoria de casos presenten una musculatura longitudinal poc desenvolupada i que no es fa evident a les parets dels septes. De vegades, el pòlip es disposa al llarg de la branca, formant tres bonys, cadascun dels quals porta un parell de tentacles (cas de Schizopathes i Bathypathes) i hom pensa que potser aquests bonys corresponen a tres pòlips diferents, dos gonozooides laterals, i un gastrozooide central: el central té boca però no gònades i els laterals tenen gònades però no boca, de manera que es podria tractar d’un cas de polimorfisme; de fet, el cert és que només es tracta d’un allargament del cos del pòlip.

Els pòlips poden repartir-se uniformement per tota la colònia o trobar-se només en un sector restringit de les branques. La forma predominant de les colònies és típicament arborescent, però no hi falten formes de fuet (Cirripathes) o de raspall. L’esquelet forma espines més o menys llargues que deuen ésser branques poc desenvolupades. L’esquelet axial és recobert per un cenènquima (molt similar al de les gorgònies), en el qual es troben els pòlips, units per conductes gàstrics els uns amb els altres.

Algunes espècies d’antipataris tropicals són aprofitades en joieria amb el nom de corall negre, tot i que no arriben mai a igualar els preus del seu parent el corall vermell mediterrani.

Els ceriantaris

El ceriantari Cerianthus membranaceus viu generalment solitari en fons de fang, des de pocs metres de profunditat fins a més de 50. Presenta, a diferència d’altres hexacoralls, dos cercles ben diferenciats de tentacles (els més petits, al voltant de la boca) i forma, a base de fang, sorra, restes inorgàniques i una secreció mucosa de l’epidermis, un tub que li serveix per anclar-se al substrat i per protegir-se, ja que l’animal pot retreure’s completament al seu interior quan se sent amenaçat.

Josep M. Gili/Antoni Garcia

Els ceriantaris són hexacoralls solitaris que no presenten mai disc basal, sinó que el seu cos, cilíndric i molt allargat, es fixa al sediment tou clavant-s’hi i no pas enganxant-s’hi com la majoria d’hexacoralls. La part aboral del cos és més o menys arrodonida i té un porus terminal. Sovint viuen inclosos en un tub que ells mateixos secreten. El disc oral porta dos cercles de tentacles: un de proximal a la boca (tentacles orals o labials), i un de marginal al voltant del marge del disc oral (tentacles marginals, normalment més llargs que els orals). Els tentacles d’un i altre grup es veuen inclosos en dos, tres o quatre cercles, anomenats pseudo-cercles per la manera tan particular que tenen de formar-se, molt relacionada amb la formació de noves cambres interseptals, ja que el nombre de septes s’incrementa per addició de noves parelles en l’espai entre els septes ventrals. Així, els primers septes que es formen són els tres o quatre parells dorsals (anomenats protomesenteris), entre els quals destaquen per les seves petites dimensions els directrius; la resta de septes, o metamesenteris, es formen per parelles i, per tant, decreixen de talla vers la cara ventral.

La faringe porta un sol sifonòglif, la particularitat del qual és que es troba a la banda contrària a la dels alcionaris, és a dir, és homòleg al súlculus (solquet) dels altres hexacoralls (en posició dorsal), però no al solc (ventral) dels que en presenten un de sol. Com en el cas dels antipataris, els ceriantaris presenten una projecció inferior del sifonòglif, al llarg dels extrems dels septes directrius, que forma l’anomenat hiposolc. La musculatura retractora longitudinal és molt reduïda, i no forma el característic inflament en una de les parets dels septes, tot i que es troba més desenvolupada a la cara ventral del cos. La coberta o beina que envolta el cos, formada per la secreció de cèl·lules epitelio-glandulars ectodèrmiques, és composta de galactosamina i dinou amminoàcids, i té una consistència gelatinosa.

Els ceriantaris són típicament sèssils, però això no impedeix que ocasionalment puguin desprendre’s del tub que els envolta i desplaçar-se, mitjançant moviments imperceptibles, per instal·lar-se en un altre lloc i formar una altra beina. Es tracta d’organismes hermafrodites sense excepció, que fan les gònades als mateixos mesenteris, mai en els septes directrius ni en la parella tercera. Es tracta d’un grup poc diversificat, que té només tres espècies a la Mediterrània (Cerianthus).

Els actiniaris: anemones de mar

Els anomenats fideus de mar (Anemonia sulcata) corresponen a l’anemone més comuna de les comunitats infralitorals de la Mediterrània, just per sota del nivell del mar. Disposa d’un peu adherent molt potent, que li permet de fixar-se fortament a la roca, i de tentacles nombrosos, llargs i fins, carregats de cèl·lules urticants, que es desprenen amb facilitat de l’animal i que aquest pot regenerar fàcilment. Això fa que quan es defensa dels depredadors pugui arribar a perdre una gran part del seu cos. És curiosa l’associació d’aquesta espècie amb petits crancs decàpodes, els quals protegeix a canvi d’un autèntic servei de neteja.

Antonio Cruz

Aquest ordre és format per les anomenades genèricament anemones de mar, nom que posa de manifest la semblança amb les flors que l’ample disc oral envoltat per tentacles els confereix. Es tracta d’hexacoralls solitaris, tot i que, resultat de la reproducció asexual, de vegades poden haver-hi alguns individus units.

El nombre i la disposició dels tentacles pot ésser molt variable en aquest grup. Així, poden ésser poc nombrosos i formar un cercle senzill al marge del disc oral, o bé ésser nombrosos i recobrir tot el disc oral, sia en cercles concèntrics, sia arrenglerats radialment des de la boca fins al marge, o sia en una combinació de totes dues coses; no falten d’altra banda, els casos en què els tentacles són tan nombrosos que llur disposició no és gens evident. Els tentacles dels actiniaris són generalment cònics i senzills, però en certs casos poden presentar un engrossiment distal, l’acrosfera o nematosfera, sembla que de funcions defensives més que per a la captura de preses; de vegades també poden ésser ramificats o reduïts a papil·les (esferomes). Si el nombre de tentacles és fix i aquests formen corones concèntriques, aquest nombre es dobla a cada cercle successiu, i normalment els d’un mateix cercle són de la mateixa talla i disminueixen vers els cercles més exteriors, ja que els centrals són els més vells. En qualsevol cas, el nombre de tentacles és determinat pel nombre de cambres interseptals de la cavitat gàstrica. Els tentacles externs són exocèlics i els interns, endocèlics. Quan es formen septes nous i, per tant, noves cambres, els nous tentacles són exocèlics i els que abans ocupaven la seva posició passen a ésser endocèlics.

¡

És per això que el primer cercle de tentacles correspon sempre als septes primaris, els sis següents als secundaris, etc; com que els cercles de septes són alterns, també ho són els de tentacles. A més, el nombre de septes s’incrementa amb l’edat i també el nombre de tentacles, que, eventualment, poden arribar a ésser centenars. Només en un cas, el de Limnactinia, els tentacles són completament absents.

L’actínia Actinia cari viu exclusivament en les petites cavitats que l’onatge forma en les roques de la costa, fora de l’aigua. La fotografia en presenta un exemplar actiu i un altre amb els tentacles completament retrets. Té una gran capacitat per a suportar la dessecació, ja que pot retenir aigua en la cavitat gastrovascular durant molt de temps. A diferència d’altres actínies, incuba els ous dins la seva cavitat gastrovascular; els joves en surten gairebé tots de cop i ja estan capacitats per a afrontar les dificultats del medi.

Josep M. Gili / Antoni Garcia

El cos de les anemones és cilíndric. El disc oral presenta un marge que limita amb la columna i sovint un solc més o menys marcat. L’extrem inferior de la columna s’anomena limbe. La columna pot presentar un aspecte homogeni, però de vegades té tres regions més o menys ben identificades, molt importants per a diferenciar les espècies. Així, el marge pot presentar una forta musculatura circular formant l’anomenat esfínter marginal, que es fa palès en un engrossiment de la columna, el parapet, i en un solc pregon al voltant de la corona més externa de tentacles, la fossa. Aleshores, la columna es veu dividida en dues parts: el scapus, des del parapet fins al limbe, i el capítol, part superior, petita i delicada, entre el parapet i el marge. Finalment, en certes ocasions, la columna pot presentar un engrossiment o una cutícula basal. En aquest cas, hom manté per a la part inferior la denominació de scapus, i s’anomena la superior scapulus. A més, certes espècies d’anemones poden presentar a la paret de la columna unes formacions més o menys desenvolupades, sembla que amb funcions adhesives. Aquestes formacions poden ésser a penes visibles (Aiptasia) o formar evaginacions importants, anomenades berrugues, no sols de l’epidermis sinó fins i tot de la mesoglea i l’endoderma (Tealia, Budonactis). També s’hi poden veure aglomeracions de nematocists, de funció defensiva, recobrint unes formacions arrodonides anomenades acorhagi; es presenten, formant un cercle, al marge o al parapet de certs gèneres (Anemonia, Actinia). També en certes anemones de la família dels actínids es poden veure unes expansions anomenades frondes que no contenen nematocists, però sí zooxantel·les que viuen en simbiosi amb l’animal (Phyllactis). Moltes anemones presenten la paret del cos foradada per minúsculs porus anomenats cinclidis, que permeten, en un moment donat, i quan l’animal es contrau, la sortida ràpida de l’aigua i, ocasionalment, dels aconcis des de l’interior de la cavitat gàstrica.

La boca de les anemones, també anomenada actinostoma, és envoltada normalment per un espai del disc oral desproveït de tentacles, el peristoma. La boca és continua vers l’interior en la faringe o actinofaringe, revestida per un epiteli de cèl·lules flagel·lades i glandulars.

Una actínia típica dels anomenats fons coral·lígens mediterranis, que viu a més de 20 m de profunditat, és Cribrinopsis crassa, que es troba generalment solitària i s’adapta molt bé als forats de la roca. Pot atènyer dimensions superiors als 35 cm, i pot tenir quasi un centenar de tentacles.

Josep M. Gili / Antoni Garcia

Normalment, les anemones presenten dos sifonòglifs, tot i que algunes no en presenten cap i d’altres més de dos. La cavitat gàstrica és dividida per un gran nombre de septes que segueixen una pauta hexàmera (caràcter considerat primitiu), però també pot ésser octàmera, en els edwàrdsids (Edwardsia) i altres, o, fins i tot, decàmera. Els septes poden ésser perfectes (complets) o imperfectes (incomplets), segons si arriben o no a la faringe. De vegades, la diferència entre uns i altres es fa prou palesa com perquè els primers s’anomenin macrocnemes i els segons, microcnemes. Els extrems lliures dels mesenteris perfectes i tota la llargada dels imperfectes tenen els filaments gàstrics o enteroïdes, que poden ésser d’estructura clàssica trilobulada o bé unilobulada. El lòbul central és constituït per cèl·lules glandulars i els laterals són formats per cèl·lules monoflagel·lades. Els filaments d’un únic lòbul, que es troben sobre els septes imperfectes, són una banda cnidoglandular similar, però més gran, al lòbul central dels mesenteris trilobulats. A la base dels filaments hi ha unes prolongacions en forma de cordons cnidoglandulars que recorden l’únic lòbul dels mesenteris imperfectes, anomenats aconcis. Aquests filaments, amb funcions ofensives o defensives, poden projectar-se a l’exterior per la boca o bé a través dels cinclidis. Els septes perfectes presenten un forat vora la faringe (estoma intern o obertura oral) i sovint un altre vora la columna (estoma marginal o extern), que permeten un intercanvi d’aigua entre les cambres interseptals.

Els sistema muscular és altament desenvolupat en les anemones. Així, a part els músculs retractors típics, existeix la musculatura de la paret basal, que forma un triangle entre la columna i la base, i la musculatura basal, que forma dues bandes paral·leles a la base. En algunes anemones sense disc basal (Halcampoides), aquests dos darrers tipus de musculatura son substituïts per una musculatura parietal, simètrica a banda i banda dels septes, que permet a l’animal retreure’s ràpidament. Les gònades es desenvolupen a la mesoglea dels mesenteris.

Els coral·limorfaris

L’únic coral·limorfari conegut a la Mediterrània és Corynactis viridis, que viu en grans poblacions compactes, en llocs moderadament foscos, com els sostres de cavitats o coves submarines. Les seves colònies són d’una bellesa espectacular, i els pòlips són peculiars pel fet que presenten els tentacles acabats en una punta esfèrica; en general, però, presenten una morfologia bastant més simple que els actiniaris, bé que a cop d’ull puguin semblar petites actínies. El diàmetre del pòlip en estat natural és d’uns 5 mm.

Josep M. Gili / Antoni Garcia

Els coral·limorfaris, que només tenen un representant a la Mediterrània catalana (Corynactis viridis), presenten unes característiques que els aproximen molt als escleractiniaris, tot i que no presenten esquelet calcari, la qual cosa els confereix una aparença similar a la de les anemones. Són de petites dimensions, amb un extens disc adhesiu i una columna sense diferenciacions. La musculatura parietal és difosa i la musculatura basal, absent. Els tentacles, curts i no retràctils, es disposen en cercles alterns o arrenglerats radialment. En el cas de Corynactis, els tentacles exteriors (exocèlics), són els més llargs; la resta (endocèlics), que es presenten en cercles de 3 a 6 tentacles, són lleugerament més curts. En tot cas, els tentacles acaben en una acrosfera grossa. Ocasionalment (Rhodactis), els tentacles interns poden ésser ramificats. Els sifonòglifs són poc desenvolupats o inexistents (Corynactis). Els septes segueixen una distribució general hexàmera, sovint difícil de veure, tot i que els macroseptes són abundants. Els microseptes es desenvolupen en els espais exocèlics definits pels primers. Els filaments mesentèrics no presenten l’estructura trilobulada característica, sinó una única banda cnidoglandular.

Els zoantaris

El zoantari Parazoanthus axinellae és molt comú sobre substrat rocós, en els fons coral·lígens i en les entrades de coves submarines, on constitueix poblacions monospecífiques que donen nom a una fàcies característica. Sol trobar-se associat amb una esponja del gènere Axinella, fenomen que ha quedat reflectit en el seu nom científic. Els diferents pòlips de la colònia es connecten entre ells per una làmina basal, que al mateix temps delimita les dimensions de la colònia.

Josep M. Gili / Antoni Garcia

Els zoantaris semblen a primera vista petites anemones i, de fet, sembla que hi estan emparentats, ja que presenten un sol sifonòglif ventral i els seus septes primerencs tenen una manera similar d’aparèixer. Contràriament, no tenen disc basal i formen els septes nous d’una manera diferent. A més, els zoantaris són gairebé tots colonials, i les colònies són formades normalment per pocs pòlips (en algun cas excepcional, per molts). En aquestes colònies els pòlips són units per estolons o bé per un cenènquima, fortament enganxat al substrat. La columna dels pòlips es divideix, com en algunes anemones, en dues parts: scapus i capitulum. El disc oral és envoltat per un únic cercle visible de tentacles alterns; de fet, es tracta de dos cercles superposats, ja que els tentacles corresponen als espais exocèlics i endocèlics. La boca, aplanada, continua amb una faringe portadora d’un sifonòglif ventral únic. Els septes es disposen per parelles: una parella directiva dorsal formada per microseptes no complets (cosa que és peculiar del grup), i una parella de directrius ventrals formada per macroseptes. La disposició dels septes pot ésser de dos tipus: branquicnèmica o macrocnèmica. La primera es caracteritza pel fet que les parelles de septes són formades per un macrosepte i un microsepte, amb els músculs retractors encarats vers els endocels; aquestes formes només presenten un parell de macroseptes, formats pels directrius ventrals. La disposició macrocnèmica, que correspon a una minoria de zoantaris, es caracteritza perquè té els septes quart i cinquè de cada costat dels directrius del tipus macrosepte; així, aquestes espècies tenen tres parells de macroseptes. La formació de septes nous es produeix als exocels, a cada costat dels directrius ventrals, mentre que en les anemones i els escleractiniaris es produeix a tot el voltant de la circumferència. Els filaments mesentèrics es presenten només en els macroseptes i són formats per tres lòbuls: el central (cnidoglandular) i dues expansions laterals. Les gònades es desenvolupen sovint només als macroseptes; hi ha però, excepcions. Palaeozoanthus té tots els septes fèrtils, i Thoracactis pot presentar gònades per tota la paret interna del cos. En general, els zoantaris són de sexes separats, tot i que es coneixen formes hermafrodites.

Els zoantaris no tenen esquelet, però normalment guarneixen llur ectoderma amb nombroses incrustacions (granets de sorra, foraminífers, espícules d’esponges, etc.), la composició de les quals depèn més de llur disponibilitat que d’algun tipus d’especificitat. D’altra banda, acostumen a ésser organismes epizoics (Epizoanthus, Parazoanthus, Zoanthus), de vegades molt específics. Menció a part mereix l’espècie Gerardia savaglia, que forma un esquelet axial similar al dels antipataris, i adopta un característic i vistós aspecte arborescent que contrasta amb la resta de zoantaris.

Els escleractiniaris: madrèpores

El madreporari Polycyathus muellerae és característic de coves i cavitats submarines. Forma colònies laminars, on els pòlips ocupen les parts perifèriques, i competeix amb èxit pel substrat, de manera que pot arribar a formar poblacions grans i denses, que cobreixen el sostre sencer d’una cova. És un bon exemple dels madreporaris que creixen en sostres o substrats elevats per evitar la pluja de sediments, que sol representar per a ells el principal factor limitador.

Josep M. Gili / Antoni Garcia

Els escleractinis o madreporaris són hexacoralls que presenten un exosquelet calcari secretat per l’epidermis. Moltes espècies són colonials i llur associació simbiòtica amb algues unicel·lulars (zooxantel·les) fa que el seu grup sigui el responsable principal de la formació d’esculls coral·lins. Aquests coralls amb capacitat de formar esculls són anomenats hermatípics per oposició als que no en formen, anomenats ahermatípics.

De fet, el pòlip dels escleractiniaris o madreporaris no difereixen gaire del del actiniaris. La diferència principal és que els primers tenen un esquelet calcari extern (o políper) que engloba tot el pòlip, que, per tant, no presenta disc basal; el fet que la majoria d’espècies siguin colonials també és una diferència important. Contràriament, la part oral dels pòlips és comparable a la dels actiniaris: la boca, envoltada per un peristoma, es troba al mig del disc oral, i continua vers la cavitat gàstrica per una curta faringe, que pot faltar en molts casos. El disc és envoltat per tentacles que segueixen la típica disposició hexàmera i que, com sempre, estan relacionats amb el nombre de cambres interseptals. En general, hom pot veure dues distribucions diferents dels tentacles: un cercle únic de sis o de dotze, o diversos cercles alterns que segueixen la disposició hexàmera, és a dir, 6, 12, 24, 48, etc. Aquests tentacles no són mai gaire llargs i normalment són senzills, amb alguna excepció, en què es bifurquen (Siderastraea). Normalment són molt contràctils i tenen, a l’extrem distal, un inflament densament ocupat per nematocists, que també es poden trobar, en diverses disposicions al llarg dels tentacles.

Esquelet calcari d’un dels coralls blancs mediterranis, Dendrophyllia cornigera. El nom d’aquests coralls fa al·lusió al color general de la colònia, encara que els pòlips són grocs. Aquesta espècie viu a més de 100 m de fondària, on creix en substrats rocosos mig ocupats pel fang. Antigament es pescava sovint amb les xarxes de ròssec, i vivia moltes vegades associada als bancs d’antipataris o coralls negres, però avui dia és bastant rara, ja que ha sofert una destrucció important, i és més corrent de trobar-la en estat de subfòssil.

Josep M. Gili

Els septes o mesenteris segueixen, com en el cas dels tentacles, dues disposicions típiques. La primera, més senzilla, presenta sis parells de mesenteris dels quals dos de bilaterals són incomplets, i s’anomena estadi d’edwàrdsia, ja que és el que presenta aquesta anemone; tots els escleractiniaris passen per aquesta fase en el curs del seu desenvolupament. La segona fase, més complexa, es compon de més de dotze parells de septes, disposats en un nombre d’ordres que va de dos a més de set. De vegades la disposició hexàmera pura es perd en el curs del desenvolupament, i es converteix en pentàmera, octàmera o decàmera. Els septes presenten filaments mesentèrics molt enrotllats i que només tenen la banda central cnidoglandular. En certs casos, poden sortir fora del pòlip a través de la boca o de forats temporals fets a la paret del cos. Les gònades es troben als mesenteris, darrere els filaments mesentèrics. Els sexes poden ésser separats, però moltes formes són hermafrodites. La posta acostuma a estar regulada per les fases de la lluna: en determinades nits de l’any es produeixen postes espectaculars en els esculls. La musculatura és poc desenvolupada: hi ha fibres longitudinals als tentacles; fibres epidèrmiques al disc oral; una musculatura gastrodèrmica als tentacles, el disc oral, la faringe i la columna; i, finalment, una musculatura longitudinal (retractors) i una de transversal a banda i banda dels septes.

La característica més notòria del grup és, però, el seu esquelet calcari fet d’aragonita. S’hi poden distingir diferents parts, molt importants des d’un punt de vista sistemàtic. El pòlip, individual o integrat en una colònia, es troba dins una copa anomenada coral·lit o políper. El conjunt esquelètic d’una colònia s’anomena pròpiament corall. El políper és dividit radialment per crestes, els escleroseptes. La part externa de cada políper s’anomena teca si és independent, i pseudoteca si és formada per la fusió dels extrems externs dels escleroseptes. Al bell mig del políper hom pot observar una formació columnar que sorgeix de la base, la columneta, que si és formada per la fusió dels extrems externs dels escleroseptes, s’anomena pseudocolumneta. Algunes espècies poden presentar per fora de la teca una segona paret, l’epiteca, i els escleroseptes poden continuar per entre la teca i l’epiteca, formant les costelles. Entre la columneta i la part central dels escleroseptes es formen, de vegades, unes petites crestes, anomenades pal·lis. Finalment, poden haver-hi unes plaques horitzontals que posen en contacte uns septes amb els altres; es tracta de les tàbules, que poden trobar-se fins i tot a través de tot el políper. La disposició dels escleroseptes depèn de la dels septes o mesenteris i segueix, per tant, la mateixa simetria hexàmera. Els escleroseptes primaris es formen en els espais endocèlics. Cas d’haver-hi més d’un cercle, el segon és exocèlic, i aquesta situació es manté en les successives bifurcacions. Els escleroseptes determinen que la base dels pòlips sigui solcada i s’hi defineixin entremig unes cambres anomenades lòculs. L’esquelet és contínuament secretat per la base dels pòlips o el cenènquima i, per tant, els polípers i el corall pròpiament dit creixen tant d’alçada com de gruixària. La formació de tàbules empeny contínuament els pòlips cap amunt durant el creixement.

A part la reproducció sexual, en aquest grup té una gran importància la reproducció asexual, tant en les formes colonials com en les individuals. En aquestes darreres, es pot produir la fissió longitudinal i la gemmació. En les colonials, la fissió no es produeix mai, i la reproducció (que dóna lloc a la colònia) es fa estrictament per gemmació, seguint dues modalitats: l’extratentacular i la intratentacular. La primera, típica d’aquelles espècies que presenten els pòlips ben individualitzats, amb teques independents, es produeix quan la boca i la faringe dels nous pòlips surt fora del disc oral dels ja existents. En la gemmació intertentacular, les boques i les faringes dels nous pòlips apareixen de dues en dues, o més, en el disc oral, a una banda o ambdues bandes de la boca del pòlip mare. En el primer cas es produeix una ramificació. En segon cas, els pòlips fills romanen envoltats per la corona de tentacles del seu progenitor. Aquest tipus de reproducció té com a resultat la formació de colònies on els pòlips s’arrangen en línies contínues separades per carenes formades per les teques comunitàries, tan cacterístiques de les meandrines (Meandrina) o coralls cerebriformes, típiques de les mars tropicals. Pertanyen a la nostra fauna els gèneres Caryophyllia, Hoplangia, Desmophyllum, Balanophyllia, Dendrophyllia, Leptopsammia, Madrepora, etc.