Els cnidaris hidrozous

Consideracions generals

Els hidrozous poden ésser solitaris o colonials, i són típicament polimòrfics: poden trobar-se tant en forma de pòlip com en forma de medusa, tot i que en molts casos tant l’una com l’altra poden ésser absents o molt reduïdes. Mantenen sempre la simetria radial, tetràmera o polímera, d’una manera estricta. No tenen estomodeu o faringe, i la cavitat gastrovascular és senzilla, sense septes interns. La boca se situa al final d’una prolongació anomenada hipostoma, manubri o probóscide. La mesoglea en forma de pòlip es redueix a una senzilla làmina, la mesolamel·la; adquireix, però, un desenvolupament considerable en la forma de medusa, tot i que ni en un cas ni en l’altre no presenta cap mena de cèl·lula. Les meduses són típicament craspedotes, és a dir, amb vel. Les gònades són d’origen epidèrmic (amb algunes excepcions).

Morfologia

Els pòlips

Aspecte general dels hidropòlips: A fragment d’una colònia ramificada d’hidropòlip gimnoblàstic; B colònia d’hidropòlip gimnoblàstic instal·lada damunt un mol·lusc (Hydractinia); C fragment d’una colònia d’hidropòlip caliptoblàstic. 1 hidrocaule, 2 periteca, 3 hidrant, 4 tentacles orals, 5 hipostoma, 6 gonòfor, 7 bulb medusoide, 8 hidroriza, 9 gastrozooide, 10 gonozooide, 11 espina basal, 12 dactilozooide, 13 gonoteca, 14 pensare, 15 cenosarc, 16 hidroteca, 17 diafragma, 18 hidrantòfor o pedicel, 19 gemma apical, 20 apòfisi, 21 entrenús.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Cadascun dels hidrants, tant en formes colonials com en solitari, és allargat, en forma d’ampolla o afuat, amb la boca terminal i envoltada de tentacles. La boca se situa al final d’un allargament (hipostoma). La zona basal és lleugerament engruixida i conté la zona gàstrica o estómac. Els tentacles es poden trobar repartits irregularment per tot l’hidrant (en Clava, Sincoryne, etc.), però en general es disposen en dos cercles (dels quals el proximal, format pels tentacles més grans), i altres casos (en els caliptoblàstics) formen un sol cercle entre l’hipostoma i l’estómac; poden ésser inexistents en espècies molt petites o en les formes molt modificades d’espècies amb un grau de polimorfisme elevat. Els tentacles poden ésser capitats —amb un engruiximent distal ple de nematocists—, filiformes —allargats i amb els nematocists disposats uniformement o fent cercles (caliptoblàstics)— o ramificáis (Cladocoryne floccosa); poden ésser també buits per dins (Hydra) i contenir prolongacions de la cavitat gastrovascular, o bé ésser massissos.

Els pòlips poden ésser solitaris o colonials. Els solitaris consten d’una base, una tija i un hidrant terminal. La base és adhesiva i forma un disc que produeix una secreció glandular abundant, que col·labora a fixar-lo al substrat d’una manera no definitiva (Hydra) o, al contrari, permanent (Tubularia); en aquest darrer cas, el pòlip emet prolongacions recobertes de quitina ( periderma o pensare) que van morint i arriben a formar una mena de rels quitinoses que el fixen sòlidament al substrat. En els pòlips colonials, la base es prolonga i, envoltada de periderma o perisarc quitinós, en conjunt, forma l’estoló o sistema estolonífer; del qual surten, per gemmació, nous pòlips. Els estolons, que si són reptants reben el nom d’hidrorizes, fixen la colònia al substrat, però també fan d’òrgans de resistència en èpoques desfavorables.

Els estolons donen lloc, per gemmació, a pòlips solitaris o a grups de pòlips erectes. De la tija dels primers, se’n diu cauloma o hidrantòfor, i de l’eix sobre el qual es disposen els segons, hidrocaule; si aquest és ramificat en branques secundàries que porten els pòlips, aquestes reben el nom d’ hidrocladis. En alguns casos (Hydractinia) els estolons formen un dens entrellat, que fa que el perisarc superior s’anastomitzi i desaparegui fins a veure’s reduït a unes quantes espines; l’inferior, en canvi, a base de dipositar capes de quitina, forma una veritable catifa còrnia sobre el substrat (normalment una conquilla de gasteròpode).

En formes colonials, hom pot veure tres tipus bàsics de creixement vertical. En el creixement monopodial, típic de les colònies de gimnoblàstics, la zona on per gemmació surten els nous pòlips se situa per sota de la base de l’hidrant terminal, de manera que aquest és el mes vell de la colònia (o la branca). En el creixement simpodial, típic dels caliptoblàstics més senzills, la zona de creixement se situa per sota o a la base de l’últim pòlip format, de manera que el nou pòlip se situa per sobre l’anterior i, per això, l’edat dels pòlips de la colònia disminueix a mesura que es puja. Els caliptoblàstics més complexos tenen un tipus de creixement intermedi. I hi ha encara un quart tipus de creixement, erecte, pel qual s’uneixen diferents estolons paral·lels i s’aixequen formant un hidrocauloma (cas d’Eudendrium).

La medusa

Aspecte general extern de les hidromeduses: A antomedusa, B leptomedusa, C traquimedusa, i D narcomedusa. Hom hi ha indicat les parts següents: 1 ombrel·la, 2 cavitat subombrel·lar, 3 estómac, 4 manubri, 5 tentacles orals, 6 tentacles marginals, 7 canals radials, 8 canal circular, 9 projecció apical, 10 gònades, 11 estatocists, 12 pseudomanubri, 13 ocels, 14 vel, 15 cirrus, 16 bosses estomacals, 17 perònies, 16 otoporpals (òrgans de l’equilibri).

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

La medusa, fase lliure, nedadora i, a més, encarregada de la reproducció sexual, presenta la superfície exombrel·lar llisa i regularment corba i acabada en punxa o bé amb una constricció que forma una mena de cúpula. Del mig de la subombrel·la surt el manubri, de secció rodona o quadrangular, que al final, al voltant de la boca, forma uns lòbuls semblants a tentacles (tentacles orals), malgrat que els veritables tentacles es troben al marge de l’ombrel·la. Allà on el manubri s’uneix a la subombrel·la hi ha l’estómac o la cavitat gàstrica, de la qual surten 4, 6 o 8 canals radials, que desemboquen en un canal circular que voreja tot el marge de l’ombrel·la. El gastroderma, que forra internament tots aquests canals, arriba fins a la boca i separa les dues capes de mesoglea; a resultes d’això, forma una làmina estreta anomenada làmina o lamel·la gàstrica.

Al marge de l’ombrel·la hi ha els tentacles i els òrgans sensorials. Els tentacles bàsicament són 4, disposats a continuació dels canals radials (en posició perradial) i, quan n’hi ha més, es disposen entre els tentacles perradials i són més petits; algunes meduses en tenen molts i el nombre pot anar augmentant amb l’edat. Quan els tentacles són buits tenen a dins una projecció dels canals radials. Rarament són ramificats, però gairebé sempre duen cnidocists agrupats en engruiximents apicals (cnidòfors) o bé repartits regularment per tota la seva superfície. La base de cada tentacle té un engruiximent on se situen els ocels, unes taques de color fosc que són una agrupació de cèl·lules epitelials pigmentaries. Al marge de l’ombrel·la se situen també els òrgans de l’equilibri o estatocists (excepte en les antomeduses), formats per cèl·lules especialitzades (litòcits), cadascuna de les quals porta una partícula arrodonida i mòbil (estatòlit) al seu interior; i en les leptomeduses, hi trobem els cordilis, molt similars als estatocists però sense estatòlits, i les pintes tàctils, agrupacions de cèl·lules proveïdes de llargs pèls sensorials. Allà on desemboquen els canals radials s’obren uns porus excretors pels quals s’aboquen a l’exterior les restes indigeribles de l’aliment i els residus nitrogenats.

Tots aquests òrgans impliquen un grau de desenvolupament del sistema nerviós més gran que en els pòlips. El sistema nerviós forma una capa subepidèrmica al manubri i als tentacles, i es concentra al llarg dels tentacles perradials, on forma vertaders nervis radials; aquest plexe connecta amb dos anells nerviosos situats per sota i per sobre de la base del vel: el superior innerva els tentacles i els ocels, i l’inferior es connecta amb els estatocists i la musculatura del vel. L’existència d’aquests dos anells es pot considerar com un inici de centralització del sistema nerviós. La musculatura normalment és d’origen epidèrmic i integrada per cèl·lules epiteliomusculars. En els tentacles i el manubri, les fibres musculars són llises i es disposen longitudinalment. Contràriament, tant a la subombrel·la com al vel, les fibres són estriades i circulars, i formen un parell d’anells molt potents, encarregats dels moviments de contracció que constitueixen l’única fase activa de la natació, ja que la distensió es produeix pel rebot elàstic de la mesoglea, sense intervenció de la musculatura. L’exombrel·la, a part les campanes natatòries d’alguns sifonòfors, no presenta musculatura.

Sistemàtica

La classe dels hidrozous ha estat subdividida de diferents maneres segons autors diversos, segons si es consideren prioritàriament els caràcters paleontològics o els dels animals vius. Aquí hom considerarà que se subdivideix en 8 grups, amb categoria d’ordre: els atècats (Athecata) o antomeduses (Anthomedusaé), els tècats (Thecata) o leptomeduses (Leptomedusae), les limnomeduses (Limnomedusae), les traquimeduses (Trachymedusae), les narcomeduses (Narcomedusae), els sifonòfors (Siphonophora), els hidrocoralls (Hydrocorallia) i els actinúlides (Actinulida). Molts autors reuneixen els dos primers sota el nom d’hidroïdeus (Hydroidea), o hidraris, i les traquimeduses i les narcomeduses sota el nom de traquilins (Trachilina). Els hidrocoralls i els actinúlides són absents de la nostra fauna.

Els hidrocoralls són hidrozous que no passen per l’estadi de medusa i que formen colònies caracteritzades per posseir un esquelet calcari molt desenvolupat. Presenten, a més dels gastrozooides, uns pòlips modificats, els dactilozooides, que serveixen per a defensar i netejar la colònia. Són organismes hermatípics, és a dir que contribueixen amb llur esquelet a la formació dels esculls coral·lins tropicals. Són absents de la Mediterrània.

Els actinúlides formen un ordre del qual només se’n coneixen quatre espècies. Es tracta d’animals de vida lliure, integrants de la meiofauna, i que conserven en estat adult les característiques de la larva actinúlida, pròpia d’alguns gimnoblàtics primitius.

Els grups d’hidrozous

Els atècats o antomeduses

Aquest ordre és format per espècies solitàries o colonials que poden presentar tant la forma de pòlip com la de medusa. Algunes tenen la medusa (sexuada) reduïda a gonòfors sèssils; en d’altres casos, contràriament, només es coneix la forma medusa. És molt probable que una mateixa espècie sigui coneguda amb dos noms diferents perquè encara no s’ha trobat la relació entre les seves fases de medusa i pòlip. En tot cas, el nom d’atècats es refereix a la falta de teca en els pòlips: el perisarc només recobreix els estolons, els hidrocaules, els hidrocladis i, com a molt, la part basal dels pòlips, formant una pseudohidroteca. L’hipostoma dels pòlips és sovint prominent, cònic i envoltat de tentacles que es poden disposar en un cercle senzill o repartir per tota la superfície del pòlip. Els tentacles poden ésser filiformes en els filífers (Filifera) o capitats en els capitats (Capitata).

Les antomeduses tenen la forma d’una campana i es caracteritzen per presentar les gònades sobre el manubri exclusivament, o bé en aquesta mateixa posició però estenent-se lleugerament per damunt dels canals radials. No presenten cordilis ni estatocists, però poden tenir ocels. Les meduses corresponents al grup dels filífers presenten sempre les gònades sobre el manubri formant quatre masses longitudinals i la boca amb quatre lòbuls senzills o fistonejats; contràriament, les meduses del grup dels capitats tenen la boca circular i les gònades formen una banda comuna al voltant del manubri.

Són relativament abundants a les aigües mediterrànies, tant els filífers com els capitats (Bougainvillia, Halecium, Coryne), però la més curiosa de totes les famílies és, de ben segur, la dels velèl·lids (Velellidae). L’espècie més popular i coneguda (responsable també, en gran part, que haguessin estat considerats sifonòfors), és la coneguda amb el nom de barqueta (Velella velella).

El pòlip de la barqueta (Velella velella) sura a la superfície de la mar com un petit vaixell de vela, consistent en un flotador el·líptic travessat per una vela, tot ell d’una consistència cartilaginosa i d’un color blavós que fan que sembli tenir poc a veure amb els seus parents, els hidropòlips sèssils. El flotador consisteix en una sèrie de cambres quitinoses concèntriques, envoltades per una expansió, o mantell, que deu actuar com a estabilitzador i que ajuda a redreçar l’animal quan es tomba per acció de l’onatge; per sota el flotador, en posició central, hi ha un sifó envoltat d’altres de més petits anomenats blastòstils, que són els que porten els gonòfors, i envoltant aquestes formacions hi ha els tentacles, curts i amb molts nematocists, en posició submarginal. La cavitat gastrovascular és àmplia i forma nombrosos canals que s’anastomosen profusament i penetren els tentacles i els blastòstils; la xarxa de canals es fa molt densa just sobre el sifó i sembla que té una funció excretora. La fase de medusa, o fase de crisomira (Chrysomira) és força menys espectacular. Es tracta d’una medusa petita, amb quatre tentacles capitats que deseen fins a 1000 m de fondària, on deixa anar els gàmetes. La fecundació és externa. Dels ous fecundats surt una larva (tot i que és possible que existeixin un o més estadis previs no coneguts) anomenada canària, amb un parell de tentacles aborals, un flotador molt rudimentari i un con vermell que secreta gotetes d’oli que fan pujar l’animal fins a la superfície de la mar, on es transforma en una larva ratària, que perd els tentacles. Posteriorment apareixen els tentacles definitius, el flotador augmenta de superfície i apareix la vela. Existeixen dues formes dimòrfiques de la mateixa espècie, segons la posició de les «veles» sobre el flotador. Així, ambdues formes «naveguen» en direccions diferents sota l’acció d’un mateix vent.

Hidropòlips més representatius de la mar Catalana: 1 Eudendrium racemosum, 2 Bougainvillia ramosa, 3 Coryne pusilla, 4 Tubularia larynx, 5 Halecium mediterraneum, 6 Phialella quadrata, 7 Lafoea dumosa, 8 Sertularella gaudichaudi, 9 Clytia hemisphaerica, 10 Plumularia setacea, 11 Syntecium evansi i 12 Aglaophenia pluma.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Hidromeduses més representatives de la mar Catalana: 1 Sarcia tubulosa, 2 Podocoryne carnea, 3 Leuckartiara octona, 4 Rhopalonema velatum, 5 Hybocodon prolifer, 6 Eirene viridula, 7 Laodicea undulata, 8 Clytia hemisphaerica, 9 Liriope tetraphylla, 10 Persea incolorata, 11 Solmarís flavescens i 12 Solmundella bitentaculata.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els tècats o leptomeduses

Els pòlips d’aquest ordre presenten un recobriment quitinós que els envolta completament, l’anomenada hidroteca (en certs casos reduïda), que quan recobreix els gonòfors s’anomena gonoteca. El conjunt de gonòfor i gonoteca s’anomena gonangi. En general, aquests hidrozous presenten el cicle medusapòlip típic, tot i que en moltes famílies l’estadi de medusa és atrofiat i sèssil, i forma el gonòfor. Els individus presenten un hipostoma cònic o, més excepcionalment, en forma de trompeta, envoltat per tentacles que sempre són filiformes. La fase de medusa, o leptomedusa, té una forma hemisférica més o menys deprimida, amb 4, 8 o 16 tentacles (rarament més) buits, llargs i molt flexibles i retràctils, i amb les gònades desenvolupades sempre sobre els canals radials, que en certs casos poden continuar vers el manubri; el vel és poc desenvolupat i els òrgans sensorials, quan n’hi ha, són normalment estatocists del vel (d’origen ectodèrmic) o bé cordilis, rarament ocels. Es tracta d’un ordre abundantment repartit per la Mediterrània, amb nombroses famílies, sobretot als fons litorals, a poca fondària. En coneixem diversos gèneres: Eirene, Lizzia, Campanularía, Clytia, Nemertesia, Plumularia, Sertularia, Dynamena, etc.

Les traquimeduses

Les traquimeduses formen un grup d’hidrozous sense fase polipoide en els quals la medusa es desenvolupa directament a partir de l’ou fecundat. Aquesta medusa presenta un marge ombrel·lar llis, amb un anell de cnidocists o anell urticant, i 4 o 8 tentacles, que poden ésser tots iguals i massissos, o bé desiguals, els uns buits i els altres massissos. El manubri és molt llarg i és penetrat per una llengua gàstrica, més o menys llarga. Presenten canals radials, on es desenvolupen les gònades, i un canal circular que envolta el marge. Els estatocists són d’origen endodèrmic i poden ésser tancats o oberts. Rhopalonema, Aglaura i Persa son gèneres mediterranis representatius d’aquest grup.

Les narcomeduses

Les narcomeduses són hidromeduses que generalment no passen per una fase de pòlip, i si hi passen, parasiten d’altres hidromeduses o viuen a l’interior de la medusa mare; a més, el pòlip pot donar lloc, per gemmacions successives, a una multitud de petites meduses, a un estadi intermedi, o bé a larves secundàries, capaces de transformar-se posteriorment en la medusa definitiva, que arribarà a adulta. La forma general de les narcomeduses és lenticular, amb la mesoglea molt desenvolupada. El marge ombrel·lar és molt fistonejat, amb solcs peronials que determinen les perònies (bandes situades a la base dels tentacles). Els tentacles no són, en aquest cas, marginals, sinó que neixen per sobre del marge ombrel·lar, tot i que, de vegades, poden existir petits tentacles marginals secundaris; en tot cas, es tracta sempre de tentacles massissos. Les narcomeduses no presenten mai canals radials, i el canal circular és absent o sols forma unes bagues al voltant de les perònies i les bases dels tentacles: és l’anomenat sistema perifèric. El manubri acostuma a ésser molt curt i atrofiat, però és ample, circular i senzill, o també pot presentar bosses estomacals; és aquí on es desenvolupen les gònades. Els estatocists són d’origen ectodèrmic i endodèrmic. Són gèneres mediterranis Solmaris i Solmundella.

Les limnomeduses

Presenten una alternança de les fases de pòlip i de medusa, i només molt rarament aquesta darrera queda reduïda a gonòfors. En general es tracta de pòlips molt poc desenvolupats, que fins i tot poden ésser desproveïts de tentacles i coberta quitinosa. Les meduses presenten els tentacles buits i quan tenen òrgans sensorials són estatocists d’origen ectodèrmic i epidèrmic; les gònades es formen als canals radials, al manubri o en ambdós llocs alhora. Normalment, es tracta d’espècies relacionades amb les aigües dolces i salabroses. A la mar catalana, només se n’ha citat una espècie, Olindias phosphorica. En diversos indrets dels Països Catalans s’ha observat la medusa d’aigua dolça Craspedocusta sowerbyi; és bastant rara de trobar, tot i que pot arribar a formar poblacions denses durant un període breu.

Els sifonòfors

Aspecte general extern dels sifonòfors: A sifonòfor fisonecte (A’ detall d’un nectòfor, A" detall de la part basal de la colònia, formada majoritàriament per un cormidi), B sifonòfor calicòfor. Hom n’ha indicat: 1 neumatòfor, 2 nectòfors, 3 tentacle, 4 tentilla, 5 gonòfors, 6 bràctea, 7 palp, 8 palpacle, 9 gastrozooide, 10 nectosac, 11 canal dorsal, 12 aresta apical, 13 nectòfor anterior, 14 nectòfor posterior, 15 somatocist, 16 canal radial i 17 hidroeci.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els sifonòfors són hidrozous estrictament pelàgics que mostren un gran polimorfisme, tant en la fase de pòlip com en la de medusa; ambdues formes, que coexisteixen en una mateixa colònia, constitueixen un veritable superorganisme funcional, format per una munió d’individus especialitzats. Les colònies presenten en general una medusa (hidromedusa) modificada, de la qual surt un filament gastrovascular que forma un que, per gemmació, produeix un gran nombre de pòlips i meduses. Hom considera tres subordres de sifonòfors que es distingeixen, per la presència o absència d’un flotador apical ple de gas, el pneumatòfor, i d’unes campanes natatòries, els nectòfors. Així, les cistonectes (Cystonectae) només presenten un pneumatòfor, les fisonectes (Physonectae) tant nectòfors com pneumatòfor, i les calicòfores (Calycoforae), només nectòfors.

Sifonòfors més representatius de la mar Catalana: 1 nectòfor d’Agalma elegans, 2 nectòfor d’Halistema rubrum; 3 nectòfor d’Hippopodius hippopus; 4 nectòfor de Muggiaea atlàntica; 5 bràctea de calicòfor; 6a, 6b nectòfors anterior i posterior de Lensia conoidea; 7a, 7b, 7c nectòfor anterior, eudòxia i nectòfor posterior d’Abulopsis tetragona; 8 nectòfor anterior d’Eudoxoides spiralis; 9a, 9b nectòfors posterior i anterior de Chelophyes appendiculata.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

L'anomenat pneumatòfor és una estructura normalment petita, que es forma durant el desenvolupament per una invaginació del pol aboral de la larva, que queda com una cavitat revestida d’ectoderma; sembla que es desenvolupa a partir d’un nòdul de la medusa. A la base conté una glàndula de gas o pneumadènia. El pneumatòfor és normalment de petites dimensions, però en el cas del cistonecte conegut com a borm de vela o caravel·la portuguesa (Physalia physalis), és gran i manté l’animal surant a la superfície de la mar.

Els nectòfors són veritables hidromeduses asexuades, amb tots els atributs que els són propis llevat del manubri. Poden constituir una estructura molt senzilla, arrodonida, amb molta mesoglea, i una petita cavitat o nectosac, amb poca capacitat per a nedar, que contribueix a la flotabilitat general del conjunt; contràriament, en les calicòfores, són òrgans natatoris funcionals. Normalment, només presenten un nectòfor, però algunes espècies en poden presentar dos, un dels quals pot ésser larval, tot i que generalment és reemplaçat per un de definitiu en la forma adulta. El nectòfor sempre és apical en aquest grup; quan n’hi ha dos, l’apical s’anomena anterior i el que es troba per sota, posterior. Tots els nectòfors mostren un solc a la cara ventral, anomenat hidroeci, per on s’enganxen a l’estólo, i protegeixen la zona de gemmació. A la banda dorsal de l’hidroeci hi ha el somatocist, que és una extensió de la cavitat gastrovascular larval; es tracta d’un tub que arriba mitjançant un canal pal·lial als canals radials del nectosac.

En el cas de les fisonectes (Agalma, Halistema, Nanomia) i les calicòfores (Lensia, Muggiaea, Abulopsis, Eudoxoides, Hippopodius), es poden distingir dues parts diferenciades, al llarg de l’estoló, el nectosoma i el sifosoma. La primera és apical, es troba just per sota del pneumatòfor en les fisonectes, i és formada pels nectòfors. El sifosoma es troba immediatament per sota el nectosoma i, normalment, és la part més llarga de la colònia; té formes medusoides i polipoides, que tenen diferents funcions. Aquestes estructures es troben ordenades en agrupacions definides o cormidis, que s’arrengleren al llarg de l’estoló. Cada cormidi presenta un gastrozooide que porta un tentacle llarg i molt contráctil, ramificat en tentícules, fortament armades de nematocists.

Cada tentícula pot ésser, segons les espècies, senzilla o presentar una sèrie de filaments terminals. Els cormidis de les fisonectes porten també els cistozooides o palps, que són gastrozooides reduïts, amb un únic tentacle o palpacle. Llur funció és sensorial o excretora. Un altre tipus especial de pòlip és el gonozooide o gonopalp, que surt per gemmació d’un gonodendre, potser un cistozooide o palp en origen. És sobre aquest on es fixen les formes medusoides, que poden ésser funcionals, i donen lloc a meduses lliures, o gonòfors sèssils portadors de les gònades; en el cas de les cistonectes i unes quantes calicòfores poden convertir-se en nectòfors. Finalment, els cormidis tenen bràctees, d’estructura foliar i funció protectora. Els cormidis es poden desenganxar de la colònia i formar la fase sexual de les calicòfores, l’anomenada eudòxia, que consisteix en una bràctea, un gastrozooide i els gonòfors, que porten les gònades.