Els grups de ctenòfors

Característiques generals dels ctenòfors

Els ctenòfors són animals bastant similars als cnidaris; de fet, durant molt de temps ambdós han estat agrupats dins un tipus comú: el dels celenterats. Uns i altres presenten un eix principal oral-aboral al voltant del qual es disposen totes les estructures del cos; una simetria bilateral que ja es manifestava en els cnidaris més evolucionats, i que és una característica molt notable dels ctenòfors; només dos teixits ben definits: l’ectodèrmic i l’exodèrmic; un mesènquima gelatinós (mesoglea) i manca de cap altre espai intern que no sigui la cavitat gastrovascular única; i una manca d’òrgans capaços de formar sistemes vertaders, i l’existència d’un sistema nerviós bàsicament format per plexes, sense indicis de centralització. Les diferències entre uns i altres són, però, també notables: els ctenòfors tenen la cavitat gastrovascular més desenvolupada, presenten una regió aboral sensorial, manquen de nematocists i presenten una musculatura mesenquimàtica originada en la pròpia mesoglea; finalment, el desenvolupament embrionari dels ctenòfors és de tipus mosaic i produeix una larva similar a la forma general dels ctenòfors més primitius.

Els ctenòfors són pelàgics i monomòrfics, sense cap indici de formes sèssils. Tots els seus sistemes es mantenen en l’estadi de teixit, excepte pel que fa a les gònades, en alguns casos. El sistema digestiu és, com hom ha esmentat, similar al dels cnidaris, és a dir, un sac epitelial que presenta, però, un llarg estomodeu o faringe i llargues ramificacions que penetren la mesoglea. La musculatura és formada per fibres independents que es poden agrupar en feixos. El sistema nerviós és constituït per un plexe subepidèrmic.

Morfologia

Morfologia general d’un ctenòfor tentaculat (A Pleurobrachia) i un atentaculat (B Beroe ovata) 1 Sac excretor, 2 boca, 3 cavitat gàstrica, 4 tentacle, 5 estatocist, 6 canal aboral, 7 canal tentacular, 8 receptacle tentacular, 9 canal meridional, 10 faringe, 11 canal faringi (cavitat gastrovascular), 12 banda de cilis, 13 ramificacions dels canals faringis.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

L’epidermis pot ésser sincítica o bé formada per cèl·lules epitelials columnars, que poden presentar cilis en certes parts del cos. També pot haver-hi cèl·lules amb funció glandular. De vegades les cèl·lules epitelials típiques apareixen barrejades amb cèl·lules glandulars i cèl·lules pigmentàries molt ramificades (melanòfors) per tota la superfície del cos. Les cèl·lules sensorials són abundants, i responen a dos tipus bàsics: les que presenten diverses cilis i les que presenten una projecció única. Els ctenòfors no tenen cnidocists, sinó unes cèl·lules adhesives anomenades col·loblats. La forma externa dels ctenòfors és molt variable. En general, les formes més primitives són esfèriques o ovoides, i les més evolucionades tendeixen a presentar una compressió lateral o dorso-ventral; la forma primitiva es manté, però, en la larva.

En el cos dels ctenòfors es poden diferenciar dos pols, l’oral, on s’obre la boca, i l’aboral o sensorial, que està dotat d’un òrgan de l’equilibri complex, l’estatocist, format per una cúpula còncava, excavada en la mesoglea, i revestida de cèl·lules ciliades epidèrmiques. De quatre punts interradials surten quatre grups de cilis molt llargs anomenats balancins, que suporten un estatòlit; aquest, de forma arrodonida, és format per un grup d’esfèrules calcàries. De la base de la cúpula surten uns cilis molt llargs i soldats en forma de campana. A la superfície del cos es poden veure vuit fileres de paletes o pintes ciliades, que comencen a la vora del pol oral i acaben a la vora de l’aboral. Cada pinta ciliada és composta d’una sèrie de bandes transversals de cilis fusionats, d’on prové el nom de ctenòfors (ctena, pintes). Els tentacles són situats entre dues files de pintes, a banda i banda del cos, oposadament. Són llargs i sòlids, i es retreuen dins una invaginació, dirigida obliquament cap amunt i cega, anomenada beina tentacular. Al voltant d’aquesta beina hi ha una capa de fibres musculars o múscul constrictor i, al seu interior, la rel tentacular o la implantació del tentacle, per on aquest creix, sembla que d’una manera contínua. El tentacle presenta unes ramificacions o tentícules, proveïdes de nombrosos col·loblasts. Aquestes cèl·lules tenen un cap hemisfèric amb grànuls que contenen una secreció enganxosa, utilitzada per a capturar les preses; aquest cap s’uneix al nucli del tentacle o la tentícula per un filament espiral, molt contràctil, que encercla un filament recte. Cada col·loblast es forma a partir d’una cèl·lula, el nucli de la qual s’allarga i esdevé el filament recte.

La boca, allargada en el pla sagital, continua per un esòfag llarg que, malgrat llur origen (ectodèrmic; per tant, es tracta d’un estomodeu o faringe), sembla que és el responsable d’una gran part de la digestió. La faringe desemboca al vertader estómac, conegut com a embut o infundíbul. D’aquest surten els canals del sistema gastrovascular, que presenten una disposició molt precisa: de la part alta de l’estómac surt un canal aboral o infundibular que arriba fins a l’estatocist, on es ramifica en quatre canals excretors, anomenats canals anals, que desemboquen en quatre petits sacs situats al voltant de l’estatocist. Dos d’aquests sacs, oposats en diagonal, s’obren a l’exterior formant els porus excretors o anals, que serveixen, segons sembla, per a expulsar els residus sòlids indigeribles. De la superfície oral de l’estómac surten dos canals faringis o paragàstrics que s’estenen lateralment, seguint la faringe, i acaben, cecs, a la vora de la boca. A més, del pla tentacular de l’estómac surten dos grans canals tentaculars que acaben en dos cecs tentaculars; a part aquests, surten quatre canals adradials que es bifurquen en dos canals interradials; aquests es ramifiquen una vegada més en quatre a cada banda tentacular del cos, formant uns llargs tubs, o canals meridionals, que es disposen resseguint les files de pintes ciliades per dins de la mesoglea. A l’interior dels canals hi ha les denominades cèl·lules en roseta, que són endodèrmiques, ciliades, i que envolten unes petites obertures al celènquima. Sembla que actuen com a excretores i com a reguladores de la quantitat de líquid de l’interior de la mesoglea.

El sistema nerviós consisteix en un plexe de neurites i cèl·lules ganglionars multipolars similars a les dels cnidaris, que formen unes agrupacions denses per sota de les files de pintes, sense formar, però, nervis vertaders. El plexe nerviós també forma un anell al voltant de la boca. Les gònades es troben a les parets dels canals meridionals com a bandes contínues o discontínues, l’ovari en una banda i el testicle en l’altra, ordenats de tal manera que, en canals adjacents, les gònades s’encaren l’una amb l’altra. Les cèl·lules sexuals són d’origen endodèrmic.

Biologia i ecologia

Tots els ctenòfors són hermafrodites. Poden presentar dues fases de maduració sexual, una de larval i una altra de final en la forma adulta, entre les quals les gònades degeneren completament. Aquest curiós procés s’anomena dissogènia. Generalment, posen els ous cap al principi de la primavera. Són ous de tipus telolecític, en els quals es produeix una segmentació desigual fins a arribar a formar-se l’embrió. Aquest té una forma molt semblant a l’adult, i en el seu desenvolupament passa per una forma larval anomenada larva cidípida, de fet molt similar a la forma general dels ctenòfors adults més primitius.

Són organismes majoritàriament planctònics, que constitueixen un component molt important de l’anomenat plàncton gelatinós, on es troben fent grans eixams tant en mar oberta com prop de la costa. Encara que ocupen grans superfícies a molts metres de fondària, generalment es concentren a les capes superficials, on sovint són arrossegats pels corrents superficials formats pels vents locals; és ben coneguda l’arribada a les platges de gran quantitat de plàncton gelatinós al començament de la primavera, entre el qual abunden els ctenòfors.

Gairebé totes les espècies són carnívores. Les espècies tentaculades cacen per mitjà dels tentacles i altres estructures, com els lòbuls. Per a fer-ho, normalment situen els tentacles fent com una mena de xarxa, on les preses es queden adherides gràcies als col·loblasts; d’altres, especialment els lobats, se situen en llocs on hi ha corrents i capturen organismes com si fossin filtradors, i fins i tot arriben a engolir preses bastant grans, com peixos i eufausiacis. Les espècies que no disposen de tentacles capturen especialment altres ctenòfors englobant-los completament amb el seu cos. Els tentaculats són més selectius a l’hora d’escollir les preses; en general prefereixen copèpodes, i fins i tot els arriben a triar. El grau de selecció més elevat correspon a les espècies que s’alimenten gairebé exclusivament d’altres ctenòfors, com per exemple alguns dels anomenats didals (Beroe). La capacitat d’ingestió dels ctenòfors és molt variable i és en relació amb la concentració d’aliment i amb l’eficàcia de la captura. La majoria poden passar llargues temporades sense alimentar-se, gràcies a la seva petita massa corporal i a la baixa taxa de respiració. Però quan hi ha aliment abundant poden arribar a ingerir una quantitat de carboni equivalent al 70% del total que conté el seu cos. L’eficiència en la ingestió d’aliment baixa en relació directa amb la concentració de preses disponibles. De tota manera, el temps que triguen a assimilar els organismes capturats oscil·la entre una i quatre hores. L’expulsió de les restes (egestió) es fa per la boca; l’excreció pròpiament dita es compon d’un 45% de nitrogen dissolt i un 50% d’amoni, a més de petites quantitats d’altres substàncies nitrogenades (urea, nitrats). Els ctenòfors tenen una taxa de respiració baixa si tenim en compte la seva alta capacitat de natació i de desplaçament. Hom pensa que quan no s’alimenten potser es mantenen en suspensió sense fer gairebé cap activitat i també que la majoria dels seus desplaçaments no es fan per contracció muscular sinó per una vibració rítmica del conjunt de cilis.

El creixement dels ctenòfors, gràcies a la poca massa corporal que tenen, pot arribar a ésser molt ràpid: algunes espècies arriben a duplicar la seva biomassa en un sol dia. Però en general es pot dir que en un període d’uns 40 dies tenen tres fases de creixement, progressivament més lentes, i que en relació amb d’altres celenterats (o fins i tot amb d’altres animals) creixen molt més ràpid.

Moltes de les espècies conegudes a la Mediterrània hi són presents durant tot l’any, siguien la forma adulta o en la de larva cidípida. Les espècies més conegudes a la costa catalana són els anomenats didals, concretament el didal blanc (Beroe ovata) i el didal rosat (B. forskali). El didal blanc es troba en aigües superficials, prop de la costa, tot l’any, mentre que el rosat únicament s’hi pot veure a l’hivern i la primavera. Tampoc no hi és a l’estiu el cinyell de Venus (Cestus veneris), amb una característica forma de cinta, que pot arribar a fer 5 m de llargària. La resta de les espècies són comunes en el plàncton. Cap a l’hivern i la primavera, podem veure Euchlora rubra, arrodonida i d’uns 10 cm de diàmetre, i Lampetia pancerina, de llargs tentacles i que no arriba als 5 cm; es veuen tot l’any Eucharis multicornis, de color bru i cos comprimit, que pot atènyer uns 25 cm, o espècies més petites, de menys de 10 cm, com Bolina hydatina, Hormiphora plumosa, i Pleurobrachia rhodopis. Aquestes espècies anuals acostumen a presentar formes larvals i juvenils a l’estiu i la tardor, mentre que a la primavera i l’hivern es troben les adultes.

Els grups de ctenòfors

Segons que posseeixin o no tentacles prènsils i segons la forma de la faringe, hom considera el fílum dels ctenòfors dividit en dues classes: la dels tentaculats (Tentaculata) o microfaringis, i la dels no tentaculats (Atentaculata) o nus (Nuda).

Els ctenòfors tentaculars

Els ctenòfors tentaculats o microfaringis posseeixen dos tentacles i una faringe estreta. Són planctòfags o sedimentívors. Comprenen els ordres dels cidípides (Cydippida), els lobats (Lobato), els cèstides (Cestida) i els platictenis (Platyctenea).

Els representants de l’ordre dels cidípides responen a les característiques primitives del tipus. Presenten dos llargs tentacles molt retràctils dins les beines, i una forma globulosa esfèrica o ovoide. Aquest grup respon bàsicament a les característiques esmentades per a tot el grup de ctenòfors. Llur representant més abundant a la Mediterrània és l’espècie Hormiphora plumosa, especialment nombrosa al plàncton gelatinós de la primavera.

Els lobats presenten el cos comprimit pels costats; el pol oral s’expandeix a cada banda de la boca en dos lòbuls contràctils, proveïts de fibres musculars a la superfície interna. Els tentacles, curts i ramificats, no presenten beina i se situen a cada banda de la boca. A més, poden presentar curts tentacles secundaris, situats en uns solcs ciliats que surten de la base de cadascun dels tentacles principals, i s’estenen a la base dels lòbuls o aurícules.

Els cèstides tenen el cos extremament allargat i en forma de cinta, amb els tentacles molt reduïts, i molts tentacles secundaris situats a la part inferior del cos. Les files de pintes són només quatre i es veuen molt reduïdes, ja que l’animal es desplaça mitjançant vigorosos moviments ondulatoris. El cinturó de Venus, (Cestus veneris), l’espècie més coneguda del grup, pot arribar a fer més d’un metre de llargada.

Els platictenis són de forma oval, amb la cara bucal aplanada, que pot descansar sobre el fons i, fins i tot, com en el cas de Coeloplana, desplaçar-s’hi reptant. En general, les files de pintes ciliades es veuen molt reduïdes o poden ésser absents. Els tentacles són dos pinnats, i poden contreure’s o no en beines tentaculars.

Els ctenòfors nus

Els nus, també dits nudictenis o atentaculats, són ctenòfors sense tentacles, proveïts d’una faringe àmplia, pròpia de macròfags i depredadors. Inclouen un sol ordre, el dels beroides (Beroida).

De cos cònic, els beroides tenen una boca enorme que dóna a una cavitat faríngea que ocupa la quasi totalitat de l’interior de l’animal. Aquestes característiques són les pròpies d’animals extraordinàriament voraços i capaços de capturar i empasar-se grans preses. Presenten vuit files de paletes o pintes ciliades, i les gònades es troben als canals meridians. L’espècie més coneguda és el didal de mar blanc (Beroe ovata), relativament abundant al plàncton primaverenc que arriba a les nostres costes.