Els diplòpodes: milpeus i afins

Característiques del grup

Els diplòpodes, al costat dels quilòpodes, constitueixen els grups més importants de l’artificiós grup dels miriàpodes. Com el seu nom indica, la seva característica més representativa és l’existència de dos parells d’apèndixs locomotors a la majoria dels segments del tronc. Encara que són un grup força abundant, els seus representants sovint passen desapercebuts, sigui pels seus costums reservats o pel seu caràcter higròfil, que fa que visquin preferentment sota les pedres, la fullaraca o la fusta en descomposició. També n’hi ha alguns de cavernícoles.

Els diplòpodes de la nostra fauna són petits, de 3 a 9 cm de llargada, i de color grisós o ocre. Tenen el cos clarament dividit en un cap i un tronc allargat, de característiques uniformes.

Morfologia

Aspecte extern dels diplòpodes en el cas d’un júlid (A), amb detalls de les parts anterior (A’) i posterior del cos (A"), d’un polidèsmid (B’), amb detalls del cap i els primers segments del cos (B’) i dels darrers segments (B"), i en el cas d’un glomèrid (C), amb un detall frontal del cap (C’). Hom hi consigna: 1 camp ocel·lar, 2 còl·lum, 3 primer parell de potes, 4 porus de les glàndules repel·lents, 5 gonopodis, 6 tèlson, 7 valves anals, 8 expansions aliformes dels anells, 9 ocel·les, 10 òrgan de Tömöswari, 11 segon anell del cos.

Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.

El cap dels diplòpodes ocupa una posició lleugerament inclinada cap endavant. És convex per dalt i pla per sota, i va cobert per una càpsula cefàlica a la qual hi ha una part anterior o clipi, que es prolonga cap endavant formant un llavi dentat, i una part posterior o vèrtex. A banda i banda del cap hi ha els ocel·les reunits en grups de nombre variable. La presència d’ocel·les no és constant, i acostumen a faltar en les espècies cavernícoles i en determinats grups (els polidèsmids, per exemple). Per davant dels ulls se situen les antenes, que són corbades i formades per vuit artells, coberts per abundants sedes sensorials. A la base de les antenes, i a l’alçada dels ulls, hi ha l’òrgan de Tömösvary, amb un grau de desenvolupament que varia molt segons cada grup (manca en els júlids i, en canvi, en els glomèrids, és molt desenvolupat).

A la part anterior del cap, i entre les mandíbules, s’obre la boca. Les mandíbules s’articulen al damunt d’una base globosa i són de diverses peces. Quan la mandíbula està en repòs, únicament se’n veu el card que, per la situació que ocupa, també es diu galta. Dins de la boca hi ha diverses formacions: en posició dorsal, l’epifaringe, proveïda de laminetes espinoses, papil·les sensorials i una placa quitinosa a la qual van a parar les glàndules salivals; en posició ventral, la hipofaringe, sostinguda pel teutori.

La superfície ventral del cap és ocupada per una peça anomenada gnatoquilari, que tapa ventralment la cavitat bucal. És subrectangular i dividit per fissures en diverses peces: dues de laterals, les estipes, portadores de carenes sensorials; al centre, les làmines linguals, cadascuna proveïda d’un palp; a baix, el mèntum, subtriangular. A la base de cada estipa hi ha una peça petita dita card. No s’ha pogut demostrar que el gnatoquilari correspongui a la fusió de dos parells de maxil·les, però l’opinió més generalitzada és que els diplòpodes tenen un sol parell de maxil·les, representat pel gnatoquilari. Entre el gnatoquilari i el primer parell de potes hi ha una peça petita anomenada gula, que no forma part del gnatoquilari.

El tronc consta d’un nombre variable d’anells (d’11 a 12 en els glomèrids, de més de 60 en els júlids). Generalment aquest nombre es manté constant dins de cada espècie, però en alguns casos (per exemple, el dels júlids), varia fins i tot entre els individus d’una mateixa espècie. Tots els anells toràcics porten dos parells d’apèndixs tret dels quatre primers, que tenen una estructura peculiar: s’obren ventralment tot deixant independents els estèrnums de les potes, cosa que no passa a la resta de segments del cos. Hi ha autors que, moguts per aquesta diferenciació dels quatre primers segments, han parlat d’un tòrax separat de l’abdomen, que inclou la resta de segments. El primer anell és àpode, i rep el nom de còl·lum; és semicircular i en general és el més gran (excepció feta dels glomèrids, entre els quals és el més petit). Els tres segments següents porten un sol parell de potes. La resta dels anells en porten dos parells i dos parells d’estigmes traqueals.

Algunes de les característiques morfològiques dels diplòpodes són visibles en aquest polidèsmid (Polidesmus coriaceus), com per exemple, la posició del cap, lleugerament inclinat cap avall, la morfologia de les antenes, i la presència dels quatre primers segments del tronc proveïts d’un únic parell de potes seguits de tota la resta de segments amb aquest nombre duplicat, cosa a la qual al·ludeix el nom del grup. Hom pot constatar-hi, igualment, la manca d’ocel·les que caracteritza els polidèsmids i algunes formes cavernícoles d’altres grups.

Antoni Serra

Els anells que formen el cos dels diplòpodes consten de diferents parts: l’arc tergal (dorsal), les regions pleurals (laterals), i els estèrnums (ventrals). Totes aquestes parts poden estar més o menys soldades, segons els grups. L’arc tergal o pleurotergal es divideix transversalment, per una estrangulació limitada per una sutura fina, en una part anterior o prozonita, i una altra de posterior o metazonita. La superfície de la metazonita generalment té arruges, tubercles, solcs longitudinals, etc. Prop del punt de separació de la prozonita i la metazonita desemboquen dues glàndules repel·lents. La superfície de la prozonita és llisa o marcada amb alguns petits solcs anul·lars. Cada estèrnum porta un parell d’estigmes i un parell d’apèndixs locomotors.

Els apèndixs locomotors, inserits ventralment, generalment són formats per set artells: coxa, trocànter, prefèmur, fèmur, tíbia, primer tars i segon tars, aquest darrer acabat en una ungla. Tenen dos punts colzats, l’un entre la coxa i el trocànter, que fa que el prefèmur prengui una posició horitzontal, i l’altre entre el fèmur, la tíbia i el primer tars, que fa que l’extrem distal de la pota es dirigeixi cap a terra. Per això, la part proximal de la pota es mou en un pla horitzontal, mentre que la distal ho fa en un pla vertical. L’estructura de les potes es troba subjecta a un cert dimorfisme sexual: els mascles tenen un o dos parells de potes transformats en òrgans copuladors (gonopodis) o especialitzats per a subjectar la femella durant la còpula; a d’altres, com és el cas dels júlides, porten el primer parell de potes modificat, amb l’extrem en forma de ganxo.

El cos dels diplòpodes acaba en un tèlson, que no és més que un arc dorsilateral que es va fent cada vegada més estret, fins acabar en una punta roma, arrodonida o aguda. Ocupant pràcticament tota la llum del tèlson hi ha dues valves anals, separades per una fenedura vertical a la qual s’obre l’anus.

Organització interna

Anatomia d’un diplòpode, en un tall longitudinal del cos. Hom hi distingeix: 1, 2, 3, 4, glàndules salivals, 5 glàndula excretora maxil·lar, 6 boca, 7 intestí anterior, 8 intestí mitjà, 9 esfínter, 10 intestí posterior, 11 sac anal, 12 tubs de Malpighi, 13 glàndules anals, 14 cervell, 15 cadena nerviosa ventral, 16 gònada, 17 cor, 18 ostíol, 19 vasos.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

El sistema nerviós consta d’un cervell dorsal i una cadena nerviosa ventral. El protocervell innerva els ulls i els òrgans de Tömösvary, el deutocervell les antenes; el tritocervell té la particularitat de tenir els dos ganglis que el componen units per una comissura infraesofàgica. El gangli infraesofàgic és més aviat petit, i d’ell emergeixen un parell de nervis en direcció a les mandíbules i un altre parell en direcció al gnatoquilari. La cadena nerviosa ventral porta els connectius molt junts, la qual cosa fa que el parell de ganglis metamèrics s’hagi fusionat fent un sol gangli. Els quatre primers segments del cos porten un sol parell de ganglis nerviosos, i la resta de segments (diplosomites) en porten dos parells.

Pel que fa als òrgans dels sentits, la majoria dels diplòpodes, exceptuant els polidèsmides i algunes espècies cavernícoles, tenen òrgans visuals, els ocel·les, situats a banda i banda del cap, fent grups de forma i nombre variable.

Les antenes van cobertes d’una gran quantitat de sedes sensorials, igual que el gnatoquilari (carenes sensorials), probablement de caràcter quimioceptor; és per això que quan caminen, els diplòpodes van tocant contínuament a terra amb les antenes. També n’hi ha (els penicil·lats) que porten nombroses tricobòtries a la superfície del cos. Tots els diplòpodes, tret dels júlids, tenen òrgan de Tömösvary, un òrgan parell situat a prop de les antenes, i especialment ben desenvolupat a les espècies que no tenen ulls. És una fosseta amb una obertura de forma variable, ampla, estreta o en ferradura, i al fons una cutícula prima que recobreix les cèl·lules sensorials. La funció concreta d’aquest òrgan no se sap amb certesa, però en general es considera que éshigroceptora i quimioceptora.

L’aparell digestiu correspon a l’esquema general del grup dels miriàpodes. Hi ha glàndules salivals que s’obren a la cavitat bucal a través de l’epifaringe, i d’altres que s’obren a la base de la paret interna del gnatoquilari.

L’aparell respiratori és de tipus traqueal. La comunicació de les tràquees amb l’exterior es fa per mitjà dels estigmes, situats a la zona esternal pròxima a les coxes de les potes. Els anells que porten dos parells de potes també porten dos parells d’estigmes. Aquests, desemboquen a una bossa traqueal esternal, que generalment és bifurcada, de la qual neixen els feixos traqueals, que en alguns casos (glomèrids) són bifurcats.

L’aparell circulatori dels diplòpodes no és gaire desenvolupat. Consta d’un cor dorsal que es prolonga anteriorment en una aorta cefàlica, unes artèries laterals i un si ventral, que envolta la cadena nerviosa ventral. El cor s’estén des del primer segment del tronc fins a la seva part terminal. Es tancat pel darrere i es troba perforat per nombrosos ostíols metamèrics. Als segments anteriors del cos n’hi ha un sol parell, mentre que a la resta de segments del cos n’hi ha dos parells. El cor s’uneix al si ventral per mitjà de les artèries laterals, que no són ramificades i també tenen caràcter metamèric.

L’aparell excretor comprèn un parell de tubs de Malpighi, que desemboquen entre l’intestí mitjà i el posterior, un aparell de glàndules excretores, ronyons labials, que desemboquen al gnatoquilari, i cèl·lules especials disperses pel teixit adipós, capaces d’emmagatzemar determinades substàncies.

L’aparell reproductor comprèn les gònades, que són parelles i se situen ventralment, entre el tub digestiu i la cadena nerviosa. Les gònades femenines o ovaris s’inclouen a dins d’un embolcall comú; el conducte que en surt posteriorment es bifurca en dos oviductes que van a desembocar a les vulves, situades darrere del segon parell d’apèndixs locomotors. En el mascle, els testicles formen una mena de massa globosa, i els espermiductes desemboquen a dos penis, situats per darrere del segon parell d’apèndixs locomotors. Els mascles porten òrgans copuladors, que són independents de la resta de l’aparell reproductor; aquests òrgans o gonopodis són apèndixs locomotors transformats, que en algunes espècies adquireixen una gran complexitat. Generalment se situen al setè anell del cos i els gonopodis corresponen als dos parells d’apèndixs d’aquest anell. En alguns casos, però (per exemple, el dels polidèsmids) només hi ha un parell de potes transformades en gonopodis.

Biologia

Reproducció

Un cas de reproducció peculiar del grup dels penicil·lats que ha estat ben estudiat és el del diplòpode de la fotografia (Polyxenus lagurus), una de les espècies de dimensions més reduïdes (ateny uns 3 mm de llargada), que viu a l’humus i a sota les pedres.

Antoni Serra.

A la reproducció dels diplòpodes trobem dues modalitats; una requereix el trobament del mascle i la femella per a realitzar la còpula, mentre que l’altra es fa indirectament, sense que hi hagi cap contacte entre ambdós sexes.

A la majoria dels grups (en conjunt, tots els que formen part del gran grup dels quilognats), la reproducció es fa mitjançant la formació de parelles, prèviament a la còpula. No obstant l’existència d’òrgans copuladors en el mascle, aquests, pel fet d’ésser massa petits per a introduir-se a les vies genitals femenines, acostumen a cedir la seva funció als gonopodis: generalment, el mascle, abans de la còpula, es cargola de manera que els penis dipositin l’esperma als gonopodis, i són aquests els que actuen com a òrgans copuladors. Hi ha, però, altres modalitats, en les quals s’utilitzen els gonopodis, en aquest cas anomenats telopodis. En els glomèrids, els mascles atreuen les femelles amb diferents estímuls: segreguen feromones pels telopodis (gènere Glomeris), produeixen uns sons característics per la fricció de les estries dels telopodis contra el darrer anell del cos (gènere Loboglomeris), etc. Un cop s’han format les parelles, el mascle subjecta la femella per les vulves amb els telopodis i mentre la manté en aquesta posició, fabrica amb les potes anteriors una boleta de terra on diposita una gota d’esperma, a continuació es va passant aquesta bola d’una mena d’espermatòfor cap endarrere, fins que arriba als telopodis, els quals recullen l’esperma i la col·loquen a les vulves. Després, la mateixa femella amassa una mica de terra i hi diposita la posta, tot fent-ne una bola. En alguns craspedosomàtids, el mascle, en presència de la femella, dona cops a terra amb el cap i segrega una substància per mitjà d’unes glàndules situades al dors. La femella llepa aquesta zona dorsal del mascle i es queda immobilitzada, la qual cosa facilita la còpula. Després, fabrica un capoll o embolcall per a protegir la posta. Entre els polidèsmids (per exemple, en el gènere Polydesmus), la parella es col·loca en paral·lel, posant en contacte les seves superfícies ventrals, mentre entrellacen les potes fins a quedar immobilitzats; després de la còpula, la femella construeix una petita cúpula de terra amb un canal de ventilació, i diposita la posta a l’interior. A moltes espècies de júlids la comunicació entre els dos sexes respon a un tipus primitiu i es fa per mitjà d’estímuls tàctils: el mascle s’enfila sobre el dors de la femella i la parella es passeja així un temps fins que el mascle abraça la part anterior del cos de la femella per a procedir a la còpula. Pel que sembla, la femella és capaç de discernir si el mascle es passeja simplement pel seu dors o bé si ho fa com un estímul reproductor. En els blaniúlids el mascle sol palpar amb les antenes la femella abans de la còpula.

La segona modalitat de reproducció, característica del grup dels penicil·lats, es fa per transferència indirecta d’espermatozoides, és a dir, sense que hi hagi còpula ni cap contacte entre el mascle i la femella. Es coneix amb força detalls el cas del gènere Polyxenus, que procedeix de la manera següent: el mascle teixeix una teranyina de fils de seda entrecreuats i hi diposita al damunt una vintena d’espermatòfors; quan es retira, deixa units a la tela quatre fils paral·lels, de 0,5 a 1,5 cm de llargada, que porten uns engruiximents a distàncies regulars. Aquests fils són un senyal per als altres individus de la mateixa espècie: si se’ls troba un mascle, devorarà els espermatòfors i hi deixarà els seus; si se’ls troba una femella, seguirà l’atracció química fins als espermatòfors i s’autofecundarà. Posteriorment, la femella deixa la posta a sota les escorces dels arbres o entre la fusta en descomposició, i els protegeix deixant-hi pinzells de tricomes que desprèn del seu propi cos. En el mateix gènere Polyxenus hi ha casos de partenogènesi geogràfica: a unes àrees determinades hi ha poblacions fetes exclusivament per femelles partenogenètiques (el NE de França), mentre que a d’altres àrees hi ha poblacions de mascles i femelles, que es reproduixen segons el procés explicat.

Desenvolupament

Un temps després de la posta, els ous eclosionen i en surten uns individus blaquinosos i fràgils, que queden empresonats dins d’una membrana embrionària. Al cap d’un parell de dies, el pupoide s’allibera de la membrana i es converteix en la primera forma larvària, que té un aspecte general més semblant a l’adult, però té només vuit anells, tres parells de potes i no té els ulls ben diferenciats. Les etapes larvàries se succeeixen alternades amb mudes. A cada muda apareixen uns quants diplosegments àpodes a la part posterior del cos, ben bé davant del tèlson. El nombre de segments definitiu s’adquireix, doncs, d’una manera progressiva, en part al llarg del període embrionari i en part en la vida larvària; això caracteritza el tipus de desenvolupament anamòrfic.

En els períodes de muda la larva deixa d’alimentar-se, augmenta de volum i resta immòbil, mentre la cutícula se li va estovant i separant del cos. Quan la larva se n’allibera, surt convertida en una nova larva, més grossa que l’anterior, amb més segments i més artells a les antenes, més ocel·les, més potes, etc. Totes les formes larvàries, però, tenen el mateix aspecte general que l’adult, i els canvis es van succeint d’una manera gradual. La durada de la vida larvària és molt variable segons els grups: pot durar entre sis mesos i un any (cas dels polièsmids) o fins i tot diversos anys (cas del júlids). En canvi, el nombre d’estadis postembrionaris és molt semblant en tots els grups: entre 8 i 12.

En els grups en què l’adult té una fórmula segmentària fixa o gairebé fixa (cas dels glomèrids, craspedosomàtids i polidèsmids), el nombre de diplosegments que s’adquireix a cada muda és molt petit i constant. Per contra, quan els adults no tenen fórmules segmentàries fixes (cas dels júlids), a cada muda s’afegeix un nombre molt més alt i molt més variable de diplosegments. En aquest darrer cas pot passar que les larves d’un mateix estadi difereixin en el nombre de diplosegments àpodes; a cada estadi corresponen diverses formes possibles (fins a quatre) que reflecteixen les diferents fórmules segmentàries. D’altra banda, també pot passar que, dins del mateix estadi larvari, s’observin certes diferències en els òrgans copuladors dels mascles.

L’aparició dels gonopodis té lloc, quasi invariablement, al tercer estadi larvari, cosa que contrasta amb la gran variabilitat que domina tot el procés de desenvolupament postembrionari dels diplòpodes. Les potes de l’anell que portarà els gonopodis en els individus adults desapareixen d’una muda a la següent, i al seu lloc apareixen una mena de bonyets que són els esbossos dels gonopodis i que van creixent a mesura que avancen els estadis larvaris, fins a adquirir tota la complexitat i diferenciació a la muda que precedeix l’estadi adult.

En el grup dels júlides s’observa un fenomen conegut amb el nom de periodomorfosi, que consisteix en una mena de "rejoveniment" dels mascles adults, i que es pot simplificar d’aquesta manera: preadult - adult - intercalar - adult - intercalar, etc. Efectivament, el mascle, després de la còpula, en lloc de morir, passa una muda durant la qual els gonopodis i els caràcters sexuals secundaris entren en regressió, procés que es pot repetir diverses vegades. En realitat, la periodomorfosi és un tipus de desenvolupament particular, en el qual els estadis de maduresa sexual, que són els mascles adults, queden interromputs per un període intercalar. Els mascles intercalars, bé que no siguin aptes per a copular, no són tampoc mascles joves, dels quals difereixen pels gonopodis i pel primer parell de potes. Els gonopodis dels intercalars, en conjunt, no mostren un grau de diferenciació intermedi entre els dels joves i els dels adults, sinó que sempre són més petits que els dels adults i són menys diferenciats. Per la seva banda, el primer parell de potes dels intercalars difereix del dels immaturs perquè té tendència a reduir o a eliminar alguna de les seves parts i perquè acostuma a ser de tipus estenopodial. Fou Verhoeff qui va definir els mascles intercalars dels diplòpodes i també qui posteriorment (l’any 1923), va donar al fenomen el nom de periodomorfosi. No és estrany que la descripció d’aquest fenomen fos acollit amb un gran escepticisme per molts zoòlegs. Les investigacions de Halkka (1958) i de Sahli (1966) han confirmat d’una manera irrefutable l’existència d’aquest fenomen.

A les poblacions de diplòpodes, és freqüent que la proporció de mascles sigui molt petita en relació a la de femelles. Aquest fenomen es coneix amb el nom d’espanàndria. Per a alguns autors, la periodomorfosi tindria un valor adaptatiu, perquè permetria una relació favorable entre els dos sexes.

Ecologia

Els diplòpodes són higròfils. Viuen entre la fullaraca, sota les pedres i les escorces, entre els troncs en descomposició, la llenya, etc., protegits de les condicions extremes de temperatura i humitat; s’entén que, amb aquestes necessitats, siguin moltes les espècies de diplòpodes que viuen a les coves. Les espècies epigees, per exemple, del gènere Polydesmus, troben a les zones àrides un bon refugi a les coves. Dins d’altres gèneres, hi ha moltes espècies troglòbies, és a dir, que viuen a les parts més profundes de les cavernes. Quan les condiciones de temperatura i humitat no són les adequades, els diplòpodes es colguen sota terra. No totes les espècies tenen la mateixa exigència d’humitat; per exemple, n’hi ha algunes del gènere Ommatoiulus, que són freqüents als llocs àrids. Un biòtop especialment ric en diplòpodes és la fageda, cosa que s’explica per l’elevat grau d’humitat que manté i per l’abundància d’aliment que proporciona.

Les èpoques més adequades per a trobar diplòpodes són la tardor i la primavera. De tota manera, immediatament després d’una tempesta d’estiu és un bon moment per a trobarne, perquè surten a la superfície. En algunes espècies es produeixen fenòmens de superpoblació en determinats moments, i llavors es donen desplaçaments massius d’un gran nombre d’individus (de fins a milers d’individus), que envaeixen els edificis, els jardins, etc.

La majoria són herbívors: mengen material vegetal en descomposició o fresc, segons les espècies. Fins i tot n’hi ha que són un perill per a les collites de cereals, maduixes, patates, remolatxa, etc. Generalment tenen un règim variat, de manera que les espècies titllades de xilòfagues, també s’alimenten de material vegetal no llenyós. Hi ha algunes espècies que tenen dieta carnívora.

Entre els animals depredadors dels diplòpodes hi ha els llangardaixos, els ocells i els mamífers; també algunes aranyes en poden atrapar i immobilitzar (concretament el júlid Ommatoiulus rutilans) a les seves teranyines, i posteriorment n’ingereixen les parts toves del cos i deixen únicament una successió d’anells buits.

La facultat d’enrotllar el cos és una característica típica dels diplòpodes, si bé aquest enroscament té característiques peculiars a cada espècie. Els glomèrids (Glomeris marginata, a dalt) arriben a tancar perfectament el cos fent una bola, tot prenent una aparença semblant a la dels isòpodes terrestres. En els júlids (Cylindroiulus sancti-michaelis, a baix), l’enrotllament és espiral; l’espècie de la fotografia és un endemisme peninsular, amb preferència per zones boscoses.

Antoni Serra

Per a defensar-se dels seus enemics, els diplòpodes utilitzen la secreció de les glàndules repel·lents, que alliberen a l’exterior sense que hi intervingui cap sistema d’inoculació. Aquestes substàncies són diferents segons els grups: alcaloides (en els glomèrids), àcid cianhídric (en els polidèsmids), quinones (en els júlids), etc. Generalment són inofensives per a l’home, però de vegades, en contacte amb la pell, poden produir dermatitis al·lèrgiques, motiu pel qual cal evitar que toquin les mucoses de la boca, els ulls, etc. Les substàncies que segreguen algunes espècies de països tropicals poden produir ceguesa a l’home i als animals domèstics. D’altra banda, com a mitjà de defensa, els diplòpodes poden enrotllar-se fent una bola, bé que aquesta capacitat és molt variable segons els grups: els glomèrides arriben a adoptar una forma pràcticament esfèrica, mentre que els polidèsmids fan una mena d’hèlice força imperfecta. Hi ha espècies (per exemple, Ommatoiulus sabulosus), que es defensen per mitjà de contraccions ràpides i violentes. També la fugida es pot considerar una reacció de defensa, tot i que no són ràpids de moviments; les espècies que tenen menys potes són les més ràpides. El moviment es fa per ones successives que recorren les potes al llarg del cos.

Moltes de les espècies de diplòpodes tenen una àrea de distribució restringida, per la qual cosa es poden considerar bons indicadors biogeogràfics.

Sistemàtica

Els diplòpodes, considerats amb la categoria taxonòmica de classe, consten de dues subclasses: la dels penicil·lats (Penicillata) i la dels quilognats (Chilognatha).

Els grups de diplòpodes

Els penicil·lats

Diplòpodes. 1 Ommatoiulus sabulosus (× 4), espècie de llocs sorrencs ben drenats. 2 O. rutilans (× 4), molt freqüent en zones àrides, que apareix en grans quantitats a determinades èpoques de l’any, especialment a la primavera i la tardor. 3 Glomeris marginata (× 5), que es troba preferentment als boscos caducifolis. 4 G. maerens (× 5), un endemisme català que viu als alzinars. 5 Polydesmus coriaceus (× 6), espècie molt higròfila, particularment abundant al medi cavernícola, però també en llocs humits exteriors. 6 Orthomorpha gracilis (× 6), que sol trobar-se als jardins i als horts, si bé és una espècie tropical introduïda.

Marisa Bendala.

Els penicil·lats són de dimensions reduïdes (un màxim de 5 mm de llargada), i tenen d’11 a 13 segments. Els teguments són tous i la superfície del cos porta nombroses sedes reunides en grups que fan com una mena de pinzells. No tenen gonopodis. Se n’han trobat diverses espècies del gènere Lophoproctus a l’illa de Mallorca, tant en el medi epigeu com en el cavernícola.

Els quilognats

Els quilognats inclouen la immensa majoria dels diplòpodes, amb dimensions que oscil·len entre alguns mil·límetres i 28 cm (els màxims corresponen a espècies tropicals). Tenen els teguments durs gràcies al dipòsit de sals minerals, i el nombre de segments del cos acostuma a ésser elevat. La taxonomia d’aquest grup és d’una dificultat notable, principalment perquè les espècies no presenten una fàcies característica. Així, ha calgut cercar els caràcters taxonòmics en la genitàlia, i concretament en els gonopodis dels mascles adults, exemplars que en general són molt escassos a les poblacions. El grup dels quilognats, amb la categoria taxonòmica de subclasse, té nombrosos subgrups o ordres, dels quals esmentarem els que es troben més ben representats al nostre país: els glomèrides (Glomerida), els craspedosomàtides (Craspedosomatida), els polidèsmides (Polydesmida), els blaniúlides (Blaniulida) i els júlides (Julida).

Els glomèrides tenen els cos rodanxó, format per onze o dotze segments, dels quals el primer és petit i el segon molt desenvolupat. La seva característica més conspicua és la facilitat d’enrotllar-se fent una bola, cosa que fa que de vegades hagin estat confosos amb alguns crustacis isòpodes. El mascles tenen al final del cos dos parells de gonopodis d’estructura simple, que serveixen per a subjectar la femella durant la còpula. Tenen el cos pigmentat, bé que aquest caràcter no es pot emprar en la taxonomia si no és amb molta prudència. Dins de la família dels glomèrids (Glomeridae) destaquen les espècies següents: Glomeris marginata, de cos negre amb una línia crema al marge posterior de les tergites (en individus adults), i força freqüent als Països Catalans i, preferentment als boscos de roures i alzines, i G. maerens, una espècie endèmica dels Països Catalans que es distribueix preferentment per la Serralada Litoral i els relleus dels Prepirineus, no tan higròfila com l’anterior, i sol viure entre la fullaraca i les pedres de pinedes, alzinars o garrigues. El gènere Loboglomeris té una àrea de distribució restringida a la zona pirinenca i cantàbrica; es pot distingir a ull nu del gènere Glomeris pel fet de tenir de 3 a 5 solcs longitudinals a la part posterior del pigidi. Als Pirineus catalans n’hi ha dues espècies (L. pyrenaica i L. haasi), molt pròximes i de difícil separació, que viuen als boscos; L. haasi es considera un endemisme del vessant sud dels Pirineus, i, pel que sembla, és menys exigent que L. pyrenaica pel que fa a la humitat.

Els polidèsmids, uns dels miriàpodes coneguts vulgarment com a milpeus, són comuns als llocs humits i entre la fusta podrida. Noteu a la fotografia (Polydesmus coriaceus) les expansions laterals de la cutícula en els segments posteriors al cinquè, que caracteritzen el gènere. L’existència d’un únic parell de potes al setè anell del cos distingeix als mascles, ja que tenen el vuitè parell transformat en òrgan copulador.

Antoni Serra.

Els craspedosomàtides tenen el cos més aviat curt, amb un nombre de segments variable entre 26 i 32. Els arcs pleurotergals poden tenir uns bonys laterals i porten 3 + 3 sedes a la regió dorsal. Entre el tèlson i les valves anals hi ha un parell de fileres. Els òrgans copuladors són els parells vuitè i novè de potes. Per la complexa morfologia i la nomenclatura de les diferents parts dels gonopodis, aquest és un dels grups més dificultosos dels diplòpodes. Dins del subordre dels craspedosomatidèids (Craspedosomatidea) els anells del cos tenen una secció transversal plana i porten expansions laterals i sedes dorsals disposades fent un arc. Tot el cos és recorregut per un solc mitjà ben definit. El vuitè parell és modificat en gonopodis, d’estructura molt complexa, i el novè parell forma els paragonopodis, d’estructura bastant simple. Es tracta d’un grup ben representat a la nostra zona, amb espècies principalment higròfiles, moltes cavernícoles i fins i tot troglòbies. En general són formes petites i blanquinoses o translúcides, cosa que en dificulta la localització. Hispaniosoma racovitzai és un gènere monospecífic, trobat únicament a Bellver de Cerdanya.

Els polidèsmides tenen el cos de 19 o 20 segments, amb les pleures externes i l’arc tergal fusionats fent una anella contínua, que generalment porta unes expansions laterals aliformes que fan que el cos es vegi molt pla. El mascle té únicament un parell de gonopodis, que correspon al vuitè parell de potes. Dins d’aquest ordre, els de la família dels polidèsmids (Polydesmidae) tenen el cos pla de dalt i carenes laterals ben desenvolupades. Polydesmus és un gènere amb moltes espècies, de distribució holàrtica; les més freqüents al nostre país són P. coriaceus i P. dismilus, la primera amb diverses subespècies. Totes dues espècies són freqüents prop dels cursos d’aigua o als llocs humits, i també entre fusta podrida, atès que són alhora herbívors i xilòfags; sovint es troben també a les coves. A la família dels paradoxodomàtids (Paradoxosomatidae) el cos té un aspecte arrodonit perquè els anells no tenen ben desenvolupats els sortints laterals. Orthomorpha gracilis és una espècie tropical introduïda a Europa, que actualment és freqüent als jardins, als horts, als testos, etc.; és de color marró, més o menys fosc, i de 2 a 2,5 cm de llargada.

Els blaniúlides es caracteritzen pel fet de tenir el cos format per un nombre de segments elevat (més de 30) i un aspecte molt esvelt. El mascle té els gonopodis als parells vuitè i novè de potes, ben visibles perquè estan poc encaixats a l’anell corresponent. Dins d’aquest ordre, i de la família dels blaniúlids (Blaniulidae), Tarracoblaniulus lagari, una espècie de descripció recent, té la localitat tipus a la cova Janet de Llaberia (Baix Camp), i de moment aquesta és l’única espècie del seu gènere. Orphanoiulus religiosus majoricensis s’ha descrit a l’illa de Mallorca i és freqüent al domini de les coves.

Els júlides, els milpeus més típics, tenen els òrgans copuladors al setè anell del cos. El vuitè parell de potes és poc transformat, mentre que el novè és molt complex; generalment aquests dos parells formen una unitat, i cadascun dels seus elements rep un nom particular: el vuitè forma la promerita o peltogonopodi, el novè és el gonopodi, format per una expansió de la coxa o mesomerita més l’opistomerita, que és la resta de l’apèndix, que porta el solc seminal. Dins de la família del júlids (Julidae), Ommatoiulus és el gènere més ben representat a la península Ibèrica i són formes d’aspecte robust i que acostumen a formar poblacions grans. Algunes espècies són de llocs àrids, bé que la seva aparició a la superfície es restringeix en condicions favorables d’humitat i temperatura. Generalment, a les poblacions, la proporció de femelles és força més gran que la de mascles. O. rutilans és molt freqüent als Països Catalans, preferentment als llocs càlids i pedregosos; fan de 2 a 4,5 cm de llargada, i són de color gris, coure o violaci. O. sabulosus, també força freqüent, és de color negre brillant o gris, amb una doble línia dorsal vermella. Generalment es troba en terrenys sorrencs amb un cert pendent, ben drenats, i és característic que, davant de qualsevol perill, contorsiona el cos d’una manera molt violenta.