Els pauròpodes

Característiques del grup

Aspecte extern d’un pauròpode, en visió dorsal (A, × 80) i detall del final del tronc (A’), on hom distingeix: 1 antena ramificada, 2 pseudocel·les, 3 primera tergita, 4 primer parell de potes, 5 tricobòtria, 6 sisena tergita, 7 novè parell de potes, 8 placa anal.

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.

Els pauròpodes constitueixen la classe de miriàpodes de dimensions més petites. Les seves tergites acostumen a fusionar-se per parelles i les antenes són ramificades. Viuen amagats en llocs humits on poden trobar les restes orgàniques de què s’alimenten. El desenvolupament embrionari és anamòrfic i constituït per quatre mudes. Antigament els pauròpodes es consideraven rars, però en realitat són força freqüents i abundants a tot el món, especialment a les regions tropicals i temperades.

Morfologia i anatomia

El cos dels pauròpodes fa de 0,5 a 2 mm i és dividit en cap i tronc. El cap és petit i cònic, i a la seva cara dorsal presenta un parell de grans pseudocel·les i dues antenes, cada una de les quals és formada per un pedicel·le seguit de dues branques. Les antenes presenten caràcters especials que serveixen per a la diferenciació de gèneres. Les peces bucals estan representades per un parell de mandíbules i un llavi.

El tronc dels adults és recobert de plaques tergals, cadascuna de les quals ocupa en principi dos segments, de manera que en total n’hi ha sis. El tronc porta també nou o deu parells de potes i, al final del cos, es troba una petita placa anal, la morfologia de la qual és fonamental en la sistemàtica. L’aparell genital s’obre a nivell del tercer segment del tronc, entre les potes del segon parell; a les femelles aquesta obertura és representada per una depressió i als mascles, per dos penis.

Diversos models de tricobòtries de pauròpode que poden aparèixer en les diferents espècies en nombre d’un parell per tergita. A pot correspondre a algunes espècies d’Allopauropus i Polypauropus, B i C corresponen al primer parell de tricobòtries de diversos Allopauropus, gènere en el qual és corrent que les posteriors siguin més complexes (D).

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.

En els pauròpodes manquen els aparells circulatori i respiratori; la sang circula per un sistema de llacunes hemocèl·liques i la respiració té lloc a través de la pell ja que, en ser el cos tan petit, permet el pas d’oxigen sense cap sistema de transport. L’aparell digestiu és format d’estomodeu, ènteron i proctodeu, i l’excretor consisteix en dos tubs de Malpighi. El sistema nerviós consta d’un cervell dorsal i una doble corda ganglionar ventral; els òrgans sensorials són abundants i variats a les antenes (sedes, flagels, glòbuls, etc.), però també se’n troben a la resta del cos. L’aparell genital de les femelles és constituït per un ovari, un oviducte, una vagina i un receptacle animal. Els mascles tenen dos testicles dobles, cadascun perllongat en un espermiducte; un canal deferent i dos canals ejaculadors.

Els pauròpodes tenen sexes separats i, normalment, no hi ha diferències entre el mascle i la femella d’una mateixa espècie, tret de l’estructura de l’orifici genital.

Biologia i ecologia

La reproducció, habitualment, es realitza per mitjà d’ous, que es dipositen a l’humus o en esquerdes protegides, aïlladament o bé en grups. En alguns casos es pot realitzar la reproducció per partenogènesi, però és extremament rara.

L’individu nounat presenta només sis segments, tres parells de potes i tres plaques tergals. Aquesta larva ha de passar per tres estadis immaturs, en el decurs dels quals van apareixent nous segments davant del tèlson. La formació d’aquests segments va acompanyada de l’aparició de les seves estructures, plaques tergals i potes. El nombre de potes no augmenta de manera uniforme a cada estadi, sinó que després de la primera larva se’n forma una altra de cinc parells de potes, a la qual segueix una de sis parells de potes, i a aquesta un subadult de vuit parells de potes, en el qual el sexe ja és distingible; a continuació, apareix un individu de nou parells de potes que normalment ja és adult, tot i que en moltes espècies el nombre definitiu de potes és de deu parells o més. La durada de tot aquest desenvolupament és de catorze setmanes.

Visió dorsal del cos d’un pauròpode, en una fotografia feta al microscopi electrònic d’escandallatge (× 200), a la qual hom pot apreciar el seu aspecte general i la morfologia ramificada de les antenes. Les tergites són poc marcades perquè són molt fines, mentre que, en canvi, hom distingeix perfectament l’aspecte anellat de llurs tricobòtries.

Anna Mas.

Els pauròpodes són animals molt ben adaptats a la vida en el sòl; es troben a alguns centímetres de fondària i també sota pedres, als troncs d’arbres, entre la fullaraca, a l’humus, etc. Cal constatar que aquests miriàpodes presenten una certa especificitat quant al medi que ocupen: és a dir, les espècies que hom troba a aquests biòtops són diferents, ja que cadascuna manifesta unes preferències. Es fàcil de trobar-los en sòls conreats, i la seva abundància relativa és diferent segons el tipus de recobriment vegetal. Per exemple, en un bosc de coníferes són més abundants que a les vinyes; contràriament, la presència de pauròpodes és molt més constant a les vinyes i als camps de conreu que no pas als boscos. La seva influència en la modificació dels sòls no és gaire important, encara que per la seva alimentació prenen part en la descomposició dels materials. D’altra banda, com que no poden excavar perquè els seus apèndixs són molt fràgils, no tenen cap efecte físic sobre el sòl.

No toleren gaires variacions en les condicions ambientals d’allà on viuen: una exposició a una excessiva quantitat de llum i un ambient massa sec o bé amb una humitat massa elevada pot provocar-los la mort amb la mateixa facilitat.

Llur règim alimentari és variable: s’alimenten principalment de restes animals i vegetals, i alguns poden menjar fongs. N’hi ha que consumeixen aliment sòlid i d’altres que xuclen saba o els productes semilíquids que resulten de la descomposició de la matèria orgànica. Comparteixen el seu hàbitat amb diversos invertebrats, principalment formigues, àcars, diplurs, sínfils i d’altres artròpodes, alguns dels quals poden alimentar-se d’ells; recíprocament, els pauròpodes poden aprofitar per a la seva alimentació certes restes i deixalles d’aquests animals.

El comportament dels pauròpodes, en general, no és gaire conegut. Alguns grups són molt escassos, es troben molt rarament, i per això el seu estudi no resulta habitual. Altres són més freqüents, però en el seu ambient natural llur observació és problemàtica perquè no poden estar a l’aire lliure; si es remou la sorra o les pedres sota les quals viuen s’amaguen immediatament. D’altra banda, tots aquests miriàpodes tenen el cos molt fràgil, i és difícil mantenir-los vius al laboratori per a estudiar-los. El seu desplaçament és característic. Normalment poden córrer ràpid durant poc temps, i no solen ser gaire àgils. Caminen segons models de pas ràpid, amb poques potes en contacte amb el sòl a cada moment, i moltes vegades avancen canviant de direcció, fent ziga-zaga. Tots aquests moviments són facilitats per l’estructura i disposició de les plaques tergals, que impedeixen que es produeixin ondulacions laterals del cos, i també pel tipus de musculatura que presenten, factors que provoquen la rigidesa del tronc. Aquest tipus de moviment constitueix un sistema per a fugir dels seus depredadors, que normalment no poden seguir el seu ritme ni els canvis de direcció.

Sistemàtica i principals representants

La classe dels pauròpodes (Pauropoda), considerada en algun moment com a subclasse de la classe, ara inexistent, dels miriàpodes, reuneix dos ordres diferents: els hexamerocerats (Hexamerocerata), format per dues famílies i set espècies exclusivament tropicals, i l’ordre dels tetramerocerats (Tetramerocerata), aquest amb dos subordres, els endomorfs (Endomorpha) i els ectomorfs (Ectomorpha), distribuïts per tot el món.

Als Països Catalans no han estat gaire estudiats. El primer pauròpode recollit a la península Ibèrica va ésser trobat prop de Barcelona, i es tractava d’una espècie nova per a la ciència: una femella adulta d’Allopauropus barcinonensis, localitzada al Parc de Montjuïc, l’octubre de l’any 1932. Després s’han fet altres recol·leccions a Mallorca, Menorca, Andorra i algun punt de Catalunya. En conjunt s’han trobat setze espècies, deu de les quals pertanyen al gènere Allopauropus; es manté així la proporció que hi ha a escala mundial: els pauròpodes es diversifiquen en poc més de 500 espècies, de les quals unes 300 corresponen a Allopauropus. Els altres gèneres que s’han citat de les nostres contrades són menys abundants a tot el món, i també són menys freqüents a casa nostra.

Detall d’una antena de pauròpode, vista al microscopi electrònic d’escandallatge (× 800). Es tracta d’un pedicel·le de quatre artells, al darrer dels quals s’insereixen dues branques, una d’esternal i una de dorsal. La branca esternal mostra característiques específiques de cada gènere i espècie. Per exemple, la presència d’un únic glòbul (que a la fotografia queda una mica amagat per sobre la branca de l’esquerra) a la branca esternal permet de reconèixer la família dels pauròpids.

Anna mas.

Dels ectomorfs, la majoria pertanyen a la família dels pauropòdids (Pauropodidae), els individus de la qual tenen sis plaques tergals. Aquesta família conté dotze gèneres que es diferencien per certs caràcters de les antenes, com són les proporcions de les branques antenals, el nombre de glòbuls i el nombre i aspecte de certes sedes. Aquests dotze gèneres reuneixen unes 450 espècies, en les quals la distinció es realitza sovint a partir de la morfologia de la placa anal. En el subordre dels ectomorfs s’integra, també, la família dels braquipauropòdids (Brachipauropodidae), que es caracteritza perquè els seus membres presenten nou o deu tergites; comprèn vuit gèneres i un total de 22 espècies. Els endomorfs són compostos per cinc gèneres i 22 espècies, amb la característica peculiar de tenir la cutícula ornamentada i el cap i el tèlson amagats sota les tergites. Els individus trobats als Països Catalans pertanyen quasi tots als ectomorfs: Allopauropus, Pauropus, Stylopauropus, Polypauropus i Brachypauropus; només Gravieripus forma part dels endomorfs.