Els equinoderms

Característiques generals

Els equinoderms són animals exclusivament marins que formen una part important de la fauna bentònica de qualsevol tipus de fons i de qualsevol fondària. Mostren una marcada incapacitat de regulació osmòtica i, per tant, llur concentració salina interna depèn absolutament del medi aquós que els envolta, la qual cosa els limita al medi marí.

L’home ha aprofitat des de temps antics algunes espècies de garotes i d’holotúries per a l’alimentació. Les gònades madures de les garotes ja es consumien al segle VI aC, en temps d’Epicharnus i, posteriorment, els grecs com Aristòtil, Horaci i Plini, n’han fet referències. A la Mediterrània es consumeixen especialment la garota de roca (Paracentrotus lividus) i la garota violeta (Sphaerechinus granularis); a l’Atlàntic Nord, Psammechinus microtuberculatus i Echinus esculentus, a més de les dues anteriors; a les costes tropicals americanes, Toxopneustes roseus i Tripneustes depresus; a la costa nord-americana, Strongylocentrotus franciscanus; a Amèrica del Sud, Loxechinus albus; i a la regió indopacífica, Tripneustes gratilla. A la Mediterrània i a les costes de Normandia hi ha hagut alguns intents d’explotació i d’industrialització de la garota de roca (Paracentrotus lividus), que no han arribat a reeixir, principalment per dificultats de recol·lecció, rendiment i, sobretot, per la lentitud del seu creixement. D’altra banda, el trepang dona nom genèricament a l’Orient a un producte que, obtingut a partir del cos d’holotúries desviscerades, per un procés en el qual són salades, dessecades i fumades, un cop cuit, adopta una textura gelatinosa. Utilitzen per a la seva obtenció holotúries grosses, dels gèneres Holothuria, Actinopyga i Stichopus, provinents de la mar Roja, de l’Indic i del Pacífic occidental. A l’índia s’ha comercialitzat, i es distribueix i s’exporta a Singapur i a Hong-Kong, llocs on sembla que n’hi ha un mercat important. A la Mediterrània és ben coneguda l’espardenya de mar (Stichopus regalis), que se serveix oberta i amb l’interior degudament condimentat. D’altra banda, s’han emprat els esquelets de garotes i estrelles, convenientment tractats, com a fertilitzants. Al laboratori s’han aïllat algunes substàncies a partir d’holotúries que sembla que poden tenir efectes anticarcinògens. Cal tenir present la importància d’alguns asteroïdeus com a depredadors i expoliadors dels cultius d’ostres i musclos. Efectivament, l’acció destructora d’algunes espècies (Asterias rubens, Marthasterias glacialis) és, en general, una acció composta que en fa difícil el control: d’una banda, l’atac directe dels adults als mol·luscs i, de l’altra, la superposició dels cicles biològics del depredador i la presa, que fa que coincideixin estrelles joves, molt actives i afamades, amb les postes d’ous del mol·lusc.

Morfologia

Són organismes deuterostomats, amb el celoma enterocèlic i el mesoderma derivat de l’arquènteron embrionari. Mai no presenten ni segmentació ni cefalització. El seu estudi embriològic ens demostra que són de simetria bilateral però que, en estat adult, aquesta esdevé radial i sovint pentàmera; com a conseqüència, el cos resta dividit en zones radials que en alguns cs desenvolupen i donen formes d’estrella. La simetria pentaradiada és el resultat de la disposició que prenen els sistemes aqüífer, hemal i nerviós, cadascun dels quals forma un anell al voltant de l’eix oral aboral, d’on surten cinc conductes que constitueixen els cinc radis, separats alternament per interradis.

El tegument té una epidermis ciliada contínua per tot el cos. Els microcorrents que crea són tant d’utilitat respiratòria com alimentària. Més internament es troba el derma (amb un important endosquelet), el sistema nerviós i cl sistema ambulacral, un parell de bandes musculars (una de circular i una altra de longitudinal) i, finalment, un mesoteli ciliat (la paret del celoma). Tots els equinoderms es caracteritzen per la presència d’un endosquelet calcari d’origen dèrmic, format per ossicles macroscòpics (plaques) o microscòpics (esclerites) més o menys desenvolupats. Al damunt d’uns tubercles formats a les plaques s’allotgen unes peces punxegudes anomenades espines, que es distribueixen per tot el cos. De fet, és a causa de la seva rellevància que el grup ha pres el nom d’equinoderms, o «pell d’espines» (del grec equinos, espines, i derma, pell).

El celoma forma una part fonamental en la seva organització interna. Les cavitats celomàtiques són complexes i comprenen tres sistemes: el sistema ambulacral o hidrocel, el sistema perivisceral, que forma la cavitat general del cos, i el sistema hemal, constituït per sins organitzats d’una manera particular en cada classe. A més d’ocupar la part central del cos, el celoma penetra en els diferents apèndixs: braços, cirrus, pínnules, etc. Malgrat que pot trobar-se reduït i ésser virtual, les seves cavitats són plenes de líquid celomà-tic d’una concentració salina semblant a la de l’aigua marina. Surant en aquest líquid hi ha amebòcits fagocitaris, les cèl·lules brunes o celomòcits, de funció cxcretora, respiratòria i circulatòria, que segurament es formen en la glàndula axial o bruna, annexa al conducte petri. El sistema ambulacral o aqüífer és format per un conjunt de vasos interns plens d’un líquid aquós. La madreporita o placa madrepòrica,multiperforada pels anomenats hidròpors s’obrc a l’exterior, la qual cosa permet el pas de l’aigua de mar, i es perllonga pel canal petri, de parets calcificades, fins a l’anell del voltant de l’esòfag, del qual parteixen cinc canals radials. En aquests es disposen, per parelles, els peus ambulacrals, altrament anomenats podia, pedicels o tentacles, responsables de les funcions locomotora, alimentària i sensorial; el moviment d’aquests pedicels és regulat pels canvis de pressió interna de les vesícules, que es troben a la seva base. EI sistema digestiu és complet, amb boca, esòfag, estómac, intestí, recte i anus. És freqüent la presència de cecs estomacals i intestinals de caràcter glandular, secretors d’enzims digestius. El sistema nerviós és cicloneure, constituït per tres anells, cadascun amb els corresponents cinc nervis radials, al voltant de l’eix oralaboral. El sistema oral o ectoneural és superficial, subepidèrmic, situat per sobre dels canals ambulacrals; el sistema oral profund o hiponeural, en canvi, és més intern que l’anterior i acostuma a ésser poc desenvolupat; quant al sistema aboral o endoneural, té una gran importància en els crinoïdeus, encara que no tanta en les altres classes vivents. Els òrgans dels sentits hi són poc desenvolupats, bé que es coneix la capacitat de resposta dels equinoderms davant estímuls tàctils, químics i lluminosos: s’ha pensat que potser són els tentacles ambulacrals els que són sensibles a aquests estímuls; igualment, les espines i papil·les tegumentàries també deuen contribuir a aquestes funcions. L’aparell reproductor segueix el model general de simetria pentaradiada, però té característiques peculiars en cada classe. Són organismes gonocòrics, de fecundació generalment externa i desenvolupament indirecte.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

La reproducció en els equinoderms és fonamentalment sexual, gamètica, si bé hi ha casos concrets de reproducció asexual en algunes estrelles, ofiures i holotúries. La majoria presenten gonocorisme, és a dir, sexes separats, sense que hi hagi diferències externes entre els mascles i les femelles, malgrat que hi ha algunes excepcions en els ofiuroïdeus i els equinoïdeus. Encara que aquest gonocorisme és, en general, estable, moltes espècies presenten l’anomenat gonocorisme làbil, que es dona quan es desenvolupen alternativament o sincrònicament ovaris i testicles. També hi ha alguns casos d’hermafroditisme; encara que en condicions naturals rarament es produeix l’autofecundació, fisiològicament és possible. En poblacions d’algunes espècies d’equinoïdeus i d’asteroïdeus s’ha pogut observar que segurament l’existència d’hermafrodites depèn de la temperatura de l’aigua: sembla que a baixes temperatures extremes, sigui per estacionalitat o en els límits de distribució de l’espècie, és possible la presència d’individus hermafrodites. Els ovaris són sacs amb un gran lumen envoltats d’una paret epitelial de cèl·lules planes on es diferencien els òvuls. A mesura que els òvuls augmenten de volum es desplacen per l’interior fins que se separen, i acaben el desenvolupament a l’exterior. Els òvuls són esfèrics i petits i presenten poc vitel en les espècies que emeten els gàmetes a l’exterior, que és el cas més comú; en les espècies incubadores, la quantitat de vitel és més gran. L’espermatogènesi es produeix a partir de l’epiteli germinatiu exterior vers el centre del testicle. Els espermatozoides madurs són emesos a través d’un espermiducte.

Diferents tipus de larves en els equinoderms. Larves dels crinoïdeus: larva doliolària o vitel·lària (11 Antedon mediterranea), lecitotròfica, amb un vestíbul tancat en lloc de la boca. Larves dels asteroïdeus: 12, 14 larva bipinnària (12 Aslropecten irregularis, 14 Luidia sarsi), la primera forma larval dels asteroïdeus; l’aparició dels peus braquiolars i de la fosseta adhesiva dona lloc a una segona forma. precedent a la fixació, que és anomenada larva braquiolària (13 Asterias rubens) Larves dels holoturoïdeus: larva auriculària (1 de sinàptide), semblant a la bipinnària dels asteroïdeus. Larves dels ofiuroïdeus i els equinoïdeus: larva plúteus. present en ambdós grups per un fenomen de convergència de dues línies adaptatives a la vida planctónica. Hom distingeix diferents tipus de larves plúteus. En algun cas s’han descrit larves d’ofiuroïdeu del tipus plúteus (ofioplúteus) sense conèixer a quina forma adulta corresponen, com en el cas d’Ophiopluteus compressus (5). D’altres ofioplúteus són ben conegudes, com ara les d’Ophiothrix fragilis (8). Ophiocomina nigra (3) o Amphiura filiformis (4). Hi ha també les equinoplúteus, d’equinoïdeus, que presenten generalment quatre parells de braços, com ara les larves de Cidaris cidaris (2) o Sphaerechinus granularis (10); en d’altres casos poden tenir només dos parells de braços, com en Paracentrotus lividus (9); o bé tenen braços supernumeraris, com passa en molts equinoïdeus irregulars (6 Spatangus purpureus. 7 Echinocardium cordatum). Les escales són aproximades i equivalen a 1 mm; l’escala inferior correspon als dibuixos 13 i 14, i la superior a tota la resta. Hom ha indicat en vermell les bandes de cilis, en taronja l’aparell digestiu i en groc les estructures esquelètiques.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els gàmetes generalment són expulsats al medi per descàrregues puntuals i molt concentrades, i es dispersen gràcies als corrents marins. Així, doncs, la fecundació és externa. Algunes espècies tenen la capacitat d’incubar els ous, sigui en cavitats més o menys obertes, on queden protegits per espícules diferenciades del dermatosquelet, sigui per substàncies mucoses secretades expressament per a retenir-los. Una part gens menyspreable del coneixement actual sobre el procés de fecundació s’ha obtingut de l’estudi dels invertebrats marins: poliquets, mol·luscs i especialment equinoderms. Efectivament, les garotes són un material d’experimentació excel·lent pel gran nombre de gàmetes que expel·leixen, per la manca quasi absoluta de vitel (que facilita la visualització al microscopi), per les divisions meiòtiques prèvies a l’expulsió i independents de la fecundació i, tanmateix, per la facilitat amb què es pot reproduir artificialment el procés de fecundació en aquaris de laboratori. La fecundació es produeix després del contacte amb l’òvul d’un dels nombrosos espermatozoides que l’envolten. A partir del punt de contacte es desenvolupa una membrana de fecundació al voltant de l’òvul, que inhibeix l’entrada de cap altre espermatozoide; al cap de pocs minuts s’observa l’espermatozoide dins l’òvul dirigintse cap al centre fins que els dos nuclis es troben i es fusionen.

El desenvolupament és indirecte, a través de la formació de larves pelàgiques nedadores, que passen per diverses transformacions consecutives. Els primers estadis són gàstrules petites, cilíndriques i ciliades, amb un tub digestiu poc diferenciat, que donen pas a unes larves proveïdes de boca, anus i vesícules celomàtiques, del tipus diplèurula (fins aquí, formes comunes als diversos grups d’equinoderms); el pas següent és la formació de larves diferents segons la classe: larva doliolària (crinoïdeus i holoturoïdeus), larva auriculària (holoturoïdeus), larva bipinnària (asteroïdeus) i larva plúteus (ofiuroïdeus i equinoïdeus). Les diferències entre aquestes larves han servit a molts zoòlegs per a l’anàlisi de les homologies entre els grups i per a interpretar l’ordenació sistemàtica de tot el fílum.

Creixement i regeneració

El creixement, que acostuma a ésser lent, es produeix d’una manera gradual en organismes que viuen molts anys. Les condicions locals (tipus de substrat, aliment disponible) i altres de més generals (temperatura, concentració d’oxigen) determinen la velocitat amb què es fa aquest creixement; per exemple, Ophiura ophiura té una mitjana de vida d’uns dos anys, amb unes dimensions de 20 mm en aigües temperades, mentre que a les costes atlàntiques de la mar del Nord viu entre 3 i 6 anys i el disc ateny uns 30 mm de diàmetre. A partir de diversos paràmetres (mida, creixement de les plaques esquelètiques, etc.), s’ha pogut establir l’edat d’algunes espècies: en els equinoïdeus, l’edat oscil·la entre els 4 i els 11 anys, en els grans aspidoquirotes és de 10 anys, i en els ofiuroïdeus és molt variable; en qualsevol cas, els gorgonocefàlids són els de vida més llarga.

La capacitat regeneradora dels braços o d’altres parts del cos és evident i ben coneguda en tots els equinoderms. Les holotúries poden desprendre’s de l’aparell digestiu i dels tubs de Cuvier, que arriben a regenerar en un període que oscil·la entre unes setmanes i alguns mesos. Els crinoïdeus, els asteroïdeus i els ofiuroïdeus perden o autotomitzen els braços amb facilitat, i els poden regenerar ràpidament. També els equinoïdeus presenten aquesta capacitat, bé que només es manifesta quan es tracta de guarirse les ferides i lesions del tegument i el dermatosquelet.

Els hàbitats i els factors ambientals

Els equinoderms són animals exclusivament marins. La seva organització interna és una continuació del medi extern, i això fa que els sigui impossible d’ocupar qualsevol altre ambient que no sigui el marí. Rarament se’n veuen en les aigües salabroses, encara que hi ha alguna espècie, com Ophiura albida, que pot viure en aigües d’un 19 per mil de salinitat. Són, per tant, organismes estenohalins, però amb una certa capacitat d’adaptació, segons el medi on han crescut.

Distribució de les especies d’equinoderms més comunes en les comunitats infralitorals de les costes catalanes amb substrat rocós.

Biopunt, a partir de fonts diverses

La seva distribució batimètrica és molt àmplia, perquè, bé que són eminentment litorals, totes les classes tenen algun representant batial i abissal. Trobem equinoderms marcadament euribatials (Stichopus regalis) en fondàries compreses entre 4 i 400 m, i altres d’estrictament estenobatials, que es presenten únicament a molt poca fondària (l’asteroïdeu Coscinasterias tenuispina, fins als 50 m) o a molta fondària (Pseudostichopus occultatus, que viu entre els 400 i els 4400 m). La fauna profunda de la Mediterrània és relativament pobra. Els equinoderms hi contribueixen amb poques espècies, bé que poden representar fins un 80% de la biomassa total de les comunitats. De fet, si tenim en compte el nombre total d’espècies d’equinoderms, constitueixen una fracció molt important del bentos abissal de totes les mars i oceans, tant qualitativament com quantitativament. Fins i tot, els holoturoïdeus mostren un augment de la diversitat que és proporcional a la fondària fins a una cota de 3000 m. Tots els equinoderms mostren un fototropisme marcat, és a dir que responen de diverses maneres a la presència o absència de llum. Els ofiuroïdeus fugen activament quan hom els exposa a la llum, mentre que alguns equinoïdeus regulars (Paracentrotus lividus i Sphaerechinus granularis), sembla que també per a fugir de la claror, es recobreixen amb qualsevol objecte (conquilles, algues, plàstics, etc.), que subjecten amb els pedicels. La majoria duen una activitat més nocturna que no pas diürna, i amb tot i això hi ha espècies que s’alimenten contínuament al llarg de tot el dia, i d’altres que només mengen cap al vespre i tenen períodes intermedis d’inactivitat.

Presents en tots els hàbitats, resulta difícil de generalitzar les condicions que determinen la distribució dels equinoderms. Si bé demostren una certa indiferència per factors com la profunditat, l’especificitat dels hàbits alimentaris té una gran importància. Els asteroïdeus disposen d’adaptacions fisiològiques per a la detecció i la captura de les preses (quimioceptors, secrecions àcides per a dissoldre les closques, etc.), que fan que llur distribució depengui de la d’aquestes; en canvi, per als holoturoïdeus sedimentívors, és la naturalesa del sediment el factor més important. L’hidrodinamisme també pot ésser decisiu. Així, els equinoïdeus regulars presenten una relació entre diàmetre i alçada del cos més gran en les espècies i formes litorals que en les profundes, on el moviment de l’aigua no és tan violent. La garota negra (Arbacia lixula), la garota de roca (Paracentrotus lividus), la garota violeta (Sphaerechinus granularis) i la garota de fons (Echinus acutus) formen una sèrie que mostra clarament la correlació de la disminució d’aquella relació entre diàmetre i alçada del cos amb l’augment de la profunditat on acostumen a viure.

Són organismes vàgils, que no acostumen a fer desplaçaments importants. La majoria fan moviments lents, excepte alguns crinoïdeus i alguns ofiuroïdeus, que poden contreure ràpidament la musculatura dels braços, amb la qual cosa aconsegueixen nedar rítmicament (són les «ballarines marines»), els primers, i reptar vigorosament per damunt del substrat, els segons. Sembla que aquests moviments responen a un reflex defensiu. El dermatosquelet i les seves espines són, d’altra banda, una defensa passiva excel·lent contra els depredadors. Els holoturoïdeus, que tenen poques estructures calcàries, presenten sovint un tegument dur, espès i coriaci, que és rebutjat pels carnívors. En els aspidoquirotes és freqüent l’alliberament dels tubs de Cuvier com a defensa, amb els quals aconsegueixen d’immobilitzar el depredador, que es veu atrapat en una xarxa enganxosa; també poden expulsar el tub digestiu: sembla que aquest sistema tan dràstic segurament és eficient per a evitar el depredador i alhora per a satisfer les seves necessitats alimentàries.

En totes les classes trobem representants que poden formar poblacions amb un nombre d’individus elevat, segons la comunitat de què es tracti. Malgrat això, són moltes les espècies no gregàries que mostren una gran dispersió; com a exemple extraordinari cal esmentar l’asteroïdeu Acanthaster planci, convertit en flagell responsable de la destrucció de més de 250 km2 de l’escull coral·lí australià: la desaparició del gasteròpode Charonia (a causa de les enormes captures destinades al comerç ha fet perdre a l’estrella de mar l’únic deprededador que mantenia equilibrada la seva població. Els equinoderms mai no es troben a l’estatge supralitoral a causa dels períodes d’emergència. Algunes espècies són freqüents i formen comunitats característiques; moltes altres són ubiqües, sempre que trobin l’hàbitat adient.

La pol·lució de les aigües condiciona fortament la presència i el creixement de les espècies que viuen al bentos litoral, malgrat que un cert augment del contingut de matèria orgànica pot afavorir-los. La contaminació d’origen industrial, amb compostos tòxics i una forta concentració de compostos orgànics de qualsevol origen, comporta la seva desaparició.

Les relacions tròfiques i l’alimentació

Importants explotadors del bentos marí, sia a base d’estratègies de depredació, sia aprofitant la matèria orgànica disponible al substrat o en suspensió, els equinoderms tornen al medi bona part de l’energia obtinguda, mitjançant l’elevada producció de gàmetes i de larves, que són consumides, en una proporció elevadíssima, pels filtradors. A més, estableixen nombroses relacions tròfiques amb gairebé tots els animals marins: participen en relacions d’inquilinisme, de simbiosi, i són hostes de nombrosos paràsits, que s’allotgen i s’alimenten dins la seva cavitat celomàtica o en els seus teixits dèrmics; en aquesta relació, les estructures esquelètiques, els braços i les gònades sovint en resulten perjudicats: l’individu pot veure’s desproveït de les seves gònades o pot patir una disminució, directa o no, del potencial reproductor, o, si més no, una pèrdua de l’energia disponible. Els anèl·lids mizostòmides, dels quals es coneixen únicament una vintena d’espècies, sempre es troben parasitant equinoderms, i gairebé exclusivament crinoïdeus, a l’epidermis del disc i els braços dels quals se situen, i hi provoquen la formació de gal·les.

Són ben coneguts, pel curiós que resulta el fet que un invertebrat actuï d’hoste d’un vertebrat, els casos de relació interespecífica de peixos de la famíla dels caràpids amb holotúries. Normalment els peixos es refugien als arbres respiratoris de l’holotúria com a inquilins, i poden produir-li ferides lleus en entrar i sortir; en canvi, peixos com Encheliopis són paràsits estrictes, que s’alimenten exclusivament dels teixits celomàtics i digestius de l’hoste. Els ofiuroïdeus són parasítats per nombrosos organismes (copèpodes, nematodes), que aprofiten les obertures genitals del disc per infectar les gònades i la paret del cos, i provoquen una disminució de la capacitat reproductora i fins i tot l’esterilitat. En el cas d’Amphipholis squamata, els paràsits arriben a competir amb els embrions que hi ha en incubació dins l’adult.

El comportament alimentari dels equinoderms és força variat, i per la seva importància quantitativa, cal tenir-los presents a l’hora d’avaluar la producció secundària de qualsevol ambient marí. Molt ben adaptats a l’explotació de cada hàbitat que ocupen, fan servir estratègies filtradores, fitòfagues, carnívores, sedimentívores o detritívores.

Els crinoïdeus, encara que poden desplaçar-se, rarament ho fan, i romanen fixos, amb els braços i les pínnules estesos per a capturar l’aliment; són estrictament filtradors i creen microcorrents d’aigua amb l’ajut dels pedicels i de l’epidermis ciliada, amb la finalitat de captar les partícules alimentàries (bacteris, plàncton i matèria orgànica), que poden adsorbir per l’epidermis i que després aglutinen amb una mucositat secretada pels mateixos pedicels, els quals formen un reguerot dirigit a la boca.

Les estrelles de mar, que tenen característiques ecològiques extremament variables, es desplacen força a l’hora de buscar l’aliment: les espècies que viuen sobre substrats durs tenen els peus ambulacrals proveïts de ventoses terminals per a desplaçar-se, mentre que les que viuen en substrats tous mai no en tenen, i utilitzen els peus com a rem per avançar. Eminentment depredadors (excepcionalment n’hi ha algun de carronyaire), els asteroïdeus consumeixen bàsicament mol·luscs (gasteròpodes i bivalves) i, en dosis menors, esponges, celenteris, poliquets, crustacis o, fins i tot, altres equinoderms. Aprofiten la força dels pedicels per a obrir els bivalves grossos i evaginen l’estómac per a abocar-hi els enzims digestius a l’interior. Amb obertures de només 2 mm ja són capaços de fer aquesta digestió externa, que, molt estesa dins el grup, representa una especialització alimentària molt particular.

La majoria dels ofiuroïdeus són detritívors, encara que també n’hi ha de micròfags i de carnívors. Afavorits per les seves petites dimensions i per la gran motilitat dels seus braços, arriben a qualsevol indret en la recerca d’aliment, que transporten cap a la boca amb els pedicels, que actuen com una mena d’escombres.

Els equinoïdeus regulars, més adaptats al substrat dur, aprofiten les espines i els pedicels tant per a desplaçar-se com per a fixar-se a les roques i les protuberàncies. Se’n troben de carnívors, que s’alimenten d’hidraris, poliquets i briozous, i de fitòfags, que brostegen amb la llanterna bucal qualsevol superfície coberta d’algues. Amb tot, no són rars els casos de règim omnívor. N’hi ha d’altres, els herbívors, com la garota de roca (Paracentrotus lividus) i la garota negra (Arbacia lixula), que poden incorporar matèria orgànica particulada o dissolta a través del tegument. L’estructura cristal·lina de les espines dona una gran eficàcia a aquesta microfàgia, fins al punt que poden alimentar-se exclusivament d’aquesta manera. P. lividus és un gran consumidor de les fulles de posidònia (Posidonia oceanica) i dels seus epífits: en pot arribar a consumir una desena part de la producció primària, i si li manca l’aliment no dubta a ingerir-ne els rizomes. Per això, fa un paper important en la degradació de l’alguer, perquè s’afegeix a l’acció d’altres agents tant biòtics com abiòtics. Un comportament semblant ha estat observat a Florida, en alguers d’una altra fanerògama Thalassia testudinum i de la garota Lytechinus variegatus. Els equinoïdeus irregulars, mancats de la llanterna d’Aristòtil, són sempre sedimentívors. Tenen la boca en posició anterior, la qual cosa els permet d’alimentar-se a mesura que avancen, mig ensorrats al substrat de sorra o fang. La forma plana del cos afavoreix el desplaçament, impulsat per les nombroses espines. Estudis fets amb l’eriçó cor, de vegades anomenat cendrós (Echinocardium cordatum), assenyalen que prefereix els sediments superficials, més rics en matèria orgànica, que no pas els profunds, bé que també n’ingereix per a compactar el cilindre de sediment que omple permanentment gairebé tot el tub digestiu.

Els holoturoïdeus poden ésser micròfags o sedimentívors. En tots dos casos utilitzen una secreció mucosa tentacular que absorbeix l’aliment o la barreja de substrat i aliment. Els aspidoquiròtides són sempre sedimentívors, que repten pel fons recolzats sobre el trivi (trivium), que forma com una sola contràctil que els permet d’arrossegar-se. Tenen capacitat de seleccionar el tipus de sediment, no únicament per la mida de les partícules (amb preferència les grolleres) sinó pel contingut de matèria orgànica. Els seus excrements formen un cordó característic, envoltat d’una fina pel·lícula de mucositat intestinal. En el gènere Holothuria s’ha calculat una eficiència en l’absorció de matèria orgànica ingerida de pels volts del 28%, que, comparat amb la d’altres organismes sedimentívors, és molt baixa (97% en els sipúnculs, 51% en els poliquets); malgrat això, la densitat dels cogombres de mar en els fons on viuen fa suposar una explotació òptima del medi. En els dendroquiròtides, el règim més estès és la microfàgia; periòdicament invaginen els tentacles dins l’atri bucal i el netegen d’aliment amb un moviment que recorda el d’algú que es llepa els dits; sovint resten immòbils, mig ensorrats al fons per la part terminal del cos, que forma un curt peduncle.

Distribució geogràfica

Els equinoderms són presents en totes les mars, a qualsevol fondària i mena de fons. Hom creu que tant l’oceà Índic com els esculls coral·lins són les àrees amb un nombre més elevat d’espècies. Típicament bentònics i de poc moviment, es dispersen durant la fase larval, planctónica, transportats pels corrents marins; posteriorment, diferents factors (fons tou o dur, salinitat, temperatura, llum, etc.), determinen la colonització de cada hàbitat. D’altra banda, certs fenòmens com l’expansió dels oceans han estat importants en la distribució de determinats grups: per a alguns les dorsals mesoceàniques han estat una barrera infranquejable; per a d’altres, han estat l’únic substrat dur profund que els ha permès de propagar-se cap a d’altres mars pels seus extrems, com és el cas d’alguns crinoïdeus pedunculats.

Si hom considera tota la fauna en conjunt, la Mediterrània pertany a una única província geogràfica, l’atlanto-mediterrània, que s’estén des del canal de la Mànega fins al cap Verd, inclosos els arxipèlags de les Açores, les Canàries i les Madeira. Però si es consideren únicament els equinoderms, cal diferenciar almenys dues subprovíncies: la lusitànica (Atlàntic i Mediterrània) i la pòntica (la mar Negra, caracteritzada per la seva baixa salinitat, que fa que el grup hi sigui pràcticament absent). Del centenar i mig d’equinoderms mediterranis, una quarta part són considerats endèmics, en el sentit estricte del terme; una tercera part en el sentit ampli; la resta es troben distribuïts àmpliament per l’Atlàntic. Recentment s’ha posat en dubte que l’estret de Gibraltar sigui una veritable frontera, ja que hi ha moltes espècies que es troben a banda i banda; igualment, hom suposa que quan la cubeta oriental mediterrània sigui tan coneguda com ho és l’occidental, el nombre d’espècies comunes serà elevat i es podrà confirmar la uniformitat de la província lusitànica pel que fa als equinoderms. Malgrat això, es reconeixen grups clàssics d’espècies de distribució molt localitzada: Amphiura stepanovi, endèmica de la mar Negra; Asterina burtoni i Ophiactis savignyi, elements immigrats de la mar Roja; nombroses espècies del gènere Amphiura, endèmiques de l’Adriàtica; Leptometra celtica, típicament atlàntica, de l’estret de Gibraltar i la mar d’Alboran. Pel que fa als Països Catalans i, en general, a la Mediterrània occidental, l’origen variat de les seves aigües els dona una fauna de característiques molt diverses: s’hi troben espècies d’afinitats boreals (com Amphiura securigera, trobada a Escandinàvia i a Palamós), subtropicals (Neocnus incubans, a les Canàries, Tunísia i Llançà), com també espècies termòfiles (com Ophidiaster ophidianus i Centrostephanus longispinus, trobades al País Valencià i a les Balears).

Filogènia i sistemàtica

Esquema de les relacions filètiques entre els diferents grups d’equinoderms, segons una hipòtesi força compartida.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els equinoderms, apareguts al Cambrià inferior, mostren un gran desenvolupament, i el seu grau més alt de diversitat és entre el Cambrià mitjà i l’Ordovicià. Durant el Permià entraren en regressió, afectats per l’anomenada «crisi permotriàsica», per la qual van desaparèixer nombrosos tàxons. D’aleshores ençà han passat per molts canvis, poc importants, però, per a la seva evolució. Actualment n’existeixen unes 6000 espècies, és a dir, aproximadament una quarta part de les que s’han conegut a través de tots els temps.

Hi ha diverses teories sobre l’origen dels equinoderms. Tradicionalment es deia que tots podien haver tingut un avantpassat comú, un organisme semblant a la larva diplèurula, de simetria bilateral, que devia fer vida lliure i que podria haver donat lloc a tota una sèrie de línies evolutives. Però el fet que s’hagin trobat representats fòssils de tots els grups en terrenys cambrians fa difícil de sostenir la idea que hi va haver una successió històrica entre ells, de manera que més aviat es pensa en l’existència de quatre o cinc línies diferents, més lligades a l’estructura i la conformació de l’esquelet i les seves plaques, originades per les diferents formes de desenvolupament de l’hidrocel, que condiciona en certa manera la simetria. Aquestes línies són representades pels subfílums dels haplozous (Haplozoa, de filiació dubtosa als equinoderms), els homalozous (Homalozoa), els crinozous (Crinozoa), els asterozous (Asterozoa) i els equinozous (Echinozoa). En els crinozous i els asterozous l’evolució portà a un desenvolupament «divergent» del sistema ambulacral, a una diferenciació clara dels braços respecte del cos, de manera que aquest adquirí una forma estrellada (simetria radial neta); per contra, en els equinozous, que donaren lloc a les garotes i les holotúries, hi ha unes zones ambulacrals a la superfície del cos que es diferencien de la resta però que mai no el fragmenten, i el cos, que adopta una forma globosa o allargada, esfèrica o cilíndrica, presenta unes línies o meridians d’on surten els pedicels (simetria radial meridional).

La línia tradicional de classificació sistemàtica de les formes vives es correspon a dues tendències diferents: organismes sèssils, que viuen més o menys fixats al substrat (els pelmatozous, que inclouen exclusivament els crinozous) i organismes vàgils de vida lliure (els eleuterozous: asterozous i equinozous). Ara bé, tot i que els crinozous tendeixen a presentar peduncles que s’introdueixen al substrat, al contrari que els eleuterozous, que tendeixen a fer vida lliure, també és cert que al llarg de l’evolució les dues estratègies s’han donat al mateix temps en els primers; és a dir, hi ha formes fòssils de crinozous de vida lliure i de vida pelàgica (saccocòmides), que han viscut isocrònicament amb formes fixades al substrat. També és notable que l’èxit evolutiu dels equinoderms s’hagi basat en general en la segona estratègia, és a dir, en la vida lliure. Els crinozous actuals, tot i que són molt sedentaris, tenen la possibilitat de canviar de lloc ràpidament, i les formes que es troben en els ecosistemes de més diversitat no tenen peduncles. Del subtipus dels crinozous es distingeixen una sèrie de cinc grups amb categoria de classe, que formaven part de la fauna bentònica de les mars paleozoiques i que s’entronquen en una línia filètica comuna, iniciada al Cambrià inferior: els eocrinoïdeus (Eocrinoidea), els paracrinoïdeus (Paracrinoidea), els cistoïdeus (Cystoidea), els blastoïdeus (Blastoidea) i els crinoïdeus (Crinoidea). D’aquest darrer grup encara es mantenen en l’actualitat formes originades al Mesozoic, els articulats (Articulata). De fet, els crinoïdeus tenen un marcat caràcter residual: tots els grups paleozoics s’han extingit i la majoria de les formes mesozoiques han desaparegut; excepte els comatúlides, els altres grups menors representen un conjunt petit de fòssils vivents que solament viuen a molta profunditat, on la diversitat d’espècies és baixa i les relacions entre elles són molt estabilitzades.

Hom pensa que, per a l’estudi filogenètic dels equinoderms, hi ha tres elements principals a analitzar: la simetria, la deuterostomia, i l’esquelet d’origen dèrmic. Pel que fa a la simetria, les espècies actuals més conegudes, garotes i estrelles, mostren una unitat simètrica quasi perfecta: la simetria radiada pentàmera; però és una característica poc fonamental, perquè, com ja s’ha dit, la simetria radiada és completament secundària, en el sentit que s’origina per metamorfosi a partir d’una larva de simetria bilateral (alguns dels equinoderms considerats més primitius, com els haplozous o els carpoïdeus, tenen els adults de simetria bilateral). Finalment, l’esquelet és format per plaques o ossets, cadascun constituït fonamentalment per un cristall de carbonat càlcic desenvolupat a partir d’un grup d’espícules que creixen en continuïtat cristal·lina: no és més que una xarxa de tetràedres de calcita particularitzada per una unitat d’orientació dels eixos cristal·lins (sistema ròmbic). Aquest conjunt, però, permet l’entrada de cèl·lules vives a través dels intersticis que queden després que es formin els cristalls primaris. L’esquelet dels espongiaris és semblant i permet l’entrada dels amebòcits, però té un origen embrionari molt diferent, ectodèrmic; d’altra banda, l’esquelet dels equinoderms s’associa a fibres de teixit conjuntiu (col·lagen) i de teixit muscular, la qual cosa no es torna a trobar si no és en l’esquelet dels cordats. La fossilització dels esquelets, facilitada per l’esmentada estructura cristal·lina, fa que cada placa formi un cristall compacte de calcita, que presenta l’exfoliació típica del mineral, gràcies a la qual cosa hi ha un nombre elevat de fòssils . Tot i que l’estructura de l’esquelet no els és absolutament exclusiva, ha estat fonamental per a determinar la filogènia del grup. No es coneixen fòssils associats a d’altres organismes d’aigua dolça i, per tant, la reducció al medi marí sembla una línia que s’ha mantingut en tota la seva história.

Equinoderms i carpoïdeus fòssils: 1 Millecrinus subangularis; 2 Pentacrinus briareus, crinoïdeu articulat del Mesozoic; 3 Saccocoma pectinata, crinoïdeu planctònic del Juràssic superior; 4 Helicoplacus curtisi, helicoplacoïdeu del Cambrià inferior; 5 Villebrunaster thorali, somasteroïdeu de l’Ordovicià inferior; 6 reconstrucció paleobiológica de Gyrocistis, carpoïdeu del Cambrià mitjà.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Si la forma organitzada predominant en el Paleozoic era un organisme que, més que ésser sedentari, depenia d’un fort peduncle lligat al fons fix, la forma heretada és un organisme amb capacitat de moviment, capaç d’aprofitar les partícules i els petits organismes que duu el corrent, i de capturar-los amb els braços, cosa que obliga a un cert grau de sedentarisme però no a una fixació al substrat.

Els asterozous han estat i són organismes de vida lliure que han tingut una evolució, contràriament als crinozous, força divergent: se’n coneixen més espècies vives que extingides. Tots els grups o branques filètiques, excepte els somasteroïdeus (Somasteroidea) primitius —emparentats amb els crinoïdeus—, són representats en la sèrie actual; d’aquest primer grup parteixen dues línies evolutives independents, que originen els asteroïdeus (Asteroidea) i els ofiuroïdeus (Ofiuroidea).

Els fòssils més antics dels equinozous, tots de vida lliure, són els helicoplacoïdeus (Helicoplacoidea) del Cambrià inferior, de cos fusiforme, allargat i plegat en espiral, recobert de gruixudes plaques en fileres espirals que els permetien una certa flexibilitat i moviment sobre els fons tous, on recollien les partícules alimentàries. D’aquest grup sorgeixen els edrioasteroïdeus (Edrioasteroidea) i els ofiocistoïdeus (Ophiocistoidea), grups extingits sense equivalències actuals, els holoturoïdeus (Holothuroidea) i els equinoïdeus (Echinoidea).

El registre fòssil dels holoturoïdeus és reduït a causa de les seves dimensions i de la dispersió de les espícules que en formen l’esquelet; en canvi, els equinoïdeus s’han estudiat prou per a establir llur evolució: la consolidació, per fusió de les plaques de l’esquelet, d’una closca tancada, es dona a partir dels cidaroïdeus (Cydaroidea) a partir dels quals s’originen totes les formes actuals. És prou clara la diferència entre els equinoïdeus endocíclics o regulars (amb l’anus a l’interior del complex apical) i els exocíclics o irregulars (amb l’anus fora del complex apical i en posició posterior), però aquest caràcter, que sembla un canvi evolutiu cap a la simetria bilateral, no és més que una conseqüència de la seva adaptació a l’explotació de fons nous i a l’adquisició de nous hàbits alimentaris, ja que, de fet, sorgeix en diferents línies filètiques.

El suposat parentiu entre els equinoderms i els cordats, fonamentat en proves embriològiques i moleculars, també és recolzat per l’estudi i el reconeixement dels homalozous (carpoïdeus), tots fòssils, en els quals es troben els estilòfors o calcicordats, amb un òrgan diferenciat (l’aulacòfor), homòleg al notocordi dels procordats, a més d’altres caràcters menys importants.

Aspecte general extern dels concentricicloïdeus, en visió oral (A) i aboral (A’). El dibuix correspon a Xyloplax medusiformis (molt augmentat), una espècie de l’oceà Pacífic descoberta recentment, que constitueix una nova classe d’equinoderm. Hom hi ha indicat: a-e radis, 1 plaques aborals, 2 plaques marginals, 3 placa terminal, 4 espines marginals, 5 placa central, 6 placa adambulacral, 7 placa primària interradial, 8 ossicles anulars, 9 hidròpor, 10 gònada.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Recentment s’ha descrit una nova classe d’equinoderms, probablement emparentada amb la dels asteroïdeus, la dels concentricicloïdeus (Concentricycloidea), amb un parell d’espècies conegudes, Xyloplax medusiformis i X. turnerae, trobades respectivament a l’oceà Pacífic (Nova Zelanda) i a l’Atlàntic (Bahames) entre 1096 i 2066 m de profunditat, al damunt de fustes enfonsades. De cos discoïdal i d’aspecte medusiforme, fan entre 0,9 i 13,6 mm de diàmetre, sense prolongacions radials. Les peces esquelètiques es disposen concèntricament, amb espines marginals, i el sistema ambulacral forma un doble anell amb connexions interradials i pedicels perifèrics. L’estómac, quan n’hi ha, és sacciforme, i mai no hi ha anus. Els sexes són separats i hi ha cinc parells de gònades.

Els crinoïdeus: lliris de mar i afins

Morfologia general dels crinoïdeus (gènere Antedon): A a specte general extern (A’, A" detall del disc i la base dels braços per les cares oral i aboral), B, B’ organització interna en un tall sagital del disc i tall transversal d’un braç. Hom hi ha indicat: a-e radis, 1 braç, 2 pínnula, 3 sàculs, 4 porus aqüífers, 5 boca, 6 solcs alimentaris, 7 papil·la anal, 8 anus, 9 punts d’inserció dels cirrus, 10 placa centrodorsal, 11 articles primibraquials, 12 articles secundibraquials, 13 cirrus, 14 sizigia, 15 tentacle bucal, 16 cavitat celomàtica, 17 intestí, 18 estoló genital, 19 plexe nerviós aboral, 20 nervi del cirrus, 21 nervi radial, 22 nervi radial superficial, 23 articles braquials, 24 epidermis, 25 peu ambulacral, 26 conducte ambulacral radial, 27 musculatura, 28 ossicle.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els crinoïdeus o lliris de mar tenen sovint colors ben vistents, grocs, vermells o bruns, bé que tanmateix, les espècies abissals poden ésser blanques. Les seves dimensions van dels 10 als 60 cm. El cos té la forma d’un calze amb deu braços (dividits o no), que es disposen al seu entorn divergint radialment. Viuen amb la part oral en posició supina i la part aboral fixada al substrat mitjançant els cirrus tentaculars o al peduncle. La part superior és coberta per una membrana tegumentària, el tegmen, que continua pels costats del calze i uneix els braços entre ells. Al centre hi ha la boca, on van a parar els cinc solcs ambulacrals provinents dels braços i l’anus, situat en un interradi, a l’extrem d’una papil·la cònica. La superfície més pròxima als solcs és entapissada de sàculs, petits magatzems proteínics d’aspecte granulós. Hi ha una gran quantitat d’hidròpors, perforacions equivalents a la madreporita (sempre absent en aquest grup), que comuniquen amb el sistema ambulacral. A l’extrem aboral hi ha els cirrus tentaculars, formats per un nombre variable d’ossicles acabats en ungla, que tenen una gran importància en la classificació. Cap crinoïdeu mediterrani no presenta el peduncle basal, que sovint es troba en espècies d’altres mars. Amb tot, sempre hi resta la placa superior de la columna, l’anomenada placa centrodorsal, on es fixa el verticil del cirrus; també amaga un cercle de plaques basals, d’origen embrionari, bé que sovint són absents, i les cinc plaques radials, no gaire visibles, que constitueixen la base dels braços; aquests són formats per plaques ossiculars, que aviat, a l’alçada del tegmen, es bifurquen en els deu braços característics d’aquests equinoderms. A cada costat dels braços figura una sèrie pinnada de prolongacions, anomenades pínnules, constituïdes també per ossicles i amb els solcs ambulacrals centrals.

El celoma dels crinoïdeus és compartimentat i obliterat de mesènquima; cal citar per la seva importància el si axial, cavitat perivisceral que es prolonga per la part aboral. El sistema ambulacral presenta els hidroporus i els pedicels, de funció alimentària, sempre triramis. El tub digestiu és senzill; l’intestí forma una circumvolució que acaba a l’anus; aquest es troba en posició oral i no en la típica posició aboral. L’aparell circulatori és format per un conjunt de sins irregulars, a més d’un anell peribucal amb vasos radials. Dels tres cordons nerviosos existents, l’aboral té una gran importància: travessa el centre dels ossicles braquials i realitza les funcions sensitives i motores dels braços; aquesta és una organització nerviosa peculiar, que no és present a cap altre grup d’equinoderms (en els quals generalment el responsable d’aquestes funcions és el cordó epidèrmic). Els òrgans sexuals són difosos en un canal celomàtic que recorre els braços i penetra en les pínnules.

En els crinoïdeus els sexes són separats i no hi ha cap dimorfisme sexual. L’aparell genital forma un raquis al disc, dividit en deu ramificacions que arriben fins a la base de les pínnules. En aquestes pínnules és on maduraran les cèl·lules germinatives, que donaran lloc a les bosses genitals carregades de gàmetes; aquests surten a l’exterior a través de porus pinnulars o simplement rebentant la paret de la bossa. Alguns es desenvolupen d’una manera quasi directa i, en aquest cas, els ous són rics en vitel i les fases larvals s’escurcen o s’anul·len completament. Per regla general, passen per una fase de larva, la doliolària. En la clavellina (Antedon mediterranea), la fecundació es fa en les pínnules de la femella, on l’animal passa els primers estadis del desenvolupament, fins que s’allibera la larva. La doliolària té forma de bocoi i és proveïda de cinc bandes ciliades i una crinera apical; a la part anterior, hi duu una fosseta adhesiva que serveix per a fixar-se a qualsevol substrat.

La classe dels crinoïdeus és formada per unes 600 espècies repartides per totes les mars, bé que amb una diversitat superior en les aigües càlides indo-pacifiques i del Carib. Totes les espècies vivents pertanyen a la subclasse dels articulats (Articulata), que consta de cinc ordres: els isocrínides (Isocrinida), els comatúlides (Comatulida), els mil·lericrínides (Millericrinida), els burgueticrínides (Bourgueticrinida) i els cirtocrínides (Cyrtocrinida). Excepció feta dels comatúlides, tots els ordres presenten formes pedunculades, que viuen fixades al substrat, i, encara que en els isocrínides aquesta fixació desapareix en l’adult, que passa a fixar-se per cirrus sense haver perdut el peduncle, són els comatúlides els que tenen un desenvolupament i una diversitat més grans, possiblement gràcies a l’èxit evolutiu de les formes més lliures. Els pocs representants d’aquest grup als Països Catalans pertanyen a aquest ordre.

Els comatúlides: clavellines o lliris de mar

Aquest ordre de crinoïdeus reuneix una sèrie molt diversa de disset famílies, que presenten en comú el fet que perden el peduncle quan passen dels estadis juvenils al d’adult, i que l’adult es fixa al substrat per mitjà de cirrus. Les tres espècies mediterrànies que es coneixen pertanyen a la família dels antedònids (Antedonidae), una de les més importants, que inclou uns 30 gèneres i 130 espècies. És freqüent de trobar aquestes clavellines o lliris de mar agafades a les pedres, les algues, les gorgònies, etc., immòbils, amb els braços més o menys estesos.

Antedon bifida és una espècie d’origen atlàntic, considerada escassa a la Mediterrània nord, que s’instal·la amb els braços completament estesos, a les escletxes, els forats i altres llocs en penombra, en substrat dur. És més petita que la seva germana A. mediterranea, que és molt comuna a la nostra mar, particularment a l’alguer de posidònia (Posidonia oceanica), on es pot veure fixada, sovint en grups, a l’estrat superior de vegetació, amb els braços parcialment doblegats al corrent; quan és molestada se’n va nedant, aixecant rítmicament els braços, fins que troba, per contacte, un nou indret on fixar-se. La seva distribució batimètrica és molt àmplia: des dels 170 m de fondària —en fons de fang, sorra, o en substrat dur—, fins a tot el litoral del nostre país, a partir dels 5 m de fondària. Leptometra phalangium viu més al fons que les anteriors i es troba en densitats elevades en fons sorrencs, associada a vegades a Dentalium; és una espècie endèmica, molt afí a l’atlàntica L. celtica. Si bé es podria considerar que hi ha exclusió entre L. phalangium i A. mediterranea, no és gens estrany trobar-les barrejades en una mateixa mostra de pesca al ròssec.

Els asteroïdeus: estrelles de mar

Morfologia externa i interna dels asteroïdeus. A Aspecte generai extern d’una estrella de mar. B Organització interna vista en un tall sagital d’un braç, i ampliació de la part del dise (B’) i d’un tall transversal del braç (B"). Hom ni ha indicat: 1 dise, 2 braç, 3 madreporita, 4 canal hidropòric, 5 anell ambulacral, 6 canal ambulacral radial, 7 vesicula ambulacral, 8 peu ambulacral, 9 glàndula bruna, 10 boca, 11 estómac, 12 cecs intestinals, 13 cecs pilòrics, 14 múscul, 15 múseul longitudinal, 16 lligament, 17 nervi dorsal, 18 nervi radial, 19 nervi podial, 20 sistema hemal, 21 conducte hemal, 22 mesenteri, 23 cavitat celomàtica perivisceral, 24 pàpula, 25 gònada, 26 peces esquelètiques, 27 plaça ambulacral.

Biopunt, a partir de fonts diverses

L’aspecte generai extern dels asteroïdeus és ben conegut: una estrella de cinc puntes, amb un dise central i cinc braços radiais divergents, més o menys diferenciats, amb la boca ventral i l’anus dorsal o absent. Externament, el cos es troba farcit d’espines més o menys pro-minents, repartides per tot el cos i d’importància taxonòmica. En la superfície aboral poden haver-hi les paxil·les, formacions calcàries en forma de torre. Entre aquestes i les espines apareixen els pedicel·laris, òrgans sèssils o pedunculats amb un eix rigid a la base, coronats per dues o més valves formant una pinça, amb la qual l’animal es neteja la brutfcia i els organismes epibionts. El tegument és format per la típica epidermis ciliada, amb unes formacions, les papil·les, que emergeixen entre les plaques; de fet, són prolongacions de la cavitat interna que posen en contacte el líquid celomàtic amb l’epidermis, a través de la qual es realitza la respiració. Les plaques esquelètiques són articulades o imbricades, mai no soldades, de manera que permeten una certa flexibilitat al cos: juntament amb la musculatura, molt ben desenvolupada, fan que l’organisme pugui adoptar, lentament, qualsevol postura, segons la forma del substrat o de les preses. Als braços, les plaques ambulacrals es disposen al llarg de cada costat del conducte aqüífer, i porten forats per a la sortida dels pedicels; a continuació, i més externament, hi ha les plaques adambulacrals (amb grànuls i espines), les ventrals, no sempre présents, i les marginals, ventrals i dorsals, proveïdes d’espines o d’altres formacions calcàries; finalment, les plaques dorsals cobreixen tant els braços com el dise, i es disposen en xarxa, deixant espai entre elles. Aquesta peculiar distribució de les plaques sembla que deriva dels ossicles braquials i pinnulars dels crinoïdeus, cosa que permet d’establir un cert parentiu evolutiu entre aquestes dues classes i la dels ofiuroïdeus.

El celoma forma un complex sistema de sins i cavitats, que ocupen tot el cos. La disposició de les plaques braquials ha permès la penetració als braços tant del celoma com d’altres òrgans (gònades, cecs digestius, etc.). Sovint la madreporita és molt visible per les sèves dimensions, com també pels colors que pot lluir. Partint de l’anell, hi ha cinc vésicules de Poli i cinc cossos de Tiedemann, de funció probablement excretora i productora de celomòcits. El canal ambulacral sempre és extern, situât a l’interior d’un sole format per les plaques ambulacrals que el sostenen; els pedicels poden presentar ventoses o no, com a resposta adaptativa a l’hàbitat roeós o fangós, respectivament. L’aparell digestiu és format per mandibules derivades de les plaques proximals de la boca, un curt esòfag, l’estómac i l’intestí, proveïts de nombrosos cecs; els cecs pilòrics són secretors d’enzims digestius, i s’allotgen, per parelles, a l’interior dels braços. No és estrany que, en algunes de les famílies, hi falti l’anus. El sistema hemal consta d’un si axial al voltant del canal petri i d’un conjunt de plexes hemals, a diferent altura, al voltant de l’estómac i al llarg dels braços. Pel que fa al sistema nerviós, domina en els asteroïdeus el sistema epidèrmic, ectoneural; d’ell en surten cinc cordons radials, que innerven els braços fins a la punta i són els responsables de les respostes motores i sensitives a estímuls mecànics i químics (detectors de la presència de preses). Els òrgans sensitius es troben escampats per tot el cos. Tant les papil·les com els pedicels són sensibles al tacte, i l’extrem del conducte ambulacral presenta un ocel fotoceptor, que probablement és el responsable de la resposta negativa d’algunes espècies a la llum. Les gònades, interradials, sovint es divideixen dicotòmicament i penetren a cada branca per dins de l’espai celomàtic braquial. Cada gònada presenta un gonoducte independent, que s’obre en un porus genital situat dorsalment a la base dels braços.

Pràcticament la totalitat de les espècies tenen els sexes separats, però en la Mediterrània hi ha situacions diverses: contrastant amb espècies clarament gonocòriques (Astropecten), hi ha casos d’hermafroditisme, amb possibilitats d’autofecundació gràcies a la maduració sincrònica de les gònades (Asterina), i també espècies amb gonocorisme làbil (Echinaster i Marthasterias). La fecundació és, en general, externa, però hi ha espècies incubadores que viuen en les mars fredes i dipositen els ous en cavitats més o menys diferenciades.

Poden presentar reproducció asexual per regeneració quan una part del cos que conserva un o més centres nerviosos se separa de la resta; si es produeix una ruptura en la part central del disc es parla d’esquizogònia discal. És el cas de Coscinasterias tenuispina, espècie típicament mediterrània que sovint es troba amb més de cinc braços, els uns desenvolupats i grossos i la resta en procés de creixement; en canvi, quan la ruptura o escissió es produeix en un braç que s’emporta la seva base i aquest tot sol regenera la resta del cos, es parla d’esquizogònia braquial, més poc freqüent que l’anterior: únicament es dona en alguns gèneres tropicals com Linckia, que sovint adopta la forma de cometa, amb quatre braços petits que surten del braç principal. La larva típica d’aquests equinoderms és la bipinnària; en el gènere Astropecten passa una metamorfosi completa abans d’arribar a adult, però en tota la resta hi ha un estadi intermedi pelàgic anomenat larva braquiolària, que es fixa al fons per donar lloc a l’adult.

Asteroïdeus comuns a la mar Catalana: 1 Anseropoda placenta, 2 Chaetaster longipes, 3 Coscinasterias tenuispina

.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els asteroïdeus constitueixen un dels grups més variats dels equinoderms: se’n coneixen unes 1700 espècies, que es reparteixen per totes les mars, bé que al Pacífic septentrional hi ha la zona de més diversitat. La distribució batimètrica és també molt àmplia, ja que va des de la superfície fins als 8000 m; en els fons abissals, s’hi troben espècies de la família dels porcel·lanastèrids. La classe comprèn set ordres, dels quals els paxil·lòsides (Paxillosida), els valvàtides (Valvatida), els espinulòsides (Spinulosida), els forcipúlides (Forcipulida) i els brisíngides (Brisingida) tenen representants als Països Catalans.

Els paxil·lòsides

Representen el grup amb més connotacions primitives, amb analogies amb els somasteroïdeus del Paleozoic, pel fet que mantenen el sistema de creixement en l’eix transversal al radi (en comptes del creixement longitudinal típic de tota la resta de la classe). Tenen cinc braços o més i presenten o no plaques marginodorsals; les marginoventrals tenen sèries transversals d’espines. Els pedicels, ordenats en dues fileres, acaben en un eixamplament sense ventosa i els pedicel·laris, rudimentaris, són espines modificades amb forma de pinça recta sense tal·lus o suport articulat a la base. Reuneixen dues famílies: la dels luídids (Luidiidae) i la dels astropectínids (Astropectinidae).

Els luídids que pertanyen a la nostra fauna són dues espècies conegudes amb el nom d’estrelles de set braços. En primer lloc, Luidia ciliaris, que pot fer fins 50 cm de diàmetre, es troba ocasionalment als esculls rocosos i a les sorres litorals de les nostres costes fins a 400 m; és un depredador voraç que s’alimenta d’altres equinoderms, de garotes irregulars (Echinocardium, Spatangus), d’ofiures (Ophiothrix), d’algunes holotúries (Thyone, Ocnus) i, més rarament, de mol·luscs. Als fons fangosos sembla que és substituïda per L. sarsi, espècie que ha tingut una rellevància històrica, ja que la descripció de la seva larva que va fer Sars (1835) fou la primera descripció d’una larva d’equinoderm.

La família dels astropectínids reuneix les anomenades estrelles de sorra o comunes. Té tres gèneres a la nostra fauna. Astropecten és un dels més estesos (prop d’un centenar d’espècies), i té sis espècies als fons de sorra i fang. A la Mediterrània, A. aranciacus, que fa fins 50 cm de diàmetre, és una de les més representatives pel color ataronjat i per la notable armadura d’espines marginals; és un malacòfag depredador de gasteròpodes (Fusus, Natica) i de bivalves (Tellina, Tapes, Venus), que viu als fons de sorra més a prop del litoral, fins a 20 m. La més abundant és, però, A. irregularis, molt més petita (fins 18 cm de diàmetre), que forma grans poblacions als fons de sorra litorals, des de pocs metres de fondària fins a 900 m; té una alimentació variada: menja anèl·lids, diversos mol·luscs, crustacis i equinoderms. Dues espècies afins i també comunes són A. jonstoni i A. platyacanthus. Tethyaster subinermis, de fins 45 cm de diàmetre i sense els robusts àculs marginals, és una espècie més batifílica, que viu als fons de fang a partir dels 40 m, i és molt comuna davant les costes d’Alacant i València. Plutonaster bifrons és una espècie batial d’àmplia repartició atlàntica i abundant als fons mediterranis profunds.

Els valvàtides

Formen aquest grup estrelles de cinc braços amb plaques marginals (bé que no sempre evidents) i amb pedicels disposats en dues fileres, acabades en unes ventoses característiques. Els pedicel·laris, més especialitzats que en els grups anteriors, són constituïts per dues peces que s’articulen en una placa o peduncle basal formant una pinça. L’ordre comprèn vuit famílies, quatre de les quals tenen representació en la nostra mar.

Els odontastèrids (Odontasteridae) tenen un sol representant a la Mediterrània, Odontaster mediterraneus, poc freqüent i propi de les grans fondàries, que recentment ha estat trobat a la cubeta catalano-balear. Els quetastèrids (Chaetasteridae) també hi són representats per una sola espècie, Chaetaster longipes. Més abundant a la part meridional de la nostra mar, viu als fons fangosos i de pedruscall, a partir dels 30 m. Els goniastèrids (Goniasteridae) formen un grup d’estrelles majoritàriament tropicals, però a la Mediterrània n’hi ha dues espècies, a una certa fondària, dels gèneres Ceramaster i Peltaster.

Els ofidiastèrids (Ophidiasteridae) comprenen un gran nombre d’espècies d’aigües sornes indo-pacífiques. Linckia és un gènere tropical que presenta esquizogònia braquial. A les nostres costes trobem dues espècies termòfiles. En primer lloc, Hacelia atenuatta, que arriba a fer 30 cm de diàmetre; viu a l’alguer esciàfil i al coral·ligen sobre substrat dur, i, encara que es considera termòfila, freqüent a la meitat meridional, també és present al llarg de la Costa Brava. Segonament l’anomenada estrella porprada (Ophidiaster ophidianus), que fa també fins 35 cm, és de color carmí violat, i viu a les mateixes comunitats però amb una distribució restringida a les àrees meridionals: és molt comuna a les costes alacantines, d’aigües més temperades, i, en canvi, no ha estat trobada fins ara a la meitat septentrional de la nostra mar.

Els espinulòsides

Són estrelles de cinc braços o més, que presenten els pedicels sempre acabats en ventosa i els pedicel·laris, quan en tenen, petits i formats per agrupacions d’espines. Les espines braquials són molt petites i, en les tretze espècies mediterrànies, es reuneixen en grups. Els membres més representatius són espècies tropicals dels gèneres Crossaster i Solaster, amb un elevat nombre de braços, i l’estrella anomenada corona d’espines (Acanthaster planci). A la nostra fauna, n’hi ha representades tres famílies.

Els asterínids (Asterinidae) formen un grup d’estrelles de forma pentagonal o subpentagonal. Asterina és el gènere més representatiu, amb dues espècies característiques per les seves petites dimensions. A. gibbosa, que no fa més de 5 cm de diàmetre, és una espècie eurihalina i abundant a la Mediterrània, especialment a prop del litoral, sota les pedres i al damunt de les fulles i els rizomes de les fanerògames; és carnívora i s’alimenta variadament de petits organismes que viuen epífits de les fulles, bivalves, briozous, espongiaris, ascidis i larves. A. pancerii és endèmica, molt afí a l’anterior i més petita, i viu essencialment a l’alguer de posidònia. Als fons tous de sorra o fang, hi viuen altres espècies del mateix grup. La més representativa és el peu d’ànec (Anseropoda placenta), que fa fins 20 cm, i es reconeix perquè té la part perifèrica del cos molt prima i membranosa; carnívora (s’alimenta principalment de crustacis amfípodes, cumacis, misidacis i petits decàpodes) i molt comuna a totes les costes, sovint apareix a les xarxes de pesca al ròssec.

Els equinastèrids (Echinasteridae) són espècies generalment litorals que tenen un esquelet dorsal reticulat i no presenten pedicels. A la nostra fauna, n’hi ha una sola espècie, la coneguda estrella roja (Echinaster sepositus), l’asteroïdeu més abundant del substrat dur de la nostra costa, que viu a totes les comunitats, des de les més fotòfiles fins al coralligen, a l’alguer de posidònia i també als fons tous, fins a uns 200 m. Ateny una densitat de població elevada en indrets rocosos, inclinats o verticals, i es nodreix sobretot d’esponges. Bé que d’una manera ocasional es distribueix fins a la part nord-oriental de l’Atlàntic, és típicament mediterrània, i és Henricia sanguinolenta qui la substitueix en aquest oceà.

Finalment, els porànids (Poraniidae) tenen una única espècie coneguda, i molt poc freqüent, Marginaster capreensis.

Els forcipúlides

Són estrelles de cinc braços o més, sempre ben desenvolupats, sense plaques marginals. Els pedicels, acabats en ventosa, són disposats en dues o quatre fileres, i els pedicel·laris, molt especialitzats, són formats per dues valves que s’articulen des de la base en forma de tenalles o de fòrceps. Les espines formen sèries lineals per tota la superfície del cos. L’ordre comprèn cinc famílies, dues de les quals són representades a la nostra mar.

Els astèrids (Asteridae) són un dels grups més ben estudiats. Asterias rubens és molt abundant a l’Atlàntic i la seva alimentació, fisiologia, reproducció i ecologia han estat objecte de nombrosos estudis. Les tres espècies mediterrànies de la seva mateixa família pertanyen als gèneres Coscinasterias, Marthasterias i Sclerasterias, que també han estat estudiades, especialment en els aspectes referents als processos de desenvolupament i regeneració. L’estrella blavosa (Coscinasterias tenuispina), que fa fins 15 cm de diàmetre, té un nombre irregular de braços; és freqüent al substrat dur de les comunitats costaneres més superficials; i és comuna a tot el llarg del litoral, però més abundant a la meitat meriodional dels Països Catalans; de costums esciàfils, reposa sota les pedres i en les escletxes dels llocs més il·luminats. L’estrella verda (Marthasterias glacialis) és una estrella grossa (fins 80 cm de diàmetre), que destaca pels anells de pedicel·laris que envolten la base de les espines; aquestes, molt visibles, es disposen en fileres que ressegueixen els braços. La forma del seu cos s’adapta molt bé a les irregularitats del substrat, i colonitza les mateixes comunitats sobre substrat dur que l’espècie anterior.

Els brisíngides

Dins d’aquest ordre, les estrelles de la família dels brisíngids (Brisingidae) recorden externament els ofiuroïdeus: tenen el cos format per un disc central, del qual surten normalment més de cinc braços llargs i fràgils; presenten pedicels acabats en ventosa i pedicel·laris en forma de tenalla. La família comprèn una única espècie mediterrània, Brisingella coronata, de biologia desconeguda, i de distribució batial (euribata); ha estat dragada fins a 3000 m.

Els ofiuroïdeus

Morfologia general dels ofiuroïdeus: A aspecte general extern, i B organització interna en un tall sagital d’un braç (B’ secció transversal). Hom hi ha assenyalat: 1 disc, 2 braços, 3 espines braquials, 4 placa braquial aboral, 5 escut aboral, 6 boca, 7 mandíbula, 8 dent, 9 estómac, 10 cavitats celomàtiques periviscerals, 11 cavitat celomàtica perioral, 12 cavitat celomàtica braquial, 13 sistema hemal, 14 conducte hemal eferent, 15 madreporita, 16 canal hidropòric, 17 anell ambulacral, 18 canal ambulacral, 19 peu ambulacral bucal, 20 peu ambulacral, 21 glàndula bruna, 22 mesenteri, 23 múscul, 24 anell nerviós, 25 nervis bucals, 26 gangli podial, 27 nervi podial, 28 nervi radial, 29 gònada, 30 vèrtebra, 31 placa braquial lateral, 32 placa braquial oral, 33 escata tentacular.

Biopunt, a partir de fonts diverses

L’aspecte extern dels ofiuroïdeus recorda el dels asteroïdeus, i per això també solen anomenar-se falses estrelles. Tenen el disc molt més marcat perquè els braços, ja des de la base, són molt més estrets que en les estrelles. Poden ésser de qualsevol color, i exemplars de la mateixa espècie poden presentar fins i tot una gran varietat cromàtica. El disc és format per petites plaques imbricades, recobertes o no de tegument, grànuls o espines; al marge del disc, en cada punt d’inserció dels braços, hi ha dues plaques molt desenvolupades, anomenades escuts radials. Com a resultat de la fusió de les plaques ambulacrals, s’han format les vèrtebres. Així, els braços són formats per artells, units per una musculatura potent, que de vegades els proporciona una gran flexibilitat i fa que el seu moviment recordi el d’una serp. Cada artell és format per quatre plaques: dues de laterals, proveïdes d’espines, una d’aboral i una d’oral, d’origen secundari, que cobreix el solc ambulacral i només deixa una sortida per a cada tentacle, cosa que els diferencia dels asteroïdeus. La boca, en posició ventral, té cinc plaques braquials modificades, els escuts orals —dotats de dents i papil·les, que constitueixen les mandíbules—, i dona a un esòfag curt amb un gran sac estomacal, que ocupa una gran part del disc; a les parets d’aquest sac hi ha les glàndules digestives. Mai no tenen anus. La madreporita no és dorsal sinó que s’obre ventralment en un o més dels escuts orals que formen la boca. Els pedicel·les mai no tenen ventoses ni vesícules contràctils; dotats d’una gran sensibilitat, són els encarregats de dirigir l’aliment vers la boca. A més de l’axial, que és el més desenvolupat i que ocupa una bona part del disc, hi ha petits sins celomàtics orals i aborals, gràcies a la presència de vèrtebres, les cavitats celomàtiques dels braços són reduïdes, i els sistemes hemal i nerviós es troben concentrats. Aquests són els típics de tots els equinoderms, envoltats per sins i distribuïts al llarg dels braços. Els òrgans sensitius, papil·les olfactives i tàctils, se situen als pedicels. Les bosses genitals s’obren a l’exterior per deu fenedures genitals de posició ventral, l’una a cada costat de la base dels braços i delimitades cadascuna per dues plaques genitals. Per aquestes obertures, els ofiuroïdeus realitzen, a més, la respiració i l’alliberament dels gàmetes al medi. Les gònades són adossades a la paret de les bosses i comuniquen amb l’exterior per les fenedures genitals.

Detalls de la morfologia externa del disc i la base dels braços en els ofiuroïdeus (A. A’ cara aboral i oral) i tipus de mandíbules (B1 Ophioderma longicaudum, B2 Ophiocomína nigra, B3 Ophiothrix fragilis i B4 Amphipholis squamata). Hom ha indicat en el dibuix: 1 placa aboral, 2 placa oral, 3 placa adoral, 4 escut aboral, 5 escut oral, 6 placa braquial aboral, 7 placa braquial lateral, 8 placa braquial oral, 9 placa oral del disc, 10 grànuls del disc, 11 grànuls de les plaques, 12 espina del disc, 13 espina braquial, 14 escata tentacular, 15 dents, 16 pinta, 17 pinta genital, 18 fenedura genital, 19 papil·la oral, 20 porus ambulacral.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els sexes són separats, però hi ha casos d’hermafroditisme en espècies generalment incubadores; Amphipholis squamata, per exemple, és un petit ofiuroïdeu hermafrodita i vivípar, molt comú a les nostres costes, que té testicles i ovaris separats. El dímorfisme sexual no hi és evident, tret del cas d’una espècie tropical, Amphilycus androphorus, el mascle de la qual és molt més petit que la femella, i viu com a epibiont al seu damunt. La fecundació és externa i el desenvolupament és indirecte, excepte en unes quantes espècies, que són vivípares, en les quals es fa dins les bosses genitals. Els embrions fan la metamorfosi i els joves no surten a l’exterior fins que no es conclou tot el desenvolupament. La forma larval típica del grup és l’anomenada larva ofiopluteus, una larva de forma cònica proveïda de quatre parells de braços simètrics, allargats i sostinguts per bastonets calcaris esquelètics. Com les estrelles, els ofiuroïdeus tenen capacitat per a reproduir-se d’una manera asexuada, encara que aquesta propietat és exclusiva d’algunes famílies, com la dels ofiàctids. Ophiactis virens és una espècie mediterrània que presenta aquesta característica, per la qual cosa sovint se’n veuen exemplars amb tres braços desenvolupats i tres braços més curts (esquizogònia discal); sempre hi ha sis braços, però el fet que aquest nombre sigui fix és per un efecte secundari, com a resultat de la primera divisió que té lloc en els individus joves, en els estadis postlarvals de cinc braços.

Aquesta classe comprèn unes 2000 espècies, i és la més estesa actualment: es reparteix per totes les mars, i en certes comunitats de fons tous representa el grup d’equinoderms més important per la densitat dels seus poblaments. Comprèn els ordres dels egofiúrides (Oegophiurida), els frinofiúrides (Phrynophiurida) i els ofiúrides (Ophiurida). Els egofiúrides tenen una sola espècie, del gènere Ophiocanops, que constitueix un fòssil vivent d’un grup de transició filogènetica. Tant els frinofiúrides (o eurials) com els ofiúrides, són representats a la Mediterrània.

Els frinofiúrides

S’agrupen en aquest ordre les espècies que presenten els braços simples o ramificais, capaços de flexionar-se verticalment; en conjunt, són els ofiuroïdeus més grossos. L’esquelet braquial és format per les plaques laterals, perquè les plaques dorsals i ventrals, quan hi són, són vestigials. Pertanyen a la fauna de mars fredes i tropicals; litorals i de grans fondàries. Comprenen tres famílies, una de les quals, la dels gorgonocefàlids (Gorgonocephalidae) té l’únic representant de la nostra mar, Astrospartus mediterraneus, que és, per tant, l’única espècie mediterrània que té els braços ramificats. Aquesta ramificació és sempre dicòtoma, i, a mesura que els braços es ramifiquen, a partir del disc, perden secció fins a convertir-se, en les parts més apicals, en complicats cabdells. Viu a una certa profunditat, entre els 30 i els 200 m, com a epibiont, sobre gorgònies (Paramuricea, Eunicella) i altres organismes, que li permeten de fixar-se i instal·lar-se contra el corrent per a captar les partícules alimentàries.

Els ofiúrides: ofiures típiques

Ofiuroïdeus comuns a la mar Catalana: 1 Amphipholis squamata, 2 Ophiura texturata, 3 Amphiura chiajei, 4 Ophiactis virens.

Biopunt, a partir de fonts diverses

De braços simples, sense ramificacions, formats per plaques dorsals, ventrals i laterals, comprenen les ofiures típiques. Tenen un moviment horitzontal i reduït verticalment, cosa que els impedeix d’enrotllar-se com els frinofiúrides. Presenten espines braquials, sovint molt evidents. S’agrupen en aquest ordre la majoria de les espècies vivents, que es classifiquen en tretze famílies, nou de les quals tenen representants a la nostra fauna: els ofiomíxids (Ophiomyxidae), els ofiacàntids (Ophiacanthidae), els amfiúrids (Amphiuridae), els amfílepídids (Amphilepididae), els ofiàctids (Ophiactidae), els ofiotríquids (Ophiothrichidae), els ofiocòmids (Ophicomidae), els ofiodermàtids (Ophiodermatidae) i els ofiúrids (Ophiuridae).

Els ofiomíxids presenten el disc i els braços recoberts d’un tegument tou que amaga l’esquelet intern, i presenten plaques braquiodorsals reduïdes. Són representats per una sola espècie, Ophiomyxa pentagona (disc de fins 25 mm i braços de fins 10 cm), que es troba associada a algunes algues (Lithothamnium, Caulerpa) sobre fons tous, entre els 10 i els 150 m de fondària; és comuna a la meitat septentrional dels Països Catalans i a les Balears.

Els ofiacàntids comprenen una sèrie d’espècies batifíliques. Ophiacantha setosa, d’uns 12 mm de disc i braços de 12 cm, és l’única espècie trobada a la Mediterrània, on s’ha vist en fons detrítics sobre sorra i fang a partir dels 40 m, a les costes de la meitat septentrional i les Balears.

Els amfíúrids formen una de les famílies més ben representades a la Mediterrània. Els gèneres més peculiars són Amphiura i Amphipholis. El primer, Amphiura, comprèn un nombre elevat d’espècies i nombrosos endemismes, que viuen en substrats diversos. A les comunitats sobre substrat dur es troben ocasionalment individus que viuen ocupant les cavitats de diverses esponges o les branques calcàries de l’hexacoral·lari Cladocora caespitosa, o altres cavitats d’origen biològic, com fan A. chiajei i A. apiada. En els substrats tous, on les densitats de població són sovint molt elevades, enterren el disc i treuen els braços a fora i les secrecions mucoses dels pedicels permeten l’adherència de les partícules alimentàries i els petits organismes, que porten cap a la boca; és el cas d’A. chiajei i, sobretot, d’A. filiformis, que formen part de biocenosis en associació amb diverses garotes irregulars (Schizaster, Brissopsis i Echinocardiurri). Les larves i els estadis juvenils de mol·luscs bivalves formen una part important de la seva alimentació. Les associacions amb aquests mol·luscs sovint són equilibrades. A. filiformis viu prop del bivalve Abra alba, i les fluctuacions de població són petites; el darrer període pelàgic i la fixació al fons de les larves del mol·lusc coincideix amb el període de maduració de les gònades de l’ofiura. Les gònades madures ocupen un volum considerable dins el disc, cosa que impedeix que l’animal s’alimenti durant aquest temps, de manera que se sotmet a un període de dejuni justament en el moment que hi ha més disponibilitat d’aliment en l’ambient. Amphipholis squamata és una petita ofiura (fins a 5 mm de diàmetre del disc) que, juntament amb l’equinoïdeu irregular Echinocardium cordatum, és l’únic equinoderm litoral autènticament cosmopolita; es troba a totes les comunitats infralitorals i circalitorals i, gràcies a les seves petites dimensions, pot colonitzar les parts més basals de les algues, les escletxes de les concrecions d’algues calcàries, les conquilles, l’espai sota les pedres, etc. Detritívora, s’alimenta de residus algals i de microorganismes de la pel·lícula superficial del sediment. És hermafrodita i vivípara.

Els ofiàctids són representats a la nostra mar pel gènere Ophiactis, amb tres espècies, de les quals destaca O. virens, una petita ofiura (d’uns 4 mm de diàmetre) que sol viure sobre substrat rocós i sovint a les coves fosques. O. savignyi és un ofiuroïdeu circumtropical, provinent de la mar Roja, a través del canal de Suez, que és comuna a la part més oriental de la Mediterrània, bé que s’ha trobat fins a Banyuls de la Marenda.

Els ofiotríquids són representats per una sola espècie, la sovint anomenada estrella de potes espinoses (Ophiothrix fragilis), que pot ésser l’ofiuroïdeu més abundant sobre el substrat dur de tot el litoral dels Països Catalans.

Presenta el disc entapissat de petites espines i bastonets, i els braços amb espines hialines molt evidents, de marges dentats. Es troba a totes les comunitats costaneres sobre substrat dur i tou. En substrat dur, s’associa a organismes que li ofereixen cavitats de protecció, com algues calcàries (Pseudolitophyllum) , coralls (Cladocora) , mol·luscs perforadors (Lithophaga) i conquilles buides, bé que també s’instal·la en les cavitats basals i les cambres osculars d’alguns espongiaris ( Petrosia, Condrosia i d’altres); fonamentalment micròfaga, s’alimenta, exclusivament durant la nit, de detrits i de petits organismes que troba sobre les espècies amb les quals viu associada; de dia és poc activa i resta amagada als caus. En el substrat mòbil de fang i sorra forma poblaments densos i hom la pot veure amb dos o tres braços erectes per a capturar les partícules que transporta el corrent.

Els ofiocòmids formen una família de característiques semblants a l’anterior, però amb el disc recobert de granulacions que amaguen les plaques (Ophiocomina) o de tegument (Ophiopsila) . D’aquests dos gèneres representats a la nostra fauna, el primer se’n coneix una sola espècie, Ophiocomina nigra, de 25 mm de disc i 130 de braços, que pot adoptar diversos colors, bé que el negre és més freqüent. Malgrat que ha estat considerada escassa a la Mediterrània, és freqüent al litoral del Principat. Viu als mateixos indrets que Ophiothrix fragilis, encara que prefereix l’estrat que proporciona el grapissar a pocs metres de fondària. Del segon gènere en destaquen dues espècies: Ophiopsila aranea, més pròpia del substrat dur, i O. annulosa, pròpia del substrat de sorra, totes dues no gaire freqüents.

Els ofiodermàtids presenten una sola espècie mediterrània, l’estrella de potes brunes (Ophioderma longicaudum), un dels grans ofiuroïdeus litorals; el diàmetre del disc fa uns 30 mm, i té els braços llisos i robusts, amb les espines braquials molt curtes i adossades a les parts laterals; és una espècie molt activa, de costums nocturns i fonamentalment carnívora, freqüent a tota la costa dels Països Catalans, des de pocs metres fins als 70 m. Quasi sempre es troba amagada en llocs de penombra, als forats del roquer i sota les pedres, juntament amb Ophiocomina nigra i Ophiothrix fragilis.

Els ofiúrids són representats per dos gèneres, que viuen exclusivement en el substrat mòbil: Ophiura, molt estès i amb quatre espècies, i Ophiocten, amb una sola espècie (atlàntica), present a la mar d’Alboran i molt poc abundant als Països Catalans, bé que ha estat trobada a les Balears. Les espècies més representatives són Ophiura ophiura i O. albida. La primera, molt comuna, i sovint anomenada estrella de potes escatoses, viu als fons de sorres fines, fonamentalment als que resulten de les aportacions terrígenes i que ocupen grans extensions en les zones pròximes a les desembocadures dels rius (davant els deltes de l’Ebre, el Llobregat i el Túria). Forma denses poblacions associades a mol·luscs bivalves, les larves dels quals són el seu aliment predilecte. O. albida, més rara, és eurihalina, i s’ha trobat al cap de Creus i a les Balears.

Els equinoïdeus: garotes o eriçons de mar

El cos dels equinoïdeus és globós i de diversos colors, que tant poden ésser resultat del color de les espines com del tegument. L’esquelet és format per rengleres de plaques meridionals, ben desenvolupades i soldades entre elles constituint una closca que dona una rigidesa absoluta al cos. Les plaques poden ésser formades, al seu torn, per una, tres o més plaquetes primàries, segons el grup. L’anus, de posició aboral, s’obre al centre del complex apical. Aquest és format per cinc plaques de posició radial, les ocel·lars, i cinc més d’interradials o genitals; en les primeres hi ha la terminació de cadascun dels canals ambulacrals i en les segones els gonòpors. Com les estrelles de mar, tenen pedicel·laris pedunculats de diferents tipus; destaquen els globífers, dotats d’una glàndula verinosa a cadascuna de les bases de les tres valves que els formen.

Morfologia general externa i interna dels equinoïdeus (A, B) i detall de l’aparell mastegador o llanterna d’Aristòtil (B’). Hom hi ha indicat: 1 espines, 2 placa interradial, 3 placa ambulacral, 4 placa genital, 5 placa ocel·lar, 6 madreporita, 1 gonòpor, 8 membrana periproctal, 9 anus, 10 intestí, 11 sifó intestinal, 12 esòfag, 13 boca, 14 canal hidropóric, 15 anell ambulacral, 16 vesícula de Poli, 17 canal ambulacral, 18 vesícula ambulacral, 19 peu ambulacral, 20 glàndula bruna, 21 gònada, 22 anell nerviós, 23 nervi radial, 24 epidermis, 25 llanterna d’Aristòtil, 26 compàs, 27 dent, 28 piràmide, 29 ròtula, 30 aurícula, 31 múscul transversal, 32 múscul refractor del compàs, 33 múscul protractor, 34 múscul interpiramidal, 35 múscul retractor.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Les característiques esmentades són típiques dels equinoïdeus regulars, que tenen una simetria clarament pentàmera. En canvi, els irregulars han adquirit una simetria bilateral per desplaçaments de l’anus cap a l’extrem posterior del cos i de la boca cap a l’anterior; alhora, en adquirit un contorn cordiforme han modificat el seu aspecte. Les espines són sempre petites i els pedicels es disposen delimitant els pètals.Apareixen unes cicatrius que recorren l’esquelet per diferents indrets: són les anomenades fascíoles, i no són sinó unes plaques de textura diferent, formades per les clàvules, petits bastonets ciliats. L’espai intern és una sola cavitat celomàtica perivisceral, plena de líquid celomàtic, on suren nombrosos amebòcits que fan les funcions respiratòria i excretora; el sistema ambulacral és el característic del fílum, amb la madreporita a la placa genital del segon interradi. La boca, de posició inferior, i l’esòfag són envoltats per la llanterna d’Aristòtil, d’una gran importància taxonòmica. La llanterna d’Aristòtil és un òrgan mastegador format per vint peces calcàries unides per una musculatura i fixades a les aurícules, prolongacions internes de l’esquelet; consta de cinc unitats de quatre peces cadascuna que es van repetint: les piràmides, les dents, les ròtules i els compassos. A continuació de l’esòfag, el tub digestiu descriu un parell de circumvolucions al voltant de l’eix oral-aboral, sostingudes a la part interior de l’esquelet per mitjà dels mesenteris. Exceptuant la innervació de les gònades pel sistema aboral, totes les altres funcions nervioses són assumides pel sistema oral. Els òrgans reproductors són semblants en tots dos sexes: només es diferencien pel color quan són madurs. Les gònades, de posició interradial, ocupen bona part de la cavitat celomàtica. Són bosses adherides a l’esquelet en les zones properes al pol aboral. Normalment n’hi ha cinc (en els equinoïdeus regulars) o quatre (en els irregulars, en els quals falta la gònada corresponent a l’interradi posterior), i quan són madures són molt evidents pels seus colors vius, rosats, ataronjats, etc. Cada gònada acaba en un gonoducte, que s’obre independentment per un porus instal·lat a les plaques genitals.

Complexos apicals (en color) i plaques ambulacrals (en blanc) en els equinoïdeus regulars. A Complex apical d’ Arbacia lixula. A’ placa ambulacral d’ Arbacia lixula, B complex apical de Genodicaris maculata. B’ placa ambulacral de Genocidaris maculata, C complex apical de Paracentrotus lividus, D complex apical de Sphaerechinus granularis. E placa ambulacral d’Echinus acutus. Hom hi ha indicat: 1 anus, 2 periprocle, 3 gonòpor, 4 porus terminal, 5 porus ambulacrals, 6 placa madrepòrica, 7 plaques primàries, 8 tubercles primaris, 9 tubercles secundaris. Hom ha indicat en taronja fosc les plaques anals, en taronja clar les plaques basais o genitals i en groc les plaques terminais o oculars.

Biopunt, a partir de fonts diverses; Agustí Montserrat

Esquema de diferents tipus de pedicel·laris en els equinoïdeus. A1, pedicel·lari globífer, obert (A1) i tancat (A’1) , amb les glàndules de veri que el caracteritzen, i detall d’una valva; A2 pedicel·lari trifoliat; A3 pedicel·lari oficèfal; A4 pedicel·lari tridàctil ( tots quatre, de Psammechinus). S’han representat en el dibuix: 1 valva, 2 glàndula del verí, 3 múscul, 4 coll. 5 tija. S’han representat, també, altres tipus de valves, de pedicel·laris pertanyents a altres gèneres: B1 valva d’Echinus acutus; B2 valva de Cidaris cidaris; B3 valva de Stylocidaris affinis.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els sexes estan separats, encara que hi ha casos d’hermafroditisme en espècies que normalment són gonocòriques, com, per exemple, a la garota de roca (Paracentrotus lividus) o a la garota negra (Arbacia lixula) , dues de les més freqüents a les nostres altituds. Externament, el mascle i la femella no es diferencien. La fecundació generalment és externa. Durant l’època reproductora, que pot estendre’s al llarg de dos o tres mesos o, fins i tot, al llarg de tot l’any, hi ha una certa tendència al gregarisme i a l’apropament a les aigües litorals, tot cercant un bon rendiment de la fecundació; també, com en d’altres grups, hi ha algunes espècies que incuben els ous, com els cidàrids, que els mantenen en el seu peristoma o a la vora del periprocte, i també com alguns espatànguids, en els quals les cavitats que deixen els pètals poden allotjar els ous, que queden empresonats per l’encreuament de les nombroses espines proximals. La forma larval típica és la larva plúteus, anomenada també equinoplúteus, que présenta una gran diversitat de formes, diferents en cada génere.

Equinoïdeus comuns a la mar Catalana: 1 Echinus acutus. 2 Cidaris cidaris, 3 Spatangus purpureus, 4 Brissus unicolor.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Dermatosquelets, vistos per la cara oral, de tres espècies de garotes regulars o endocícliques, molt comunes a les nostres costes: la garota violeta (Sphaerechinus granularis, a dalt), la garota de roca (Paracentrotus lividus. al mig) i la garota negra (Arbacia lixula, a baix). L’obertura circular és on s’allotjava l’òrgan mastegador (llanterna d’Aristòtil) quan l’animal era viu. Hom ha col·locat els esquelets de manera que quedi exactament en posició vertical, al capdamunt, la primera renglera doble de pedicels, a partir dels quals, cap a la dreta o cap a l’esquerra, es poden comptar les altres quatre. El color de l’esquelet és força constant en els eriçons de mar, la qual cosa permet identificar les espècies per un caràcter que, quan l’animal és viu, sovint és variable a causa del policromatisme intraspecífic.

Jordi Vidal

Les garotes, eriçons de mar o bogamarins, comprenen una classe amb unes 800 espècies vives, és a dir, una part relativament petita de les 5000 que es coneixen a tot el registre fòssil. Són classificats en dues subclasses: la dels periscoequinoïdeus (Perischoechinoidea) i la dels euequinoïdeus (Euechinoidea) Els periscoequinoïdeus són endocíclics i comprenen els grups més primitius; tenen un nombre molt irregular de fileres de plaques, tant ambulacrals com interambulacrals, i es consideren formats per un únic ordre, el dels cidaroïdeus (Cidaroida). Els euequinoïdeus comprenen els exocílics, amb una disposició de plaques que correspon al model més evolucionat d’equinoïdeu: dues columnes de plaques ambulacrals i dues d’interambulacrals; en els grups endocíclics es desenvolupen plaques ambulacrals compostes; se’n consideren nombrosos ordres, reunits en quatre superordres: els diadematacis (Diadematacea), els equinacis (Echinacea), els gnatostòmats (Gnathostomata) i els atelostòmats (Atelostomata).

Els cidaroïdeus

Presenten la closca rígida i subesfèrica, l’aparell apical ben desenvolupat, les àrees ambulacrals estretes i formades per plaques nombroses i petites, i les interambulacrals formades per plaques grans. A cada placa, s’hi diferencia un gran tubercle foradat, amb una espina primària o radiola, robusta, gruixuda i llarga. Les espines secundàries són petites i nombroses, cobreixen la resta del cos i formen unes típiques corones que envolten la base de les primàries. La membrana periestomal es troba recoberta de plaques imbricades. Presenten exclusivament pedicel·laris tridàctils o globífers. L’ordre comprèn dues famílies: la dels cidàrids (Cidaridae) i la dels psicocidàrids (Psychocidaridae).

Els cidàrids són l’única família que té representants a la Mediterrània i, a les nostres costes, hi tenen només dues espècies. D’una banda, la tabaquera comuna (Cidaris cidaris), la closca de la qual fa fins 65 mm de diàmetre, és una espècie que viu en diversos fons mòbils, des de 50 m fins a 2000 m de profunditat, i és presa fàcil en la pesca al ròssec per fons fangosos, juntament amb Stichopus regalis i Leptometra phalangium. D’altra banda, la tabaquera roja (Stylocidaris affinis) , més petita (fins 48 mm de diàmetre), té un hàbitat semblant a l’anterior, encara que hom la pot trobar ocasionalment en substrats durs més enllà dels 30 m de profunditat. Totes dues espècies tenen costums alimentaris carnívors: s’alimenten d’esponges, de cnidaris i de mol·luscs. Al damunt i entre les radioles, s’hi veuen nombrosos organismes epibionts, entre els quals hi ha serpúlids, cirrípedes, briozous i petits mol·luscs bivalves.

Els diadematacis

Aquest superordre comprèn garotes endocícliques, de closques flexibles o rígides, subesfèriques, amb plaques ambulacrals sovint fusionades formant plaques compostes. Presenten la llanterna d’Aristòtil de tipus aulodont, amb les dents no carenades, les piràmides amb les epífisis separades i les espines sovint buides de l’interior. Formen el grup quatre ordres i sis famílies. L’únic representant a la nostra mar és la garota de punxes llargues (Centrostephanus longispinus) , que presenta els àculs molt prims i llargs; és molt activa i es belluga ràpidament en resposta a canvis ambientals. El gènere més estès d’aquest grup és Diadema, típic de l’Indopacífic i l’Atlàntic tropical. Formen un grup d’espècies ben conegut pel dolor i la irritació que provoquen les ferides produïdes per les seves espines, degut al verí que injecten les glàndules verinoses.

Els equinacis

Comprenen les garotes endocícliques, de closca rígida i subesfèrica, que presenten les dents carenades, l’aparell mastegador del tipus estirodont o camarodont, i els tubercles basals i les espines massissos. Presenten diferents tipus de pedicel·laris, els globífers, amb glàndules verinoses associades. Aquest superordre comprèn set ordres i deu famílies, de les quals només n’hi ha quatre a la nostra mar: els arbàcids (Arbacidae), els temnoplèurids (Temnopleuridae), els toxopnèustids (Toxopneustidae) i els equínids (Echinidae).

Els arbàcids comprenen dues espècies litorals. La garota negra (Arbacia lixula), la closca de la qual fa fins 60 mm de diàmetre, és molt representativa i comuna a tots els Països Catalans, i és considerada endèmica de la Mediterrània. Externament és efectivament de color negre, però té el dermatosquelet rosat. Viu entre els nivells soms fins als 40 m de fondària, però als primers deu metres és on n’hi ha una densitat més elevada, especialment en substrat rocós de parets horitzontals, inclinades o verticals i, fins i tot, extraplomades. S’alimenta de les algues que recobreixen el substrat i pot trobar-se juntament amb la garota de roca (Paracentrotus lividus). Quan domina la garota negra, la superfície del roquissar apareix desproveïda d’algues verdes de recobriment, però en canvi es veu sovint tot cobert d’algues calcàries (Lithophyllum incrustans). Tolera bé la insolació i, a diferència d’altres garotes, gairebé mai no es recobreix de conquilles i d’altres objectes. Arbaciella elegans, que no fa més de 15 mm de diàmetre, és una espècie poc abundant, que no presenta tubercles ni àculs a la meitat aboral del cos.

Els temnoplèurids son representats per una sola espècie, Genocidaris maculata, la closca de la qual fa uns 12 mm de diàmetre. És, doncs, una petita garota, força comuna sobre substrat dur, associada a la comunitat d’algues fotòfiles i d’ambients coral·lígens, però també als rizomes de posidònia. Sovint s’ha confós amb individus joves d’altres espècies, i potser per això la la seva biologia resta força desconeguda.

Els toxopnèustids són representats per una única espècie molt comuna a la nostra fauna: la garota violeta (Sphaerechinus granularis), la closca de la qual fa fins 150 mm de diàmetre. És de color violeta, amb àculs curts i densament empaquetats que presenten sovint els àpexs de color blanc, i amb el dermatosquelet let rosat o d’un violeta blanquinós. Es troba a gairebé tots els fons infralitorals i circalitorals, des dels 3 fins als 100 m de profunditat, encara que la franja on és més abundant és entre els 5 i els 40 m; també és freqüent al precoral·ligen, al substrat detrític costaner i a l’alguer de posidònia (a la part basal de les fulles o als rizomes). La seva dependència del substrat és relativament escassa. Prefereix les aigües calmades i defuig els primers metres per evitar l’efecte mecànic de les onades. Malgrat que sempre s’ha cregut que era herbívora, la diversitat dels fons que colonitza fa pensar en costums omnívors.

Els equínids comprenen tres gèneres mediterranis: Paracentrotus, Psammechinus i Echinus;aquest darrer, juntament amb Sphaerechinus, és la garota regular més grossa de la nostra mar. Hi té tres espècies, la més representativa de les quals és l’anomenada garota de fons (E. acutus), que fa fins 150 mm de diàmetre i presenta el cos de forma variable, cònica o esfèrica. Viu als fons coral·lígens, sobre substrat dur, a partir dels 20 m de profunditat, a l’interior de grans forats o escletxes, i també als fons detrítics i sorrencs, associada a Stichopus i a d’altres equinoderms. És una espècie carnívora, que es nodreix de diversos crustacis i mol·luscs. E. melo és una espècie germana no tan comuna, amb el cos més globós, que ocupa el mateix tipus de fons. Les dues espècies es troben al llarg del nostre litoral i de la plataforma continental. Darrerament s’ha trobat una altra espècie, E. alexandrí, típicament atlàntica, als fons batiais. Els altres gèneres són representats per una sola espècie cadascun. La garotina (Psammechinus microtuberculatus), que fa fins 30 mm de diàmetre, és un endemisme que es troba associat freqüentment als alguers de fanerògames; la seva distribució és limitada al litoral, fins a una profunditat de 100 m. La garota de roca (Paracentrotus lividus) és l’equinoïdeu més conegut del nostre litoral. De cos subesfèric, d’uns 70 mm de diàmetre com a màxim, de color molt variable (verd, bru, violat) i dermatosquelet sempre verdós, és una espècie típica de la zona infralitoral, i fonamentalment herbívora. Per això, es troba associada, als primers metres de profunditat, a la garota negra (Arbacia lixula), de la qual es diferencia externament perquè té els àculs més curts, mai no és negre i té el periprocte format sempre per un nombre elevat de plaques irregulars; d’altra banda, és més abundant. Hom la troba sobretot als primers 20 m de profunditat a la comunitat d’algues fotòfiles i a l’alguer de posidònia. En els indrets que li són favorables, arriba a assolir unes densitats de població elevades. És freqüent veure exemplars de P. lividus a l’interior de petits forats, en els quals s’instal·la durant la fase juvenil o posteriorment, excavant la depressió amb l’ajut de la llanterna d’Aristòtil. Els individus així reclosos són sempre de petites dimensions, com a conseqüència de la impossibilitat de créixer en un espai tan reduït, com també per la restricció nutritiva que pateixen. Aquesta és una manera de sacrificar la mobilitat i els beneficis tròfics que en depenen, per una fixació segura al substrat, la qual cosa és evidentment avantatjosa en els estadis juvenils. Es recobreix de cossos estranys (pedretes, conquilles, trossos d’algues, plàstics, etc.), que situa a la part dorsal, prop del mateix proctodeu.

Els gnatostomats

Aquest superordre reuneix tots els equinoïdeus amb organització exocíclica, de closca rígida i sovint plana, que ofereix un límit molt clar entre les superfícies dorsal i ventral. Les plaques ambulacrals són simples i les àrees que en resulten presenten formes petaloides que envolten l’aparell apical i que no surten de la part dorsal del cos. Els adults sovint tenen llanterna. La majoria de les formes pertanyen a mars tropicals del Carib i de l’Indopacífic, com els gèneres Mellita, anomenat dòlar de sorra, Clypeaster i d’altres. Comprèn dos ordres i onze famílies, i l’única espècie mediterrània és l’anomenat eriçonet o garoteta de sorra (Echinocyamus pusillus), de la família dels fibulàrids (Fibulariidae). És una petita garota de fins 10 mm de llargada, cos més o menys oval i part oral, lleugerament còncava. Normalment viu enterrada als fons detrítics de sorra i s’alimenta de partícules orgàniques del sediment i de foraminífers. Té una distribució batimètrica molt àmplia, ja que es troba des dels nivells soms fins als 1250 m de profunditat.

Els atelostòmats

Són, com els anteriors, equinoïdeus exocíclics, de closca rígida i aparell ambulacral que envolta la zona apical formant els típics pètals; però se’n diferencien perquè no tenen llanterna i perquè mostren una separació pronunciada entre la part dorsal o superior i la ventral o inferior, i, a més, els pètals ambulacrals s’enfonsen al cos formant uns solcs més o menys pronunciats. Sovint aquests solcs es troben envoltats d’unes bandes ciliades o fascíoles, que provoquen corrents d’aigua. Viuen als fons tous de sorra i fang i s’alimenten de detrits, partícules i petits organismes que extreuen del substrat. Tenen capacitat d’ensorrar-se parcialment o completament al sediment, i generalment molt de pressa; moltes espècies formen part de l’alimentació de molts peixos. El grup comprèn tres ordres: els cassiduloides (Cassiduloida), els holasteroides (Holasteroida) i els espatangoides (Spatangoida), que en conjunt reuneixen més d’onze famílies. Són ben representats a totes les mars, incloses les fredes i a grans profunditats. Les espècies mediterrànies pertanyen a les famílies dels neolampàdids (Neolampadidae), els hemiastèrids (Hemiasteridae), els esquizastèrids (Schizasteridae), els bríssids (Brissidae), els espatàngids (Spatangidae) i els lovènids (Loveniidae). Excepte la primera, la resta pertanyen a l’ordre dels espatangoides (Spatangoida).

Els cassiduloides representen un grup amb caràcter marcadament residual, del qual es coneixen algunes espècies originades al Mesozoic; Neolampas rostellata, batial, és l’única mediterrània.

Els hemiastèrids presenten una única fascíola peripetàlica i només una sola espècie i, encara, poc coneguda (Hemiaster expergitus), ha estat obtinguda al nostre país, per dragues als fons de fang prop de Mallorca, a 500 m de profunditat.

Dermatosquelets, vistos per la cara dorsal (a la dreta) i ventral (a l’esquerra} de tres garotes irregulars o exocícliques de la nostra mar: l’eriço porprat (Spatangus purpureus, a dalt), Schizaster canaliferus (al mig) i l’eriçó cor cendrós (Echinocardíum cordatum). A la cara dorsal s’observen els complexos apicals amb els gonòpors, d’on surten els cinc radis del sistema ambulacral en forma de pètals. A la cara ventral, l’obertura anterior, centrada en un radi, correspon a la boca, mentre que l’obertura posterior correspon a l’anus; noteu la forma especial de l’obertura bucal, que actua com a pala per a recollir el sediment i els organismes que s’hi troben dels quals s’alimenten.

Jordi Vidal

Els esquizastèrids es diferencien de la resta perquè presenten una fascíola peripetàlica i lateroanal. Tenen molts representants a les mars antàrtiques, on la majoria de les espècies són incubadores i els pètals de les femelles són ben enfonsats a la closca per a formar les cambres incubadores. L’única espècie mediterrània, endèmica, és Schizaster canaliferus, que fa fins 75 mm de llargada; viu als fons de fang i de sorres fines, on ha estat trobada des dels 10 m fins als 100 m de profunditat, sovint associada a Amphiura chiajei. El seu nom té relació amb el fort enclotament de la tercera zona ambulacral, que correspon a la zona anterior del cos. És freqüent que aparegui com a producte de la pesca al ròssec.

Els bríssids presenten una fascíola peripetàlica i subanal. Tenen tres gèneres a la Mediterrània: Brissus, Brissopsis i Plagiobrissus. Brissus unicolor és una espècie comuna, que es troba als fons de sorres, fang, detrits i pedruscalls, molt freqüent entre els 10 i els 30 m de profunditat. Es nodreix de petits organismes, briozous, mol·luscs, foraminífers i d’altres.

Els espatàngids o eriçons cor no presenten fascíola peripetàlica, tenen la closca en forma de cor i els pètals, excepte l’anterior, pràcticament no s’enfonsen, de manera que són quasi superficials. N’hi ha dues espècies a la nostra mar, totes dues del gènere Spatangus. L’eriçó porprat (S. purpureus), que fa fins 120 mm de llargada, es troba des de pocs metres de profunditat, als fons de graves detrítiques i sorres grolleres, on viu enterrat dins cavitats que comuniquen amb l’exterior. Juntament amb Brissus unicolor, és l’equinoïdeu exocíclic mediterrani de dimensions més grans.

Els lovènids es diferencien de les altres famílies perquè tenen una fascíola interna en la zona ambulacral, endopetàlica. Dels quatre gèneres que se’n coneixen, un forma part de la fauna mediterrània: Echinocardium, que té cinc espècies. La més representativa és l’eriçó cendrós (E. cordatum), que fa fins 90 mm de llargada, cosmopolita, amb el cos recobert d’àculs curts que s’adrecen cap a la part posterior del cos, de color grogós. Viu enterrat a les zones litorals, en unes cavitats o nínxols semblants als dels espatànguids, a uns 15 cm de la superfície, que construeixen ràpidament amb l’ajut de les espines. Mitjançant unes secrecions mucoses cimenten les parets de la cambra i això els permet de viure dins la cavitat però comunicats amb l’exterior per un conducte. Periòdicament canvien d’emplaçament. Aquesta espècie destaca pel seu gregarisme; s’associa a d’altres invertebrats, amb els quals constitueix zoocenosis típiques: a les mars fredes, s’associa a Amphiura filiformis i Chamelea(= Venus) gallina; i a la Mediterrània, a Astropecten jonstoni.

Els holoturoïdeus: cogombres de mar

Els holoturoïdeus tenen el cos allargat i cilíndric, cosa que en justifica el nom popular, cogombres de mar. Són equinoderms de simetria bilateral, però adquirida terciàriament, com a resultat d’una adequació a la seva manera de disposar-se paral·lelament als fons marins. La boca ocupa l’extrem anterior i l’anus el posterior; al voltant d’aquest eix, els radis recorren el cos meridianament: els radis I, IV i V formen el trivi (trivium) a la part ventral, i els II i III, el bivi (bivium) dorsal. El cos, que pot fer des de menys d’1 cm fins a més d’1 m, presenta el tegument coriaci, amb una capa muscular gruixuda i cilíndrica i cinc bandes longitudinals situades internament per sota de cada canal ambulacral.

Tipus d’esclerites en els holoturoïdeus. Les esclerítes, de material calcari, que representen l’esquelet en aquesta classe d’equinoderms, es troben escampades pel tegument, especialment per la capa més superficial. La forma d’aquestes espícules s’utilitza per a la determinació de les espècies. En el dibuix s’han representat: A1, A2, A3 plaques perforades llises dels aspidoquiròtids; B1, B2, B3 plaques perforades tuberculades dels dendroquiròtides; C1, C2, C3, C4 bastonets; D1, D2, D3, D4 plaques del tegument; E torre de Stichopus regalis en visió dorsal, E’ en visió lateral; F cistella típica dels dendroquiròtides; G placa en forma de raqueta de Molpadía musculus; H esclerítes dels àpodes: H1 placa ancorat, H2 àncora de Labídoplax, H3 àncora de Leptosynapta. H0 visió de conjunt de la seva posició en el tegument; l1, l2 torres d’Holothuria.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els ossicles calcaris són reduïts a esclerites microscòpiques escampades per tot el derma, els tentacles i els pedicels. Mancats d’un esquelet rígid típic, el celoma complementa aquesta funció i els proporciona la consistència necessària gràcies a la pressió que exerceix el líquid celomàtic. Pràcticament tot el cos consta d’una única cavitat celomàtica perivisceral. La madreporita ocupa el segon interradi (el dorsal), però no s’obre a l’exterior sinó al celoma. Les vesícules de Poli es troben reduïdes a una de sola, ben desenvolupada, però fins i tot en alguns casos, aquesta pot mancar. Els primers pedicels són hipertrofiats i formen una corona de deu o més tentacles peribucals. Els pedicels sovint es disposen en rengleres dobles al llarg del cos; els situats ventralment són més allargats, mentre que els dorsals són menys visibles i poden adoptar una forma papil·lar. Els tentacles capturen i aglutinen l’aliment i el dirigeixen cap a la boca, al centre de la membrana peristomàtica. Hi ha una cambra bucal, réceptacle dels tentacles quan aquests s’invaginen. A continuació, envoltant l’esòfag, hi ha un òrgan caracteristic, l’anell calcari, que ofereix protecció al conjunt bucal i és el Hoc d’inserció dels músculs longitudinals; el formen 10 ossicles, 5 d’interradials i 5 de radiais, aquests amb un espai que permet el pas dels canals ambulacrals cap a la part posterior del cos.

Aspecte general extern i intern dels holoturoïdeus (A. B) i tall transversal del cos (A’), en un esquema corresponent al génere Cucumaria. Hom hi ha indicat: 1 corona de tentacles bucals. 2 bandes de peus ambulacrals, 3 cambra bucal, 4 anell calcari. 5 intesti, 6 cloaca, 7 madreporita, 8 canal hldròfor, 9 vesícula de Poli, 10 canal ambulacral, 11 vesícula ambulacral, 12 peu ambulacral, 13 sistema hemal, 14 sistema hemal transversal, 15 arbres respiratoris, 16 gònada. 17 gonoducte, 18 mesenteri dorsal, 19 mesenteri ventral 20 tegument, 21 múscul retractor, 22 banda de musculatura circular, 23 banda de musculatura longitudinal, 24 musculatura de la cloaca.

Biopunt, a partir de fonts diverses

El tracte digestiu consta d’un petit estómac i un llarg intestí que s’obre en una cambra anal després d’haver recorregut dues vegades la llargada del cos. Els òrgans arborescents són uns diverticles que neixen a la cambra anal i es dirigeixen cap endavant, on es ramifiquen extensament. Reben l’aigua per l’anus i la transmeten al celoma mitjançant uns embuts ciliats terminals. S’encarreguen de la respiració, l’excreció i la regulació hidrostàtica. Quan els tentacles s’invaginen en la cavitat bucal, l’aigua que sobra de la cavitat celomàtica és expulsada a l’exterior per l’anus a través dels òrgans arborescents. També a la cambra anal, en els aspidoquirotes, hi ha els anomenats òrgans de Cuvier, de funció defensiva, que l’holotúria pot expel·lir voluntariàment quan se sent molestada i regenerar-los al cap d’un temps. Al voltant de l’intesti hi ha un pareil de vasos hemals, un de dorsal i un altre de ventral, que es comuniquen a través d’un plexe capil·lar; la resta del sistema segueix el model de si típic del grup. El sistema nerviós aboral típic dels crinoïdeus ha desaparegut en aquest grup; la funció sensitiva és duta a terme pel sistema ectoneural, i la locomotora, per l’hiponeural; en ambdós casos consten d’un anell i de cinc nervis radiais. L’organització dels òrgans de reproducció és ben diferent de la resta dels equinoderms. Tenen una sola gònada, situada a la paret celomàtica, que s’obre, en l’interradi segon, vora la boca; és un feix, simple o ramificat, de tubs cecs que es reuneixen en un gonoducte central. El gonòpor desemboca a la cavitat interna, al costat dels tentacles bucals, en Hoc de fer-ho a l’exterior.

Els sexes són separats però no hi ha cap mena de dimorfisme sexual extern. En la família dels cucumàrids podem trobar, excepcionalment, alguns casos d’hermafroditisme. L’expulsió dels ous generalment es fa a la primavera i l’estiu, quan la temperatura de l’aigua comença a augmentar. Algunes espècies del génere Holothuria milloren la dispersabilitat dels gàmetes aixecant la part anterior del cos abans de fer l’expulsió, cosa que es fa puntualment i en direcció més o menys horitzontal. Algunes espècies d’àpodes i dendroquiròtides són incubadores: poden adherir els ous a la paret del cos mitjançant secrecions mucoses, o bé, com fa Neocnus incubans, guardant-los a la paret interna del cos. L’òvul fecundat es desenvolupa fins a un estadi larval anomenat auriculària, que pot atènyer alguns centímetres, té la boca i l’anus en posició ventral i mostra un solc ciliat de forma sinusoïdal al voltant de la boca. Aquesta larva es transforma en un segon estadi larval, la doliolària, que és més o menys oval i s’assembla a la dels crinoïdeus.

Holoturoïdeus comuns a la mar Catalana: 1 Molpadia musculus, 2 Trachythyone tergestina, 3 Labidoplax digitata.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Les holotúries, també anomenades pixotes o cogombres de mar, formen una sola classe, amb unes 900 espècies vivents, que hom ha classificat en sis ordres: els dendroquiròtides (Dendrochirotida), els dactiloquiròtides (Dactylochirotida), els aspidoquiròtides (Aspidochirotida), els elasípodes (Elasipoda), els àpodes (Apoda) i els molpàdides (Molpadida). Excepte el segon grup, tots tenen representants a la Mediterrània.

Als elasípodes pertanyen tota una sèrie d’espècies que no presenten arbres respiratoris. Tenen la paret del cos generalment translúcida i gelatinosa, la qual cosa permet veure’n les estructures internes. El nombre d’espícules calcàries és molt reduït. Totes les espècies són batifíliques i fan un paper fonamental en el medi abissal, ja que la major part de la biomassa d’aquests ambients és deguda a la seva presència. El grup consta de cinc famílies, malgrat que fins ara la seva presència a la Mediterrània no s’ha confirmat, excepte pel que fa a Kolga ludwidgi, de la família dels elpídids, que s’ha trobat a la mar Egea, en fons de fang i sorra, a uns 800 o 1900 m de profunditat. Els únics equinoderms no lligats al bentos pertanyen a aquest grup. El gènere Pelagothuria, és una forma pelágica de l’Atlàntic equatorial que ha engrandit el seu tegument tentacular i ha aconseguit la superfície suficient per a mantenir-se flotant entre aigües.

Els dendroquiròtides

Pertanyen a aquest grup les holotúries que presenten els tentacles peribucals molt desenvolupats i amb formes sovint molt ramificades (d’on els prové el nom), amb la boca situada a la part anterior del cos, però amb tendència a instal·lar-se a la part dorsal. Organismes molt sedentaris, tenen hàbits micròfags i s’alimenten de plàncton i de les partícules en suspensió, que són recollides pels tentacles arborescents gràcies a una secreció mucosa, i portades a la boca amb una certa facilitat. L’ordre consta de sis famílies, tres de les quals presenten plaques calcàries que formen una closca dorsal més o menys desenvolupada: els placotúrids (Placothuridae), els paracucúmids (Paracucumidae) i els psòlids (Psolidae); aquests darrers viuen pràcticament fixos sobre el substrat, gràcies a una diferenciació ventral en forma de sola. Cap d’aquestes tres famílies no té representants a la nostra fauna. Les espècies mediterrànies de dendroquiròtides mai no presenten una closca formada per plaques dorsals. Pertanyen a dues famílies: els fil·lofòrids (Phyllophoridae) i els cucumàrids (Cucumaridae), que presenten un nombre variable de tentacles peribucals (de 10 a 20).

Dels fil·lofòrids en coneixem dues espècies. Phyllophorus urna és la més representativa; viu prop del litoral als fons detrítics, sorrencs i fangosos, al cap de Creus.

Els cucumàrids formen una família sotmesa a constants reformes de classificació. És representada per deu gèneres a la nostra fauna. La constància morfològica que presenten els elements d’aquesta família resideix en el nombre fix de tentacles. El gènere més representatiu és Ocnus, amb dues espècies: O. planci, que fa fins 15 cm de llargada, i viu en fons de naturalesa diversa, sobre substrat dur, sorra o, preferentment, fang, a pocs metres de profunditat; altres espècies més petites es troben sovint en els fons detrítics costaners, associades a conquilles de mol·luscs i ocupant també la zona amagada del pedruscall, com Pseudocnus koellikeri, que fa fins 3 cm de llargada, Stereoderma kirchsbergi, o Pawsonia saxícola, trobada a Banyuls de la Marenda i a les Balears. Altres són més pròpies o típiques de fons més mòbils d’arena o fang, com les del gènere Trachythyone, T. tergestina i T. elongata, que presenten el cos corbat fent una U, amb la part terminal més fina i els pedicels no retràctils; T. tergestina és freqüent als fons fangosos de la costa nord del Principat.

Els aspidoquiròtides

Pertanyen a aquest ordre les espècies més grosses i les més importants del bentos litoral mediterrani, és a dir, la majoria dels cogombres de mar que es veuen a cop d’ull al nostre litoral; de fet, aquest grup és el que tipifica la classe dels holoturoïdeus. Agrupa totes les espècies que tenen pedicels ben desenvolupats, sobretot els ventrals, amb una funció locomotora important; els dorsals formen papil·les més o menys desenvolupades. Els tentacles que envolten la boca no són tan evidents com en els dendroquiròtides, sinó que són més curts i peltats. S’alimenten dels detrits i de partícules orgàniques sedimentades al substrat de sorra o de fang, que ingereixen directament; el material no ingerit, majoritàriament inorgànic, és expulsat en forma d’un cordonet d’excrement molt característic. Aquest ordre comprèn tres famílies: els holotúrids (Holothuridae), els esticopòdids (Stichopodidae) i els sinal·làctids (Synallactidae).

Els holotúrids formen el grup més important, bé que n’hi ha representat un sol gènere, Holothuria, molt comú al litoral del nostre país, on presenta un total de vuit espècies. H. tubulosa, que fa fins 30 cm de llargada, és l’espècie més representativa i la més comuna. Viu a totes les comunitats de l’estatge infralitoral sobre substrat dur, aprofitant els racons sorrencs de les cubetes naturals del relleu. És abundant al coral·ligen i al detrític costaner, i als fons sorrencs de l’alguer de fanerògames; també és present als fons mòbils, fins a 100 m de fondària, juntament amb H. poli. Una altra espècie representativa del grup és H. forskali, menys abundant que l’anterior i proveïda d’òrgans de Cuvier; encara que també és present als alguers de posidònia, és molt més típica de les comunitats coral·lígenes, on pot atènyer una elevada densitat de població, com passa, per exemple, al cap de Creus.

La coneguda espardenya de mar (Stichopus regalis) és el cogombre de mar més apreciat gastronòmicament. La fotografia en mostra alguns exemplars sencers i les parts interiors, comestibles, un cop extret el tegument (a baix).

Jordi Vidal

Els esticopòdids són representats per una sola espècie, la coneguda espardenya de mar (Stichopus regalis), que fa fins 35 cm de llargada; és més plana que Holothuria tubulosa, i viu des de les zones sornes del litoral fins 800 m de profunditat, al detrític costaner, sobretot en fons fangosos, on coexisteix amb d’altres equinoderms ( Echinus acutus i Ophiura ophiura).

Els sinal·làctids són espècies de grans profunditats. A la Mediterrània, se n’hi coneixen dues, que viuen sobre fons fangosos. Mesothuria intestinalis (fins 30 cm de llargada) és una espècie hermafrodita, possiblement més abundant del que hom pensa. Pseudostichopus occultatus és un petit cogombre de mar que normalment es troba recobert d’esponges, pteròpodes i d’altres organismes; actualment és l’equinoderm que apareix més sovint a les mostres extretes amb draga de les grans profunditats de la Mediterrània (a 3700 m).

Els àpodes

Aquest grup és representat per espècies que no tenen pedicels. Mostren el cos vermiforme, llarg i cilíndric, i el tub digestiu pràcticament recte. Presenten esclerites en forma d’àncora o de roda de carro. Com els elasípodes, tampoc no presenten arbres respiratoris. Viuen enterrats als fons de sorra i fang. L’ordre comprèn tres famílies: els sinàptids (Synaptidae), els quiridòtids (Chiridotidae) i els miriotròquids (Myriotrochidae). Els sinàptids presenten unes estructures esquelètiques externes formades per una placa basal interna on s’articula una peça amb forma d’àncora que sobresurt de la paret externa. Per contraccions del cos i per la fixació de les àncores al substat aconsegueixen moure’s dins el mateix substrat. El grup és ben representat a les mars tropicals, concretament indo-pacífiques, on se’n coneix una espècie associada als esculls coral·lins que arriba a fer 3 m de llargada. A la Mediterrània, n’hi ha dos gèneres: Leptosynapta i Labidoplax. Leptosynapta inhaerens (fins 15 cm de llargada) és una espècie que es troba ocasionalment als primers metres, a les sorres litorals, associada als rizomes de posidònia. L. thomsoni (fins 10 cm de llargada) viu als fons de fang a partir dels 30 m de profunditat, associada sovint a fons propers a desembocadures de rius (delta de l’Ebre). Dels quiriòtids, se’n coneixen algunes troballes de l’espècie Trochodota venusta, que viu entre les arrels de posidònia, juntament amb Leptosynapta.

Els molpàdides

Es diferencien dels anteriors perquè s’aprimen per la part caudal o posterior del cos, però, com ells, no presenten pedicels i, en tot cas, els tenen reduïts a papil·les anals. Les plaques dèrmiques són irregulars i sembla que, amb l’edat, les redueixen fins quasi desaparèixer. Viuen enterrats a una certa profunditat sobre fons de fang, des d’on obtenen l’aliment a partir del sediment orgànic. L’ordre comprèn tres famílies: els molpàdids (Molpadidae), els caudínids (Caudinidae) i una altra que no es troba a la Mediterrània, la dels gefirotúrids (Gephyrothuridae). Molpadia musculus, que fa fins 5 cm de llargada, viu als fons fangosos de la Mediterrània, des de pocs metres fins a 800 m, i es caracteritza per les esclerites, que són molt grosses; és freqüent que aparegui entre la pesca de ròssec.