Els quetògnats

Importants components del plàncton marí, els quetògnats són animals carnívors, que s’alimenten de protozous, copèpodes i larves d’altres animals marins, i alhora constitueixen l’aliment bàsic i principal de molts altres animals marins. L’exemplar de la fotografia, del gènere més abundant i ric en espècies, Sagitta (concretament, S. inflata), permet de notar la forma de sageta del seu cos (d’1 a 3 cm), amb el cap ben diferenciat, el tronc i la cua, i la forma de les aletes, transparents i mancades de musculatura.

Claude Carré.

Els quetògnats són metazous celomats, enterocèlics i deuterostomats, i per això hom els situa entre els invertebrats més pròxims als cordats. Externament tenen forma de fletxa, un o dos parells d’aletes laterals i una d’horitzontal caudal. La seva longitud oscil·la entre els 7 mm i uns 10 cm, encara que les dimensions mitjanes de la majoria de les espècies solen ésser del voltant d’1,5 cm. Igual que molts altres organismes habitants del plàncton, són incolors i transparents, tot i que les espècies d’aigües més profundes poden mostrar lleugeres coloracions rosades, ataronjades o vermelloses. Actualment n’hi ha uns 10 gèneres i al voltant d’unes 80 espècies descrits.

Morfologia i anatomia

Detall del cap d’un quetògnat, en el qual es pot observar l’aparell quitinós prènsil d’aquests organismes carnívors i la caperutxa o caputxó cefàlic que protegeix l’aparell capturador d’aliment. Noteu la boca central i les diferents fileres de quetes renovables.

Claude Carré / Jacana.

El cos dels quetògnats és dividit en tres parts: el cap, el tronc i la regió caudal. El cap, una mica triangular, es diferencia bé del tronc per una constricció i per un septe o paret transversal; porta 2 o 4 línies de dents que ajuden en el moment de capturar les preses, cadascuna de les quals en té un nombre que varia segons les espècies, però que també augmenta amb l’edat i el grau de maduresa sexual de cada individu. A la part dorsal del cap, aproximadament al mig i immediatament darrere el cervell, hi ha un porus de l’òrgan retrocerebral i, més enrere, un parell d’ulls pigmentats; a la part ventral hi ha un vestíbul, depressió que dona accés a la boca. Els costats de la part posterior del cap són ocupats per les quetes prènsils, típiques d’aquests organismes, encarregades de capturar l’aliment: són com unes espines de naturalesa quitinoide amb les quals travessen les preses. El nombre de quetes de cada costat, que varia d’una espècie a l’altra, oscil·la entre 4 i 14. Un caràcter únic dels quetògnats és el caputxó cefàlic o caperutxa, plec de la paret del cos que conté espai celomàtic i que serveix per a protegir el complex aparell capturador de l’aliment. El tronc és prim, delimitat pels septes cèfalocaudal i tronco-caudal. Externament, aquesta regió no es distingeix clarament de la cua, però la porció celomàtica, localitzada immediatament darrere l’anus, forma un septe, per la qual cosa la cua comença en aquesta regió postanal, igual que en els nematodes. Aquesta regió tronco-caudal és proveïda d’unes aletes laterals (un o dos parells, segons les espècies), extensions epidèrmiques sense musculatura pròpia i que, per tant, no tenen moviment sinó que actuen únicament com a suspensors per a mantenir l’equilibri. A aquesta característica es deu el nom d’homalopterigis que hom ha donat alguna vegada a aquest grup. L’aleta caudal, semblant a les aletes laterals quant a l’estructura, és constituïda per una expansió horitzontal situada a la regió posterior del cos. Els gonòpors femenins són un parell de porus petits situats justament a la regió anterior del septe tronco-caudal; les vesícules seminals es localitzen lateralment entre les aletes lateral i caudal. Algunes espècies presenten un embolcall del teixit vesiculós o beina, que envolta el tronc i fins i tot de vegades surt de la regió caudal.

Morfologia general dels quetògnats. A Aspecte extern de Sagitta i detalls de l’extrem anterior del cos, en visió ventral (A′), de la secció transversal del cos a l’altura dels ovaris (A″) i de la vesícula seminal (A″′). 1 Quetes prènsils, 2 ull, 3 caperutxa, 4 corona ciliar, 5 boca, 6 intestí, 7 ovari, 8 gonòpor femení, 9 vesícula seminal, 10 anus, 11 aleta lateral anterior, 12 aleta lateral posterior, 13 aleta caudal, 14 espines, 15 musculatura, 16 musculatura longitudinal, 17 mesenteri dorsal, 18 mesenteri ventral, 19 mesenteri de l’ovari, 20 oviducte, 21 gangli subentèric, 22 canal deferent, 23 disc adhesiu, 24 espermatòfor.

Biopunt, a partir de fonts diverses

El cos es troba revestit (excepte en les àrees glandulars) d’una cutícula prima, engruixida en determinades regions. Excepcionalment, les espècies del gènere Spadella, d’hàbitat bentònic, s’adhereixen als objectes per mitjà de papil·les adhesives: per exemple, Spadella cephaloptera en presenta de 6 a 10 a la regió ventral de la cua, i en d’altres espècies se situen darrere el parell posterior d’aletes laterals i presenten músculs especials. L’epidermis descansa sobre una làmina basal, engruixida en determinades regions del cos per a formar làmines esquelètiques —com els radis de les aletes—, que són d’una gran importància en altres regions del cos per a la inserció dels músculs. La musculatura, present per sota de la membrana basal, contràriament al que hom podria esperar en un animal celomat, consisteix només en una capa muscular, la longitudinal (com també és el cas dels nematodes), formada per quatre bandes grosses, dues de dorso-laterals i dues de ventrolaterals.

El celoma de la cua i del tronc és subdividit en compartiments laterals pels mesenteris dorsal i ventral; en Sagitta, per exemple, el celoma de la cua és subdividit, a més, en quatre compartiments, per mesenteris incomplets i paral·lels al mesenteri mitjà. El celoma del tronc i de la cua es troba separat per un septe, justament darrere l’anus, encara que aquesta paret és de formació secundària i no pot ésser considerada un indicatiu de divisió celomàtica primària; i, al contrari, la separació del celoma del cap i del tronc sí que és primària. El celoma cefàlic és molt reduït a causa del gran desenvolupament muscular. El celoma del tronc i de la cua presenta un moviment cap endavant per la superfície interna de la paret del cos, i cap enrere pel mesenteri mitjà; aquest moviment del líquid celomàtic intern és causat per l’acció del recobriment ciliar.

El sistema nerviós és constituït pels ganglis del cap, en posició dorsal respecte del tub digestiu, i pel gangli del tronc o gangli subentèric ventral, tots dos units per uns llargs connectius circumentèrics. En els ganglis del cap es poden distingir el gangli cerebroide, central i imparell; d’aquest darrer surten nombroses ramificacions com les comissures frontals que uneixen el gangli cerebroide amb els vestibulars. Dels ganglis vestibulars laterals, que es troben units per la comissura subfaríngia, surten nervis cap als diferents músculs del cap. El gangli subentèric emet, lateralment, parells de nervis que es ramifiquen formant un plexe, encarregat de la innervació dels músculs i dels òrgans adjacents.

L’aparell digestiu s’inicia a la boca, situada a la cara ventral del cap, en el fons del vestíbul, i continua amb la faringe muscular, revestida d’un epiteli ric en cèl·lules secretores que s’eixampla en el seu tracte final en l’anomenat bulb faringi, localitzat davant el septe cèfalo-truncal. L’intestí és un tub amb cèl·lules glandulars a la regió anterior i amb cèl·lules absorbents a la posterior; acaba a l’anus, de posició medioventral, en el límit del tronc amb la cua. La boca i la zona vestibular poden evaginar-se en part i cooperar així en la captura de l’aliment. Aquests organismes no presenten ni aparell respiratori ni circulatori, ni tampoc òrgans excretors ben diferenciats; els catabòlits (restes no assimilables de larves de crustacis, copèpodes, etc.) s’eliminen a través de l’anus.

L’aparell reproductor és hermafrodita. A la part femenina hi ha dos ovaris, allargats i disposats en el celoma de la regió posterior del tronc; continuen per l’oviducte i la vagina i, mitjançant el porus genital femení, desemboquen a l’exterior. Dins l’oviducte hi ha un altre tub de parets sincitials o receptacle seminal, cambra d’emmagatzemament de l’esperma que rep cada individu en el moment de la còpula. A la part masculina, els testicles són situats en el celoma caudal. Els espermatozoides madurs passen a la cavitat celomàtica i, a través d’un petit espermiducte, s’emmagatzemen en la vesícula seminal, que només és present, a cada costat del cos, en aquesta regió caudal en els sexualment madurs. L’esperma, gràcies a dues cèl·lules accessòries, passa del receptacle seminal a fecundar l’òvul.

Biologia i ecologia

Espècies de quetògnats de la mediterrània: 1 Pterosagitta draco, 2 Sagitta lyra, 3 S. serratodentata (3′ detall de la queta), 4 S. hexaptera , 5 S. bipunctata, 6 S. enflata, 7 Krohnitta subtilis i 8 Spadella cephaloptera. Hom ha representat en detall únicament els caràcters d’interès sistemàtic (regió cefàlica i quetes, aletes, cua i vesícula seminal).

Biopunt, a partir de fonts diverses

En els quetògnats, hermafrodites i proteràndrics, els ovaris maduren després que el celoma caudal estigui ple d’esperma. Hi ha molt poques investigacions sobre el mitjà pel qual l’esperma passa de la vesícula seminal als receptacles seminals. El procés ha estat descrit en Spadella schizoptera: un individu actua com a donador i l’altre com a receptor; aquest procés d’inseminació o transferència de l’espermatòfor al gonoducte femení del receptor és molt ràpid, i s’esdevé després d’un breu període de temps d’identificació.

Els ous són fecundats quan passen per l’oviducte, i són emesos pel gonòpor a l’exterior. En alguns quetògnats, com ara les espècies de Sagitta, els ous resten fixos durant un cert temps a la superfície del cos del progenitor; en canvi, les espècies de Spadella els deixen en petits grups, que es fixen a les algues i altres objectes del fons. La segmentació és radial i origina una celoblàstula, que gastrularà per invaginació. El celoma és enterocèlic i el desenvolupament és directe, sense que hi hagi cap resta de la larva primària extingida.

La majoria dels quetògnats són holopelàgics, excepte els que han tornat secundàriament a l’existència bentònica, com Spadella. Són depredadors i es nodreixen de petits organismes com diatomees, protozous, crustacis copèpodes i larves de molts altres animals, incloenthi peixos. D’altra banda, constitueixen una part important del plàncton nutritiu per a moltes meduses, ctenòfors, petits peixos, taurons i balenes.

Espècies de quetògnats trobades fins ara a les mars peninsulars.

ESPÉCIE OCEÀ ATLÀNTIC MAR CANTÀBRICA MAR MEDITERRÀNIA
Eukrohnia fowleri + · ·
E. hamata + + ·
Krohnitta pacifica + · ·
K. subtilis + · +
Pterosagitta draco + · +
Sagitta bierii + · ·
S. bipunctata + · +
S. decipiens + · +
S. enflata + + +
S. friderici + + +
S. hexaptera + + +
S. lyra + + +
S. macrocephala + + ·
S. minima + + +
S. serratodentata + + +
S. setosa · · +
S. sibogae + · ·
S. tasmanica + + ·
S. aff. tasmanica + · ·
S. zetesios + + ·