Els procordats: tunicats i cefalocordats

Característiques generals

Dins el gran grup dels procordats hom reuneix dos subfílums d’animals marins externament molt diferents. D’una banda els tunicats, majoritàriament bentònics o sèssils en el seu estat adult, que viuen, en forma individual o bé colonial, recobrint els substrats submergits. De l’altra, els cefalocordats, capaços de moure’s activament, en els sediments tous. La fotografia ens mostra un exemple de tunicat del grup dels aplousobranquiats, el més ben representat a la nostra mar en els primers 100 m de profunditat: les clavellines (Clavelina lepadiformis) de la família dels policitòrids, que són molt freqüents durant els mesos freds, i poden aparèixer de tons diferents, blanquinosos, groguencs o rosacis.

Josep M. Gili

Sota el nom de procordats hom engloba de manera convencional dos grans grups (subfílums) d’animals molt diferents externament, que comparteixen la presència de notocordi, situat per sota, i en el pla sagital, del tub neural (situació epineura), i la faringotrèmia o presència de fenedures faríngies. Aquests tres caràcters, que es manifesten en alguna fase del seu cicle biològic, els comparteixen també, d’una manera exclusiva, amb els vertebrats, i són utilitzats per agrupar tots tres subfílums formant el gran fílum dels cordats.

Dins el món animal, els tunicats presenten algunes originalitats, entre les quals hi ha la inversió del corrent sanguini, una concentració de metalls de transició superior a la resta dels grups faunístics i la formació d’una coberta cel·lulòsica (túnica) o la fabricació d’una casa gelatinosa, de vegades ben complexa, com a filtre i protecció. Entre ells hom pot separar els que en la seva etapa adulta són bentònics i sèssils, encara que llur fase larval sigui lliure, i els que passen tots els estadis vitals independents del fons marí. Els primers, tunicats bentònics, són els ascidis i els sorberacis (aquests, desconeguts encara a les nostres mars); els segons, els tunicats pelàgics, són els taliacis i les apendiculàries, molt abundants en el plàncton marí. Pel que fa als cefalocordats, bé que són lliures, fan vida sedentària. Els ascidis són els representants més comuns dels procordats, ja que en formen prop del 90%, i els taliacis i les apendiculàries els segueixen de molt lluny (un 5% aproximadament cadascun).

Els ascidis són un dels components principals del «fouling» (incrustació biològica en estructures submergides, com bucs d’embarcacions, boies, ports, etc.), que sovint ocasionen pèrdues econòmiques en frenar l’avenç dels vaixells i obturar els conductes de refrigeració dels motors; a més, són considerats un flagell en els cultius marins, especialment els de bivalves (ostres i musclos), ja que es disputen l’espai. Els taliacis, quan apareixen en grans masses, poden generar també problemes als motors, i a més trenquen xarxes i empobreixen la pesquería ja que comporten una disminució dràstica del fitoplàncton i, per tant, dels nivells tròfics successius (larves i peixos joves). D’altra banda, però, els procordats són l’aliment de peixos d’interès comercial (sobretot clupeïformes, gadiformes, escombriformes i pleuronectiformes), tant en les fases larval i juvenil (apendiculàries) com en l’adulta (cefalocordats, ascidis, taliacis); en determinats sectors de fons solts de plataforma continental, augmenten la producció pesquera pel fet que creen un substrat dur (per exemple, els anomenats «fons de Microscosmus» de la Mediterrània). També s’utilitzen com a esquer de pesca en alguns llocs de la península Ibèrica, d’Itàlia, Austràlia i Sud-àfrica.

Els humans els consumeixen com a aliment en alguns punts de la costa catalana, la francesa i la italiana, especialment Microcosmus sabatieri i M. vulgaris, coneguts amb els noms de bunyols, ous, llimes o patates de mar; altres espècies que no es consumeixen tant són Polycarpa pomaria i Styela plicata. Hom també els cultiva a Xile, Nova Zelanda i el Japó; les llancetes es consumeixen a la Xina (unes 35 t anuals). Pel fet que acumulen selectivament certs elements traça de l’ambient marí (vanadi, titani, crom, ferro, manganès, zinc, niobi, lantà i tàntal), poden ésser emprats com a organismes indicadors per a la detecció o la mesura de contaminants específics de l’ambient, fins i tot per a la investigació de la contaminació radioactiva marina. En àrees on abunden determinades espècies, per exemple a la mar Negra, hom estudia la possibilitat d’explotar-los com a font de cel·lulosa, proteïnes i oligoelements (especialment, vanadi).

Des del punt de vista sanitari i farmacològic presenten un interès més gran, especialment pel que fa a l’obtenció de compostos naturals (terpens, quinones, carotenoides, esterols, alcaloides, nucleòsids, pèptids cíclics), alguns dels quals tenen poder antibacterià, antifúngic o antimitòtic. Entre aquests darrers hi ha determinades substàncies (didemnina, eudistomina i ecteinascidina) que han blocat el creixement de cèl·lules tumorals en cobaies, per la qual cosa en un futur pròxim possiblement podran ésser utilitzades en el tractament de determinades malalties cancerígenes.

Hom tractará a continuació les característiques generals dels tunicats i els cefalocordats d’una manera comparada, tant pel que fa als aspectes morfològics externs i interns, com als biològics i ecològics.

Morfologia

Anatomia comparada dels diferents grups de procordats. A sorberacis (Hexacrobylus indicus), B ascidiacis (Clavelina lepadiformis). C apendiculacis (Oikopleura cophocerca) , D oozoide solitari de taliaci (Doliolum), E cefalocordat (Branchiostoma lanceolatum, E′ secció transversal). Hom ha indicat en el dibuix: 1 sifó bucal, 2 sifó atrial, 3 faringe, 4 fenedures branquials, 5 espiracle, 6 esòfag, 7 estòmac, 8 intestí, 9 anus, 10 solc epibranquial, 11 plec metapleural, 12 cirrus bucals, 13 vel, 14 cec, 15 gònades, 16 gonòpor, 17 gònada femenina, 18 gònada masculina, 19 larves, 20 gemma, 21 cavitat bucal, 22 glàndula bucal, 23 notocordi, 24 tub neural (24′ cordó nerviós), 25 gangli cerebral, 26 «ronyó», 27 cor, 28 endostil, 29 bandes musculars, 30 túnica, 31 mantell, 32 atriòpor, 33 aleta dorsal, 34 aleta ventral, 35 aleta caudal, 36 apèndix dorsal, 37 apèndix caudal, 38 estoló.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els procordats mostren una gran varietat de formes, que responen a una adaptació als diferents ambients. Així, en espècies mòbils apareix la forma de peix (llancetes), de fus (ascidis intersticials, taliacis), de cap-gros (apendiculàries, larves d’ascidis) o de barril (taliacis), mentre que en les sèssils el polimorfisme és molt acusat, ja que poden prendre formes incrustants, aplanades, ramificades, de maça, piriformes, còniques, esfèriques, ovalades, etc., bé que predomina la forma globosa o de sac. I, igualment, els models de coloració poden respondre a una pressió adaptativa: les espècies pelàgiques, apendiculàries i taliacis, són transparents, mentre que les que viuen en els sediments solts, com l’amfiox o els ascidis intersticials i de sediment, són de colors pàl·lids, i els ascidis litorals que viuen en substrat dur són de colors variats. Les dimensions també són molt variables: n’hi ha que no fan encara 1 mm, com les larves d’ascidi i apendiculàries; en canvi, les colònies d’alguns taliacis arriben a fer uns quants metres. No obstant això, les dimensions més freqüents són compreses entre els 10 i els 100 mm.

Entre els procordats n’hi ha que són típicament solitaris (l’amfiox, les apendiculàries, alguns taliacis, els ascidis solitaris) i d’altres que s’agrupen formant colònies (taliacis i ascidis colonials), a les quals els individus o zooides poden trobar-se adossats (salpes), units per estolons i plaques basals (doliòlids, ascidis socials) formant colònies simples, o bé inclosos totalment o parcial en una massa comuna o corm (pirosomes, ascidis compostos o sinascidis) que dóna lloc a una colònia complexa i en la qual els zooides apareixen repartits a l’atzar o bé agrupats en sistemes (estrellats, poligonals, meandriformes, cilíndrics) o en cenobis.

Espícules de la túnica dels didèmnids: A Polysyncraton bilobatum, B Polysyncraton lacazei, C Polysyncraton canetense, D Polysyncraton haranti, E Lissoclinum weigelei i F. Lissoclinum perforatum.

Françoise Lafargue

El cos dels tunicats és embolcallat per una coberta protectora o túnica perforada per dos orificis (o més, si es tracta de colònies), que corresponen als sifons bucal i atrial. El sifó atrial rep el nom de cloacal si és un orifici comú a diversos zooides. Aquests sifons solen tenir els marges lobulats i de vegades són de colors molt vius (especialment en els ascidis), cosa que permet d’identificar-los sota la massa d’epibionts que sol cobrir-los. A l’interior del sifó bucal hi ha una corona de tentacles que impedeix l’entrada de partícules massa grosses. La túnica pot incloure grans de sorra en la seva constitució o, més rarament, espícules calcàries o còrnies de forma estrellada, acicular o discoïdal. Les apendiculàries, això no obstant, no tenen túnica, sinó que elaboren una oberta mucilaginosa, anomenada casa, que els serveix alhora de mecanisme de filtració i de protecció. Quan aquesta estructura queda obstruïda per l’ús o bé quan l’animal és atacat, se’n desprèn i en fabrica una de nova, fins al punt que un mateix animal n’arriba a construir mitja dotzena cada dia. Tampoc els cefalocordats no tenen túnica. Tenen, en canvi, un simple epiteli resistent, lleugerament transparent, que fa visible determinats òrgans interns, com els músculs, les gònades i la faringe; aquest epiteli es prolonga dorsalment i ventralment en tres petites aletes imparelles, una de dorsal, una de ventral i una de caudal, i a la regió ventral hi apareixen, a més, un parell d’expansions epitelials o metapleures. Al cap, hi tenen unes prolongacions o cirrus que envolten l’embut bucal.

Estructura de la faringe branquial en els ascidiacis, perforada per moltes fenedures petites. Hom pot distingir en aquest grup de procordats tres grans tipus de faringe branquial, que en caracteritzen els tres subordres: aplousobranquiats, amb la brànquia aplanada i sense papil·les branquials; els flebobranquiats, amb la brànquia també aplanada però amb papil·les branquials; i els estolidobranquiats, amb la brànquia plegada longitudinalment i amb les papil·les unides per sins longitudinals. 1 Estigma recte. 2 estigma espiral·lat corbat, 3 si longitudinal, 4 si transversal, 5 papil·les branquials, 6 plec branquial.

Biopunt, a partir de Monniot, 1872

Alguns taliacis, com els pirosomes (‘cossos de foc’) i determinades salpes presenten d’un a cinc parells d’òrgans fosforescents a la regió dorsal del cos; els pirosomes es troben entre els animals que donen una luminescència més intensa a la mar, fins al punt que hom afirma que es pot arribar a llegir a la llum que ells desprenen.

Malgrat les marcades diferències externes que mostren els diferents grups de procordats, el pla d’organització interna és força uniforme, especialment el component visceral. I bona part de les diferències que hi ha són el resultat d’adaptacions al tipus de vida lliure o sèssil, que comporta un desenvolupament o una degeneració del component somàtic relacionat amb la natació (músculs caudals, metamerització, notocordi, tub neural dorsal); en l’etapa adulta dels tunicats (excepte les apendiculàries) aquest component desapareix, mentre que la faringe augmenta la seva importància i complexitat i alguns òrgans i sistemes se simplifiquen (sentits, aparell excretor, sistema nerviós, cavitat celomàtica).

El cordó dorsal o notocordi persisteix al llarg de tot el cicle vital en els cefalocordats i les apendiculàries, i únicament es troba en les fases larvals en el cas dels taliacis i els ascidis. En els cefalocordats es prolonga cap a la regió cefàlica (d’ací els prové el nom) mentre que en els tunicats només apareix a la regió caudal (urocordats).

Els cefalocordats tenen uns feixos musculars metamèrics en forma de lletra V al llarg del cos que recorden, a cop d’ull, els dels peixos. En la cua de les apendiculàries i les larves dels ascidis, els feixos musculars es redueixen a unes quantes cèl·lules, mentre que en la resta dels tunicats, els músculs es disposen longitudinalment i transversalment en una capa més o menys gruixuda, el mantell, que se situa entre la túnica i els òrgans interns, i és perforada pels sifons bucal i atrial. Els taliacis presenten unes bandes musculars transversals (generalment entre 5 i 20) que poden arribar a envoltar completament el cos. En els ascidis, el mantell pot tenir forma de sac (tòrax i abdomen formen conjuntament una regió única), de rellotge de sorra (el tòrax amb la brànquia i l’abdomen amb el tub digestiu i les gònades formen dues regions diferents) o bé és allargat i mostra tres regions diferents (tòrax, abdomen amb tub digestiu, i postabdomen amb gònades). En el tòrax dels didèmnides es localitzen unes petites expansions més o menys aliformes (òrgans toràcics laterals) la missió dels quals és l’elaboració d’espícules.

Els sistemes digestiu i respiratori són els components viscerals més uniformes de tots els procordats. El tub digestiu és relativament senzill: boca, faringe, esòfag, intestí i anus. No obstant això, la faringe, que actua també com a brànquia, presenta una complexitat sorprenent. Aquesta faringe és una làmina plana o plegada longitudinalment (plecs branquials), llisa o amb tot de protuberàncies independents (papil·les), o bé unides per conductes (sins longitudinals), i es troba perforada per un nombre variable de fenedures branquials (estigmes): des d’un parell, en les apendiculàries i les salpes, fins a uns quants centenars, com passa en els ascidis. Els estigmes normalment són rectes, però poden corbar-se, espiralitzar-se o fins i tot desaparèixer (en els sorberacis) i disposar-se en una o més files paral·leles, delimitades per sins transversals. A la regió ventral de la faringe hi ha un òrgan allargat i en forma de canal, l’endostil, i a la regió dorsal, un altre solc (solc epibranquial) que en alguns grups (ascidis i pirosomes) es complementa amb una fina làmina contínua o dividida en llengüetes (làmina dorsal o rafe). Pel que fa a la resta dels components del tub digestiu, cal destacar l’estómac, ja que pot presentar una massa groguenca, bruna o verdosa que forma els divertides hepàtics, a la part superior. És un òrgan mal definit en els cefalocordats, en els quals és representat per un intestí mitjà, amb un ampli cec (diverticle). L’intestí pot ésser un tub simple, més o menys corbat, i presentar diverses regions (postestómac, intestí mitjà i intestí terminal). En els cefalocordats la digestió és intracel·lular.

Pel que fa a l’aparell excretor, els cefalocordats presenten al llarg del cos uns 90 parells metamèrics de nefridis simples (protonefridis). En canvi, l’excreció és més senzilla en els tunicats, ja que en lloc de protonefridis tenen cèl·lules (nefròcits) i òrgans (vesícules renals) on s’acumulen els productes metabòlics sobrers. Pel que fa a la regulació osmòtica, els cefalocordats són lleugerament hipotònics respecte al medi marí, mentre que els tunicats són isotònics, com per exemple els celenterats.

La variabilitat de la coloració és molt gran en els ascidiacis, de manera que, com passa en d’altres grups d’animals bentònics marins, els colors, sovint tan vistents, no ens serveixen per a distingir unes espècies de les altres. Les fotografies ens mostren dos exemples d’espècies molt variables, colonials, del gènere Pseudodistoma (família dels policlínids): P. cyrnusense (a dalt), que té dues varietats morfològiques diferents, l’una de les quals (la de la fotografia, procedent d’un fons d’alguer de posidònia de 20 m de fondària, a Mallorca) es presenta en ambients d’aigües tranquil·les, mentre que l’altra, més ovalada i amb el peduncle molt curt o absent, es fa en biòtops molt batuts per la dinàmica de l’aigua; i P. crucigaster (a baix), que pot adquirir colors groguencs com l’exemplar de la fotografia, peró també es pot veure amb tons blanquinosos, vermellosos, ataronjats o grisos.

Josep M. Gili i Enric Ballesteros

L’aparell circulatori en els cefalocordats és tancat, no comprèn cap cor i en fan la funció els vasos contràctils, especialment un vas longitudinal ventral; d’ací prové el nom de leptocardis («cor subtil») amb què també se’ls coneix. Per contra, en els tunicats aquest aparell és obert i lacunar i, a més, té un cor senzill, format per una invaginació de la cavitat pericàrdica, és a dir, una cavitat celomàtica. La sang té una gran varietat de tipus cel·lulars (limfòcits, amebòcits, cèl·lules mòrula, cèl·lules anell, nefròcits, cèl·lules pigmentades) que abandonen el flux sanguini i migren cap als altres teixits; a més tenen una característica original: cada cert temps, el sentit de la circulació s’inverteix, cosa que no passa en cap altre grup animal.

Els cefalocordats són unisexuals i presenten les gònades metamèriques, testicles i ovaris. En canvi, els tunicats són hermafrodites (excepte alguns exemples comptats) i ovaris i testicles es tanquen dins una mateixa gònada o bé van separats.

Els cefalocordats posseeixen un tub neural dorsal, com les apendiculàries i les larves dels taliacis i els ascidis, que es perllonga fins a la regió cefàlica sense que hi arribi a formar un encèfal; d’aquest tub surten diversos nervis que van a innervar les diferents regions del cos. Els tunicats tenen un gangli cerebral o nerviós a la regió dorsal, del qual parteixen normalment un parell de nervis, un d’anterior i un altre de posterior; prop del gangli hi ha una glàndula (la glàndula neural) que es considera homòloga de la pituïtária dels vertebrats. Pel que fa als òrgans dels sentits, l’amfiox té una taca pigmentària o ull cerebral, i una fosseta olfactòria a la regió cefàlica, mentre que els tunicats mostren una gran diferència segons el mode de vida: els estadis lliures i nedadors (apendiculàries, taliacis, larves d’ascidis) tenen un desenvolupament molt més gran dels seus receptors sensorials que no pas els sèssils (ascidis i sorberacis); en els primers hi ha ocels i estatocists, i a més una fosseta olfactòria en les apendiculàries, que, en canvi, no s’han vist en els ascidis adults (tot i que són sensibles a la llum). Els ascidis adults tenen, però, un òrgan regulador de l’entrada d’aigua (cúpula) i cèl·lules sensorials tàctils.

Biologia i ecologia

El cicle vital dels procordats (des de l’ou fecundat fins a la primera reproducció sexual) és relativament curt: dura entre uns quants dies, en el cas, per exemple, de les apendiculàries, fins a aproximadament un any, en els cefalocordats i els ascidis. L’edat dels individus no la podem conèixer directament, ja que no presenten estructures on quedin marques del creixement (excepte en casos comptats) i per això cal recórrer a l’aïllament i al marcatge d’individus criats en aquari o en àrees controlades. La durada de la vida oscil·la entre alguns dies, a les apendiculàries, fins a onze anys (el màxim conegut), als ascidis, i a l’amfiox, entre dos i tres anys.

La reproducció sexual i les formes larvals

Cicle vital amb alternança de generacions en els taliacis: A salpes, B doliòlids.

Biopunt, a partir d’Alldredge i Madin, 1982

Tots els procordats es reprodueixen sexualment, bé que un bon nombre de tunicats (taliacis i ascidis colonials) també ho fan vegetativament, sobretot per gemmació, i excepcionalment per partició o lobuladó; els taliacis presenten, a més, alternança de generacions, de vegades en uns casos complicats i extremament interessants.

Els cefalocordats tenen els sexes separats i no mostren cap mena de dimorfísme sexual. En canvi, els tunicats són hermafrodites, excepte alguns ascidis i apendiculàries. Només hi ha autofecundació en els taliacis, perquè normalment la fecundació és creuada, sia externa (amfiox, apendiculàries i ascidis solitaris) o bé interna (taliacis, ascidis colonials i intersticials). En el cas de les apendiculàries, la fecundació comporta la mort de l’individu, ja que la paret del cos es trenca per alliberar els gàmetes. En general són ovípars, però les espècies amb fecundació interna han desenvolupat sistemes d’incubació, per mitjà de la túnica, de la cambra atrial, de l’oviducte o la bossa incubadora, que donen una certa protecció a les etapes embrionàries, i per tant són vivípars. De l’ou, el desenvolupament del qual és semblant al dels vertebrats, emergeix una larva amb cua que neda lliurement i pateix una metamorfosi o bé passa tota l’etapa de desenvolupament dins el progenitor i en surt en un estat avançat de desenvolupament (salpes i ascidis intersticials). L’etapa larval sol ésser molt curta en els tunicats (des d’uns quants minuts fins a una setmana, en els casos més llargs), mentre que en els cefalocordats passa tot al contrari (la larva pot viure fins a set mesos), però sempre depèn del fet que es trobin en el medi adequat.

Larva d’un ascidiaci didèmnid, del gènere Polysyncraton. Les larves dels ascidiacis fan vida lliure mentre dura el seu desenvolupament, de manera que, des d’un punt de vista ecològic, fan un paper absolutament diferent al dels adults.

Xavier Turón

Les formes larvals dels diferents tipus de tunicats (els pirosomes i les salpes no fan larves, i en els sorberacis no se sap) presenten dues parts ben definides: un cos més o menys ovalat i un apèndix caudal; això fa que recordin les larves dels amfibis i que se’ls anomeni caps-grossos. A la cua, hi tenen notocordi i un tub neural dorsal i en el cos una vesícula cerebral amb un ocel i un estatocist, una massa visceral amb esbossos dels òrgans (brànquia, endostil, tub digestiu). Les larves dels ascidis tenen unes papil·les adhesives o ventoses (dues o tres) amb les quals es fixen al substrat durant la metamorfosi. La larva dels tunicats no s’alimenta de plàncton; en els sedentaris actua com a element dispersador de l’espècie, a la recerca d’un substrat idoni per a establir-se.

Pel que fa als cefalocordats, la larva no té forma de cap-gros sinó que és més allargada, amb un petit engruiximent a la zona de la faringe. Sembla que poden aprofitar al màxim les possibilitats de la vida pelàgica, i fins i tot arriben a desenvolupar les gònades abans de passar la metamorfosi, cosa que es coneix com l’etapa d’Amphioxides. S’ha dit que tenen dos tipus de larves, una que passa la metamorfosi pròxima al fons i una altra que la retarda si es troba en aigües profundes.

La reproducció asexual i l’alternança de generacions

Agregació d’individus del sàlpid Thalia democratica, en la seva fase sexual (gonozooide). Es tracta d’una de les espècies de sàlpids més abundant a la nostra mar, sovint designada amb el nom vulgar de llepó. La fotografia permet notar les bandes musculars dorsals, en forma de lletra X, i les característiques prolongacions ventrals de la túnica. L’alternança de generacions sexuals i asexuals és general entre els taliacis.

Claude Carré

Els tunicats tenen un gran poder de regeneració (excepte les apendiculàries) i és freqüent la multiplicació vegetativa entre els seus components (especialment els taliacis i els ascidis colonials), per gemmació i rarament per partició. Les gemmes es fan sobre estolons, en els taliacis i en les colònies simples d’ascidis, mentre que en les colònies compostes apareixen al tòrax, l’abdomen, el postabdomen o el peduncle esòfago-rectal. En els ascidis, les fases sexuades i les asexuades es poden anar alternant, però normalment són simultànies en alguna època de l’any. En els taliacis arriben a ésser independents, de manera que apareixen correlativament individus asexuats i individus sexuats; és a dir, s’estableix una veritable alternança de generacions. En les salpes, l’embrió dóna lloc a un individu asexuat (oozooide) que, per gemmació estolonífera, origina una cadena d’individus ( blastozooides) que es fecunden entre ells i generen altra vegada embrions. Bàsicament, l’alternança de generacions en la resta dels taliacis és semblant, bé que en els doliòlids ateny una complexitat més gran: de l’estoló dorsal de l’oozoide surten dos tipus d’individus, els uns (gastrozooides o trofózooides) amb la missió de nodrir la colònia, i els altres (forozooides) que fan d’elements de dispersió dels futurs individus sexuats (gonozooides); mentre això passa, l’estoló va degenerant fins a convertir-se en un element de flotació i natació. Els forozooides s’independitzen i donen gemmes gonozooides que una vegada madures (eventualment, alguns gonozooides se separen i neden i s’alimenten independentment) alliberen un petit nombre d’ous fertilitzats, que desenvolupen una larva cap-gros de la qual es formarà un oozooide que completarà el cicle.

L’alimentació

Filtradors no selectius de tota mena de matèria orgànica, viva o morta, els ascidis i altres tunicats creen corrents per mitjà dels cilis branquials i fan passar l’aigua a través del sifó oral, on els tentacles bucals priven el pas a les peces més grans; a continuació el corrent d’aigua es dirigeix cap als estigmes faringis i a la cavitat peribranquial, d’on finalment surten a l’exterior a través del sifó atrial. L’espècie de la fotografia, Ciona edwardsii. viu solitària a les escletxes de les roques i als ambients coral·lígens, i pot atènyer fins a 20 cm de llargària.

Enric Ballesteros

Cefalocordats i tunicats són fonamentalment filtradors, i la majoria micròfags molt actius (per exemple, un individu de mida mitjana de l’ascidi Microcosmus sabatieri arriba a filtrar uns 10 1/h), i força eficients (poden retenir partícules de 0,1 µm); com a excepcions podem esmentar alguns ascidis d’aigües profundes que són sedimentívors i s’alimenten a la pel·lícula superficial del sediment, i els sorberacis, que són macròfags i han transformat el seu sifó bucal en un mecanisme prensor amb el qual capturen petites preses, especialment crustacis (ostràcodes, copèpodes i amfípodes). En general els procordats filtradors no són selectius (diferentment, doncs, dels bivalves i els briozous), ja que capturen indistintament partícules orgàniques i inorgàniques. El fitoplàncton constitueix el seu aliment principal, bé que també es poden alimentar de matèria orgànica particulada. El corrent d’aigua és originat pel mateix organisme, però per mecanismes diferents: a base de batre els cilis branquials (cefalocordats i ascidis), per contracció de les parets del cos (taliacis), o per moviments de la cua (apendiculàries). La recol·lecció de l’aliment filtrat és semblant en tots els grups bàsicament, bé que amb lleugeres diferències. L’aigua carregada de materials alimentaris en suspensió passa per un primer sedàs format pels tentacles bucals (ascidis) o pels cirrus bucals (amfiox), on s’eliminen les peces més grans; posteriorment travessa els estigmes faringis i passa a la cavitat peribranquial, d’on és expulsada pel sifó atrial. Les partícules han quedat retingudes en una substància mucosa que secreta l’endostil i que, recollida en el solc epibranquial, és conduïda fins a l’esòfag fent un cordó alimentari. Les apendiculàries, però, disposen d’un sistema especial de filtració, ja que l’estructura gelatinosa que forma la casa actua com a filtre a més de donar-li protecció i flotació: presenta una reixeta que impedeix l’entrada de les partícules grosses, i després una altra de més fina, que reté el fitoplàncton; l’aigua és expulsada per una mena de desguàs de sortida i l’aliment retingut passa a la boca i és conduït cap a l’esòfag pel moc secretat a l’endostil o per cèl·lules especialitzades, gràcies al corrent creat pels cilis faringis.

Els hàbitats i la distribució

Distribució geogràfica de dues espècies atlàntico-mediterrànies de procordats: l’ascidi Halocynthia papillosa (punts vermells) i el llancet o amfiox (Branchiostoma lanceolatum, punts blaus).

Carto-Tec, a partir de fonts diverses

Els procordats són animals exclusivament marins, encara que algunes espècies de cefalocordats i d’ascidis poden arribar als medis salabrosos i hiperhalins, com estuaris i llacunes litorals. A la mar es troben tant en el domini pelàgic com en el bentònic, on colonitzen substrats durs i tous. Els tunicats es troben a totes les latituds, des dels pols fins a l’equador, i des de la zona de marees fins als fons hadals (la mostra trobada a més fondària prové dels 8000 m); per contra, els cefalocordats presenten una distribució restringida, limitada a les mars temperades i càlides, a les zones litorals o de fondària escassa (menys de 30 m), bé que la forma larval Amphioxides pot arribar a zones oceàniques profundes. Entre els tunicats pelàgics són relativament freqüents les espècies de distribució mundial o cosmopolites gràcies al fet que són transportats pels corrents marins superficials (són bons indicadors dels moviments de les masses d’aigua) i abunden a les àrees tropicals i subtropicals, tant en zona nerítica com oceànica; les apendiculàries es distribueixen en els primers cent mètres (capa eufótica), mentre que l’àmbit de variació de profunditats en què es troben els taliacis ateny els 3000 m, a la zona batipelàgica. Els tunicats bentònics, en canvi, i especialment els ascidis litorals (els sorberacis es restingeixen a zones abissals i batials, i només atenyen la plataforma continental en latituds altes o en àrees d’aflorament), representen un dels grups zoològics amb un percentatge més elevat d’endemismes, segurament perquè el fet que els adults siguin sèssils o semisèssils i que l’etapa larval de vida lliure sigui tan curta, condiciona una dispersió localitzada. Això no obstant, el nombre d’espècies cosmopolites es va incrementant (com ho fan altres organismes que formen part del «fouling») gràcies al transport que en fan els bues dels vaixells i també perquè viatgen fixades als bivalves i al marisc. Els cefalocordats, malgrat la llarga durada de la seva etapa larval, no tenen espècies cosmopolites, segurament perquè son molt específics pel que fa a l’hàbitat. Quant a les afinitats biogeogràfiques, modernament hom pensa que a les costes catalanes hi ha un percentatge elevat d’espècies atlanto-mediterrànies de caràcter températ i càlid, seguit del component endémic, i en tercer lloc unes quantes espècies cosmopolites, mentre que a les costes valencianes sembla que l’élément endémie és més fréqüent i que la proporció d’espècies atlantomediterrànies hi és més baixa.

El desenvolupament dels ascidiacis comporta un canvi de règim de vida planctònic lliure al bentònic i sèssil, a través de la progressiva conversió de la larva «capgros», proveïda de cua i de notocordi, en una forma sense cua i amb dos sifons desenvolupats, que viu enganxada al substrat. El dibuix mostra tres fases d’aquesta transformació: A larva «cap-gros», B fixació de la larva i inici de la metamorfosi, C etapa final de la metamorfosi. Hom hi ha indicat: 1 sifó bucal, 2 sifó atrial, 3 faringe, 4 fenedures branquials, 5 estómac, 6 intestí, 7 papil·les adhesives, 8 epicardi, 9 cor, 10 endostil, 11 gangli cerebral, 12 tub nerviós, 13 notocordi, 14 estoló.

Biopunt, original de Brien, 1948

Entre els factors abiòtics que influeixen sobre la distribució (a més de la temperatura i la salinitat, que condicionen en bona part, el creixement, el cicle reproductor i la distribució de tots els organismes marins) destaca la il luminació, particularment en la fase larval i en els adults dels taliacis i els cefalocordats, que en certa manera es comporten com a fotonegatius. Altres factors són els corrents marins superficials (concretament sobre les espècies pelàgiques) i els corrents de fons (sobre l’alimentació de les bentòniques) i, finalment, l’estabilitat del substrat i la sedimentació (ambdós factors estretament relacionats amb els corrents de fons), com també la textura del sediment, perquè poden generar problemes d’obturaciò dels filtres en les espècies bentòniques. La natura mineral, vegetal o animal del suport no és un factor que condicioni la distribució de les espècies, ja que no mostren cap selecció del substrat dur.

Entre els factors biòtics intraspeeífics convé destacar el fenomen gregari, pel qual individus d’unes espècies determinades (especialment ascidis solitaris) s’agrupen formant considerables masses o blocs que arriben a ésser un component important del bentos.

Els tunicats pelàgics (apendiculàries i taliacis) ocupen dins el zooplàncton herbívor un lloc predominant, ja que únicament són superats en importància pels crustacis copèpodes i eufausiacis. Representen el component principal del «plàncton gelatinós», per davant, doncs, dels celenterats, dels mol·luscs i de les larves meroplanctòniques. La seva adaptació a la comunitat planctònica ha condicionat, igual que passa amb la resta del plàncton gelatinós, que la seva gravetat específica sigui semblant a la del medi marí (contenen una mica més del 95% d’aigua en el seu cos) la qual cosa, juntament amb la falta de parts dures, facilita la flotació. Els exemplars poden atènyer dimensions considerables, particularment les colònies de taliacis, que poden fer uns quants metres i que de vegades formen immensos eixams, d’uns quants quilòmetres de llargada. D’altra banda, tenen una taxa de renovació molt alta, en relació amb el seu creixement, que és molt ràpid, amb la baixa taxa metabòlica i l’elevada eficiència de l’alimentació.

Els anomenats «fons de Microcosmus» són un cas especial de comunitat bentònica amb dominància de procordats. L’espècie principal, Microcosmus sabatieri, és comuna en fons rocosos i detrítics (30 m de fondària, a les illes Medes, en la fotografia) i és objecte de consum a la Mediterrània francesa i catalana. Forma tapissos extensos, que queden completament coberts d’epibionts i material de sedimentació; solament els sifons, que comuniquen l’animal amb el medi, permeten de reconèixer-ne la seva presència. Cada individu pot fer fins a 25 cm de grossària.

Josep M. Gili

Els procordats bentònics pertanyen majoritàriament a l’epibentos sèssil, mentre que les espècies intersticials viuen enterrades i tenen moviment. Els tunicats generalment fan un paper secundari en les comunitats bentòniques respecte el que fan alguns altres grups com les esponges, els cnidaris o els briozous; no obstant això, en determinats medis selectius («fouling», zones pol·luïdes, zones batudes, fons detrítics) poden arribar a fer-s’hi dominants, com per exemple als ports o als «fons de Microcosmus». Des del punt de vista adaptatiu, els tunicats intersticials i abissals presenten els trets més interessants: els ascidis d’aquests medis tenen unes dimensions mitjanes molt semblants a les dels sediments on viuen (d’1 a 3 mm), estan dotats de moviment, incuben les larves i presenten neotènia. Els tunicats profunds (batiais i abissals) també estan forçats a viure en condicions difícils, com per exemple sense un suport sòlid i sense aliment, i per això apareixen formes amb sifons bucals hipertrofiats, amb sacs branquials desproveïts de cilis i unes noves modalitats de nutrició de tipus sedimentívor i carnívor. Com els ascidis intersticials, els amfioxs prefereixen un sediment de gra gros i unes condicions de corrent que ventili el sediment; bé que força localitzats, poden arribar a ésser molt abundants en uns fons determinats, fins al punt que es parla de «graves o sorres amb amfioxs».

Els cefalocordats es desplacen reptant pel fons d’una manera poc eficaç, per causa del poc desenvolupament de les aletes, però suficientment ràpida per a fugir o enterrar-se davant de qualsevol amenaça. Els tunicats pelàgics es mouen bé a reacció per contraccions de la túnica (taliacis) o bé per moviments de la cua (apendiculacis); les apendiculàries es desprenen de la casa així que se senten amenaçades. En canvi, els tunicats bentònics (excepte els ascidis intersticials, els sorberacis i les larves) són de vida sèssil i davant d’un perill contreuen tot el cos, començant pel sifó bucal, i a continuació el sifó cloacal; a part, fan contraccions més o menys periòdiques per a expulsar els excrements, per evitar l’entrada de partícules o organismes massa grossos o bé com un mecanisme reflex que regula la filtració. L’amfiox, malgrat que té una taca ocular, no sembla que respongui ràpidament a estímuls lluminosos. No obstant això, tant les larves com els adults són de costums nocturns: és a la nit quan es mouen per a trobar les restes orgàniques i els microorganismes de què s’alimenten. Igualment, els taliacis semblen fotonegatius perquè fan migracions verticals nocturnes cap a les aigües superficials, de les quals retornen cap al fons a l’alba. Per contra, les apendiculàries a penes fan cap desplaçament: resten gairebé sempre a les capes més il·luminades. La larva cap-gros dels ascidis també mostra una certa conducta fotonegativa, ja que prefereix instal·lar-se damunt de superfícies poc il·luminades (extraploms, esquerdes, parets, sota les pedres, etc.).

Les relacions ecològiques

Les estratègies de defensa són fonamentals en les espècies bentòniques sèssils i, per tant, en els ascidiacis. Les fotografies en mostren dos casos a tall d’exemple. A dalt, l’ascidi colonial Polycyncraton lacazei embolcalla un sifó de Microcosmus sabatieri, cosa que permet que ambdues espècies es confonguin; entre els ascidis estolidobranquiats (estièlids, piúrids i molgúlids) és freqüent aquesta estratègia de tipus passiu. A baix, Pseudodistoma cyrnusense s’amaga entre les branques de la gorgònia blanca (Eunicella verrucosa); aquest tipus de defensa activa, per mitjà de l’acció química (noteu que els pòlips de la gorgònia no toquen l’ascidi), és desenvolupat en ascidis aplousobranquiats i flebobranquiats.

Lluís Dantart i Enric Ballesteros

Les interaccions interspecífiques són molt variades, bé que encara poc estudiades. Els procordats solen ésser l’aliment de peixos (adults i alevins), crustacis, gasteròpodes, asteroïdeus, tortugues, ocells marins, foques i fins i tot de l’home. El paper dels tunicats pelàgics en les xarxes tròfiques nerítica i oceànica és fonamental, ja que consumeixen el nanoplàncton (5-50 µm) i l’ultraplàncton (format per organismes de menys de 5 µm, sobretot bacteris, coccolitoforals i microflagel·lades, que són els principals productors primaris de la regió oceànica). D’altra banda, les cases de les apendiculàries i els cossos dels taliacis actuen quan se sedimenten com a trampes de matèria orgànica, perquè la transporten cap a capes d’aigua més profundes, on és consumida. Hi ha diversos casos de simbiosi, en diferents modalitats: mutualisme, comensalisme i parasitisme. El mutualisme es dóna per exemple entre el cranc pelfut (Dromia personata) i ascidis que creixen a la regió dorsal del seu cefalotòrax; també entre algues procariotes i eucariotes i ascidis compostos, principalment de la família dels didèmnids. Poden tenir comensals a la cambra branquial i a l’atrial, principalment crustacis del grup dels amfípodes i dels decàpodes (Pontonia, Pinnoteres), i, bivalves de la família dels musclos, en la túnica. Entre els paràsits dels procordats destaquen els copèpodes, que en són tant dels tunicats pelàgics com dels bentònics; també són atacats pels protozous i els nemertins. Finalment, un bon nombre d’ascidis presenten epibionts, que poden arribar a amagar completament l’individu (s’ha parlat fins de 200 espècies d’organismes sobre els «blocs de Microcosmos»), bé que no sembla que hi hagi gaire especificitat entre l’hoste i l’epibiont.

A més de la defensa passiva que comporta la transparència i el camuflatge (recobriment epizoic, cripsi), com també de la defensa mecànica que dóna la túnica, les espícules o la sorra incrustada, un bon nombre de tunicats han desenvolupat defenses químiques, com per exemple una elevada concentració de vanadi i un pH molt àcid (inferior a 2) en cèl·lules hemocitàries, i també la síntesi de substàncies antibiòtiques i antimitòtiques.

Filogènia i sistemàtica

Possibles relacions filogenètiques entre els procordats actuals. En síntesi, l’esquema mostra que els procordats actuals poden haver-se originat a partir d’un ancessor sèssil, amb alimentació passiva per mitjà de tentacles ciliats, que hauria donat lloc a formes pròximes als hemicordats pterobranquis; l’abandó de l’alimentació per mitjà de tentacles ciliats i l’adopció d’una alimentació basada en la filtració branquial serien l’últim pas per a l’aparició dels organismes que actualment considerem en el grup dels procordats.

Biopunt, segons Romer 1966

La manca de fòssils ben definits fa que tinguem un coneixement bastant fragmentari de l’evolució dels procordats, de manera que l’hem de fonamentar principalment en estudis comparatius de les espècies actuals, relatius a l’anatomia, l’embriologia i la bioquímica. Hom ha volgut veure els procordats com el nexe d’unió entre els invertebrats deuterostomats (en particular, els equinoderms i els hemicordats) i els vertebrats àgnats, a través d’una hipotètica fase larval Ammocoetes de ciclòstom; no obstant això, no seria possible d’establir una evolució rectilínia entre els tàxons esmentats en què tunicats i cefalocordats ocupessin els graons intermedis, perquè les relacions entre els diferents grups de procordats no semblen tan directes. Quan hom va comprovar l’afinitat de la larva cap-gros dels ascidis amb els altres cordats, es va formular la hipòtesi que aquesta larva, proveïda de notocordi, representava la forma primitiva dels tunicats, l’adult de la qual devia haver evolucionat a partir d’ella per adaptació a la vida bentònica. Posteriorment diversos investigadors han suggerit que els tunicats deriven d’un avantpassat sèssil o sedentari, de simetria bilateral, celomat i micròfag, afí als hemicordats; la seva larva ciliada es devia anar especialitzant a fer vida pelàgica per mitjà de l’adquisició de la cua amb un cordó dorsal de reforç (que posteriorment es metameritzaria), juntament amb l’explotació del medi pelàgic i l’adquisició de la maduresa sexual per neotènia. Aquest cordat de vida lliure podria haver donat lloc als cefalocordats i posteriorment als vertebrats. Aquesta hipòtesi, però, ignora les homologies entre hemicordats i tots els cordats, les quals es detecten en els urocordats només en la fase larval. Així, doncs, cal acceptar que la fase adulta dels tunicats és una especialització posterior a la divergència d’aquest grup, que la larva dels tunicats s’assembla a d’altres deuterostomats per raons filogenètiques, i que la resta dels cordats (cefalocordats i vertebrats) són el grup germà dels tunicats. El metamerisme d’aquests dos grups aparegué després de la divergència dels urocordats.

Pel que fa a l’origen dels procordats, hipòtesis recents inclouen els nemertins com a possibles avantpassats, o bé el grup fòssil dels calcicordats (emparentats més amb els equinoderms que no pas amb els hemicordats). Aquest grup, del Paleozoic, sembla que mostra una sèrie de característiques pròpies dels cordats: cua amb notocordi i blocs musculars, tub neural dorsal, faringe filtradora (afí a la dels tunicats) amb fenedures branquials, un sistema nerviós cranial i línia lateral (característiques semblants a les dels peixos); això no obstant, la hipòtesi d’un avantpassat comú amb els hemicordats continua essent d’actualitat. Segons això, doncs, els procordats més primitius serien els ascidis, i d’ells derivarien tota la resta dels tunicats: així, en els sorberacis, el sifó bucal es desenvolupa per a l’especialització de capturar preses i la brànquia perd el seu paper filtrador; els taliacis derivarien dels pirosòmides (grup afí als ascidis), amb l’oposició dels sifons i el desenvolupament de les bandes de músculs transversals; pel que fa a les apendiculàries, podrien derivar d’una larva capgros, que podria haver arribat a la maduresa sexual i explotar el medi pelàgic.

Dins la línia evolutiva entre els procordats i els vertebrats hom considera el grup dels onodontocordats, o simplement conodonts, un grup fòssil semblant als quetògnats, bé que més semblant encara als vertebrats i més pròxim als mixinoïdeus: dents de fosfat càlcic (conodonts, pròpiament dits), musculatura metamèrica en forma de V i cua proveïda d’aletes amb radis. Alguns autors han suggerit certes afinitats amb els cefalocordats, entre elles la presència de notocordi i d’una àmplia cavitat digestiva, possiblement de funció filtradora.

Les escasses restes fòssils de procordats pràcticament es limiten a determinades espícules (discoïdals, estrellades o en «eriçó») d’ascidis compostos del Paleogen, ja que manquen de parts dures. Hi ha exemples comptats de restes fossilitzades que es poden relacionar amb les apendiculàries (de l’Ordovicià mitjà), els ascidis (del Silurià superior i el Permià), els cefalocordats (del Devonià superior), o també amb possibles motlles de salpes (de l’Oligocè). Pel que fa als calcicordats i els conodontocordats, el registre fòssil és abundant, en forma de plaques calcàries i conodonts, principalment, i són exclusivament paleozoics (del Cambrià inferior fins al Permià); atès que els primers vertebrats àgnats aparegueren possiblement a l’Ordovicià inferior, és probable que els tunicats i els cefalocordats ja existissin en el Cambrià, igual que els calcicordats i els conodontocordats.

Actualment, el grup artificial dels procordats es compon de dos subfílums dins del fílum dels cordats (Chordata): els tunicats (Tunicata), o urocordats (Urochordata), i els cefalocordats (Cephalochordata).

Els tunicats: ascidis, salpes, apendiculàries i afins

Els tunicats representen el grup actual de procordats més nombrós (un 99%). Són animals marins que es caracteritzen sobretot per l’existència d’una túnica o embolcall més o menys dur (excepte en el cas de les apendiculàries). Altres característiques comunes són: que tenen notocordi a la regió caudal (almenys durant alguna etapa del seu cicle vital), que no tenen una organització metamèrica, que tenen el celoma reduït a la cavitat pericàrdica, un aparell circulatori obert i llacunar i que són generalment hermafrodites, bé que alguns es reprodueixen també per gemmació. Hom en pot fer una primera distinció ecològica, que els separa en pelàgics i bentònics, segons si l’etapa adulta es desenvolupa en el plàncton o en el bentos, respectivament.

En els tunicats pelàgics tot el cicle vital es desenvolupa en el plàncton, amb una única excepció (Pyrosoma benthica), que passa l’etapa d’adult formant part del bentos. Són nedadors, solitaris, transparents (excepte determinades vísceres, que es fan així molt visibles) i micròfags filtradors. Entre ells hi ha dues classes senceres, la de les apendiculàries i la dels taliacis. Els tunicats bentònics passen l’etapa d’adults en el bentos, i rarament són transparents. Entre ells hi ha la classe dels ascidiacis i la dels sorberacis.

Els sorberacis representen un grup que fins ara no s’ha trobat a la nostra mar, comprès per tunicats de forma generalment globosa i de colors pàl·lids, amb el sifó bucal transformat en un mecanisme prensor i la faringe glandular perforada (es dóna el cas que no es considera homòloga de la resta dels tunicats perquè no sembla que faci una funció respiratòria sinó més aviat digestiva). Tenen una túnica i una cambra atrial, bé que reduïda. Són petits (menys de 15 mm) i viuen solitaris, sense fer mai colònies. Macròfags, capturen ostracodes, copèpodes i amfípodes, i fan vida sedentària encara que poden desplaçar-se. Són batíais i abissals, rarament litorals.

Els apendiculacis: apendiculàries

Les apendiculàries conserven, a diferència de tota la resta de tunicats, la cua durant tota la vida adulta. Oikopleura dioica, té el cos inclòs dins una «casa» globosa, de consistència gelatinosa, que secreta el mateix animal, i que li serveix alhora de defensa i de sistema filtrador. L’animal i la seva casa no fan més d’uns quants mil·límetres. De vida planctónica, neda lliurement en l’aigua, i per mitjà dels moviments de la cua crea un sistema de corrents que fa entrar l’aigua, carregada de petitíssimes partícules d’aliment, al seu sistema filtrador.

Claude Carré

Aspecte general dels grans tipus d’apendiculacis: A, A’ oikoplèurid (Oikopleura) fora i dins de la «casa» gelatinosa (en blanc en el dibuix); B frítil·làrid (Fritillaria), C kowalèvskid (Kowalevskia tenuis). Hom ha indicat en el dibuix: 1reixeta d’entrada d’aigua, 2 filtre, 3 desguàs, 4 apèndix de la «casa», 5 apèndix caudal, 6 epiteli oikoplàstic, 7 oikoplast (7’ oikoplast de Fol, 7" oikoplast d’Eisen), 8 faringe, 9 espiracle, 10 estómac, 11 gònada masculina, 12 gònada femenina.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Les apendiculàries són tunicats petits (menys de 10 mm), amb forma de pipa, i amb el cos dividit en un tronc i una cua, que conserven durant tota la vida. L’aspecte general és semblant a les larves dels ascidis, cosa que els ha valgut el nom de larvacis (Larvaceae) amb què també se’ls coneix. Tenen notocordi i tub neural dorsal, com també una faringe perforada per un parell d’estigmes. No disposen d’una túnica veritable ni d’una cavitat atrial, com els altres tunicats, però fabriquen un embolcall mucilaginós que és secretat per dos grups de cèl·lules especialitzades (cicloplasts) d’un epiteli glandular. Se n’ha descrit un únic ordre, els copelats (Copelata). En coneixem representants de tres famílies. Els fritil·làrids (Fritillaridae) tenen la casa limitada a una petita bombolla, i el cos allargat o aplatat dorsiventralment; en són exemples Fritillaria borealis i F. pellucida. Els kowalèvskids (Kowalevskidae) tenen el cos globós i la casa en forma de paraigua (Kowalevskia tenuis). Els oikoplèurids (Oikopleuridae), en canvi, són de cua estreta i acintada, cos en forma de pera i casa complexa, que no té forma de paraigua; el gènere més comú és Oikopleura (O. longicauda, O. dioica, O. fusiformis).

Els taliacis: salpes, pirosomes i afins

Aspecte general extern dels grans tipus de taliacis, que corresponen als tres ordres dels pirosòmides, els doliòlides i els sàlpides. A Pirosòmides: colònia de Pyrosoma spinosum, vista en un tall transversal, i A’ detall d’un zooide; B sàlpides: colònia agregada de Salpa maxima i B’ detall d’un individu solitari; C doliòlids: C gastrozooide o trofozooide de Doliolum denticulatum, C" forozooide de D. muelleri, i C" gonozooide de D. muelleri. 1 Sifó bucal, 2 sifó cloacal, 3 faringe, 4 fenedures branquials, 5 esòfag, 6 estómac, 7 intestí, 8 nucli digestiu, 9 cordó branquial, 10 bandes musculars, 11 gangli cerebroide, 12 òrgan lluminós, 13 gònada masculina, 14 gònada femenina, 15 peduncle, 16 procés ventral, 17 gemma, 18 endostil.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els taliacis tenen un cos de forma característica, de bóta, sense cap mena de cua en l’estat adult (i per això, també, sense notocordi ni tub neural). Els adults presenten una obertura anterior o bucal i una altra de posterior o atrial, i la faringe perforada per un nombre variable d’estigmes (de dos a uns quants centenars). Disposen d’una túnica veritable i també de cambra atrial. Rarament passen per una etapa larval. El seu cicle mostra alternança de generacions. Els individus viuen solitaris o bé formant colònies agregades (doliòlids i salpes) o còniques, en forma de didal (pirosomes), que poden atènyer en alguns casos uns quants metres.

Hom en distingeix tres ordres: els pirosòmides (Pyrosomida), tots colonials que fan colònies en forma de didal; els doliòlides (Doliolida), amb bandes musculars que envolten el cos d’una manera característica i amb nombrosos estigmes transversals; i els sàlpides (Salpida), que mostren les bandes musculars obertes, sovint ramificades o unides, i un parell només de grans estigmes branquials.

Dels pirosòmides, o pirosomes, en coneixem una única família, els pirosòmids (Pyrosomidae), i un únic gènere, Pyrosoma. Cadascun dels individus de la colònia, de dimensions mil·limètriques, té un cos comprimit lateralment i acabat per dos sifons oposats, un de bucal, orientat cap a l’exterior de la colònia, i un d’atrial, orientat cap a l’interior. Alguns tenen òrgans lluminosos formats per bacteris simbionts. A les nostres costes és ben coneguda l’espècie P. atlanticum.

Els pirosomes (Pyrosoma atlanticum en la fotografia) constitueixen colònies en forma de didal, en les quals els diminuts individus (mil·limèthcs) units lateralment, s’orienten amb el sifó bucal mirant cap a l’exterior i amb l’atrial mirant cap a l’interior. Com el seu nom recorda, algunes espècies d’aquest gènere són fortament luminiscents.

L’estructura branquial perforada característica dels procordats és ben visible en aquest exemplar de Doliolum nationalis. Es tracta d’un forozooide, és a dir, l’individu dispersador de l’espècie, capaç de donar lloc a individus sexuats. Noteu les vuit bandes musculars que envolten circularment el cos i l’apèndix de fixació que penja de la part ventral anterior (a la dreta, en la fotografia), al final del qual hi ha les gemmes sexuades.

Claude Carré

Els doliòlides o ciclomiaris també consten d’una sola família, els doliòlids (Doliolidae), que són un grup molt ben representat al nostre país. Del seu únic gènere coneixem entre altres Doliolum mulleri, D. nationalis i D. denticulatum, que es diferencien per la forma de la brànquia i del tub digestiu i pel punt on acaben les fenedures branquials.

Els sàlpides o desmomiaris són, aparentment, els tunicats pelàgics més abundants (bé que les apendiculàries poden arribar a dominar estacionalment). Hom en distingeix solament la família dels sàlpids (Salpidae), entre els quals es diferencien dos grans grups d’espècies, que hom ha separat en dues subfamlies diferents segons si l’estómac i l’intestí formen una massa única o nucli (en el cas dels salpins) o no la formen (ciclosalpins). Dels primers destaca el gènere Salpa (amb S. maxima i S. fusiformis), i per la seva abundància, l’espècie Thalia democratica, que té llargues prolongacions a la túnica. De tots els salpins es poden distingir formes d’individus solitaris o formes d’agregats. En conjunt, els pescadors els coneixen amb el nom de llepó, i a vegades el cop de la xarxa apareix ple d’aquests animals. Dels ciclosalpins coneixem l’espècie Cyclosalpa pinnata, proveïda d’òrgans lluminosos.

Els ascidiacis: ascidis

Morfologia general dels ascidiacis dels grups següents: A aplousobranquiats policlínids, B aplousobranquiats didèmnids, C flebobranquiats (ciònids) D estolidobranquiats (molgúlids). Hom ha indicat en el dibuix: 1 lòbuls bucals, 2 tentacles bucals, 3 faringe, 4 fenedures branquials. 5 plecs branquials, 6 esòfag (6’ gemmes esofàgiques), 7 estómac, 8 postestómac, 9 intestí, 10 recte, 11 anus, 12 sifó cloacal. 13 llengüeta cloacal, 14 obertura cloacal, 15 ronyó, 16 glàndula hepàtica, 17 cor, 18 endostil, 19 mantell, 20 tubercle vibràtil, 21 làmina dorsal, 22 gónada femenina, 23 oviducte, 24 gònada masculina. 25 espermiducte, 26 gangli cerebral.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els ascidiacis poden presentar formes i colors molt variats, tot i que bàsicament cada individu té una forma de sac més o menys allargat, amb els dos sifons bastant pròxims (rarament, oposats) i sense cua en l’estat adult. Tenen una túnica i una cambra atrial. La faringe és perforada per nombrosos estigmes (de vegades, centenars). Normalment passen per una etapa larval de vida lliure, i la larva és proveïda de cua. Els individus adults viuen solitaris o bé formant colònies de diferents tipus, i són normalment sèssils, filtradors i micròfags, i es distribueixen per les zones litoral, batial i abisal.

Excepte en alguns casos, en general no poden classificar-se a simple vista sinó que requereixen una dissecció prèvia, per l’observació dels òrgans interns (vegeu més avall la clau de determinació). Hom n’ha distingit tres grans grups, amb categoria d’ordre o de subordre (segons els diferents autors), que se separen per l’estructura de la brànquia: els aplousobranquiats, amb la brànquia aplanada i sense papil·les branquials, els flebobranquiats, amb la brànquia aplanada i amb papil·les branquials, i els estolidobranquiats, amb la brànquia plegada longitudinalment i papil·les unides per sins longitudinals.

Els aplousobranquiats

En els ascidis colonials hom pot distingir els diferents individus gràcies als petits sifons bucals, formant en aquest cas sistemes meandriformes i corresponents a l’espècie Aplidium tabarquensis, de la família dels policlínids; els sifons atrials queden mirant cap a l’interior i desemboquen en una cavitat comuna o cloaca.

Enric Ballesteros

La majoria de les espècies d’ascidis que es troben a la nostra mar entre els 0 i els 200 m de fondària pertanyen a aquest gran grup, i són de les famílies dels policlínids, didèmnids i policitòrids. Solen ésser d’aparició estacional.

Així, pel que fa als policitòrids (Policytoridae), durant els mesos freds són freqüents els poms de clavelines (Clavelina), blancs, groguencs o rosacis, que van disminuint d’abundància quan s’acosta l’època càlida; llavors apareixen les colònies del policrom Cystodytes dellechiajei, violàcies, verdes, blavoses, grises, blanquinoses, brunes—, etc. Els policlínids (Policlinidae), tenen les formes més curioses, com per exemple les masses ataronjades o blanquinoses d’Aplidium conicum i de Sidnyum elegans, les groguenques o ataronjades de Pseudodistoma crucigaster o bé les vermelloses de Syndicum blochmani. Més freqüents són els didèmnids (Didemnidae), que formen crostes blanquinoses, ataronjades, grisoses, vermelloses, groguenques, etc., i poden confondre’s fàcilment amb esponges.

Els flebobranquiats

Dins els flebobranquiats, que hom reuneix pel fet que tenen la brànquia aplanada i amb papil·les branquials, els ciònids són els ascidiacis més comuns en els ambients pesquers i marítims. La fotografia, feta a uns 15 m de fondària, als voltants de Palamós, correspon a l’espècie colonial Díazona violacea, anomenada estofat o fetge pels pescadors, ja que sovint apareix en les xarxes al ròssec, de color verdós i amb puntets groguencs, que corresponen als zooides.

Josep M. Gili

Entre els més comuns hi ha els anomenats budells (Ciona intestinalis), que es troben sobretot als ports i als bucs dels vaixells; de la seva mateixa família, la dels ciònids (Cionidae) coneixem els anomenats estofats (Diazona violacea), sovint recollits per les xarxes de pescar al ròssec, que formen unes masses de color verd blavós amb puntets grocs (que són els abdòmens dels zooides).

L’espècie de la fotografia, Ciona edwardsii, de la familia dels flebobranquiats, viu solitària a les escletxes de les roques i als ambients coral·lígens, i pot atènyer fins a 20 cm de llargària.

Enric Ballesteros

La família dels ascídids (Ascididae) és representada per l’ascidi comú (Ascidia mentula) que de vegades mostra un bonic color rosat; les pinyes de mar (Phallusia mammillata), de color blanc blavós, que de vegades arriben a atènyer 15 cm; i, formant part del «fouling», Ascidiella aspersa, d’un color grisós i amb petits tubercles a la superfície. Entre els perofòrids (Peroforidae), trobem, en llocs soms i càlids amb sedimentació abundant, les colònies de color taronja d’Ecteinascidia turbinata.

Els estolidobranquiats

Els ascidiacis estolidobranquiats es caracteritzen per tenir la brànquia plegada longitudinalment. Reuneixen famílies ben representades i característiques de la nostra fauna. Dins els estièlids, Distomus variolosus (a dalt, al costat del didèmnid Didemnum lahillei), sol aparèixer recobrint els fons de Microcosmus (Microcosmus sabatieri i M. Vulgaris) i de Polycarpa (P. pomaria i P. mamillaris). Una altra família ben característica és la dels piúrids, dels quals l’ascidi roig (Halocynlhia papillosa, a baix) n’és el principal representant; sol trobar-se en substrat rocós i en ambients coral·ligens, en llocs poc il·luminats. La fotografia és feta a Blanes, a uns 20 m de profunditat).

Alfons A. Ramos

Destaquen els piúrids (Pyuridae), amb els bonics exemplars de l’ascidi roig (Halocynthia papillosa), tan freqüent als fons rocosos poc il·luminats, al costat de Pyura dura, de color groc, però generalment coberta d’abundants epibionts, que fan que només se’n distingeixin els sifons violacis; dc la mateixa família, les anomenades llimes o bunyols (Microcosmus sabatieri i M.vulgaris) són els ascidis solitaris més grossos de les nostres costes, ja que arriben a fer uns 25 cm. Els estièlids (Styelidae) també són abundants, com per exemple Polycarpa pomaria i P. mammillaris, que hom recull amb la pesca al ròssec, o Styela paríita i S. plicata, aquesta darrera fàcil de reconèixer pel seu color blanc brut i pels grans tubercles meridians, són freqüents als ports. Entre els estièlids colonials podem trobar Botryllus schlosseeri i Botrylloides leachi, amb les seves formes estel·lades i meandriformes; i Distomus variolosus, que fa com petites boletes vermelles, i apareix sovint al damunt d’altres ascidis. Els molgúlids (Molgulidae) o raïms de mar són poc freqüents, bé que poden arribar a ésser abundants en determinats medis salabrosos.

Clau per a la determinació de les famílies i subfamílies de tunicats ascidiacis que es poden trobar a la plataforma continental de la nostra mar, entre els 0 i els 200 m de profunditat.
1. Individus solitaris (ascidis simples o solitaris); cos normalment en forma de sac: 2
1’. Individus units per estolons o plaques basals (colònies simples o ascidis socials): 6
1". Individus inclosos dins d’una massa comuna (Colònies complexes o sinascidis: 9
2. Brànquia sense plecs longitudinals: 3
2’. Brànquia amb plecs longitudinals: 4
3. Tub digestiu situat a la part dreta de la brànquia; brànquia proveïda de sins longitudinals: corèl·lids
3’. Tub digestiu situat sota la brànquia; brànquia sense sins longitudinals: ciònids (subfam. cionins)
3". Tub digestiu situat a l’esquerra de la brànquia; brànquia amb sins longitudinals: ascídids
4. «Ronyó» situat a la part dreta del mantell: molgúlids
4’. Sense «ronyó» a la part dreta del mantell: 5
5. Estómac amb diverticles hepàtics; tentacles bucals ramificats: piúrids
5’. Estómac sense diverticles hepàtics; tentacles bucals simples: estièlids (subfam. estielins)
6. Cos amb forma de sac: 7
6’. Cos dividit en dues regions (tòrax i abdomen): 8
7. Brànquia amb sins longitudinals complets: estièlids (subfam. polizoïns)
7’. Brànquia sense sins longitudinals o sins incomplets: perofòrids
8. Brànquia proveïda de papil·les: ciònids (subfam. diazonins)
8’. Brànquia sense papil·les: policitarids (subfam. clavelins)
9. Cos amb forma de sac: estièlids (subfam. botríl·lins)
9’. Cos dividit en dues regions (tòrax i abdomen): 10
9". Cos dividit en tres regions (tòrax, abdomen i postabdomen): policlínids
10. Colònies incrustants; zooides molt petits (de menys de 2 mm); normalment, amb espícules estel·lades: didèmnids
10’. Colònies no incrustants; zooides més grans de 2 mm: 11
11. Colònies de formes globoses toves i transparents, de colors grisos, violacis o verdosos; zooides amb el tòrax situat per fora de la massa que els reuneix: ciònids (subfam. diazonins)
11’. Colònies d’altres formes i colors; zooides amb el tòrax i l’abdomen situats dins de la massa que els reuneix; rarament amb espícules (discoïdals): policitòrids (subfam. Policitorins)

Els cefalocordats: llancetes

El llancet o amfiox (Branchiostoma lanceolatum) és l’únic cefalocordat de la nostra fauna, característic dels fons detrítics sotmesos a corrents de fons.

John Paling / Oxford Scientific Films - Firo-Foto

Els cefalocordats, les característiques generals dels quals han estat tractades de manera comparada amb els tunicats, inclouen les formes anomenades vulgarment llancetes o amfioxs. Val la pena, però, assenyalar ací quines són les característiques que comparteixen amb la resta dels cordats: en primer lloc, la superposició del tub digestiu, del notocordi i de l’eix neural en el pla sagital del cos; en segon lloc, la perforació de les parets faríngies; i, finalment, l’eix neural tubular, format per una invaginació ectodèrmica dorsal. D’altra banda, hi ha algunes característiques que els en separen: la dissimetria que es manifesta en el desenvolupament larval, que deixa conseqüències profundes en l’organització de l’adult; la presència d’òrgans excretors també metamèrics; la cavitat peribranquial, que no es considera homòloga de la dels tunicats; i la presència d’òrgans sensorials, inclòs en el sistema nerviós axial, i no homòlegs dels vertebrats.

Són molt característics per la seva forma de petit palet pla amb aletes imparelles (dorsal, caudal i anal) i per un color blanquinós lleugerament transparent quan són vius. Proveïts durant tota la vida d’un notocordi que es prolonga cap a la regió cefálica, tenen una organització netament metamèrica, en particular pel que fa a les gònades, als músculs i als protonefridis, i mostren el sistema circulatori tancat i la cavitat celomàtica àmplia. Els individus són unisexuals.

D’aquest grup es coneixen 3 gèneres a tot el món: Branchiostoma (=Amfioxus), que és cosmopolita, bé que restringit a les mars temperades i càlides; Asymmetron, també cosmopolita; i Epigonichthys, trobat a Nova Zelanda. El conegut amb el nom de llanceta o amfiox (Branchiostoma lanceolatum) és un animal marí d’uns 6 cm de llargada que viu a la zona litoral. Resulta força difícil de veure perquè és de colors pàl·lids, quasi transparent, però sobretot perquè viu mig enterrat en posició inclinada en el substrat, preferentment de sorres gruixudes i graves fines, sempre en zones sornes, a menys de 30 m de fondària. Deixa sobresortir el cap, perquè amb els cirrus bucals crea corrents prop del sediment per a captar l’aliment. Pot arribar a ésser abundant en àrees concretes, particularment a la nostra costa nord, per exemple, al litoral de Banyuls de la Marenda (Rosselló).