Els hàbitats
Els peixos ocupen una gran varietat d’hàbitats, i les seves adaptacions, com també les respostes a les característiques de l’ambient i les relacions entre ells o bé amb altres organismes, són tan vastes i complexes com desconegudes. En el millor dels casos només es coneixen, amb un cert detall, les espècies que tenen un cert interès comercial o esportiu.
Adolf de Sostoa.
Habitem un planeta en el qual gairebé les tres quartes parts de la superfície són cobertes per les aigües marines i epicontinentals. Aquestes masses d’aigua ocupen un espectre altitudinal força ampli, que abasta des dels 6000 m, en diverses zones del planeta, fins als 10 000 m de profunditat, a les fosses oceàniques. Hi ha peixos que poden viure en aigües marines extremament fredes, com ara el gènere Boreogadus, que viu entre els 2 i els 3°C sota zero; pero també n’hi ha que suporten temperatures de fins a 50°C, com els ciprinodòntids (Cyprinodon) dels deserts nord-americans. Alguns, que reben la denominació d’euriterms, poden tolerar un ventall força extens de temperatures, entre 30 i 40°C de diferència entre les mínimes i les màximes. El cos dels peixos és adaptat per a viure en un medi molt més dens que l’aire, i aquests valors de densitat s’incrementen quan augmenta la quantitat de sals dissoltes en l’aigua, i quan la temperatura descén. La pressió, que augmenta a raó d’una atmosfera per cada 10 m de profunditat, és un dels factors que limita la colonització de determinats fons abissals i hadals. Malgrat tot, espècies com Bassogigas profundissimus reïxen a habitar profunditats superiors als 7000 m en les quals la pressió excedeix les 700 atmosferes; això encara és més notable si tenim en compte que són ben poques les que toleren pressions superiors a 300 atmosferes. Tanmateix, alguns peixos euribàrics poden viure al llarg d’un ventall de 100 atmosferes de pressió i per tant poden desplaçar-se verticalment en una columna de 1000 m de profunditat.
El contingut de sals de l’aigua, menyspreable, als rius i als llacs, sovint és el factor que limita el trànsit de moltes espècies d’aigües dolces a la mar, que queden restringides als peixos eurihalins, capaços de suportar diferents graus de salinització, com el fartet (Aphanius iberus), que colonitza des de les aigües dolces fins les estuarines, d’un 50 a 60‰ de salinitat.
Gairebé tots els peixos estan adaptats a respirar l’oxigen dissolt a l’aigua. Generalment els rius nets, els llacs, com també les llacunes litorals i la mar presenten unes aigües saturades d’oxigen. Però les masses d’aigua poden tenir deficiències d’oxigen a determinades èpoques de l’any, cosa que depèn de la temperatura, de la quantitat de matèria orgànica i del grau de contaminació. La resposta dels peixos enfront d’un medi amb poc oxigen és ben diferent; alguns, com la truita comuna (Salmo trutta), són molt exigents i únicament viuen en aigües molt oxigenades, però la majoria són capaços de sobreviure fins a un 50% de saturació d’oxigen en l’aigua, com ara la carpa (Cyprinus carpio).
La il·luminació constitueix un altre factor de gran importància per als peixos. De fet, la majoria es valen del sentit de la vista per a detectar l’aliment, orientar-se, desplaçar-se i per al comportament social, etc. En conseqüència, són ben poques les espècies capaces de viure en una obscuritat total com la de les grans profunditats marines o la de les aigües subterrànies continentals. Malgrat la transparència de la majoria de masses d’aigua, la intensitat de la llum que arriba en un ambient concret depèn de factors tan diversos com la insolació, l’absorció, la reflexió i la dispersió de la llum en cada medi aquàtic. D’aquesta manera, hi pot haver una transparència pràcticament nul·la a les aigües dels rius turbulents tropicals, i, en canvi, ésser algunes mars i oceans (fins a uns 70 m de profunditat) extraordinàriament transparents. L’absorció de la llum és molt ràpida; per això, gran part dels peixos viuen als primers 100 m de profunditat i, a partir d’aquesta cota, només penetra la fracció blava de l’espectre lluminós.
Les aigües continentals i el poblament íctic
Carto-Tec, original dels autors.
Tot i l’escassa superfície que representen al planeta (0,01 %), les aigües dolces són poblades per nombroses espècies de peixos (el 41 % del total), que ocupen una gran varietat d’hàbitats. Aquesta riquesa d’espècies s’explica per la diversitat d’hàbitat i de nínxols ecològics, però també per motius relacionats amb la biogeografia històrica i per la relativa facilitat d’aïllament geogràfic que comporta el fet de viure en un medi aquàtic epicontinental.
Les conques fluvials
La distribució dels peixos al llarg de les conques fluvials és condicionada per determinats factors físics, químics i biològics, d’entre els quals cal citar la temperatura, el pendent de la llera, el flux d’aigua, el corrent, la terbolesa, l’oxigenació, la disponibilitat d’aliment i les interaccions entre les espècies.
La temperatura dels rius i rierols de les regions temperades de la Terra oscil·la considerablement al llarg de l’any; així, a l’estiu, en alguns indrets, l’aigua pot superar els 26°C i, a les zones de muntanya, per la mateixa època de l’any, no sol ultrapassar els 20°C. Aquest escalfament de l’aigua origina una forta evaporació, que pot augmentar encara més a causa de diverses accions humanes, com ara la construcció de preses, l’aprofitament hidroelèctric, l’impacte agrícola i la contaminació. Els canvis climàtics característics de l’àrea mediterrània es tradueixen en una alternança de períodes d’estivació i de riuades.
Adolf de Sostoa.
A la majoria de rius de muntanya el pendent és important per l’efecte que causa sobre la velocitat del flux d’aigua; en conseqüència, també influeix en l’arrossegament de materials d’erosió, en el grau d’oxigenació i en l’àmbit de variació de la temperatura de l’aigua. Les zones altes o erosionades són habitades a l’hemisferi nord per peixos que presenten, com els salmònids, un cos fusiforme i un disseny morfològic preparat per oferir poca resistència al corrent. A més, disposen d’una musculatura potent que els permet de nedar riu amunt o bé de romandre estàtics en l’aigua i capturar les preses que baixen riu avall per la superfície. Una altra estratègia consisteix a presentar un cos deprimit i romandre al fons o sota les pedres en les zones de corrent fort, com fa el cavilat (Cottus gobio).
A les zones altes i mitjanes, els rius discorren al llarg d’un gradient altitudinal que estableix una successió d’ambients diferents (tolls, taules i ràpids) que permet, per això, un augment de l’abundància i la biomassa de peixos. Les poblacions de peixos pròpies dels ambients d’alta muntanya depenen, més que res, de la quantitat d’aliment disponible. Això explica que la majoria de peixos depredadors colonitzin les zones mitjanes o baixes dels rius, on el nombre i l’abundància de preses també són més elevats. En canvi, en els rius de les zones més altes del món (Andes, Himàlaia, etc.) la majoria de peixos són herbívors.
A les zones baixes dels rius, que són les àrees de deposició, el corrent de l’aigua minva i hi ha menys profunditat; el fons és constituït pels materials que han estat arrossegats per l’aigua riu avall. A les conques mediterrànies, tant aquestes zones baixes com els cursos mitjans solen trobar-se molt influïts pels efectes de les riuades que, en alguns casos, modifiquen extraordinàriament l’estructura de la conca, alteren temporalment les comunitats d’espècies autòctones i desplacen les al·lòctones o introduïdes. Aquestes regions són dominades pels ciprínids (barbs, bagres, madrilles, etc.) i per d’altres famílies de peixos acompanyants, com els anguíl·lids, els blènnids i els cobítids, per citar-ne només alguns exemples.
La influència dels factors biòtics i abiòtics (físics i químics) caracteritza determinats models de distribució dels peixos. En aquest sentit es formen associacions d’espècies en determinades àrees o seccions del riu, la qual cosa permet de diferenciar unes zones segons les espècies dominants i acompanyants, com passa amb la regió de la truita o amb la dels ciprínids, característiques dels cursos mitjà i baix dels rius.
Les àrees estuarianes i els sistemes aquàtics litorals
Els estuaris i llacunes litorals constitueixen unes zones de transició entre els ambients d’aigua dolça i els marins. La fauna que habita aquestes zones resulta de la superposició de les espècies eurihalines d’origen fluvial i d’origen marí, perquè són ben poques les autèntiques espècies estuarianes que s’han adaptat a viure permanentment en aquests ambients de característiques tan fluctuants. Aquests peixos han de fer una elevada despesa energètica per tal de regular el metabolisme quan passen d’un medi a l’altre. Però també els en compensa el fet de poder trobar zones d’una alta productivitat i abundància d’aliment, com també llocs adequats de refugi i de fresa.
La distribució i l’abundància dels peixos en aquestes zones d’estuari és limitada, principalment, per factors físics i químics; tanmateix, també hi intervenen determinats factors biològics. El conjunt de tots aquests factors determina la distribució estacional d’aquestes espècies.
Un dels principals factors que limiten la colonització d’aquestes aigües és la salinització, que representa una autèntica barrera química tant per a les espècies d’aigua dolça, acostumades a viure en ambients amb un contingut de sals reduït, com per a les marines, la fisiologia de les quals és adaptada a una concentració de sals pels volts del 35 ‰. Els mecanismes d’osmoregulació impedeixen a la majoria d’espècies de poder realitzar incursions entre un medi i l’altre. Efectivament, gran part dels peixos que penetren en aquestes zones d’alta productivitat són de tipus eurihalí, si bé n’hi ha que en determinats moments del cicle de l’estuari aprofiten que les condicions del medi s’assemblen força a les del seu lloc habitual de residència.
D’entre els factors físics i químics, cal destacar la temperatura, la terbolesa i la concentració d’oxigen dissolt. A més, la variació estacional de la temperatura, que condiciona la quantitat d’oxigen dissolt, es relaciona alhora amb la concentració de sals. Així, en determinats estuaris mediterranis, durant l’època d’estivació hi penetra un tascó d’aigua salada, que de vegades remunta desenes de quilòmetres i que té una temperatura diferent de la que té la capa d’aigua superficial. D’altra banda, a les llacunes litorals, especialment a les zones d’aiguamolls (d’escassa profunditat), els valors de la temperatura poden ésser força elevats durant l’estiu (entre 35 i 40°C). Consegüentment, aquests hàbitats de condicions exclusives només poden ésser colonitzats per espècies euritermes, com el fartet (Aphanius iberus), i, per tant, capaces de tolerar un ventall força ampli de variació tèrmica. Els valors d’oxigen dels estuaris són prou alts, però poden minvar durant l’estivació, sobretot en aquelles aigües contaminades o amb una forta càrrega de matèria orgànica. Però normalment es troben valors sobresaturats, tant en els rius com en les llacunes i els aiguamolls; això s’explica per l’efecte de la barreja constant entre aigua dolça i marina, com també per l’acció del vent sobre la superfície de l’aigua. Durant el període estival, els valors d’oxigen solen ésser més baixos a les zones d’aiguamolls, ja que sovint queden àrees incomunicades de les masses d’aigua grans. La quantitat de matèria orgànica que arrosseguen els rius és la causa de l’escassa visibilitat d’aquestes aigües; aquest factor pot representar un impediment per a la penetració de les espècies del litoral marí en aquests ambients.
Els peixos dels estuaris poden ésser, com ha estat comentat anteriorment, catàdroms, anàdroms o amfídroms, segons la part del cicle biològic que realitzen a cada medi o bé segons el motiu que els impulsa a passar d’un lloc a l’altre. De tota manera, hi ha espècies d’aigua dolça i marines que mostren una certa capacitat osmoreguladora. En aquest sentit, els ciprínids colonitzen el curs baix dels rius, però sovint només es troben a l’estrat dolç o superficial de l’estuari i, paral·lelament, les espècies marines (Platichthys, Pomatomus, Lichia, etc.) hi penetren simultàniament pel tascó d’aigua salada. Alguns peixos, com ara els clupèids i els aterínids, utilitzen les llacunes litorals com a àrea de refugi i d’alimentació. Finalment, cal dir que són escasses les espècies que hi tanquen el seu cicle biològic i que romanen constantment en aquests ambients com ho fa el fartet (Aphanius iberus). Entre les espècies dominants abunden les herbívores-detritívores i les que s’alimenten d’invertebrats (especialment de crustacis, mol·luscs, anèl·lids i insectes), si bé també cal destacar els ictiòfags, com el llobarro (Dicentrarchus labrax) i com l’anguila (Anguilla anguilla). En general, però, hom pot dir que la majoria d’espècies no estan especialitzades i que les cadenes tròfiques són relativament simples. Cal assenyalar que el nombre de preses i de depredadors que conviuen en el mateix ambient durant un mateix període és reduït, sobretot si es compara amb els sistemes litorals pròxims.
Els llacs
Els llacs d’origen glaciar, representats als Pirineus per llacs de circ o ivons, relativament petits i poc profunds, tenen una fauna de peixos molt pobra i, en general, constitueixen el límit superior de la distribució altitudinal de la majoria de peixos ibèrics. La major part són oligotròfics, però alguns s’han vist modificats per acció de l’home. Solament hi viu la truita comuna (Salmo trutta), que conviu, però, amb algunes especies introduïdes, com el barb roig (Phoxinus phoxinus), la truita arc iris (Salmo gairdneri) i a truita de rierol (Salvelinus fontinalis).
Als llacs càrstics, com l’estany de Banyoles, les comunitats de peixos depenen primordialment de l’emplaçament geogràfic. Així, els del NE de la península són relativament pobres en espècies i, actualment, la majoria de peixos que els colonitzen són fruït de successives introduccions que s’han fet durant els darrers anys. Pel que fa a l’àrea de Banyoles, la ictiofauna dominant és representada pels ciprínids, si bé poden trobar-se acompanyats d’altres espècies com la bavosa de riu (Blennius fluviatilis).
Les aigües marines i el poblament íctic
Román Montull, original dels autors.
Així com les aigües continentals es caracteritzen pel seu aïllament o limitació geogràfica, el medi marí és format per grans masses d’aigua, amb continuïtat espacial i temporal. Les comunitats de peixos marins es localitzen tant al llarg de la zona litoral, a pocs centímetres de la vora, com en les grans profunditats dels fons hadals. Els peixos hi ocupen diferents hàbitats, que abasten des del domini bentònic, és a dir, el fons marí, fins al domini pelàgic o la columna d’aigua. Sovint, hom estableix dues grans divisions: la província nerítica, situada fins a la línia que assoleix la plataforma continental, i, a partir d’aquesta, la província oceànica. El domini bentònic comprèn determinades àrees força extenses, com ara la plataforma continental, que s’estén des de la superfície fins uns 200 m de fondària; el talús continental superior, des del final de la plataforma fins als 1000 m de profunditat; el talús continental inferior, que arriba als 3000 m; la planúria abissal, compresa entre els 3000 i els 6000 m; i la fossa hadal, compresa entre els 6000 i els 11 000 m de profunditat. D’altra banda, el domini pelàgic també es divideix en diverses zones: l’epipelàgica, que arriba fins als 200 m de fondària; la mesopelàgica, compresa entre els 200 i els 1000 m; la batipelàgica, dels 1000 als 4000 m; l’abissopelàgica, dels 4000 als 6000, i l’hadalopelàgica, que comença des dels 6000 m i arriba fins a les profunditats de les fosses hadals.
La plataforma continental
La plataforma continental comprèn una zona pròxima a la costa, anomenada zona infralitoral (aproximadament entre 0 i 20-40 m de profunditat) que, fora d’algunes mars tancades com la Mediterrània, és sotmesa a l’influx de les marees. Segons la seva situació i la influència dels corrents marins, aquestes zones poden presentar bancs de sorra o platges, o bé àrees d’erosió quan el litoral és predominament rocós.
Dades elaborades pels autors.
Les àrees de deposició es caracteritzen per la presència de materials fins erosionats (per exemple, de sorra) que cobreixen gran part de les zones litorals i que constitueixen un hàbitat, bé permanent o temporal, per a determinades espècies de peixos cartilaginosos i ossis. Generalment són zones més aviat pobres de recursos alimentaris. Les comunitats de peixos que les habiten han patit diverses adaptacions per a viure sobre els substrats tous. Hi solen abundar les formes de cos deprimit, sovint dotades de diferents estratègies de camuflament, com són les coloracions críptiques o la tendència a colgar-se en el substrat. Al domini bentònic són freqüents els pleuronectiformes o peixos plans, especialmen els solèids, els pleuronèctids i els bòtids. També hi abunden els traquínids, els gòbids, els múl·lids i diversos elasmobranquis com ara els ràids i els torpedínids. Tanmateix, entre les àrees profundes i les zones somes, són freqüents els fenòmens migratoris de caràcter estacional; consegüentment, la presència de moltes de les espècies només és temporal.
Les àrees rocoses del domini bentònic presenten un panorama d’hàbitats i de microhàbitats ben diferent de les zones arenoses. Aquests ambients rocosos són de característiques més fluctuants, sobretot pel que fa a les àrees que es troben sotmeses a la influència de la marea i que queden, en conseqüència, exposades a l’aire mentre dura la marea baixa. Això fa que els peixos que colonitzen aquestes zones es vegin obligats a desplaçar-se periòdicament. Nogensmenys, tant a la Mediterrània com a les altres mars tancades, les condicions són molt més estables perquè les variacions del nivell originades per l’efecte de les marees són petites (de 20 cm com a màxim). Els peixos propis del litoral rocós ofereixen un ventall força ampli d’adaptacions a la vida bentònica, com ara entre d’altres la posició de les aletes, la carència de bufeta natatòria i la presència d’òrgans especials de fixació. Les comunitats de peixos d’aquests ambients són més complexes; les zones més somes, per tant influïdes per l’onatge, són dominades per famílies com els blènnids, els gòbids, els tripterígids i els gobiesòcids. A les més profundes, és a dir, als alguers de posidònia i als fons coral·lígens, abunden els escorpènids, els espàrids, els làbrids, els serrànids, els múl·lids, els gòbids, els murènids i els singnàtids, a més d’alguns elasmobranquis com ara els ràids, els torpedínids i els esciliorínids. Aquests ambients, si bé són variats, no són comparables a la diversitat i la complexitat enormes que presenten les comunitats de peixos litorals dels esculls coral·lins.
La regió circalitoral se situa entre els 20-40 i els 200 m de profunditat; juntament amb l’anterior, conforma la plataforma continental i és el domini dels fons arenosos i fangosos. En aquesta zona habiten gran part de les espècies comercials, que, essencialment, són capturades al ròssec. En aquests fons hi ha un considerable nombre d’espècies que representen una biomassa important. N’hi ha que són estrictament bentòniques i que pràcticament viuen al fons; d’altres són bentopàlàgiques i en aquest cas viuen més o menys allunyades del fons, però s’hi nodreixen. La majoria d’aquests peixos són de mida mitjana o gran (d’entre 25 i 100 cm) i s’han adaptat per a alimentar-se d’invertebrats bentònics (crustacis, mol·luscs, anèl·lids, etc). Amb tot, també hi viu un gran nombre de peixos ictiòfags, especialment els que són de mides més grans. Entre els peixos de la plataforma continental hom observa tota mena d’adaptacions a la vida bentònica. Aquestes adaptacions van des de la carència de bufeta natatòria fins a la presència d’aletes amb radis especials articulats que els permeten de desplaçar-se sobre el substrat. Com és comprensible, són moltes les famílies de peixos que colonitzen aquests ambients, però potser les més característiques i comunes són els uranoscòpids, els tríglids, els gàdids, els merlúccids, els serrànids, els múl·lids, els traquínids, els callionímids, els gòbids, els bòtids, els solèids, els escopènids i, d’entre els elasmobranquis, els ràids, els torpedínids, els esciliorínids, els esquàlids i els dasiàtids.
El talús i els fons abissals
A partir dels 200 m i fins als 3000 m de profunditat es defineix l’àmplia zona batial, que s’inicia a partir del talús continental. En aquestes àrees s’aprecia un descens progressiu de la llum solar, l’últim vestigi de la qual s’extingueix entre els 750 i els 1000 m de fondària; paral·lelament, en aquests ambients minva la temperatura i el moviment de la massa d’aigua. Molts dels organismes que colonitzen aquests fons continuen depenent dels sistemes més superficials per tal d’obtenir-ne l’aliment. D’altra banda, gran part de les famílies de peixos de la plataforma continental també tenen representació en aquests ambients, on són comuns els pleuronectiformes, els zèids, els brotúlids, els argentínids, els estomiàtids, els mòrids, els ofídids, els macrúrids, els cloroftàlmids, els notacàntids i els quimèrids, entre d’altres.
A partir dels 1000 m de fondària trobem una fauna adaptada a la penombra i caracteritzada per un nombre relativament baix d’espècies i d’individus. La primera zona, fins als 2000 m, correspon a l’extrem inferior del talús continental; a partir dels 3000 m s’entra a les planúries i als fons abissals. En aquests indrets hi ha unes condicions ambientals estables; les espècies que els colonitzen són adaptades a tolerar pressions grans, la foscúria i les temperatures baixes. La pigmentació dels peixos sol ésser uniformement fosca o negra, que és la coloració característica dels peixos de profunditat. Moltes d’aquestes espècies tenen un desenvolupament notable dels sistemes sensorials relacionats amb la línia lateral, si bé n’hi ha d’altres que poden produir sons o bé emetre llum (per exemple els macrúrids). Les famílies de peixos pròpies d’aquests ambients són, doncs, els macrúrids, els ofídids, els alepocefàlids, els mòrids, els cloroftàlmids, com també alguns taurons del grup dels esquàlids i les rajades (ràids).
El domini pelàgic
La zona pelàgica és formada per la gran massa d’aigua pròpiament dita. Els peixos que viuen entre dues aigües reïxen a independitzar-se del fons de manera completa o parcial. Això vol dir que alguns peixos realitzen tot el seu cicle biològic en el medi pelàgic, però que n’hi ha que depenen del fons per a reproduir-se o alimentar-se. La majoria d’espècies del domini pelàgic són nerítiques i colonitzen la massa d’aigua que cobreix la plataforma continental, mentre que la resta són oceàniques.
Els peixos pelàgics exhibeixen diverses adaptacions que els faciliten la flotabilitat en el medi marí, com, per exemple, el tenir una bufeta natatòria ben desenvolupada. En aquest sentit cal citar l’important desenvolupament que experimenta el fetge dels taurons pelàgics. Determinades espècies milloren la flotació amb una superfície corporal relativament elevada, com també amb una activitat natatòria constant, com s’observa en les tonyines (Thunnus). Paral·lelament, l’alimentació de les espècies pelàgiques requereix unes adaptacions importants encaminades a recol·lectar els organismes planctònics mitjançant una filtració constant d’aigua o bé a capturar preses més grans, com ara peixos i invertebrats.
La zona epipelàgica constitueix la capa superficial de les mars i dels oceans, fins a una profunditat d’uns 200 m. Aquesta zona presenta un seguit de característiques físiques, com ara la temperatura i la lluminositat, principalment, que condicionen tant la distribució com l’abundància de les espècies. La temperatura és el factor que determina els models de distribució dels peixos epipelàgics, com els túnids. D’altra banda, la temperatura tendeix a ésser estacionalment uniforme al llarg de la capa superficial. A partir d’aquesta zona es produeix una termoclina i el descens de temperatura pot arribar a ésser pels volts d’1°C per cada 10 m de profunditat, en algunes estacions i latituds; per sota la termoclina la temperatura és, per tant, baixa. La lluminositat és un factor important per als peixos epipelàgics perquè es valen dels estímuls visuals per a capturar les preses (per exemple les tonyines) o per a la formació de moles, com la sardina (Sardina pilchardus) i el seitó (Engraulis encrasicolus). Un altre fenomen important són els afloraments de nutrients, els quals produeixen explosions de població de fitoplàncton que serveixen d’aliment al zooplàncton i que, en conseqüència, concentren i sostenen enormes moles de peixos (com els clupèids), en determinades àrees. Els factors químics no sembla que limitin la distribució dels peixos epipelàgics; de fet, les aigües són ben oxigenades i tenen una salinitat uniforme. Gran part dels peixos que habiten aquesta zona són bons nedadors i presenten un cos fusiforme plenament adaptat a la natació ràpida. La majoria d’aquests peixos es concentren en la zona nerítica. Entre les famílies més característiques cal citar els escomberesòcids, els engràulids, els mugílids, els aterínids, els clupèids, els exocètids, els caràngids, els escòmbrids, els mòlids i els belònids, com també determinades espècies de taurons, com els làmnids, els cetorínids i els carcarínids, entre d’altres.
La zona mesopelàgica s’estén dels 200 als 1000 m de profunditat i ofereix unes característiques ben diferents de la zona epipelàgica. La intensitat lluminosa i la temperatura hi disminueixen progressivament a mesura que es guanya profunditat. Moltes de les espècies d’aquests ambients efectuen migracions verticals durant la nit i es desplacen vers la zona epipelàgica. En la zona mesopelàgica l’abundància i la diversitat d’espècies és molt important: per tant, s’hi aprecia una notable especialització. La majoria són peixos de mida petita, de pigmentació fosca i dotats d’adaptacions als ambients profunds (presència de fotòfors, ulls ben desenvolupats i especialitzats, plasticitat de la bufeta natatòria, etc.). Les famílies més representatives són els gonostomiàtids, els esternoptíquids, els cauliodòntids, els estomiàtids, els cloroftàlmids, els mictòfids, els argentínids i els esquàlids.
Les zones batipelàgica, abissopelàgica i hadalopelàgica s’estenen dels 1000 m de profunditat fins a les fosses abissals. En aquests indrets hi ha un ambient força uniforme: l’obscuritat és total i la temperatura és molt baixa. Malgrat l’amplitud de la zona, la diversitat i l’abundància de peixos és molt baixa. La majoria gaudeixen d’un esquelet relativament fort i d’una musculatura laxa; endemés, és comuna la presència de fotòfors i la carència de bufeta natatòria. Entre les famílies més característiques d’aquestes regions profundes trobem els gonostomiàtids, els evermannèlids, els alepisàurids, els paralepídids i els nemíctids.
Les comunitats de peixos continentals
Les comunitats dels rius i dels rierols
Els sistemes fluvials als Països Catalans es caracteritzen per la seva elevada variabilitat i dinamisme, conseqüència tant de les fluctuacions climàtiques com de l’elevat grau d’humanització de l’entorn.
Carto-Tec, a partir de fonts diverses
Carto-Tec, original dels autors.
D’entre els factors climàtics, l’evaporació i el règim pluviomètric determinen molts dels canvis que es produeixen als nostres rius; a la regió mediterrània, les variacions climàtiques són notables i se succeeixen períodes llargs de sequera i períodes curts de pluja, que a la tardor solen originar riuades. Les diferències climatològiques de N a S que s’observen al nostre país fan que els cabals dels rius s’incrementin entre l’abril i el juliol coincidint amb l’època de desglaç pel que fa a les zones pirinenques; en canvi, a l’àrea d’influència més netament mediterrània es dona un màxim de pluges a la primavera i un altre, més important, a la tardor. A mesura que hom es desplaça cap a zones més meridionals s’observa una disminució de les pluges, que comporta un grau elevat d’estacionalitat dels rius. L’acció de l’home sobre les conques fluvials, conseqüència sobretot de l’aprofitament de l’aigua, es tradueix en la construcció d’embassaments, la canalització dels rius i la construcció de represes i assuts. D’altra banda, sovint aquesta acció implica la desaparició de la vegetació de ribera i l’explotació de les capes freàtiques, amb plantacions d’arbres (normalment pollancres). Finalment, l’elevada contaminació i la baixa qualitat de les aigües, en molts casos comporten la desaparició total dels peixos, com passa, per exemple, a l’Anoia, el Besòs i el Vinalopó, entre d’altres; d’altra banda, a l’Anoia i a molts altres rius es combina també l’efecte de l’explotació dels àrids, que té com a resultat una profunda destrucció del llit del riu.
Al nostre país hi ha un total de 35 espècies i subespècies de peixos d’aigua dolça autòctones i al·lòctones, sense tenir en compte les espècies catàdromes, anàdromes i amfídromes, ni les accidentals d’origen marí que colonitzen la part baixa dels rius i les llacunes litorals. El nombre d’espècies autòctones és molt reduït si hom el compara amb el que té l’Europa septentrional; fora de la conca de l’Ebre, es fa difícil de trobar un riu amb més de cinc espècies de peixos.
La taula següent mostra el nombre d’espècies autòctones i al·lòctones (rodona i cursiva respectivament) censades en els diferents trams del curs principal del Ter, el Segre, el Millars i el Túria, amb indicació de la seva abundància (D espècie dominant, C espècie comuna i E espècie escassa).
Espècies autòctones i al·lòctones en quatre rius principals
TER | SEGRE | MILLARS | TÚRIA | |
---|---|---|---|---|
>900 m | 1 0 0 | 1 1 1 | 0 1 2 | – – – |
0 0 0 | 1 1 0 | 0 0 0 | – – – | |
500-900 m | 1 2 0 | 1 3 1 | 0 3 2 | 0 3 1 |
0 1 0 | 0 1 1 | 0 0 0 | 0 1 2 | |
100-500 m | 0 3 0 | 1 4 2 | 0 2 1 | 1 2 1 |
0 2 2 | 0 3 3 | 0 3 0 | 0 0 2 | |
0-100 m | 1 1 0 | 0 3 1 | – – – | 1 1 2 |
0 2 0 | 0 2 3 | – – – | 0 0 0 | |
D C E | D C E | D C E | D C E | |
Dades dels autors |
L’origen del poblament i la distribució de les espècies
Román Montull, original dels autors.
Segons el model de distribució geogràfica que segueixen les espècies autòctones al llarg de les diferents conques dels Països Catalans hom pot establir una sèrie de regions ictiogeogràfiques d’àmbit local. Hom en distingeix quatre: l’atlàntica, l’oriental catalana, l’occidental catalana i la llevantina. A més, per a definir aquestes ictioregions s’han exclòs les espècies perifèriques, com el fartet (Aphanius iberus), el samaruc (Valencia hispanica), l’espinós (Gasterosteus aculeatus) i la bavosa de riu (Blennius fluviatilis), adaptades secundàriament a les aigües dolces, i les espècies migradores anàdromes i catàdromes.
La regió atlàntica, de superfície relativament petita, abasta la capçalera de la conca de la Garona; l’espècie típica és el cavilat (Cottus gobio), però, com a tota l’àrea pirinenca, també hi trobem la truita comuna (Salmo trutta). La regió oriental catalana comprèn bàsicament l’àrea més silícia i humida de Catalunya: les conques de la Muga, el Fluvià, el Ter, la Tordera i el Besòs; els peixos que la colonitzen, la bagra (Leuciscus cephalus) i el barb de muntanya (Barbus meridionalis), són d’origen transpirinenc. La regió occidental catalana ocupa tota l’àrea interior de Catalunya, amb rius de cabal considerable, com ara l’Ebre, el Segre i el Llobregat, i també les conques litorals del Foix, el Gaià, el Francolí, la riera de Riudecanyes i el riu de la Sènia; totes aquestes conques tenen en comú la presència del barb cua-roig (Barbus haasi), si bé també les colonitzen d’altres ciprínids, com la bagra (Leuciscus cephalus), la madrilla (Chondrostoma toxostoma) i el barb comú (Barbus bocagei graellsii). A la conca de l’Ebre hom troba, a més, les tres espècies de cotítids. Finalment, la regió llevantina, integrada pels rius que es troben al S del riu de la Sènia, és dominada pels ciprínids, si bé a les zones de muntanya també es troba la truita comuna (Salmo trutta). Malgrat tot, tant a les illes com en diverses conques llevantines d’extensió més limitada, no s’hi troba cap d’aquestes espècies, en el primer cas com a conseqüència de l’aïllament i la manca d’alguns cursos d’aigua permanents; en el cas de les conques llevantines, però, això constitueix un senyal de l’elevat grau d’aridesa i d’alteració que han sofert. Cal considerar aquest fet a escala de les subregions de llevant. Així, entre el Xúquer i el Segura; hi ha hagut un empobriment de la ictiofauna durant els darrers anys.
La presència d’espècies forànies als rius dels Països Catalans és força general; algunes es troben escampades per diverses conques. La introducció d’espècies ja ve d’antic, i, de fet, hi ha constància que se’n feren d’una manera sistematitzada a partir del 1909. Durant anys (com a mínim fins el 1912) es van deixar anar en diverses conques catalanes les espècies següents: perca americana (Micropterus salmoides), peix sol (Lepomis gibbosus), peix gat (Ictalurus nebulosus), Brama brama, Alburnus alburnus, Idus orfus, Scardinius erythrophthalmus, tenca (Tinca tinca), truita arc iris (Salmo gairdneri), truita de rierol (Salvelinus fontinalis) i carpa (Cyprinus carpio); es fa difícil de conèixer quin va ésser l’èxit d’aquestes introduccions. Posteriorment es van introduir altres espècies, com ara el carpí (Carassius auratus), la gambúsia (Gambusia affinis) i el gobi (Gobio gobio). A partir dels anys cinquanta, es feren diverses introduccions de luci (Esox lucius), barb roig (Phoxinus phoxinus), peix gat (Ictalurus melas), madrilleta vera (Rutilus rutilus), perca (Perca fluviatilis), lucioperca o sandra (Stizostedion lucioperca) i silur (Silurus glanis). La perca i el lucioperca han estat introduïts recentment en l’embassament de la Boadella, a la Muga, i es té molt poca informació sobre el seu estat actual.
Els models de distribució que presenten les espècies autòctones són continus al llarg d’una secció, llevat d’algunes espècies bentòniques petites, com ara la bavosa de riu (Blennius fluviatilis), el llop de riu (Noemacheilus barbatulus), el llopet comú (Cobitis maroccana), el llopet ibèric (C. calderoni) i també l’espinós (Gasterosteus aculeatus), que tenen una distribució en mosaic i ocupen seccions petites de riu dins una àrea més àmplia. Per contra, algunes espècies al·lòctones només ocupen determinats hàbitats; sovint estan poc adaptades i mostren distribucions discontínues al llarg del riu, segons el lloc on han estat introduïdes. En molts casos, la longitud mitjana de distribució de les espècies autòctones per conca és superior als 45 km, tret d’algunes espècies que habiten en el límit de la seva àrea de distribució a la Península, com ara el cavilat (Cottus gobio), la madrilleta vera (Rutilus arcasii), o bé els cobítids i els blènnids, bentònics, i els gasterostèids, localment abundants. Les espècies al·lòctones, en canvi, solen ocupar seccions més petites (entre 15 i 30 km), fora d’aquelles que són objecte de repoblacions continuades, com la truita arc iris (Salmo gairdneri), el luci (Esox lucius), la carpa (Cyprinus carpio) o la perca americana (Micropterus salmoides). Finalment, el gobi (Gobio gobio) representa una de les poques espècies al·lòctones en expansió que han reeixit a colonitzar una extensió considerable dins les conques on viu.
La taula següent mostra els models de distribució de les espècies de peixos fluvials autòctones i al·lòctones dels Països Catalans, expressat en el nombre de conques que ocupen, el nombre de quilòmetres totals que ocupa cada espècie en el conjunt de les conques (calculats a partir dels mapes de distribució originals) i la longitud mitjana per conca (calculada a partir del valor anterior).
Models de distribució dels peixos autòctons i al·lòctons
ESPÈCIES | NOMBRE DE CONQUES | LONGITUD (km) | LONGITUD MITJANA (km) |
---|---|---|---|
AUTÒCTONES | |||
Anguila (Anguilla anguilla) | 19 | 866 | 45 |
Truita comuna (Salmo trutta) | 14 | 1141 | 81 |
Barb comú (Barbus bocagei bocagei) | 7 | 383 | 55 |
Barb comú (B. bocagei graellsii) | 4 | 875 | 219 |
Barb comú (B. bocagei sclateri) | 1 | 58 | 58 |
Barb cua-roig (B. haasi) | 10 | 883 | 88 |
Barb de muntanya (B. meridionalis) | 6 | 700 | 117 |
Madrilla (Chondrostoma toxostoma arrigonis) | 1 | 100 | 100 |
Madrilla (C. toxostoma miegii) | 5 | 866 | 173 |
Madrilla (C. toxostoma turiensis) | 2 | 192 | 96 |
Bagra comuna (Leuciscus cephalus) | 11 | 1458 | 132 |
Bagra ibèrica (L. pyrenaicus) | 9 | 417 | 46 |
Madrilleta roja (Rutilus arcasii) | 8 | 300 | 37 |
Llopet ibèric (Cobitis calderoni) | 1 | 33 | 33 |
Llopet comú (C. maroccana) | 4 | 142 | 35 |
Llop de riu (Noemacheilus barbatulus) | 2 | 275 | 137 |
Espinós (Gasterosteus aculeatus) | 6 | 100 | 17 |
Cavilat (Coffus gobio) | 1 | 17 | 17 |
Bavosa de riu (Blennius fluviatilis) | 5 | 275 | 55 |
AL·LÒCTONES | |||
Truita arc iris (Salmo gairdneri) | 11 | 442 | 40 |
Truita de rierol (Salvelinus fontinalis) | 1 | 33 | 33 |
Luci (Esox lucius) | 8 | 766 | 96 |
Carpí vermell (Carassius auratus) | 12 | 358 | 30 |
Carpa (Cyprinus carpio) | 18 | 1450 | 80 |
Gobi (Gobio gobio) | 4 | 617 | 154 |
Barb roig (Phoxinus phoxinus) | 6 | 208 | 35 |
Madrilleta vera (Rutilus rutilus) | 2 | 33 | 17 |
Gardí (Scardinius erythrophthalmus) | 8 | 208 | 26 |
Tenca (Tinca tinca) | 3 | 67 | 22 |
Peix gat (Ictalurus melas) | 5 | 367 | 73 |
Gambúsia (Gambusia affinis) | 21 | 500 | 24 |
Peix sol (Lepomis gibbosus) | 4 | 92 | 23 |
Perca americana (Micropterus salmoides) | 12 | 525 | 44 |
Silur (Silurus glanis) | 1 | 192 | 192 |
Perca (Perca fluviatilis) | 1 | 3 | 3 |
Luci-perca (Stizostedion lucioperca) | 1 | 3 | 3 |
Dades dels autors |
La zonació ictiològica al llarg de la conca fluvial
Carto-Tec, original dels autors.
Al llarg d’una mateixa conca hidrogràfica els peixos es distribueixen amb relació a determinats paràmetres ambientals, com ara la temperatura, el pendent de la llera, la velocitat del corrent, i el tipus i el grau d’heterogeneïtat del substrat. Així, les comunitats de peixos es van succeint i es pot parlar d’una zonació longitudinal integrada per regions de diferent composició d’espècies.
A l’Europa septentrional, s’acostuma a definir una sèrie de regions o zones que reben el nom de l’espècie o grup més característic, com per exemple la regió de la truita, la regió del tímal, la regió de la brema, etc.
Als Països Catalans no resulta fàcil trobar un model de zonació per a les diferents conques, ja que, d’una banda, la ictiofauna es troba empobrida i de vegades alterada i, de l’altra, alguns dels paràmetres ambientals com per exemple la temperatura són relativament uniformes al llarg d’una gran part del riu. En una primera aproximació, hom pot considerar una regió de la truita, que correspondria a la zona de muntanya; una altra, la dels ciprínids, comprèn les zones mitjanes i part de les baixes; finalment, hi hauria una regió dels mugílids, representada per la zona estuariana.
Carto-Tec, original dels autors.
Les comunitats de muntanya són integrades per la truita (Salmo trutta), el barb de muntanya (Barbus meridionalis) o el barb cua-roig (B. haasi). La truita és l’espècie més exigent; solament colonitza altituds superiors als 500 m, on la temperatura mitjana més càlida no sobrepassa els 22°C. Les altres dues, el barb de muntanya i el barb cua-roig, no toleren temperatures superiors als 24°C i no viuen més enllà dels 1000 m d’altitud; aquestes condicions ambientals solen anar associades a les aigües netes, amb un contingut d’oxigen dissolt elevat i un pendent de riu prou important per proporcionar un determinat corrent d’aigua i una diversitat d’hàbitats considerable.
Les comunitats de ciprínids, fora de les dues espècies de barb ara esmentades, més aviat es troben limitades per valors d’altitud i temperatura mínims. Són peixos que no viuen a més de 700 o 800 m, ni en àrees on les temperatures mitjanes mínimes són inferiors a 2°C. El conjunt d’hàbitats que colonitzen és força més ampli i variat que en el cas anterior. Fins i tot, n’hi ha que arriben fins al nivell del mar i que són capaços de tolerar un cert grau de salinització; no obstant això, cal considerarles espècies estenohalines. De fet, tant a la península Ibèrica com a la resta d’Europa, els ciprínids constitueixen el grup de peixos d’aigua dolça més diversificat.
Carto-Tec, original dels autors.
Pel que fa a les espècies bentòniques de mida petita, tot i que presenten estratègies diferents, són peixos que viuen per sota dels 1000 m d’altitud. Mentre que el llop de riu (Noemacheilus barbatulus) és propi d’aigües fresques i d’altituds mitjanes, les dues espècies del gènere Cobitis (C. maroccana i C. calderoni) i la bavosa de riu (Blennius fluviatilis) són més termòfiles, i típiques de localitats baixes. El fet que aquestes darreres presentin una distribució fragmentada i regressiva segurament respon al seu grau d’adaptació a la vida bentònica i a la pèrdua d’hàbitats a causa de les alteracions de les conques, respectivament.
En algunes conques aquesta zonació és bastant clara, amb tot un seguit de comunitats, però en d’altres no és tan evident, i sovint es veu emmascarada per tota mena d’impactes ambientals, que tallen la distribució de les espècies o bé les fan desaparèixer. En el riu Llobregat s’observa una comunitat de peixos de muntanya, formada per la truita comuna (Salmo trutta) i el barb cua-roig (B. haasi); les zones mitjana i baixa són dominades per una comunitat de ciprínids, entre els quals domina el barb comú (Barbus bocagei graellsii) i la bagra (Leuciscus cephalus); l’anguila (Anguilla anguilla) i les llisses (Liza i Mugil) es localitzen al tram més baix. El riu Segre, una subconca de l’Ebre, acull un nombre força elevat d’espècies: hom hi observa, també, una regió de la truita, i una regió dels ciprínids, molt extensa, en la qual varia molt la dominància de les espècies. El Millars, per contra, presenta una zonació marcada. Els rius llevantins, el Túria i el Xúquer, presenten comunitats de peixos dominades pels ciprínids, i, més que res, pel barb comú (Barbus bocagei graellsii).
Román Montull, original dels autors.
Dins una mateixa conca, en general, s’observa un augment del grau de complexitat, des de la capçalera fins a la desembocadura. És a dir, que tant el nombre d’espècies com la diversitat s’incrementen en relació inversa amb l’altitud i el pendent del riu, i a mesura que augmenta l’ordre o grau del riu. On abunden un nombre més gran d’espècies d’aigua dolça, tant autòctones com al·lòctones, és al curs mitjà, fins als 500 m d’altitud. De fet, aquestes zones, que són les que presenten més diversitat d’hàbitats, tenen unes condicions ambientals força uniformes i estables al llarg de l’any. En canvi, les zones altes, sobretot per sobre dels 900 m, es caracteritzen per un augment de la velocitat del corrent i per les temperatures baixes. Les zones baixes dels rius, que normalment tenen un nombre d’espècies més gran, solen trobar-se greument alterades per diferents tipus d’impactes. Per a il·lustrar aquests aspectes podem parlar de dues conques amb característiques i estructures diferents: la Muga i el Matarranya.
La Muga és un riu pirinenc mediterrani, relativament curt (d’uns 65 km), de règim nivopluvial o pluvial, i amb un nombre elevat d’afluents. El substrat de la llera és d’estructura parcialment silícia. Presenta un cert grau de contaminació, que afecta més aviat la part baixa i alguns trams pròxims als nuclis urbans. La diversitat íctica de la Muga és escassa (mai no supera els 2 bits), especialment a les capçaleres i en dos dels seus afluents (l’Oliana i l’Anyet). L’abundància de peixos és moderada, entre 0,25 i 1 exemplar/m2. Tanmateix, aquests valors són inferiors en determinades torrenteres de la capçalera i en els dos afluents esmentats. L’espècie dominant és el barb cua-roig (Barbus haasi), que sovint constitueix una comunitat monospecífica en els rierols petits, però que també, juntament amb l’anguila (Anguilla anguilla) i la bagra (Leuciscus cephalus), forma una de les comunitats més comunes de la conca i es troba en una tercera part dels punts estudiats; la truita comuna (Salmo trutta) si més no, a les capçaleres, substitueix la bagra. D’altres espècies, com ara el barb roig (Phoxinus phoxinus), l’espinós (Gasterosteus aculeatus) i la carpa (Cyprinus carpio) solen colonitzar les zones mitjana i baixa.
El Matarranya, un afluent de l’Ebre d’uns 100 km de longitud, que neix als Ports de Beseit (a la Serralada Prelitoral) i que discorre per una llera de naturalesa calcària formada per materials sedimentaris, és una conca de règim mediterrani, de 1816 km2, orientada en direcció NE i amb una pluviositat d’uns 600 mm/any a la capçalera i d’uns 300 mm/any a les zones mitjana i baixa; les èpoques de màxima precipitació són la primavera i la tardor, i hi són freqüents els estiatges i les riuades. La temperatura de l’aigua oscil·la entre els 6 i els 31°, i durant l’estiu, als últims 40 km, l’aigua queda embassada fent una sèrie de clots. És un riu poc contaminat, però que pateix les conseqüències d’una progressiva extracció d’aigua destinada a l’ús agrícola, a causa de la transformació dels cultius de secà en regadiu. Compta amb un nombre elevat d’espècies de peixos (9 d’autòctones i 9 d’al·lòctones), si bé les àrees de capçalera i el riu d’Algars són les zones de menys riquesa i menys abundància d’espècies. La diversitat oscil·la entre els 0,52 i els 1,78 bits, encara que els valors màxims es donen als darrers 30 km; en canvi, l’abundància màxima es dona a la part mitjana, amb valors de 15 exemplars/m2. La davallada de l’abundància de peixos al tram baix és conseqüència de la dràstica sequera estival que pateix aquesta zona, i que té efectes negatius sobre les comunitats de peixos.
Els canvis en el temps i la segregació de les espècies de la comunitat
Carto-Tec, original dels autors.
En els rius de règim mediterrani com els nostres hi ha una forta estacionalitat, que dona lloc a una baixa estabilitat de les comunitats. Si hom compara l’estacionalitat de diferents rius (Ripoll, Aigua d’Ora, Llobregat de la Muga i Muga), tant pel que fa als valors d’abundància o densitat de peixos com pel que fa a la biomassa, la fluctuació dels valors depèn de les variacions ambientals. Així, durant els períodes de sequera forta com ara l’any 1986 als rius d’Aigua d’Ora i Matarranya es produeix una mortalitat elevada. En canvi, durant els dos anys posteriors, hi hagué una recuperació progressiva, que arribà a ésser important l’estiu del 1986, gràcies al gran èxit reproductor d’aquell any, que féu que hi hagués un augment de la densitat de peixos en totes les conques. D’una manera estacional, hom pot observar un canvi al llarg de l’any, que es fa més palès entre la primavera i la tardor.
Les variacions ambientals i les interaccions biològiques són les responsables de la segregació de les espècies de la comunitat, que fa que ocupin diferents microhàbitats i explotin recursos alimentaris diferents. Hom prendrà com a exemple el Matarranya, i es basarà en un estudi dut a terme entre 1984 i 1987 a dues localitats, situades respectivament a les zones alta i baixa del riu. A la zona baixa, hom hi observa una clara estratificació de les espècies de la comunitat en l’espai vertical, és a dir, respecte a la columna d’aigua. Aquesta comunitat, dominada per ciprínids, es concentra més aviat a la zona de tolls i rabeigs. Així, d’una banda, la bavosa de riu (Blennius fluviatilis), el luci (Esox lucius) i el gobi (Gobio gobio) es troben ran del fons; a mesura que ens n’allunyem, trobem el barb comú (Barbus bocagei graellsii) i la madrilla (Chondrostoma toxostoma miegii), mentre que l’espècie que viu més a prop de la superfície és la bagra (Leuciscus cephalus). Pel que fa als hàbits alimentaris, s’observa una clara segregació tròfica: el luci és típicament ictiòfag, mentre que el gobi s’alimenta exclusivament d’invertebrats bentònics; d’altra banda, el barb comú és més aviat omnívor i, en canvi, la madrilla és fitòfaga i menja a les zones de tolls. La bagra es troba més supeditada als canvis estacionals, i menja tan aviat a la zona de corrent com als rabeigs, principalment invertebrats, tot i que els individus que sobrepassen els 25 cm poden menjar peixos i amfibis. La bavosa de riu és d’hàbits bentònics i necessita substrats rocosos situats en àrees de corrent moderat; s’alimenta de petits invertebrats, encara que presenta fortes variacions estacionals. La comunitat de la zona alta del Matarranya presenta una estructura diferent, encara que també és dominada per ciprínids. Es tracta d’una secció típicament de muntanya, on són comunes les truites (Salmo trutta i S. gairdneri). En aquest cas, també hi ha una segregació vertical de les espècies: la truita comuna (S. trutta) i la truita arc iris (S. gairdneri) se situen a la zona de corrent, a una altura mitjana; el barb comú (Barbus bocagei graellsii) i la madrilla (Chondrostoma toxostoma) ocupen les zones properes al fons; als tolls, hi viuen el barb cua-roig (B. haasi) i el llop de riu (Noemacheilus barbatulus), que aprofiten els refugis sota les pedres del fons o de les vores. Pel que fa a la segregació tròfica, hom descriu un patró similar al que hi havia a la zona baixa: la madrilla és fitòfaga, el barb comú té una alimentació més diversa en relació amb la disponibilitat de recursos, i menja als tolls, mentre que el barb cua-roig es nodreix en àrees de corrent i és força selectiu; el llop de riu és bentònic i microdepredador i ocupa zones de poca fondària; les truites s’alimenten d’invertebrats i a partir d’uns 35 cm són ictiòfagues.
En general, hom pot dir que la coexistència de les diferents espècies és possible pel fet que utilitzen microhàbitats diferents. Tanmateix cal esbrinar encara si això és conseqüència de la variabilitat ambiental, que manté els nivells de població per sota de la capacitat del sistema, o bé s’ha d’atribuir a la repartició dels recursos alimentaris.
Les comunitats dels estuaris i les llacunes litorals
Dades dels autors.
La ictiofauna estuariana és fruit de la intersecció d’espècies d’origen marí i d’aigua dolça, adaptades a suportar condicions ambientals fluctuants. Caracteritzen aquesta comunitat la baixa diversitat, pròpia dels ecosistemes immaturs, la presència d’espècies eurícores i una alta producció. La distribució i l’abundància d’espècies es relacionen amb les fluctuacions de salinitat, temperatura, profunditat de la massa d’aigua, flux d’aigua, tipus de substrat, etc., però també amb la capacitat d’adaptació dels peixos a les variacions ambientals, amb els hàbits alimentaris i amb els cicles biològics. El nombre d’espècies és elevat, però, en canvi, la diversitat en el temps i l’espai és baixa. Hi ha una variació de les poblacions de peixos que integren les comunitats estuarianes, que depèn de les fluctuacions ambientals, de l’heterogeneïtat espacial de les masses d’aigua o d’altres factors, com ara l’aprofitament de l’excés de producció primària i secundària, les migracions reproductores, les migracions estacionals, la utilització d’alguns ambients com a àrees de refugi («nursery»), etc.
No resulta fàcil d’establir una classificació dels peixos d’estuari que no sigui artificial, a causa de la disparitat de criteris que hi ha. No obstant això, es poden proposar les categories o grups d’espècies següents: sedentàries, sedentàries estacionals, estacionals, migradores i accidentals. Les espècies sedentàries són d’origen limnètic, i habiten en les masses d’aigua dolça dels estuaris o en les aigües salabroses de les llacunes litorals d’una manera permanent. Les sedentàries estacionals són les que passen una gran part de la seva vida en les aigües continentals i s’hi reprodueixen, però fan petites migracions que afecten almenys una part de la població. Les espècies estacionals són eurihalines d’origen marí i amfídromes, que colonitzen d’una manera periòdica les aigües continentals litorals; la colonització és de tipus tròfic o bé lligada al seu cicle reproductor (migració de reproducció), encara que mai no té l’abast de la que fan les espècies anàdromes. Les espècies migradores, anàdromes i catàdromes, utilitzen majoritàriament els estuaris i les llacunes com un lloc de pas en la seva migració. Finalment, les espècies esporàdiques o accidentals són les que, per raons de tipus tròfic (en les d’origen marí) o perquè són arrossegades pel corrent del riu (en les d’origen limnètic), colonitzen ocasionalment les aigües estuarianes, però sense que en aquesta tendència a la migració hi hagi cap mena de periodicitat.
Els peixos d’origen marí que colonitzen les aigües dels estuaris i les llacunes litorals estan adaptats a viure en fons sorrencs i fangosos, o bé habiten a la columna d’aigua del litoral pròxim als estuaris. La majoria de les espècies hi entren per alimentar-se o reproduir-se; d’altres, en la fase juvenil, utilitzen les llacunes litorals com a àrees de refugi. Finalment, un reduït nombre d’espècies migradores hi passen de camí cap a les àrees de posta. La majoria de les espècies pertanyen a les famílies dels clupèids, engràulids, belònids, aterínids, singnàtids, serrànids, pomatòmids, caràngids, espàrids, esciènids, bràmids, múlids, mugílids, traquínids, blènnids, gòbids, pleuronèctids i solèids.
El nombre d’espècies d’origen limnètic que habiten les desembocadures dels rius i els sistemes lacunars costaners dels Països Catalans és menor que el de les espècies marines, ja que la majoria d’aquelles viuen en aigües de salinitat baixa o nul·la, i són molt poques les que colonitzen els ambients d’aigües salabroses. Pertanyen fonamentalment a les famílies dels ciprínids, els cobítids, els ciprinodòntids, els pecílids, els esòcids, els ictalúrids, els silúrids, els gasterostèids, els centràrquids i els blènnids.
El component migratori en els estuaris mediterranis és molt elevat, i solament algunes espècies anàdromes, com la guerxa (Alosa alosa), la saboga (A. fallax nilotica), la llamprea de mar (Petromyzon marinus) i una espècie catàdroma, l’anguila (Anguilla anguilla), transiten pels nostres estuaris de camí cap als llocs de fresa, a les aigües dolces o a la mar, respectivament.
Les espècies que podem trobar en les aigües d’estuari són epipelàgiques, pelàgico-litorals o bentòniques. La majoria pertanyen a les dues primeres categories i, per tant, no estan condicionades per la composició del substrat, format per sediments de sorra, fang o dipòsits detrítics. Les espècies d’origen marí adaptades a aquests fons són els gòbits de sorra (Pomatoschistus microps, P. minutus i P. marmoratus), Gobius cruentatus, el rèmol de riu (Platichthys flesus flesus), el llenguado ver (Solea vulgaris) i el llenguado nassut (S. nasuta impar). Les espècies d’origen limnètic estrictament bentòniques que viuen en les zones estuarianes són la bavosa de riu (Blennius fluviatilis) i el llopet comú (Cobitis maroccana); la resta de les espècies que hi trobem tenen una relativa independència del substrat, encara que algunes, com ara el gobi (Gobio gobio), passen una gran part del temps en contacte amb el fons.
Un dels factors que condicionen la colonització d’aquestes àrees és la profunditat de les masses d’aigua i el seu grau d’incomunicació amb la mar. Així, per sobre dels 40 cm, solen viure-hi un gran nombre d’espècies, sempre que hi hagi un canal de drenatge adequat. No obstant això, les zones de menor profunditat sovint solen quedar incomunicades i només hi viuen les espècies de talla petita, com per exemple, gòbits de sorra (Pomatoschistus) o l’agulleta de riu (Syngnathus abaster), o bé alevins i individus joves d’altres espècies, especialment d’aterínids i mugílids. Un altre paràmetre que es relaciona amb l’entrada de peixos en rius i llacunes litorals és el flux d’aigua, que hi influeix sovint d’una manera positiva, com passa amb les espècies migradores, l’anguila (Anguilla anguilla) o la saboga (Alosa fallax nilotica).
Els ambients lacunars pròxims a la mar presenten un ventall de temperatures molt ampli. Els peixos d’estuari responen d’una manera diferent a les variacions de la temperatura, i tenen un marge de tolerància que oscil·la entre els 2 i els 37 °C. Els valors letals mínims per als mugílids, els serrànids i els espàrids se situen per sota dels 2 °C, mentre que per a l’agulla (Belone belone), aquest llindar se situa per sota dels 5 °C. En el cas del gòbit de sorra Pomatoschistus microps, una baixada de la temperatura fins a 3 °C produeix una migració massiva de la població vers la mar, i mor per sobre dels 36 °C. En general, els valors màxims que són letals en aquests ambients se situen per sobre dels 35 o 36 °C, en la majoria de les espècies (espàrids, gòbids i serrànids); no obstant això, algunes espècies euritermes, com el fartet (Aphanius iberus) o el samaruc (Valencia hispanica), poden suportar temperatures més altes, si bé normalment es refugien en zones molt poblades de plantes submergides, on la temperatura pot disminuir un grau cada 5 o 6 cm de profunditat.
La quantitat d’oxigen que hi ha dissolt en l’aigua no sol ésser limitant per a les espècies que colonitzen aquestes aigües, que es caracteritzen per tenir-ne una demanda baixa. Però durant l’estiu es produeixen situacions d’anòxia a les zones profundes de determinats estuaris i en alguns maresmes poc profunds.
La salinitat és el factor més limitant per a la colonització d’aquestes aigües. Els mugílids, per exemple, presenten diferents límits de tolerància: la llissa llobarrera (Mugil cephalus) i la llissa calua (Liza ramada), toleren entre l’1 ‰ i el 40 ‰ de salinitat; la llissa vera (Chelon labrosus) i la llissa petita (L. saliens), entre el 10 ‰ i el 40 ‰, i la llissa gaita-roja (L. aurata), entre el 20 i el 35 ‰. Altres espècies eurihalines, com el joell (Atherina boyeri) o el llobarro (Dicentrarchus labrax) toleren valors d’entre el 5 i el 50 ‰ i entre l’1 i el 47 ‰, respectivament, mentre que el gòbit de sorra (Pomatoschistus microps) és capaç de suportar salinitats fins del 4 o el 5 ‰. Els pleuronectiformes que freqüenten aquestes aigües, com el rèmol de riu (Platichthys flesus), el llenguado ver (Solea vulgaris) i el llenguado nassut (S. nasuta), prefereixen, però, aigües de tipus mesohalí, amb valors de salinitat superiors al 10 o 15 ‰. L’espècie més eurihalina és el fartet (Aphanius iberus), que pot viure fins i tot en els cristal·litzadors de les salines artificials, on sovint s’atenyen valors fins del 50 ‰ de salinitat. A l’altre extrem se situen les espècies estenohalines d’origen limnètic, que viuen en el tram baix dels rius, com la majoria dels ciprínids, excepte la carpa (Cyprinus carpio) i el carpí ver (Carassius auratus).
Les comunitats de peixos que colonitzen els estuaris dels rius es caracteritzen per la seva marcada estacionalitat, especialment les d’origen marí, i van variant al llarg d’un gradient de salinitat, des de les aigües marines fins a les dolces, o al revés. Però la dinàmica migratòria d’aquests peixos està molt modificada actualment en la majoria dels rius catalans, sobretot a causa del grau de contaminació que pateixen i de la regulació del flux d’aigua pels embassaments. Els estuaris de tipus mediterrani, per efecte del clima i de la regulació de cabals, presenten dos períodes hidrològics: un d’influència fluvial (tardor i hivern) i un altre d’influència marina (primavera i estiu). El primer període correspon a l’època de descàrrega màxima d’aigua dolça, mentre que en el segon, o època d’estiatge, aquesta descàrrega és mínima i l’aigua marina penetra en forma de ploma al llarg d’alguns quilòmetres; això és molt típic del delta de l’Ebre, per exemple. Al llarg d’aquests períodes, s’estableix una seqüència de les poblacions que integren aquestes comunitats.
Algunes espècies poden arribar a penetrar fins uns 40 km aigües amunt de la desembocadura; al delta de l’Ebre ho fan, per exemple, la llissa llobarrera (Mugil cephalus), la llissa calua (Liza ramada) i el llobarro (Dicentrarchus labrax). Però la majoria, com l’orada (Sparus aurata), la llissa gaita-roja (L. aurata), la llissa vera (Chelon labrosus) i la llissa petita (L. saliens) arriben, com a màxim, fins a uns 20 km riu amunt, segons el període hidrològic. La resta, és a dir, l’agulleta de riu (Syngnathus abaster), el gòbit de sorra (Pomatoschistus microps) i el joell (Atherina boyeri) apareixen en aigües pròximes a la desembocadura.
Els mugílids fan migracions estacionals de tipus tròfic, o bé utilitzen les aigües continentals com a zones de refugi dels alevins. Però solament els alevins de les espècies amb més capacitat osmoreguladora, com la llissa llobarrera (Mugil cephalus) o la llissa calua (Liza ramada) penetren extensament en les aigües fluvials (de setembre a desembre la primera, i d’octubre a febrer, la segona) després de completar el seu desenvolupament larval a la mar; totes dues resten a les aigües fluvials durant llargs períodes de la seva vida i emigren estacionalment a la mar, per a reproduirs’hi (de juliol a octubre i d’agost a desembre, respectivament), quan atenyen la maduresa sexual, i després, un cop han desovat, retornen al riu. Sovint només resten al riu uns mesos a l’any i, en el cas màxim, s’hi estan fins als 8 anys d’edat, en què emigren a la mar i ja no tornen a les aigües continentals. La Hissa gaita-roja (L. aurata) entra als rius d’una manera esporàdica, durant l’època d’influència marina predominant. La llissa vera (Chelon labrosus) sol restar als estuaris des de la primavera fins a la tardor i retorna a la mar a l’hivern. Finalment, la llissa petita (L. saliens) viu al riu des del final de l’estiu fins al començament de l’hivern.
El llobarro (Dicentrarchus labrax) té una activitat migratòria estacional diferent en el riu que en les llacunes. Penetra en les aigües dolces entre la primavera i el final de la tardor, cercant aliment, i se’n torna a la mar entre desembre i març, a fer-hi la posta. La diferència respecte de les poblacions de llobarro que freqüenten els estanys costaners resideix bàsicament en el fet que en el riu, la majoria dels individus immaturs emigren cap a la mar juntament amb els adults. L’agulleta de riu (Syngnathus abaster), un singnàtid eurihalí, va a les aigües continentals al principi de la primavera, a reproduir-s’hi. El gòbit de sorra (Pomatoschistus microps) apareix a les aigües dolces a la primavera, i les abandona quan baixen les temperatures, moment en què emprèn una migració massiva cap a la mar.
Algunes espècies d’origen marí, ja sigui moderadament eurihalines, com els llenguados (Solea vulgaris, S. nasuta) o el rèmol (P. flesus), o estenohalines, com la mabra (Lithognathus mormyrus), el corball (Umbrina cirrosa), el reig (Argyrosomus regius), el moll (Mullus surmuletus) o el tallahams (Pomatomus saltator), entre d’altres, freqüenten els estuaris solament durant la primavera i l’estiu, coincidint amb l’època de cabal mínim dels llits fluvials.
Les fluctuacions ambientals en el temps limiten les espècies del component limnètic. La comunitat de peixos, durant el període d’influència fluvial, es troba potencialment integrada per totes les espècies del tram inferior. Durant el període d’influència marina solament s’hi troben barbs (Barbus), madrilles (Chondrostoma), bavoses de riu (Blennius fluviatilis), fartets (Aphanius iberus), carpes (Cyprinus carpio), carpins (Carassius auratus) i gambúsies (Gambusia affinis). La distribució espacial és similar i inversa a la que presenten les espècies del component marí. En les zones mes allunyades de la mar hi apareixen les espècies al·lòctones o algunes d’autòctones marcadament estenohalines, com la bagra (Leuciscus cephalus), mentre que la resta de les espècies s’aproximen més a la desembocadura, encara que durant l’època d’estiatge es mantenen a l’estrat superior del riu, d’aigua més dolça. La diversitat d’espècies limnètiques oscil·la entre 0,13 i 1,94 bits al llarg de l’any.
Les espècies migratòries, anàdromes i catàdromes, transiten pels estuaris fins als llocs de posta, però la seva migració s’ha vist impedida, en les últimes dècades, per l’efecte de la construcció de preses a les conques dels rius, de manera que algunes espècies, com la guerxa (Alosa alosa) i la saboga (A. fallax nilotica) han disminuït dràsticament.
La majoria de les llacunes litorals estan influïdes per l’entrada d’aigua dolça procedent de rius o de canals de regatge (com passa al delta de l’Ebre), de tal manera que s’hi sol diferenciar un període dolç i un període salat. La comunitat de peixos que hi viu es caracteritza pel fet de presentar un nombre reduït d’espècies sedentàries, sedentàries estacionals i estacionals d’origen limnètic. Espècies sedentàries, com el fartet (Aphanius iberus) i la gambusia (Gambusia affinis), ocupen hàbitats similars, però el fartet té preferència per les àrees de més concentració salina. El gòbit de sorra (Pomatoschistus microps) es comporta com una espècie sedentària estacional, igual que l’agulleta de riu (Syngnathus abaster) i el joell (Atherina boyeri). La primera presenta una marcada estacionalitat, i, a partir del febrer i fins al juny, els mascles i les femelles comencen a arribar a les llacunes per reproduir-s’hi; els joves i els adults que hagin sobreviscut després de la fresa s’hi queden alguns mesos. L’agulleta de riu té un cicle semblant al gòbit de sorra: entra a les aigües continentals al final de l’hivern i durant la primavera, i els adults s’hi queden durant el període reproductor. A les llacunes litorals mediterrànies, en general, hi ha dos tipus de poblacions de joells, una d’estacional i una altra de pràcticament sedentària; al final de l’hivern o al principi de la primavera hi arriben els adults de la primera per reproduir-s’hi, mentre que la població quasi sedentària s’hi està diversos mesos.
Hi ha una sèrie d’espècies estacionals, com els mugílids (llisses), els serrànids (el llobarro) i els espàrids (l’orada) que freqüenten les llacunes durant una gran part de l’any. Entre les espècies de mugílids més comunes en aquestes aigües hi ha la llissa llobarrera (Mugil cephalus), la llissa calua (Liza ramada), que viuen en aquestes aigües fins a 8 o 9 anys i només en surten per reproduir-se. Al principi de la primavera comencen a entrar a les llacunes els alevins de la llissa vera (Chelon labrosus) i hi resten fins a 6 o 7 anys. Els alevins de la llissa petita (Liza saliens) colonitzen les aigües continentals durant l’estiu. No obstant això, la llissa gaita-roja (Liza aurata) és força escassa a les llacunes, ja que prefereix aigües de salinitat semblant a la de la mar, i, de fet, sol emigrar cap a les aigües lliures així que ateny la maduresa. El llobarro (Dicentrarchus labrax) presenta un model de migració semblant al dels mugílids: els alevins i els joves arriben a les llacunes durant la primavera i se n’absenten quan arriben a la maduresa, durant el primer període de reproducció, entre desembre i març.
Durant l’època de més salinitat és freqüent que hi hagi alevins d’espècies marines estenohalines que utilitzen les llacunes com a àrea de refugi, com la sardina (Sardina pilchardus), el seitó (Engraulis encrasicolus) i la mabra (Lithognathus mormyrus). Altres espècies més eurihalines també hi entren en fase d’alevins, però no necessàriament durant el període salat, com el rèmol de riu (Platichthys flesus) i els llenguados (Solea vulgaris i S. nasuta), mentre que l’agulla (Belone belone) hi va a reproduir-se entre el febrer i el juny.
Les llacunes més dolces o els maresmes d’influència fluvial són colonitzats normalment per espècies autòctones de tipus sedentari, com l’espinós (Gasterosteus aculeatus), el samamc (Valencia hispanica) o el llopet comú (Cobitis paludicola), i espècies migradores, com l’anguila (Anguilla anguilla). Finalment, els ambients hiperhalins només són habitats pel fartet (Aphanius iberus).
Les comunitats de peixos marins
Les comunitats bentòniques
Hom estima que a la conca mediterrània (la mar Negra inclosa) viuen unes 455 espècies i subespècies (d’un total d’unes 640 espècies) de peixos bentònics, demersals o bentopelàgics, de les quals unes 330 habiten els fons marins dels Països Catalans; és a dir: el 76 % dels nostres peixos marins són bentònics.
El domini bentònic és, per tant, el que té una riquesa faunística més important, gràcies a la gran varietat d’hàbitats que presenta, des dels fons litorals sorrencs, detrítics i fangosos, passant pels alguers de fanerògames, el coral·ligen, els fons detrítics profunds i els substrats durs profunds. Els factors que determinen la distribució de les comunitats de peixos són, principalment, la pressió de la columna d’aigua (que augmenta a raó d’una atmosfera cada 10 m de profunditat), la temperatura, la llum, el tipus de substrat i la seva orientació, el tipus de cobertura animal o vegetal, com també l’abundància i la disponibilitat de recursos alimentaris i les interaccions biològiques.
Els peixos reben diferents denominacions segons quina sigui la seva relació amb el fons. Per exemple, s’anomenen peixos bentònics els que estan físicament en contacte amb el bentos, mentre que els que se situen més o menys suspesos sobre el fons s’anomenen peixos demersals, quan viuen a la plataforma continental, i bentopelàgics, quan viuen més avall del talús continental. D’altra banda, hom classifica, segons el tipus d’hàbitat i de nínxol tròfic, algunes espècies de petites dimensions com a espècies epibentòniques, quan s’alimenten exclusivament al fons (hi visquin o no), com per exemple, Pomatoschistus, petits gòbits que sovint s’alimenten del meiobentos dels fons tous fangosos o sorrencs; i com a espècies criptobentòniques, quan les petites dimensions els permeten d’explotar microhàbitats molt restringits, com passa amb Odondebuenia balearica, que, amb una talla de 3 cm, viu amagat en petits refugis de la zona coral·lígena.
L’estatge infralitoral és difícil de precisar, però en general hom pot dir que abraça fins allà on deixa d’haver-hi fanerògames marines o algues fotòfiles, és a dir, aproximadament entre els 20 i els 40 m de profunditat. Es tracta d’una zona on hi ha un gran nombre d’espècies de peixos que mantenen un alt grau d’interacció entre elles, de manera que, en gran mesura, i especialment en l’estrat superior (on les condicions ambientals són més extremes), la segregació de les espècies es deu principalment a la pressió dels factors físics, mentre que allà on les àrees de distribució de diverses espècies de peixos coincideixen o se superposen, la segregació es produeix en relació amb l’obtenció de l’aliment, cosa que porta a l’especialització i, per tant, al repartiment dels recursos.
Els peixos estrictament bentònics es caracteritzen pel fet de tenir una sèrie d’adaptacions que els permeten de viure permanentment lligats al fons del mar, i tampoc en la fase d’adults no fan grans desplaçaments ni migracions. No tenen bufeta natatòria, encara que les larves d’algunes espècies poden tenir-ne. Un altre aspecte adaptatiu és la morfologia general del cos. D’una banda, el cos pot ésser deprimit, amb els ulls situats en posició dorsal i la boca subterminal, infera o fins i tot súpera; o bé, pot ésser comprimit, cosa que els permet d’ajeure’s sobre un dels seus flancs (cas exclusiu dels pleuronectiformes); també pot ésser allargat i cilíndric, de tipus anguil·liforme, adaptat a enterrar-se en el substrat o a passar per petits forats, com en el cas de l’anguila o la morena; o, encara, pot ésser petit i relativament allargat, en peixos que viuen en forats i escletxes. Molts d’aquests peixos tenen un model general de coloració força similar, amb una certa tendència a la coloració de tipus críptic, que alguns encara reforcen per mitjà del camuflatge, ja que s’enterren al substrat, com per exemple les aranyes o els peixos plans. La majoria dels peixos bentònics tenen grans cambres branquials, gràcies al desenvolupament dels radis branquiostegals, i presenten llargs filaments branquials i una superfície branquial àmplia, desenvolupament que, en general, mostra diversos avantatges en aquests hàbitats: facilitar la respiració en el fons, creant un corrent d’aigua a través de les brànquies, o accentuar el mecanisme de succió que és essencial per a capturar preses. Si hom compara la relació entre la superfície branquial i el pes del cos, s’observa que aquesta relació és menor en els peixos bentònics que en els pelàgics, com per exemple en el cas del verat (Scomber scombrus); hi ha, a més, d’altres diferències, com una gruixària més gran de l’epiteli branquial, que implica una distància més gran entre el torrent sanguini i el medi extern. El desenvolupament de la musculatura axial, una altra de les característiques coincidents de les espècies bentòniques, s’accentua perquè, a diferència de les espècies pelàgiques, la natació i la majoria dels moviments es fan amb l’ajut de les aletes pectorals, que tenen, per tant, un gran desenvolupament i estan proveïdes de musculatura vermella; la propulsió mitjançant l’aleta caudal només es fa servir per a produir un desplaçament ràpid i sobtat, com per exemple en el cas d’una fugida d’un depredador o de qualsevol perill. Hi ha algunes espècies que no solament han desenvolupat mecanismes de camuflatge sinó també de defensa; cal tenir present, per exemple, les espines de les aranyes (Trachinus), la rata (Uranoscopus) o les escórpores (Scorpaena). En general, tot i que les postes poden ésser tan bentòniques com pelàgiques, les larves són sempre pelàgiques i això els permet de dispersar-se per a colonitzar noves àrees.
La zona infralitoral superior
Adolf de Sostoa.
Els peixos que habiten la zona infralitoral superior es caracteritzen per les seves petites dimensions i per la seva gran capacitat d’adaptació. Viuen en una zona sotmesa a un fort onatge, i amb canvis ambientals molt acusats. La majoria de les espècies han desenvolupat tota una sèrie de mecanismes adaptatius que en alguns casos afecten la seva morfologia; per exemple, els burrets o cabots (gòbids), que tenen les aletes ventrals unides formant una mena de ventall que actua com una pseudoventosa per adherir-se al substrat i resistir l’embat de les onades; o el cas dels xucladits (gobiesòcids), que tenen les aletes pelvianes transformades en autèntiques ventoses, simples o dobles.
En general són peixos territorials, que viuen en una àrea reduïda i practiquen un comportament complex de vigilància de la posta, i fins i tot, de les cries. Molts construeixen nius o dipositen els ous en un lloc segur, com, per exemple, els forats deixats pels dàtils de mar, els bàlans o les fissures naturals, com és el cas de les bavoses (blènnids). Altres, com les bavoses morrudes (tripterígids), els burrets o cabots (gòbids) o els xucladits (gobiesòcids), prefereixen la part inferior de les pedres, els materials sedimentaris o vegetals o els tubs de poliquets. La pressió de selecció ha portat al desenvolupament de sistemes de defensa, com la cripsi o també el mimetisme. Moltes d’aquestes espècies són carnívores i s’alimenten de petites preses mòbils o sèssils (tripterígis, clínids, gòbids i gobiesòcids), mentre que d’altres (com els blènnids) poden menjar, a més, algues o detrits.
Les zones rocoses més pròximes a la línia de costa solen ésser cobertes d’algues fotòfiles, verdes o brunes. Són zones amb un alt grau d’heterogeneïtat biològica, i les comunitats d’organismes bentònics solen adoptar una disposició en mosaic. Les àrees rocoses més horitzontals sovint corresponen a bancals o a grans blocs superficials situats en zones batudes per l’onatge, llocs ben il·luminats i que tenen una bona cobertura vegetal, on sovint dominen algues calcàries o algues brunes (com Cystoseira). Les comunitats de peixos són dominades pels blènnids, i hi predominen les formes petites (entre 5 i 9 cm), com Blennius dalmatinus, o B. sphynx, que cerquen recer als orificis fets pels bàlans o pels dàtils de mar; altres, com B. incognitus, es refugien entre les algues, mentre que B. trigloides o B. galerita confien més en la seva capacitat críptica i s’estan quiets damunt el substrat o la vegetació, o aprofiten petits desnivells per amagar-se. També hi són freqüents els tripterígids (Tripterygion tripteronotus) i els clínids (Clinitrachus argentatus) com també el xucladits Lepadogaster candollei. Els gòbids no solen ésser-hi tan freqüents, ja que prefereixen llocs una mica més profunds i substrats de tipus sedimentari. A mesura que va augmentant la fondària, la comunitat es va tornant més complexa, i hi augmenta la diversitat d’espècies. Així, entre els 3 i els 5 m de profunditat, B. incognitus presenta una densitat de població de 3 a 5 individus/m2, seguit de B. trigloides (d’1 a 3 indiv./m2) i B. galerita i B. canevae (entre 1 i 2 indiv./m2). En llocs menys exposats a la llum es troben espècies més esciòfiles, com B. zvonimiri (amb densitat de 2 a 3 indiv./m2). A partir d’1 m de fondària, apareixen B. gattorugine, B. sanguinolentus, Gobius cobitis, G. fallax, G. paganellus, Scorpaena porcus i Symphodus roissali. Per sota dels 3 m, algunes d’aquestes espècies petites desapareixen i comencen a fer-se més abundants d’altres, com Blennius rouxi o Diplecogaster bimaculata, que arriba fins més avall dels 50 m de profunditat. Especialment en les zones de parets verticals, és fàcil de veure-hi diferents espècies litorals que viuen a la columna d’aigua: espàrids, com sards (Diplodus) i oblades (Oblada melanura); làbrids, com la juliola (Coris julis), el fadrí (Thalassoma pavo) i diversos Symphodus; pomacèntrids, com la castanyoleta (Chromis chromis), o singnàtids, com el cavallet de mar (Hippocampus ramulosus).
Altres substrats litorals durs són les zones de roca, pedra i grava properes a la costa rocosa, que sovint són cobertes d’algues verdes (Ulva, Enteromorpha, Codium, etc.) o brunes (Cystoseira). Les zones més sornes, de pedra i grava, són habitades per bavoses (Blennius pavo) i xucladits (Lepadogaster lepadogaster, L. candollei i Gouania wildenowi), que viuen sota les pedres i cacen petites preses. Una altra família ben representada són els gòbids, especialment els més petits (Chromogobius quadrivittatus i Zebrus zebrus). En llocs més profunds i de roca abunden Blennius sanguinolentus, Gobius bucchichi o G. fallax. Els grans blocs de pedra que sovint limiten amb els alguers de fanerògames marines són llocs habitats per algunes espècies bentòniques i litorals com la morena (Muraena helena), el gatvaire (Scyliorhinus stellaris), burrets (Gobius paganellus i G. cobitis), moll de roca (Mullus surmuletus), serrà ver (Serranus cabrilla), vaca serrana (S. scriba) i diverses espècies d’espàrids, com la salpa (Sarpa salpa), el sard (Diplodus sargus), la variada (Diplodus vulgaris), l’oblada (Oblada melanura) i l’esparrall (Diplodus annularis); són igualment importants els làbrids, especialment Symphodus roissali, el tord ocel·lat (S. ocellatus), el tord negre (S. mediterraneus), el tord gros (S. tinca), el tord cua-negre (S. melanocercus), la donzella (Coris julis) i el fadrí (Thalassoma pavo). Altres espècies que solen freqüentar aquests fons són el corball (Sciaena umbra), Tripterygion delaisi i la mòllera borda (Gaidropsarus mediterraneus).
Els fons coral·lígens
Toni Garcia.
Els fons coral·lígens constitueixen una complexa comunitat d’organismes que se superposen i donen lloc a una estructura orgànica que recobreix els substrats durs situats entre 25 i 70 m de fondària, o més a les illes Balears. Aquesta riquesa faunística inclou també els peixos, de manera que poden atribuir-se algunes espècies a uns determinats microhàbitats. Algunes són molt petites (pels volts dels 3 cm), com les diminutes Odondebuenia balearica i Lebetus guilleti, i ocupen petits forats de l’estructura coral·lígena. Però, en general, abunden més les espècies de mida mitjana o grossa, algunes de les quals s’amaguen en forats, com el mero (Epinephelus guaza) que ha estat molt perseguit per la pesca submarina i cada vegada és més difícil de veure en aigües relativament poc profundes. Altres serrànids característics d’aquests fons són la forcadella vera (Anthias anthias), d’un delicat color rosat, que acostuma a formar grups prop d’aquests fons bigarrats; el serrà (Serranus cabrilla) i la vaca serrana (S. scriba). En el coral·ligen dominen els tons vermellosos, rosats, ataronjats i groguencs, que són els que llueixen les espècies críptiques: l’escórpora cap-roja (Scorpaena scrofa), l’escórpora tinyosa (S. notata) o l’escórpora de blanda (S. loppei). Els làbrids, habitants dels alguers de posidònia, també són fàcils de veure en aquests fons, sigui aïllats o en parelles, com el tord ver (Labrus bimaculatus), el tord negre (L. merula) i el tord verd (L. viridis). Algunes espècies tenen costums gregaris, com la variada (Diplodus vulgaris), el sard (D. sargus) o la morruda (D. puntazzo); d’altres són més aviat solitàries, com el déntol ver (Dentex dentex), el pagre ver (Sparus pagrus) o el gran pagell ver (Pagellus erythrinus), que també ronda per aquestes aigües. Igualment, prop de les parets verticals, s’hi pot veure la inconfusible silueta dels grups de castanyoletes (Chromis chromis) o algun cavallet de mar (Hippocampus ramulosus), penjat d’algun animal sèssil.
Les coves submarines
Adolf de Sostoa i Josep M. Gili.
Les coves submarines són habitades per un nombre reduït d’espècies, algunes de les quals també viuen en les zones profundes de la plataforma continental. Cal distingir entre les coves més superficials, que es troben entre els 2 i els 6 m de profunditat, i les coves profundes. Les primeres són coves més aviat semifosques o grans escletxes, de poca fondària i dimensions moderades, d’aspecte semblant a la zona litoral pròxima. Són habitades per espècies esciòfiles, que generalment se situen a la boca de la cova. Per exemple, s’hi troba, característicament, el petit blènnid Blennius nigriceps nigriceps, que es reconeix fàcilment pel seu color vermell i per les taques fosques reticulades del cap, i que sol acompanyar-se de Triptergygion melanurus minor, de color molt similar. Aquest model de coloració és més aviat críptic, en medis on dominen els vermells, taronges o rosats sigui per les algues rodofícies o per les esponges i altres organismes. A les Balears es dona un curiós cas de paral·lelisme en relació amb els models de coloració: les subespècies Blennius nigriceps portmahonis i T. melanurus melanurus tenen totes dues la mateixa coloració que trobem en les formes continentals, però en aquest cas totes dues tenen, a més, una taca negra al peduncle caudal. Altres espècies que freqüenten aquestes zones són Tripterygion delaisi xanthosoma, o fins i tot, en zones més somes, Blennius zvonimiri.
A les coves més profundes i més grans, també hi trobem espècies de colors vistents, vermells, ataronjats i rosats, com el moll reial (Apogon imberbis) o la forcadella vera (Anthias anthias), mentre que en les zones més fosques és fàcil de veure-hi el gòbid Thorogobius ephippiatus, amb el seu característic cos tacat, reposant immòbil sobre el fons de la cova. Una altra espècie típica de les coves fosques és Oligopus ater, bé que també es troba als fons situats més avall dels 200 m.
Els fons de substrat dur profunds
Josep M. Gili.
Els fons profunds de substrat dur de la plataforma i el talús continental són habitats per espècies bentòniques i sobretot demersals, amb bona capacitat de natació. Són carnívores i d’hàbits més aviat nocturns. En general no solen ésser gaire fregàries, especialment els individus més grossos, encara que alguns poden formar petits grups. Les famílies més ben representades són els serrànids, els espàrids i els escorpènids. En general, hi ha una clara segregació de dimensions en relació amb la profunditat: els individus més joves solen viure als fons més soms i els adults, als més profunds. El nombre d’espècies que freqüenten aquest tipus de substrat és elevat, i en alguns casos també viuen als fons coral·lígens o fins i tot als fons de sorra o grava. Entre els serrànids més característics hi ha la forcade11a vera (Anthias anthias), el serrà de bou (Serranus hepatus), el mero (Epinephelus guaza) i el dot (Polyprion americanus). Alguns espàrids, encara que prefereixen fons més soms, també poden trobar-se en substrats durs, com per exemple el pagell ver (Pagellus erythrinus), el besuc ver (P. bogaraveo) o el besuc blanc (P. acarne), però també s’hi poden trobar el pagre (Sparus pagrus) i el déntol (Dentex dentex), a més de diverses espècies del gènere Diplodus, com l’esparrall (D. annularis) o el sard (Diplodus sargus). Entre les espècies més típicament bentòniques cal citar l’escórpora cap-roja (Scorpaena scrofa) i l’escórpora allargada (S. elongata), com també l’únic blènnid que viu als fons situats per sota dels 50 m, Blennius ocellaris. Certs elasmobranquis, com el gatvaire (Scyliorhinus stellaris) o les mussoles (Mustelus) solen freqüentar també aquests fons.
Els fons de substrat tou
Josep M. Gili.
Els fons sorrencs infralitorals són zones exposades a l’acció de l’onatge, on les turbulències i els corrents marins tenen una significació important i exigeixen de les espècies una alta despesa energètica per a suportar l’embat de les onades. La diversitat d’espècies de peixos és inferior ací a la que hom trobava als fons rocosos i als detrítics. Es tracta d’àrees molt homogènies, amb una biomassa d’organismes baixa. La composició de les comunitats de peixos depèn, com en el cas d’altres organismes marins, de la mida del gra del substrat i de l’orientació de la platja respecte de l’hidrodinamisme de l’àrea. Si el substrat és format per pedres o per grava, com passa en certes cales del litoral rocós, trobem una comunitat de peixos simplificada respecte de les del litoral de substrat rocós continu. No obstant, així que hi ha una entrada de materials orgànics més gran, com passa als rabeigs protegits, s’hi poden desenvolupar un cert nombre d’algues o de fanerògames marines, i això fa que augmenti la diversitat d’espècies de peixos. Les platges sorrenques de gra fi, situades fins a uns 30 m de fondària, presenten encara poca biomassa, però son freqüentades al llarg de l’any per un nombre d’espècies més gran del que podria semblar. La majoria de les espècies bentòniques mostren una coloració críptica i es confonen fàcilment amb el substrat, on sovint, a més, s’enterren, com passa en diferents espècies de peixos plans o pleuronèctids, com el pedàs (Bothus podas), el llenguado ver (Solea vulgaris) i el llenguado gros (S. senegalensis), entre d’altres. Aquests presenten una morfologia peculiar, ja que reposen sobre un flanc del cos i tenen els dos ulls situats a l’altre costat, costat que duu la majoria de les cèl·lules pigmentàries. També són característics d’aquestes zones sorrenques els elasmobranquis hipotremats de cos deprimit, com les rajades: la rajada clavellada (Raja clavata), la rajada dolça (R. montagui), la rajada ondulada (R. undulata); i també d’altres, com la tremolosa comuna (Torpedo torpedo) i la marbrada (T. marmorata). Totes aquestes espècies estan adaptades als fons tous, on s’enterren, i s’alimenten dels invertebrats que viuen entre la sorra. Igualment típics són l’aranya fragata (Trachinus araneus) i el petit aranyó (Echiichthys vipera), que, malgrat les seves petites dimensions (entre 10 i 14 cm), causa cada any un bon nombre d’accidents als banyistes, ja que injecta un verí força tòxic amb l’agulló dels radis de la seva primera aleta dorsal. Diverses espècies mostren un comportament i una coloració similar, com el carnívor Synodus saurus o la rata (Uranoscopus scaber). Alguns arriben a formar petites moles que, en determinats moments, s’enterren a la sorra, com fa el sonso ver (Gymnammodytes cicerelus). Altres espècies neden molt a ran del fons cercant l’aliment, com el moll de roca (Mullus surmuletus), que freqüenta les zones riques de matèria orgànica, o el raor (Xyrichthys novacula), un làbrid que també té el costum d’enterrar-se. No és rar de veure-hi petits grups d’espàrids, d’esparralls (Diplodus annularis), variades (D. vulgaris), orades (Sparus aurata), o mabres (Lithognathus mormyrus), ni tampoc serrànids, com el llobarro (Dicentrarchus labrax).
Els alguers de fanerògames
Josep M. Gili.
Les fanerògames marines, proveïdes de rels, formen prats o alguers submergits en substrats tous, sigui sorrencs o fangosos, entre els 0,5 i els 30 o 35 m de fondària. Els de posidònia (Posidonia oceanica) són els que atenyen més profunditat; els de cimodocea (Cymodocea nodosa), en els quals sol trobars’hi associada l’alga verda caulerpa (Caulerpa prolifera), són especialment abundants al nostre país en les zones somes del voltant de les Balears; i els de zostera (Zostera marina), que es formen en les zones somes de les badies i en les zones de desgüàs d’aigua dolça, són, al nostre país, comuns al delta de l’Ebre. Els alguers de fanerògames constitueixen ecosistemes d’una gran complexitat en el conjunt del bentos mediterrani i gaudeixen d’una gran riquesa faunística. Hom ha arribat a trobar-hi més de 50 espècies de peixos, la majoria perciformes, –una gran part de les quals viuen a una certa distància del fons i són gairebé exclusivament carnívores–, que s’alimenten d’invertebrats o fins i tot de peixos; es pot dir que la salpa (Sarpa salpa) és l’única que s’alimenta directament de les fanerògames.
A l’alguer de cimodocea (Cymodocea nodosa) i coletes (Caulerpa prolifera) o al de zostera (Zostera), que trobem a les badies o a les llacunes litorals d’aigües somes i càlides, ben il·luminades, les comunitats de peixos són dominades per singnàtids, com l’agulleta de riu (Syngnathus abaster) i les agulletes marines S. acus i S. typhle, que tenen una gran capacitat críptica i, tant pel seu color com per la forma de cos, es fan molt difícils de distingir de les fulles en forma de cinta de les fanerògames. A més, hi ha alguns burrets (gòbids), com Gobius cruentatus, G. paganellus i G. geniporus, i també bavoses (blènnids), com Blennius tentacularis, que s’amaguen al fons, entre la vegetació. Altres espècies que hi podem trobar, menys abundants, són les mòlleres (Gaidropsarus mediterraneus i G. vulgaris) i alguns tords (làbrids), com el flassader (Symphodus doderleini), el cendrós (S. cinereus) i el becut (S. rostratus). Al fons s’hi pot descobrir, camuflat, algun exemplar d’escórpora fosca (Scorpaena porcus). D’altra banda, aquests alguers constitueixen sovint una zona de refugi per a algunes formes juvenils d’espècies litorals.
L’alguer de posidonia (Posidonia oceanica), el més abundant al litoral mediterrani, constitueix un hàbitat permanent o temporal per a un gran nombre d’espècies litorals. El grup de peixos més representatiu d’aquest hàbitat és el dels tords (làbrids); alguns exhibeixen coloracions críptiques, d’altres, colors lluents, i presenten dicromatisme sexual, especialment durant el període de reproducció; els petits tords del gènere Symphodus són els més abundants, sobretot el tord becut (S. rostratus), el tord flassader (S. doderleini), S. roissali i el tord ocel·lat (S. ocellatus), però tambè hi trobem tords grossos, com el verd (Labrus viridis) i el negre (L. merula), a més de donzelles (Coris julis) i fadrins (Thalassoma pavo), aquest darrer especialment abundant a les Balears. La majoria d’aquests làbrids construeixen nius amb algues i sorra, on diferents femelles van dipositant la posta; després el mascle la vigila i es mostra molt territorial. També són característics d’aquests alguers els serrànids, sobretot el serrà ver (Serranus cabrilla) i la vaca serrana (S. scriba), que sovint colonitzen les àrees rocoses perifèriques. També s’hi troba una gran varietat de singnàtids, com l’agulleta de mar Syngnathus typhle, la serpeta (Nerophis maculatus) i el cavallet de mar (Hippocampus ramulosus).
A les fulles de posidònia és fàcil de trobar-hi algun petit xucladits (Apletodon dentatus), adherit per la ventosa a la superfície d’una fulla i confós amb ella gràcies al seu color verd. També hi trobem xucles (Spicara maena i S. smaris), i espàrids, com la càntara (Spondyliosoma cantharus), la salpa (Sarpa salpa), el sard imperial (Diplodus cervinus), l’oblada (Oblada melanura) i molts d’altres. Finalment, a les zones sorrenques i entre els rizomes de posidònia, hi ha alguns burrets (gòbids), com Gobius niger, G. cruentatus i G. paganellus.
Els substrats tous profunds
Els fons infralitorals de la plataforma i el talús continental són constituïts per diferents tipus de substrats tous, com fang, sorra i material detrític. Es tracta d’un ambient molt productiu, que ofereix una notable riquesa d’espècies bentòniques i demersals. Una gran part del fons és relativament uniforme, de tipus fangós, i amb una gran producció secundària, capaç de suportar una gran biomassa de peixos. Aquests fons estan sotmesos a una forta explotació per part de l’home, per mitjà de la pesca al ròssec, i és d’on s’extreuen la majoria de les espècies comercialitzables. Un nombre important d’espècies són estrictament bentòniques i viuen damunt el fons, com els peixos plans, mentre que d’altres són demersals, com els gàdids, per exemple.
Entre els peixos més abundants que viuen entre els 50 i els 100 m de fondària, cal destacar diferents espècies de merlúccids i gàdids, entre els quals hi ha el lluç (Merluccius merluccius), la maire (Micromesistius poutassou), la mòllera vera (Trisopterus minutus capelanus) i la bròtola pigada (Phycis blennoides), que s’alimenten en gran part de peixos. Algunes espècies bentòniques, com les lluernes (tríglids) presenten una sèrie de radis digitiformes que els permeten de fer petits desplaçaments pel fons sense haver de nedar, com fan la lluerna fosca (Aspitrigla obscura), la lluerna escatosa (Lepidotrigla cavillone), la lluerna rafet (Aspitrigla cuculus) i la lluerna peona (Trigloporus lastoviza). D’altres, més petites, viuen mig enterrades al substrat o just al seu damunt, com els calionímids (Callionymus maculatus, C. phaeton, C. lyra i altres), els burrets o gòbids (Lesueurigobius friesii i Deltentosteus quadrimaculatus) i la bavosa Blennius ocellaris. Dels peixos plans, són abundants diverses espècies del gènere Solea, com el llenguado ver (Solea vulgaris), el llenguado ver gros (S. senegalensis), el llenguado nasut (S. nasuta) i el llenguado d’aleta negra (S. kleinii), com també la bruixa (Lepidorhombus boscii). Altres espècies característiques són la rata (Uranoscopus scaber), l’escórpora cap-roja (Scorpaena scrofa), el serrà de bou (Serranus hepatus), l’aranya blanca (Trachinus draco), l’aranya cap-negra (T. radiatus), la cinta (Cepola macrophthalma) i el xavo (Capros aper). El catàleg d’espècies d’aquest ambient podria resultar inacabable, però, per la seva abundància, cal citar encara dues espècies de molls: Mullus surmuletus i M. barbatus; alguns elasmobranquis, com les rajades (Raja), el gat (Scyliorhinus stellaris) i la mussola vera (Mustelus mustelus), o diversos espàrids, com el besuc blanc (Pagellus acarne), el pagell ver (P. erythrinus) i la dorada (Sparus aurata).
Per sota dels 100 m de profunditat, i fins al límit inferior de la regió circalitoral (200 m), es van repetint una gran part de les espècies que trobem a l’estrat superior, entre els 50 i els 100 m. De fet, una gran part dels peixos que viuen en aquests fons es mouen a diferents profunditats en algun moment del seu cicle biològic, i, per això, el seu àmbit de profunditat pot oscil·lar dels 50 als 200 m o més. No obstant això, si s’analitzen els valors d’abundància relativa es fa més evident que hi ha una segregació batimètrica, si més no per a determinades espècies característiques. En aquesta zona hi són abundants els raps (Lophius piscatorius i L. budegassa), el congre (Conger conger), la bròtola pigada (Phycis blennoides), el serrà penagal (Helicolenus dactylopterus), la mòllera (Trisopterus minutus capelanus). Entre les espècies bentòniques petites cal destacar Callionymus maculatus, C. phaeton i Lesueurigobius suerii. Altres espècies bentòniques comunes són la lluerna garneu (Trigla lyra), el moll de fang (Mullus barbatus), i una àmplia representació de peixos plans, com la bruixa (Lepidorhombus whiffiagonis), la palaia vera (Citharus linguatula), les peludes (Arnoglossus), el llenguado cuabarrat (Monochirus hispidus), el llenguado pelut (Microchirus variegatus) i Symphurus nigrescens. També hi són presents diversos elasmobranquis, com la moixina (Galeus melastomus), i diverses rajades, com el caputxó (Raja oxyrinchus), la rajada de miralls (R. miraletus) i la rajada marbrada (R. polystigma).
Els fons batials
La regió batial, que s’estén des dels 200 m fins als 3000 m de fondària, constitueix una zona de fons de sediment tou, fangós i argilós, relativament compacte. El poblament ictiològic hi és bastant pobre, comparat amb el de la plataforma continental, i la majoria de les espècies es concentren a l’estrat superior, per sobre dels 1000 m. Els factors que limiten aquesta colonització són l’elevada pressió, la manca de llum, les baixes temperatures, l’escassesa d’oxigen i la manca de recursos alimentaris. Alguns dels peixos que viuen a la zona superior del talús són els mateixos que es troben a la zona profunda de la plataforma continental. Un nombre determinat d’espècies són estrictament bentòniques, però d’altres són bentopelàgiques i viuen suspeses sobre el fons. La majoria dels peixos bentopelàgics tenen bufeta natatòria, com és el cas dels notacàntids, els macrúrids, els mòrids i les bròtoles, pero d’altres, com els alepocefàlids i els quimèrids, no en tenen, i neutralitzen el seu pes gràcies al fet de tenir un esquelet lleuger i una musculatura dèbil, o a d’altres mecanismes com l’existència, en els taurons d’aigües profundes, d’un fetge molt voluminós i amb un contingut molt alt d’esqualè, que els permet de surar. Les espècies bentopelàgiques tenen el cos molt allargat i afuat per la part posterior, com els macrúrids i els notacàntids, i de colors generalment bruns o foscos. Les espècies més característiques, a més de les citades per a l’extrem de la plataforma, són els macrúrids, com el titulot xato (Coelorhynchus coelorhynchus), el titulot ver (Trachyrhynchus scabrus) i el titulot d’aleta serrada (Nezumia aequalis), com també l’escolà ver (Molva dipterygia macrophthalma), la quimera (Chimaera monstrosa) i el porc marí (Oxynotus centrina). Per sota dels 1000 m les espècies més abundants pertanyen a les famílies dels macrúrids i dels mòrids: el titulot americà (Coelorhynchus occa), el batxiller (Chalinura mediterranea), Lionurus carapinus i el titulot ver (Trachyrhynchus scabrus). Entre els mòrids trobem la moranella vera (Mora moro), la moranella rogenca (Lepidion lepidion) i L. guentheri. Altres espècies relativament abundants són Alepocephalus rostratus, Bathypterois mediterraneus, Chlorophthalmus agassizii i Cataetyx alieni.
Les comunitats pelàgiques
Un dels aspectes que caracteritzen el sistema pelàgic en general, i el mediterrani en particular, és la diversitat relativament baixa que presenta si hom la compara amb la del domini bentònic. Al domini pelàgic, s’hi distingeixen dues àrees fonamentals: la nerítica, situada sobre la plataforma continental, i l’oceànica, aigües endins, que hom subdivideix en tres nivells característics, epipelàgic (el superior), mesopelàgic (l’intermedi) i batipelàgic (l’inferior).
Si hom defineix l’ecosistema com l’espai vital on un conjunt d’éssers s’interrelacionen i on, alhora, es troben condicionats per un conjunt de característiques ambientals ben concretes, llavors és indubtable que l’ecosistema pelàgic és el que té una amplitud més gran i el que gaudeix d’uns condicionants més laxos. Això fa que les característiques ambientals que imperen en el domini pelàgic siguin molt diverses. D’una banda, els nivells superficials, les aigües mitjanes i les profundes, ofereixen prou particularitats com per a ésser habitades per faunes ben diferents. De l’altra, especialment prop de la superfície, hi ha una forta inestabilitat ambiental i alhora s’hi donen unes circumstàncies molt favorables per a potenciar grans concentracions de peixos d’una mateixa espècie. L’ecosistema pelàgic dels Països Catalans comprèn la massa d’aigua que s’estén des del sud-oest del golf de Lleó fins a la desembocadura del riu Segura i les illes Balears.
Generalment, al domini pelàgic imperen unes característiques ambientals variables, que cal atribuir tant a la influència dels factors meteorològics sobre les capes superficials, com als diversos corrents marins de les capes subsuperficials. De fet, aquests corrents són responsables dels canvis ambientals que influeixen d’una manera ben diferent en els peixos adults de com ho fan en les formes larvals o juvenils que hi habiten. Així, tant pel que fa a les espècies pelàgiques com a les demersals, si les condicions són favorables, gaudiran d’un bon desenvolupament i s’originaran unes poblacions abundoses. D’altra banda, també cal considerar que l’acció ambiental que incideix sobre les espècies es pot manifestar de manera més indirecta, com ara en la disminució del plàncton que, de fet, constitueix l’aliment bàsic per a la majoria d’aquests peixos. En conseqüència, la disminució del plàncton no solament pot produir deficiències en el creixement dels peixos, amb un augment de la mortalitat de la població, sinó que també pot incidir sobre els processos d’agregació o de dispersió de les espècies, tan importants de cara a l’explotació pesquera. Les interaccions pròpies del domini pelàgic són especialment importants en el cas de les espècies petites que colonitzen la zona nerítica, però també en el dels grans predadors propis de les aigües més allunyades, com ara els escòmbrids, els xífids i els istiofòrids.
El conjunt de la ictiofauna pelàgica és d’una gran importància, per la biomassa que representa i com a component bàsic de les cadenes trònques. A més, el domini pelàgic acull diverses fases larvals i postlarvals d’una colla d’espècies que, després, en la fase adulta, són bentòniques, gran part de les quals tenen una certa importància de cara a l’explotació pesquera. En aquest sentit, cal esmentar els molls de fang i de roca (Mullus barbatus i M. surmuletus, respectivament), que viuen a les aigües superficials fins que no fan 3 o 4 cm, moment que baixen per a menar una vida bentònica; el lluç (Merluccius merluccius), espècie de fondària en estat adult, que també passa la fase larval en aigües superficials (a diferència dels molls però, descén fins a zones situades entre 100 i 300 m de profunditat), i l’anguila (Anguilla anguilla), entre moltes altres espècies.
Si pensem la curta durada del període larval dels peixos i en el gran nombre d’espècies que hi ha, és fàcil de veure la gran importància de l’ictioplàncton, és a dir, del conjunt dels ous i de les fases larvals dels peixos com a component de la biomassa d’organismes planctònics marins.
El poblament íctic epipelàgic
A la mar catalana conviuen un mínim de 18 de les 70 famílies de peixos epipelàgics, que hom troba arreu del món. La majoria de les espècies epipelàgiques completen el seu cicle biològic a la columna d’aigua i, per tant, no depenen gens del fons.
Entre les espècies més característiques cal esmentar tota una sèrie de pisciformes de mida gran i mitjana que mostren uns caràcters convergents: un disseny corporal destinat a proporcionar un gran hidrodinamisme, un contrast de fosc i pàl·lid entre el dors i el ventre, la forma i la disposició de les aletes, i també l’existència d’un peduncle carenat, estret i fort, capaç de fer oscil·lar l’aleta caudal amb molta rapidesa i regularitat. D’altra banda, aquests peixos també presenten un augment de la superfície branquial; molts són de respiració passiva, i aconsegueixen la circulació d’aigua a través de les làmines branquials gràcies a una natació ràpida i continuada. Un altre fet destacable és el gran desenvolupament de la massa muscular, que sovint pot ultrapassar el 60 % del pes corporal del peix, i la presència d’una musculatura vermella que també pot trobar-se molt desenvolupada en algunes espècies, com la tonyina (Thunnus thynnus), el solraig ver (Isurus oxyrinchus) i el marraix (Lamna nasus). En aquests casos, la temperatura corporal és més elevada que la del medi extern i, gràcies a l’existència d’un sistema de circulació subcutània a contracorrent, l’aparell muscular esdevé un sistema tan perfeccionat i un motor tan potent que és capaç d’impulsar el cos a una velocitat de creuer a través de l’aigua.
També colonitzen l’estrat superior el bonítol (Sarda sarda), la melva (Auxis rochei), la bacoreta ratllada (Euthynnus pelamis), la bacora (Thunnus alalunga), el marlí (Tetrapturus belone), la llampuga vera (Coryphaena hippurus), el peix espasa (Xiphias gladius) i alguns taurons, com ara la tintorera (Prionace glauca), el peix guilla (Alopias vulpinus) o el tauró blanc (Carcharodon carcharias). Aquestes espècies bàsicament es nodreixen d’altres peixos pelàgics, però també poden fer algunes incursions prop de la línia de la costa. Són animals de vida més aviat llarga que, per tal de suplir la baixa densitat de preses en el medi, han de resoldre les seves fortes necessitats alimentàries movent-se contínuament. Sembla que aquestes espècies, en particular les tonyines, han modificat els seus costums durant aquests darrers anys. Abans, quan realitzaven les migracions, solien passar molt a prop de la costa: aquesta circumstància n’afavoria la pesca mitjançant les almadraves. Actualment formen moles abundants, en aigües allunyades de la costa. En aquest sentit cal esbrinar si les tonyines de les nostres costes constitueixen una població independent o bé si formen part de les poblacions de l’atlàntic en les seves rutes migratòries; suposant que fos això darrer, cal pensar que entrarien en la Mediterrània per l’estret de Gibraltar amb l’objecte de reproduir-s’hi, i, després, tornarien a l’oceà.
Un important grup d’espècies epipelàgiques són exclusivament planctòfagues durant tota la seva vida. És el cas de la sardina (Sardina pilchardus), el seitó (Engraulis encrasicolus), la maleta (Sprattus sprattus), la guerxa (Alosa alosa) i la saboga (A. fallax). D’altres, com ara el verat (Scomber scombrus), el bis (S. japonicus), i els sorells (Trachurus), canvien de règim en esdevenir adults. Tanmateix, són moltes les formes larvals i juvenils d’espècies marines demersals i bentòniques que també són pelàgiques i es nodreixen de plàncton. La maire (Micromesistius poutassou) n’és un bon exemple: a diferència de moltes altres espècies de peixos demersals o bentònics que tenen una vida larval pelàgica molt curta (d’unes quantes setmanes), la de la maire dura entre dos i tres mesos, fins que no fa uns 12 cm de llargada. Però l’alimentació per filtració no és exclusiva d’aquest grup de peixos ossis, com tampoc no ho és de les espècies gregàries i de mida petita; el pelegrí (Cetorhinus maximus), que és un tauró de grans proporcions (15 m de longitud i fins 8 t de pes), menja tota mena d’organismes que percolin per la seva boca mentre neda.
Curiosament, la distribució de les espècies petites no és uniforme en totes les mars que banyen els Països Catalans. Pel que fa a les costes peninsulars, les espècies més importants són la sardina (Sardina pilchardus) i el seitó (Engraulis encrasicolus), que formen moles molt denses i rarament se situen per sota de la termoclina (generalment situada entre els 40 i els 100 m de profunditat). La desembocadura de l’Ebre és, sens dubte, la zona que acull la concentració més gran d’aquestes espècies, perquè hi resulten afavorides per dues circumstàncies: d’una banda, les aigües properes al delta reuneixen unes condicions idònies per a la reproducció de la sardina, que sempre cerca zones d’aiguabarreig; de l’altra, l’àmplia plataforma continental ofereix una zona nerítica molt extensa. Les mateixes condicions es presenten a la desembocadura del riu Segura (Alacant), on, malgrat això, la població de sardina és menys densa i fins i tot sembla que presenta algunes característiques biològiques diferents de l’anterior. La sardina de la Costa Brava és especialment abundant a la zona de Roses, i també sembla que té característiques peculiars, sobretot pel que fa al seu creixement i a l’estructura d’edats de la població. Contràriament a la relativa abundor que presenta a les costes catalanes i valencianes, la sardina és força menys abundant a les illes Balears, a causa del seu caràcter costaner i, per tant, poc oceànic. Aquest caràcter costaner no és tan clar en altres clupèids, com ara la maleta (Sprattus sprattus), que, si bé no és gaire abundant a la Mediterrània, sí que és força comú a les Balears. Encara són més rares la guerxa (Alosa alosa) i, fins i tot a moltes localitats, la saboga (Alosa fallax nilotica), que és més freqüent a les desembocadures dels rius, com la de l’Ebre. Antigament es pescava amb abundància prop de Tortosa, quan pujaven pel riu per a fer la posta, mentre que avui el fruit de la pesca és més aviat escàs. La guerxa és de costums més marítims i no s’endinsa gaire en aigües dolces. El seitó (Engraulis encrasicolus), que ocupa el segon lloc entre els components bàsics de l’ecosistema pelàgic, es confina a la plataforma continental i és especialment litoral durant el període de creixement. Comporta un cert risc afirmar que la sardina i el seitó constitueixen un parell d’espècies alternatives; de fet, però, l’evolució de la pesca pelàgica hi fa pensar. Tanmateix, difereixen força en el seu creixement i la seva longevitat. El seitó viu menys anys que no pas la sardina, i és en aquest punt on s’ha de veure una possible competència, perquè l’alimentació d’ambdues espècies és coincident. Les èpoques de reproducció també estan ben diferenciades: el seitó es reprodueix a l’hivern i la sardina, a la primavera.
A les zones més allunyades de la costa i amb força més diversitat d’aliment, hi conviuen espècies com el verat (Scomber scombrus) i els sorells (Trachurus), que tenen un comportament paral·lel. D’una banda, el verat es reuneix en moles enormes de peixos adults, d’uns 25 cm de longitud, que gaudeixen d’una gran capacitat de moviment i d’una vida llarga. Passen la segona meitat de l’any prop del fons per a preparar la reproducció, mentre que la resta del temps viuen a les aigües superficials, on troben aliment abundant i variat. Cal dir que la ingestió d’aquest aliment és selectiva, segons l’edat: els verats petits, que viuen prop de la costa, mengen plàncton relativament gran, mentre que els adults prefereixen el mesoplàncton, amb una gran proporció d’eufausiacis (Meganictiphanes norvegica) i d’altres espècies similars; finalment, els exemplars més vells també poden alimentar-se d’altres peixos petits. Aquesta estratègia alimentària, juntament amb el fet de viure més anys, els permet de sobreviure fins i tot quan les condicions són adverses. Les poblacions mediterrànies de verat, i més concretament les que viuen a la nostra mar, passen per cicles d’abundància i escassesa, aproximadament cada set anys. Els sorells presenten períodes d’una gran abundància. Durant una part de l’any, viuen a les aigües profundes de la plataforma continental, i passen la resta en aigües superficials. Durant la fase juvenil també es nodreixen de plàncton, i especialment de copèpodes; després l’aliment bàsic passa a ésser el mesoplàncton (especialment, eufausiacis i larves d’altres animals) i, finalment, els més vells es converteixen en grans depredadors d’altres peixos, sovint en competència amb algunes espècies pelàgiques. Així, en moltes àrees del món, el sorell substitueix altres espècies de peixos pelàgics que anteriorment havien format poblacions denses; és el cas, per exemple, de la sardina i el seitó de les costes sudafricanes, o el de l’anxoveta (de les costes del Perú). Aquest canvi no és tan palès a la Mediterrània, probablement a causa de l’estratègia pesquera que s’hi practica.
És un fet evident que el procés d’enriquiment de les aigües marines és més intens a les zones costaneres de la Mediterrània que no a les àrees més allunyades de la plataforma continental. Això és ben clar a les zones que es caracteritzen per una gran riquesa d’aliment gràcies als afloraments d’aigües profundes que s’hi produeixen. Entre les més conegudes cal citar el cap Blanc, la zona de Benguela, el corrent de Humbolt i les aigües properes a Califòrnia. En totes aquestes zones, la capacitat més gran de producció sempre es dona a la plataforma continental i, en conseqüència, també s’hi troben grans concentracions d’espècies pelàgiques (per exemple, clupèids i engràulids), que representen una biomassa important. A l’entorn d’aquestes zones tan productives, d’una manera més dispersa, hom localitza importants moles de peixos pelàgics de mida mitjana, entre els quals ja han estat esmentats el verat i el sorell. Finalment, els túnids i altres peixos similars, grossos i dotats d’una gran capacitat migratòria, colonitzen les aigües més allunyades de la plataforma i s’alimenten d’altres peixos. Així, la interrelació trófica del domini pelàgic queda ben clara: plàncton, petits peixos pelàgics de la plataforma continental o pelàgics mitjans de la part exterior de la mateixa zona i, en darrer terme, els grans migradors, que es nodreixen dels anteriors. Entre els components d’aquest darrer grup s’inclouen els taurons, que, dotats d’una gran mobilitat vertical, ataquen tant les moles de peix costaner superficial com les moles de fondària. El peix guilla (Alopias vulpinus) és força abundant en algunes zones de la Mediterrània, i origina grans mortaldats a les moles de sardina.
El domini pelàgic no quedaria ben dibuixat si hom no esmentés altres espècies epipelàgiques, algunes de les quals formen també agrupacions denses d’individus. Cal esmentar, per exemple, el trumfau (Scomberesox saurus) i l’espet (Sphyraena sphyraena), que són particularment importants en determinades èpoques de l’any. I d’altres tan característics com el bot (Mola mola), que es pot veure surant en la superfície de l’aigua. En aquesta zona, també podem trobar algunes espècies poc freqüents, com Regalecus glesne, Zu cristatus i Trachipterus trachypterus, que de vegades fan incursions a la zona mesopelàgica. La xucla verda (Spicara maena flexuosa) i la xucla blanca (S. smaris) també poden considerar-se pelàgiques, tot i que no viuen precisament prop de la superfície; són peixos que de vegades es reuneixen en moles molt denses, on sovint es barregen amb altres espècies més típicament pelàgiques. La boga (Boops boops), juntament amb altres de les ja esmentades, viu en les aigües intermèdies. La relació de la boga amb els altres components del domini pelàgic sembla una mica marginal, i d’alguna manera està més lligada al fons per l’alimentació, fins i tot en les fases inicials del seu desenvolupament.
També es consideren propis del domini pelàgic alguns grups d’espècies que viuen a prop de la costa i que poden arribar a penetrar a les aigües salabroses de les desembocadures dels rius i de les llacunes costaneres. Constitueixen un primer grup la saboga (Alosa fallax nilotica), la guerxa (Alosa alosa), l’amploia (Sardinella maderensis) i l’alatxa (S. aurita), aquesta darrera més abundant i no tan ocasional com les altres. En alguns indrets són importants els joells (Atherina presbyter, A. boyeri i A. hepsetus), especialment a les badies i les petites zones portuàries. El segon grup és integrat per peixos de la família dels mugílids, que també mostren preferència per les badies, les boques dels rius, les llacunes en contacte amb la mar i les zones portuàries, principalment; totes són espècies d’una àmplia distribució geogràfica: gairebé colonitzen totes les mars. Els mugílids mostren un comportament força semblant i fonamentalment es diferencien entre ells pel ritme de creixement, la durada de la vida, l’època de reproducció i la seva capacitat osmoreguladora, a més d’uns determinats trets morfològics. A les costes dels Països Catalans són freqüents cinc espècies: la llissa llobarrera (Mugil cephalus), la llissa calua (Liza ramada), la llissa galta-roja (L. aurata), la Hissa vera (Chelon labrosus) i la llissa petita (L. saliens). La que ateny les mides més grans és la llissa llobarrera, que, juntament amb la llissa calua i la llsa vera, constitueix l’espècie més abundant de la família. Malgrat que es tracta d’espècies típicament marines, els caracteritza la seva eurihalinitat, fet que els permet de viure en aigües d’escassa salinitat.
El poblament íctic mesopelàgic
No menys importants són les espècies de peixos mesopelàgics, que viuen entre els 200 i els 1000 m de fondària, que comparteixen tota una sèrie de caràcters com el fet de tenir òrgans lluminosos, el gran desenvolupament dels òrgans dels sentits, la coloració del cos i, fins i tot, la biologia. Solen ésser de mida més aviat petita, entre 1,5 cm (com Cyclothone pygmaea) i 30 cm (Stomias boa o Chauliodus sloani), fora d’algunes excepcions, com Lophotus lacepedei, que pot arribar a fer 1,8 m de llarg. Moltes presenten el dors fosc i el ventre argentat, com els mictòfids i els esternoptíquids. És molt estesa la presència d’òrgans lluminosos més o menys complexos, especialment entre els gonostomàtids, els esternoptíquids, els fotíctids, els astronèstids, els cauliodòntids, els estòmids i els mictòfids, si bé cada grup presenta una distribució i un nombre diferent de fotòfors, de funció força discutida; efectivament, hom ha parlat de la possible utilització dels fotòfors com a mitjà per a neutralitzar l’efecte de clarobscur (en Vinciguerria, Myctophum i Ichthyococcus). Encara és més possible que aquests òrgans tinguin relació amb funcions socials, de reconeixement dels individus de la seva mateixa espècie o del sexe contrari, etc. Malgrat tot, sembla que en alguns grups serveixen també per a atreure les preses (Chauliodus sloani i Stomias boa).
La majoria de les espècies mesopelàgiques (estòmids, cauliodòntids, gonostomàtids, esternoptíquids, mictòfids i paralepídids) tenen una bufeta natatòria molt ben desenvolupada i efectuen migracions verticals d’uns centenars de metres. És molt probable que aquest tipus de migracions es relacioni amb l’obtenció d’aliment. Algunes espècies, com Maurolicus muelleri, Ichthyococcus ovatus, Benthosema glaciale, Diaphus holti, Gonichthys coccoi, Hygophum benoiti, Lampanyctus crocodilus, Myctophum punctatum, Notoscopelus elongatus i Chauliodus sloani, entre altres, de nit pugen cap a aigües més somes i de dia tornen a baixar cap a les profunditats oceàniques. Algunes espècies s’alimenten de zooplàncton, com ara els mictòfids, els gonostomàtids, etc.; d’altres (Stomias, Chauliodus, etc.) són predadors. Les espècies mesopelàgiques solen tenir ous i larves també pelàgics, que, a diferència dels adults, resten a l’estrat superficial de l’aigua.
El poblament íctic batipelàgic
Els peixos batipelàgics, que habiten la columna d’aigua per sota els 1000 m de profunditat, són poc abundants. Són de mida petita, de colors negres o bruns, i estan dotats d’una musculatura laxa. Entre les poques espècies que viuen a les nostres aigües cal destacar Lestidiops jayakari i Paralepis coregonoides.