Origen i desenvolupament dels peixos al llarg dels temps geològics.
Román Montull, a partir de Walker i altres fonts.
Alguns grups de peixos que actualment no es troben representats amb espècies vivents al nostre país han deixat constància de la seva existència en els sediments antics. És el cas dels holostis (els únics supervivents dels quals són dos gèneres de peixos d’aigua dolça de l’Amèrica del Nord), que es troben àmpliament representats en els materials cretacis de Santa Maria de Meià. El de la fotografia, un exemplar d’uns 10 cm de longitud, és del gènere Coelodus.
Jordi Vidal / MGB.
Els àgnats i els pisciformes gnatostomats constitueixen els grups més antics de vertebrats. De la important radiació adaptativa que han sofert se n’ha originat una gran diversitat d’espècies, d’entre les quals unes 20 000 han sobreviscut fins a l’actualitat. Tanmateix, la manca de registre fòssil i la gran diversificació del grup han dificultat l’estudi de les relacions filogenètiques; llur història evolutiva ha esdevingut un tema apassionant sotmès a tota mena d’especulacions i controvèrsies. No és estrany, doncs, que s’observi una certa disparitat en les classificacions com a fruit dels nous descobriments paleontològics o de l’aplicació de diferents tècniques d’estudi, com ara la cladística.
A continuació es presenta la taula sistemàtica de les famílies d’àgnats i pisciformes que tenen representants als Països Catalans. (Dades elaborades per l’autor a partir de fonts diverses).
| SpCI. ÀGNATS (Agnatha) | ||||
| CI. cefalaspidomorfs (Cephalaspidomorphi) | O. petromizontiformes (Petromyzontiformes) | F. petromizòntids (Petromyzontidae) | ||
| SpCI. GNASTOSTÒMATS (Gnathostomata) | ||||
| CI. condrictis (Chondrichthyes) | SCI. elasmobranquiomorfs (Elasmobranchiomorphi) | ICI. elasmobranquis (Elasmobranchii) | O. hexanquiformes (Hexanchiformes) | F. hexànquids (Hexanchidae) |
| O. esqualiformes (Squaliformes) |
F. equinorínids (Echinorhinidae)
F. oxinòtids (Oxynotidae)
F. esquàlids (Squalidae)
|
|||
| O. esquatiniformes (Squatiniformes) | F. esquatínids (Squatinidae) | |||
| O. raïformes (Rajiformes) |
F. rinobàtids (Rhinobatidae)
F. raids (Rajidae)
|
|||
| O. pristiformes (Pristiformes) | F. prístids (Pristidae) | |||
| O. torpediniformes (Torpediniformes) | F. torpedínids (Torpedinidae) | |||
| O. miliobatiformes (Myliobatiformes) |
F. dasiàtids (Dasyatidae)
F. miliobàtids (Myliobatidae)
F. gimnúrids (Gymnuridae)
F. mobúlids (Mobulidae)
|
|||
| O. lamniformes (Lamniformes) |
F. odontaspídids (Odontaspididae)
F. alòpids (Alopiidae)
F. cetorínids (Cetorhinidae)
F. làmnids (Lamnidae)
|
|||
| O. carcariniformes (Carcharhiniformes) |
F. esciliorínids (Scyliorhinidae)
F. carcarínids (Carcharhinidae)
F. esfírnids (Sphyrnidae)
|
|||
| ICI. holocèfals (Holocephali) | O. quimeriformes (Chimaeriformes) | F. quimèrids (Chimaeridae) | ||
| CI. osteïctis (Osfeichthyes) | SCI. actinopterigis (Actinopterygii) |
ICI. actinòpters (Actinopteri)
|
O. acipenseriformes (Acipenseriformes) | F. acipensèrids (Acipenseridae) |
|
O. anguil·liformes (Anguilliformes) |
F. anguíl·lids (Anguillidae)
F. murènids (Muraenidae)
F. nemíctids (Nemichthyidae)
F. xenocòngrids (Xenocongridae)
F. netastomàtids (Nettastomatidae)
F. còngrids (Congridae)
F. ofíctids (Ophichthidae)
|
||
| O. notacantiformes (Notacanthiformes) | F. notacàntids (Notacanthidae) | |||
| O. clupeïformes (Clupeiformes) |
F. clupèids (Clupeidae)
F. engràulids (Engraulidae)
|
|||
| O. cipriniformes (Cypriniformes) |
F. ciprínids (Cyprinidae)
F. cobítids (Cobitidae)
|
|||
| O. siluriformes (Siluriformes) |
F. ictalúrids (Ictaluridae)
F. silúrids (Siluridae)
|
|||
| O. salmoniformes (Salmonifortnes) |
F. esòcids (Esocidae)
F. salmònids (Salmonidae)
F. argentínids (Argentinidae)
F. alepocefàlids (Alepocephalidae)
|
|||
| O. estomiformes (Stomiiformes) |
F. gonostomàtids (Gonostomatidae)
F. esternoptíquids (Sternoptychidae)
F. fotíctids (Photichthyidae)
F. astronèstids (Astronesthidae)
F. cauliodòntids (Chauliodontidae)
F. estòmids (Stomiidae)
F. melanostòmids (Melanostomiidae)
|
|||
| O. aulopiformes (Aulopiformes) |
F. aulòpids (Aulopidae)
F. cloroftàlmids (Chlorophthalmidae)
F. sinodòntids (Synodontidae)
F. evermannèl·lids (Evermannellidae)
F. paralepídids (Paralepididae)
|
|||
| O. mictofiformes (Myctophiformes) | F. mictòfids (Myctophidae) | |||
| O. ofidiformes (Ophidiiformes) |
F. ofídids (Ophidiidae)
F. bitítíds (Bythitidae)
F. caràpids (Carapidae)
|
|||
| O. batracoïdiformes (Batrachoidiformes) | F. batracoídids (Batrachoididae) | |||
| O. lofiformes (Lophiiformes) | F. lòfids (Lophiidae) | |||
| O. gadiformes (Gadiformes) |
F. gàdids (Gadidae)
F. mòrids (Moridae)
F. macrúrids (Macrouridae)
F. merlúccids (Merlucciidae)
|
|||
| O. gobiesociformes (Gobiesociformes) | F. gobiesòcids (Gobiesocidae) | |||
| O. ateriniformes (Atheriniformes) | F. aterínids (Atherinidae) | |||
| O. ciprinodontiformes (Cyprinodontiformes) |
F. ciprinodòntids (Cyprinodontidae)
F. pecílids (Poeciliidae)
|
|||
| O. beloniformes (Beloniformes) |
F. exocètids (Exocoetidaé)
F. belònids (Belonidae)
F. escomberesòcids (Scomberesocidae)
|
|||
| O. bericiformes (Beryciformes) | F. traquíctids (Trachichthyidae) | |||
| O. lampridiformes (Lampridiformes) |
F. lamprídids (Lamprididae)
F. lofòtids (Lophotidae)
F. traquiptèríds (Trachipteridae)
F. regalècids (Regalecidae)
|
|||
| O. zeïformes (Zeiformes) |
F. zèids (Zeidae)
F. capròids (Caproidae)
|
|||
| O. gasterosteïformes (Gasterosteiformes) |
F. gasterostèids (Gasterosteidae)
F. singnàtids (Syngnathidae)
F. macroramfòsids (Macroramphosidae)
|
|||
| O. dactilopteriformes (Dactylopteriformes) | F. dactiloptèrids (Dactylopteridae) | |||
| O. perciformes (Perciformes) |
F. serrànids (Serranidae)
F. caràngids (Carangidae)
F. múl·lids (Mullidae)
F. pomadàsids (Pomadasyidae)
F. espàrids (Sparidae)
F. esciènids (Sciaenidae)
F. equenèids (Echeneidae)
F. corifènids (Coryphaenidae)
F. centràrquids (Centrarchidae)
F. bràmids (Bramidae)
F. centracàntids (Centracanthidae)
F. pomatòmids (Pomatomidae)
F. apogònids (Apogonidae)
F. pomacèntrids (Pomacentridae)
F. cepòlids (Cepolidae)
F. làbrids (Labridae)
F. escàrids (Scaridae)
F. traquínids (Trachinidae)
F. uranoscòpids (Uranoscopidae)
F. blènnids (Blenniidae)
F. tripterígids (Tripterygiidae)
F. clínids (Clinidae)
F. gòbids (Gobiidae)
F. centrolòfids (Centrolophidae)
F. tetragonúrids (Tetragonurídae)
F. estromatèids (Stromateidae)
F. gempílids (Gempylidae)
F. triquiúrids (Trichiuridae)
F. escòmbrids (Scombridae)
F. xífids (Xiphiidae)
F. luvàrids (Luvaridae)
F. istiofòrids (Istiophoridae)
F. ammodítids (Ammodytidae)
F. cal·lionímids (Callionymidae)
F. esfirènids (Sphyraenidae)
F. mugílids (Mugilidae)
|
|||
| O. escorpeniformes (Scorpaeniformes) |
F. escorpènids (Scorpaenidae)
F. tríglids (Triglidae)
F. peristèdids (Peristediidae)
F. tríglids (Triglidae)
F. liparídids (Liparididae)
|
|||
| O. tetraodontiformes (Tetraodontiformes) |
F. balístids (Balistidae)
F. mòlids (Molidae)
F. tetraodòntids (Tetraodontidae)
|
|||
| O. pleuronectiformes (Pleuronectiformes) |
F. citàrids (Citharidae)
F. escoftàlmids (Scophthalmidae)
F. bòtids (Bothidae)
F. pieuronèctids (Pleuronectidae)
F. solèids (Soleidae)
F. cinoglòssids (Cynoglossidae)
|
|||
Els àgnats
La superclasse dels àgnats agrupa una sèrie de vertebrats mancats de mandíbules, els quals tenen, tanmateix, aspecte pisciforme. El seu origen es fa difícil de precisar amb exactitud per l’absència de sèries completes de fòssils, però sembla que són anteriors a l’Ordovicià. Els àgnats van prosperar durant el Paleozoic, el Silurià i el Devonià inferior; posteriorment van disminuir de tal manera que actualment només n’hi ha dos grups: les llamprees (cefalaspidomorfs) i els mixínids (pteraspidomorfs).
Els primitius ostracoderms
Les restes fòssils dels àgnats més antics daten del Cambrià superior i foren descobertes en sediments marins. Amb tot, els fòssils més complets apareixen en jaciments del Silurià corresponents a ambients d’aigua dolça, fet que planteja una polèmica força interessant a l’entorn de l’origen dels primers vertebrats.
Sembla que els ostracoderms foren dominants durant el Silurià i el Devonià superior, i que van adquirir una diversificació força notable. Eren de mida petita (de menys de 15 cm de llargada), no tenien mandíbules i tenien el cos revestit per una cuirassa de plaques òssies hexagonals, que constituïa un bon sistema de protecció enfront dels depredadors. A més, presentaven un esquelet cartilaginós i una aleta caudal heteromorfa. Tant l’estructura de l’aleta caudal com la forma del cos denoten uns hàbits bentònics, i és probable que es nodrissin a base de succionar la matèria orgànica o bé de petits invertebrats. Les brànquies, aparentment allargades, podien ésser utilitzades tant per a respirar com per a filtrar les partícules nutritives, com ho fa l’amfiox (Branchiostoma). Aquest grup dels ostracoderms sembla que fou l’ancessor dels àgnats actuals.
Els cefalaspidomorfs
Els fòssils més antics pertanyen al grup dels cefalaspidiformes, que es caracteritzen pel fet d’ésser de mida mitjana (de fins 60 cm). Tenien un cos deprimit i cuirassat a la part anterior, però fornit d’escates i comprimit a la part posterior. L’altre gran grup extint, el dels anaspidiformes, era integrat per espècies de mida més petita (15 cm), eren d’aigua dolça i presentaven obertures branquials externes i una armadura formada per plaques imbricades. Els petromizontiformes són representats per una sola forma fòssil (Mayomyzon), del Carbonífer superior i d’una antiguitat de 280 milions d’anys. La mida d’aquesta espècie era inferior a les formes actuals (d’entre 25 i 60 mm), però tenia un model estructural força semblant.
Actualment hi ha unes quaranta espècies de llamprees anàdromes o d’aigua dolça, que s’agrupen en tres famílies: els petromizòntids, els geòtrids i els mordàcids, distribuïdes a l’hemisferi nord (36 espècies) i a l’hemisferi sud (4 espècies). Gairebé la meitat de les espècies són formes no paràsites, de mida petita i amb una vida adulta molt efímera. La resta d’espècies són paràsits externs d’altres peixos, que es nodreixen de sang i dels líquids cel·lulars. La distribució de les llamprees és antitropical i limitada, tant al N com al S, per la isoterma de 20 °C, fora de Tetrapleurodon, que constitueix una excepció i habita a la zona subtropical de Mèxic. Totes les espècies de llamprees presenten un estadi larval llarg.
Els pteraspidomorfs
Els pteraspidomorfs són representants per grups extints (els pteraspidiformes i els telodontiformes) i actuals (mixiniformes). El primer d’aquests grups, els pteraspidiformes, va prosperar entre el Silurià inferior i el Devonià superior. Eren animals d’una mida considerable, entre 30 i 150 cm de longitud, que tenien la meitat del cos cuirassada i la cua hipocerca, és a dir, amb el lòbul inferior més desenvolupat; els ulls tenien un emplaçament lateral i la boca era subterminal. D’altra banda, els telodontiformes eren força similars als anteriors, però més petits (entre 10 i 40 cm). Aquest grup es distingeix dels altres àgnats pel revestiment d’escates placoides que cobria tot el cos; endemés, tenien aletes dorsal, anal i laterals, com també una aleta caudal hipocerca. L’ordre dels mixiniformes ha experimentat un procés d’especiació més restringit que el dels petromizontiformes, potser a causa de la uniformitat de l’ambient en el qual viuen. Se n’han descrit unes 22 espècies, que s’agrupen en dues famílies: els mixínids i els eptatrètids. Es tracta d’un grup típicament marí que no presenta estadi larval com les llamprees. La mida d’aquests animals oscil·la entre els 20 i els 80 cm de longitud. A l’igual de les llamprees, estan desproveïts d’aparell succionador i es nodreixen d’animals morts, malalts o agònics. Viuen als fons fangosos de profunditats compreses entre els 5 i els 1300 m. La distribució dels mixiniformes és antitropical, perquè no toleren temperatures superiors als 25 °C, i es reparteix igualment entre els dos hemisferis.
Els gnatostomats
El celacant (Lati meria chalumnae) és l’única espècie vivent d’un grup de peixos extingit, els actinistis, amb una antiguitat d’uns 400 milions d’anys. La fotografia és feta en el seu ambient natural, prop de les illes Comores, a l’oceà Índic, a una fondària de 168 m, i des d’un petit submarí biplaça. S’hi aprecien perfectament les característiques aletes parelles lobulades, i també el lòbul epicaudal que sobresurt de l’aleta caudal.
Hans Fricke.
L’aparició de les mandíbules representa un dels esdeveniments més importants en la història evolutiva dels vertebrats. Tant els primitius àgnats com els urocordats i els cefalocordats depenien del mecanisme de la filtració per a obtenir l’aliment, molt poc eficient. Les mandíbules, en canvi, constitueixen una eina plàstica que permet ampliar d’una manera activa les possibilitats d’alimentar-se a partir de fonts cada vegada més diverses.
Les mandíbules ancestrals no són sinó una modificació de l’esquelet branquial pròxim a la boca i concretament es van originar a partir dels arcs viscerals. Aquestes mandíbules son constituïdes bàsicament pel cartílag palatoquadrat (la superior) i pel de Meckel (la inferior). Aquest esquema primitiu de mandíbules encara es troba en els elasmobranquis i també en els holocèfals, tenint en compte algunes modificacions com ara la soldadura del palatoquadrat al crani. No obstant això, no s’ha mantingut al llarg de l’evolució, ni en els peixos ossis ni en la majoria de vertebrats: d’una banda, els ossos marginals de la volta dèrmica del crani (premaxil·lar i maxil·lar) arriben a assumir la funció de mandíbula superior i, en canvi, diversos ossos dèrmics que revesteixen el cartílag de Meckel (bàsicament el dentari) acaben per actuar de mandíbula inferior, mentre que el palatoquadrat queda relegat a les funcions d’articulació del paladar esquelètic amb la caixa cranial i d’aquests dos amb la mandíbula inferior; i finalment, el cartílag de Meckel es manté com a punt d’articulació amb el crani. En els mamífers, part d’aquests elements originalment branquials acaben per constituir la cadena d’ossos de l’oïda mitjana. Ara bé, els gnatostomats es caracteritzen per una progressiva reducció de l’esquelet dèrmic en comparació amb els àgnats ostracoderms. Paral·lelament a aquest procés, es desenvolupa l’endosquelet axial (columna vertebral) i l’apendicular. El resultat d’aquesta evolució porta als gnatostomats actuals, que només conserven alguns dels elements, derivats de la feixuga cuirassa dels ostracoderms. Per exemple, ho són els ossos de la volta cranial, les escates elasmoides dels peixos teleostis i les escates placoides dels elasmobranquis. Les escates elasmoides provenen de les capes més profundes de la cuirassa ancestral, i les placoides, de les més externes. A més, les vèrtebres substitueixen progressivament el notocordi per a constituir l’element principal de l’esquelet axial. D’aquesta manera, fora d’algunes excepcions, el notocordi queda relegat a les etapes embrionàries del desenvolupament dels gnatostomats actuals.
Els dos tipus de mandíbula que s’han descrit al principi d’aquest apartat constitueixen una bona referència per a la divisió inicial dels peixos gnatostomats en dos grans grups estructurals: els elasmobranquiomorfs i els teleòstoms.
Els elasmobranquiomorfs són pisciformes les mandíbules dels quals responen a l’esquema primitiu, és dir, són formades pel palatoquadrat i el cartílag de Meckel. Aquest grup va dominar les aigües del planeta durant el Devonià, fa més de 350 milions d’anys. No obstant això, al final del Devonià s’extingiren els placoderms, i al final del Carbonífer, els acantodis, que constituïen dos dels grups més importants d’elasmobranquiomorfs, i només els elasmobranquis i els holocèfals han persistit fins a l’actualitat. És una qüestió molt discutida si aquests dos grups de pisciformes corresponen a classes separades o si, per contra, caldria agrupar-los en una mateixa classe (la dels condrictis o peixos cartilaginosos); fins i tot, es considera si els holocèfals són uns supervivents dels placoderms.
Els teleòstoms constituexien l’altre gran grup de pisciformes. Tenen les mandíbules formades pels marges de la volta cranial i per això reben aquest nom; s’inclouen en la classe dels osteïctis o peixos ossis. Una de les subclasses dels peixos ossis, la dels dipnous, presenta nombroses similituds amb alguns holocèfals (per exemple, l’absència de premaxil·lar i maxil·lar, les dents reunides en plaques dentàrles i el palatoquadrat soldat al crani), per la qual cosa alguns autors els han associats amb els elasmobranquiomorfs; malgrat tot, recents descobriments paleontològics semblen afavorir la hipòtesi que aquests peixos són teleòstoms amb un esquelet força regressiu. Hi ha un altre grup de peixos ossis de posició sistemàtica conflictiva, el dels actinistis o celacantiformes, que és cèlebre perquè se’n va descobrir una espècie vivent quan ja es creia extingida des de fa 70 milions d’anys; es tracta del celacant (Latimeria chalumnae), que a causa de les seves característiques úniques planteja un seguit de problemes: presenta un òrgan sensorial rostral (probablement de funcions electroceptores), un cor lineal amb l’aurícula posterior i no dorsal al ventricle, com també una medul·la espinal de secció transversal similar a la dels àgnats actuals. Encara hi ha un tercer grup de peixos ossis fòssils, el dels antics ripidistis, que normalment hom havia reunit amb els celacantiformes dins la subclasse dels crossopterigis; dels ripidistis, depredadors del Devonià i del Carbonífer, procedeixen, probablement, els primers amfibis.
Alguns autors reuneixen els actinistis, els ripidistis i els dipnous en una sola subclasse, la dels sarcopterigis, que, en contraposició a la dels actinopterigis, no acull peixos amb aletes proveïdes de radis. La subclasse dels actinopterigis sol dividir-se en tres grans grups, que es corresponen amb les tres radiacions evolutives que s’han succeït al llarg de la seva història. La primera d’aquestes radiacions origina el grup dels paleoniscoïdeus, que predominà des del Devonià fins al final de l’Era Primària; han sobreviscut a aquesta radiació un reduït grup de peixos curiosos anomenats condrostis, d’entre els quals destaca l’esturió. La segona onada evolutiva d’actinopterigis es produeix al Mesozoic i és formada per diversos grups independents acollits sota la denominació comuna d’holostis; els únics supervivents dels holostis són dos gèneres d’aigua dolça de l’Amèrica del Nord (Amia i Lepisosteus). Finalment, a l’Era Terciària començà la tercera i actualment hegemònica radiació, la dels teleostis, que constitueixen el grup més divers i nombrós dins dels vertebrats actuals: aproximadament un de cada dos vertebrats és un teleosti i això també comporta que ocupin els ambients aquàtics més diversos (continentals i marins) de tot el planeta.
Els placoderms i els acantodis
Els placoderms i els acantodis constituïren un dels primers grans grups de pisciformes que van aparèixer després dels ostracoderms. Els seus representants van dominar els ambients marins del Devonià, tot i que aparegueren al Silurià superior (fa més de 400 milions d’anys) i es van extingir al Carbonífer. Presenten un cos cobert de plaques òssies, una cua heterocerca i ofereixen un aspecte d’elasmobranqui. L’evolució de determinades estructures, com ara la presència de mandíbules, d’aletes parelles i d’un esquelet intern ossificat, és la causa que aquests hagin tingut una radiació més gran que la dels ostracoderms. Amb tot, la seva aparença cuirassada i l’existència de prou espècies amb el cos deprimit fan suposar que estaven adaptats a la vida bentònica. La mida d’aquests pisciformes oscil·la entre els 20 cm i els 10 m de llargada. Si bé resulta difícil d’establir relacions amb els grups actuals, hi ha indicis que els condrictis i els placoderms procedeixen d’un ancessor comú.
Probablement els acantodis constitueixen el grup més antic de gnatostomats, perquè daten del Silurià (és a dir, de fa 440 milions d’anys). Són pisciformes amb un aspecte molt peculiar: tenen un cos allargat, uns ulls prominents i també unes espines grans i robustes inserides tant a l’extrem anterior de les aletes com a la regió ventral. Les espècies més primitives eren d’origen marí; tanmateix, la majoria de formes corresponents al Devonià vivien a les aigües dolces i eren de mides pròximes o inferiors als 20 cm. La relació d’aquest grup amb d’altres de més moderns és força discutida. Alguns autors els consideren afins als placoderms i d’altres als condrictis; darrerament els acantodis es consideren els teleòstoms més primitius.
Els condrictis
Els peixos cartilaginosos, que consitueixen la classe dels condrictis, són un grup relativament reduït d’espècies vivents d’elasmobranquis i d’holocèfals. Es caracteritzen pel fet de tenir un esquelet cartilaginós, que tanmateix pot presentar determinades calcificacions. A més, les dents d’aquests animals no solen estar soldades a les mandíbules, cosa que fa que puguin ésser reemplaçades simultàniament. Els radis que sostenen les aletes són ceratòtrics. D’altra banda, els caracteritza la manca de bufeta natatòria i la tinença de vàlvula espiral. També presenten òrgans copuladors o pterigopodis, i els ous són protegits per una càpsula còrnia. En canvi, l’extrem de la mandíbula superior és format per l’os palatoquadrat. Aquests animals, a més, mostren algunes característiques fisiològiques pròpies, com ara el fet de tenir una concentració alta d’urea a la sang. Les formes fòssils han estat localitzades en sediments d’origen marí. Només n’han sobreviscut unes 750 espècies.
Els elasmobranquis, les característiques dels quals són descrites àmpliament en els capítols vinents, van aparèixer a mitjan Devonià i arribaren a constituir un gran grup força diversificat. Tanmateix, la seva història, difícil de reconstruir per la manca de fòsssils complets, en part s’ha hagut de fonamentar en caràcters com la dentició, que és de tipus adaptatiu. Els elasmobranquis constitueixen un grup de pisciformes típicament depredadors i alguns han assolit mides considerables, encara que els més grans són filtradors; així, el tauró balena (Rhincodon typus) pot arribar a fer 21 m de llargada.
Els holocèfals conformen un grup d’aspecte xocant. Procedeixen del Devonià superior i tenen l’esquelet cartilaginós i les brànquies cobertes per un fals opercle. Les quinze espècies que han sobreviscut fins a l’actualitat són d’origen marí i fan de 60 cm a 2 m de llargada. Aquests animals viuen des de les aigües somes fins a profunditats força considerables.
Els osteïctis
Els dipnous o peixos pulmonats constitueixen un grup reduït d’espècies vivents, habitants dels continents australià, africà i sud-americà. L’espècie africana Protopterus, que pot arribar a fer fins 2 m, viu en zones pantanoses, que s’assequen periòdicament (entre agost i desembre); per a resistir la sequera, s’enterra en el fang fent-hi un niu, de fins 50 cm de profunditat (segons la seva talla), dins el qual es col·loca, corbat en forma de lletra U (en la fotografia, el niu s’ha rebaixat fins a la meitat per a fer-lo més visible). Quan l’aigua desapareix completament, respira l’aire atmosfèric, que li arriba per mitjà d’un petit tub, situat per sobre de la boca.
Alan Root/Prensalcor.
Els peixos ossis, és a dir la classe dels osteïctis, constitueixen el grup més diversificat de vertebrats. L’esquelet és ossificat, si més no en gran part; tenen uns opercles ossis que cobreixen les brànquies, i el cos revestit d’escates ganoides o òssies. Solen tenir bufeta natatòria o òrgan hidrostàtic que, segons com, pot mancar de manera secundària. Les dents solen estar soldades a les mandíbules; d’altra banda l’extrem de la mandíbula superior és format pel premaxil·lar i pel maxil·lar, generalment proveïts de dents. Els radis de les aletes són segmentats (lepidòtrics) i d’origen dèrmic. Els osteïctis es divideixen en dues àmplies subclasses: la dels actinopterigis, que agrupa els cladistis i els actinoptèrids, i la dels sarcopterigis, que comprèn els actinistis i els coanats (dipnous). Els dipnous, altrament denominats peixos pulmonats, constitueixen un grup de peixos molt reduït que procedeix d’uns avantpassats del Devonià mitjà. Aquests peixos van experimentar una evolució molt ràpida durant els primers 100 milions d’anys, però aquest procés ha minvat els darrers 200 milions d’anys. La característica més notable d’aquests peixos és que tenen orificis nasals interns (coanes); aquesta peculiaritat va permetre de relacionar-los amb els amfibis urodels (teatràpodes) i per això representen el pas a terra ferma dels gnatostomats. La presència de suspensió mandibular autostílica i l’existència de dents fusionades en forma de plaques són altres característiques que donen suport a la mateixa observació. A més de vàlvula espiral, els dipnous també tenen una bufeta natatòria o pulmó connectat a l’esòfag, amb una funció respiratòria. Es divideixen en dos grups: els ceratodiformes i els lepidosireniformes. El primer grup inclou el gènere Ceratodus, ja extint, com també la forma vivent australiana Neoceratodus forsteri, que arriba a fer 2 m de llarg i viu a l’aigua permanentment. Dins els ceratodiformes la funció de l’únic «pulmó» que tenen és limitada, i la respiració és prioritàriament branquial. Els lepidosireniformes viuen a l’Amèrica del Sud i a Àfrica. A diferència dels anteriors, tenen dos «pulmons» o sacs i, a més, les seves aletes parelles són filamentoses i no tenen forma de pala. Solen viure en aigües fangoses i, quan les àrees que colonitzen s’assequen, es valen de l’aire atmosfèric per a respirar. A l’Amèrica del Sud només hi ha una espècie, Lepidosiren paradoxa. En canvi a l’Àfrica conviuen diverses espècies del gènere Protopterus, que poden assolir els 2 m de llargada i que bàsicament es nodreixen de peixos.
Del grup dels cladistis, originats al Devonià mitjà, solament han arribat fins als nostres dies dos gèneres, que viuen en les aigües dolces, al continent africà. Polypterus, que il·lustra la fotografia, pot arribar a fer 1,2 m i té una aleta dorsal molt característica formada per una sèrie de radis independents, proveïts d’una petita membrana. Viu tant en els rius com en els llacs. Les seves larves tenen brànquies externes.
Giuseppe Mazza.
Els actinistis formen un grup fòssil del Devonià superior amb un representant únic, el celacant (Latimeria chalumnae), que fou descobert l’any 1938 per l’ictiòleg sud-africà J.L.B.Smith; aquest descobriment constituí un dels esdeveniments ictiològics més grans del segle. El celacant pot atènyer una llargada de 2,8 m i assolir un pes entre 80 i 90 kg. Les aletes parelles són en forma de lòbuls amplis i l’esquelet és constituït tant per teixit ossi com cartalaginós. Els radis que sostenen les aletes són cartilaginosos i el cos va revestit d’escates ctenoides. A més, algunes de les modificacions del crani d’aquests peixos no apareixen en cap altre peix vivent. Es una espècie ovo-vivípara i els ous poden arribar a fer de 8 a 9 cm de diàmetre.
Els actinopterigis són el grup de peixos més divers, grans colonitzadors dels ambients marins i de les aigües dolces. Els representants més antics d’aquest grup es van originar al Devonià mitjà i probablement vivien en aigües dolces. Comprenen unes 20 000 espècies actuals amb una gamma força àmplia de tipus morfològics i biològics. Una característica força important d’aquests peixos és que tenen una base de suport de les aletes parelles ben reduïda, on s’articulen exteriorment els radis d’aquestes mateixes aletes. Presenten el cos recobert d’escates ganoides. L’estructura interna de suport de les aletes imparelles també és força peculiar i és formada per parelles de radis lepidòtrics. No cal dir que la varietat de mides també és força extensa i oscil·la entre uns pocs mil·límetres, com ara el gòbid de Filipines Pandaka pygmaea (entre 7 i 9 mm), i gairebé els 5 m, com l’esturió beluga (Huso huso).
Els cladistis només són representats per onze espècies vivents, que pertanyen als gèneres Polypterus i Calamoichthyes, habitants de les aigües dolces d’Àfrica. Tenen el cos allargat i cobert d’escates ganoides. Les aletes parelles són lobulades. L’aleta dorsal és molt particular perquè és formada per una sèrie de radis forts, cadascun proveït d’una membrana independent. Aquests peixos normalment respiren mitjançant les brànquies, però també presenten una bufeta natatòria comunicada amb la faringe que, en cas de necessitat, pot ésser utilitza com un «pulmó».
Entre els actinopterigis, els més primitius són els condrostis, que agrupen formes vivents com ara els actuals esturions (acipenseriformes); aquests són originaris del Devonià i es troben distribuïts entre Europa, Asia i l’Amèrica del Nord.
El grup dels neopterigis és constituït per formes primitives de l’Amèrica Central i l’Amèrica del Nord (Lepisosteus i Amia), i pel grup més nombrós de peixos, és a dir, pels teleostis. Aquests gairebé inclouen tots els peixos ossis del món; han reïxit a colonitzar les aigües continentals (lèntiques i lòtiques), fins i tot les subterrànies i els ambients desèrtics. D’altra banda, els teleostis també colonitzen les aigües marines, des del litoral fins a les profunditats de les zones oceàniques.
Els teleostis
Els teleostis s’originaren al Triàsic mitjà i es van diversificar moltíssim durant el Cretaci i el Terciari. La sistemàtica d’aquest grup ha sofert canvis enormes, però modernament hom sol distingir els grups següents: els osteoglossomorfs, els elopomorfs, els clupeomorfs, els ostariofisis, els protacantopterigis, els neoteleostis, els paracantopterigis i, finalment, els acantopterigis.
Els osteoglossomorfs
Els tracta d’un grup de peixos originaris del Juràssic superior que representa un total de cinc famílies actuals amb espècies d’aigua dolça, repartides per tots els continents tret d’Europa. Una sèrie de característiques, com ara el fet de tenir una llengua proveïda de dents, els permet d’immobilitzar i matar les preses, que espremen contra el parasfenoide, també dentat. D’altra banda, aquests peixos també tenen modificacions que afecten l’esquelet, l’aparell digestiu i les escates que els revesteixen. Aquest grup comprèn peixos de mida considerable (de 4 m), com el «pirarucu», Arapaima gigas (arapaímids), que colonitza la conca amazònica. Comprèn, també, alguns peixos australians, asiàtics o sud-americans, com els del gènere Osteoglossum (osteoglòssids). També hi trobem grups d’espècies africanes, com Pantodon buchholzi, i els mormírids o peixos elefant (Mormyrus), també africans, que són capaços de produir electricitat.
Els elopomorfs
El grup dels elopomorfs és integrat per unes 650 espècies vivents de peixos marins o migratoris (catàdroms) que s’originaren al Juràssic superior. Es caracteritzen per tenir una larva grossa i cintiforme (la lava leptocèfala). A part altres característiques anatòmiques, tenen dos ossos de la mandíbula inferior fusionats (l’angular i el retroarticular). La majoria d’espècies pertany a l’ordre dels anguil·liformes; les altres es distribueixen entre les famílies dels elòpids i dels megalopòdids, que són pròpies de les mars tropicals i subtropicals, malgrat que algunes de les espècies, com el «tarpón» (Megalops), pot fer incursions a les aigües continentals. Els anguil·liformes constitueixen un grup molt ampli de peixos que comparteixen la característica comuna de no tenir aletes pelvianes i una forma del cos molt típica. Aquest ordre inclou formes pròpies d’aigües profundes, com ara els sacofaringoïdeus (Saccopharynx) i els nemíctids (Nemichthys), com també espècies tan comunes com les anguiles (Anguilla), els congres (Conger) i les morenes (Muraena).
Els clupeomorfs
Aquest grup comprèn unes 290 espècies afins a les sardines i les arengades; són peixos d’origen marí que realitzen incursions en aigües dolces i salabroses. Majoritàriament es tracta d’espècies planctòfagues que colonitzen tant les aigües marines tropicals i subtropicals com les aigües fredes dels hemisferis nord i sud. Els caracteritzen determinades particularitats del neurocrani i de l’esquelet caudal, com també l’existència d’una vesícula de connexió entre la bufeta natatòria i l’oïda. Les famílies actuals de clupeomorfs són els denticipítids d’Àfrica, els engràulids de l’Atlàntic, de l’Índic i del Pacífic i, finalment, els dusumièrids i els clupèids.
Els ostariofisis
La immensa majoria dels siluriformes són d’aigua dolça, però n’hi ha algunes espècies que viuen en les aigües marines tropicals, com els plotòsids. La fotografia recull l’aspecte d’una mola de Plotosus, una espècie verinosa, que forma denses agrupacions a les zones d’esculls coral·lins.
Josep M. Gili.
Els ostariofisis, típics de les aigües dolces, constitueixen un conjunt d’unes 6200 espècies, és a dir, el 75% dels peixos de les aigües epicontinentals. Un dels trets més característics d’aquest grup és que tenen una bufeta natatòria subdividida en dues cambres i comunicada amb l’esòfag mitjançant un conducte pneumàtic. Un altre tret exclusiu d’aquests peixos és que tenen la possibilitat de secretar una substància d’alarma. Hi ha encara altres diferències a l’esquelet. Alguns ordres d’ostariofisis tenen el denominat òrgan de Weber.
L’ordre dels siluriformes o peixos gat potser és un dels més extensos. La meitat de les 2000 espècies que el conformen habita a Amèrica del Sud; són els grans colonitzadors de les conques fluvials dels rius subtropicals i tropicals, com l’Amazones. Tanmateix, les famílies d’aquest ordre es distribueixen per tots els continents: els silúrids, que inclouen el silur (Silurus glanis), d’una llargada màxima de 5 m, per Europa central; els ictalúrids, per Amèrica del Nord, els clàrids i els bàgrids, per Àsia i Àfrica; i els pimelòdids (de fins 2 m de llargària), per Amèrica del Sud.
Els caraciformes integren un grup molt nombrós d’espècies que colonitzen les aigües dolces de Centramèrica i Sudamèrica, però també del continent africà. Tenen un representant molt conegut per la seva voracitat i pel perill que representa per a l’home i altres vertebrats, la piranya (Sarrasalmus piranha), un peix de costums gregaris que forma grups a les aigües dolces de la regió tropical i subtropical sud-americana. Durant l’època seca arriben a concentrar-se en grans quantitats a les zones d’inundació («bañados») que es formen després de les crescudes dels grans rius, moment en què, com que els seus recursos alimentaris habituals escassegen, es tornen especialment perilloses per a l’home.
Rodger Jackman / Oxford Scientific Films - Firo-Foto.
Els cipriniformes, entre els quals trobem els barbs, les carpes i les madrilles, constitueixen un altre dels grans grups que colonitzen les aigües dolces; té més de 2000 espècies que es troben repartides per Europa, Àsia, Àfrica i Amèrica del Nord. Un altre dels grups importants és el dels caraciformes, amb unes 1000 espècies, un bon nombre de les quals són de mida petita. Aquests són força estesos per Amèrica del Sud, però també són presents a Centramèrica i a Àfrica; un 43% dels peixos de la conca de l’Amazones són d’aquest ordre. Alguns dels representants són especialment coneguts per la seva voracitat, com per exemple les piranyes (Sarrasalmus). Els gonorinquiformes constitueixen el grup més reduït de peixos ostariofisis; són en conjunt unes setze espècies marines o d’aigües salabroses, que es distribueixen per Àsia i Àfrica; potser una de les més conegudes és Chanos chanos, que es cultiva artificialment als estanys i representa una font d’aliment força important al SE asiàtic.
Els protacantopterigis
Són representants únicament per l’ordre dels salmoniformes. Constitueixen un total d’unes 270 espècies de peixos marins, d’aigua dolça i migratoris. Una de les famílies més característiques és la dels esòcids, entre els quals es troben alguns dels depredadors més importants de la regió paleàrtica, com ara el luci (Esox lucius). Els salmònids són un grup típic de l’hemisferi nord, i les espècies dominants són pròpies de les aigües epicontinentals fredes; entre els gèneres més característics cal citar el salmó «chinook» i la truita arc iris (Oncorhynchus), el salmó europeu i la truita comuna (Salmo), el corègon (Coregonus), el tímal (Tymallus) i la truita de rierol (Salvelinus). Els galàxids són una família que gaudeix d’un gran interès biogeogràfic; estan repartits entre Austràlia, Tasmània, Nova Zelanda, Amèrica del Sud, Sud-àfrica i Nova Caledònia. Aquesta família de peixos constitueix un conjunt d’espècies petites (menys de 15 cm), pròpies d’aigües dolces i migratòries, com ara Galaxias. Una altra família, la dels osmèrids, colonitza l’hemisferi nord i és integrada per peixos d’aigua dolça o per migratoris anàdroms, com per exemple Osmerus eperlanus.
Els neoteleostis paracantopterigis
Els neoteleostis són representats pels grups primitius estomiformes i aulopiformes, com també pels mictofiformes, que són peixos marins que habiten les aigües profundes. Aquests també agrupen el teleostis més evolucionats: els paracantopterigis i els acantopterigis. Es caracteritzen per la presència de determinats músculs, com ara el retractor dorsal, a més d’altres aspectes relacionats amb l’esquelet. Els estomiformes són peixos mesopelàgics petits però extraordinàriament abundants, com per exemple els gonostomàtids (Cyclothone) o els esternoptíquids, que són força coneguts i ofereixen un aspecte molt peculiar (per exemple Argyropelecus, que té un cos aplanat i proveït de fotòfors). D’altra banda, els mictofiformes i els aulopiformes constitueixen un grup de més de 400 espècies de peixos marins; majoritàriament són mesopelàgics i molts viuen entre els 200 i els 1000 m de fondària. Gran part d’aquests peixos presenten fotòfors, com ara Lampanyctus, o uns ulls molt grossos capaços de veure-hi en ambients poc il·luminats, com passa amb Chlorophthalmus.
El grup dels paracantopterigis és un xic artificial i sotmès a determinats problemes sistemàtics, com la manca de moltes característiques comunes dels diversos ordres que el constitueixen. Tanmateix acull els ordres dels ofidiformes, els percopsiformes, els gadiformes, els batracoïdiformes, els lofiformes i els gobiesociformes. El primer d’aquests, és a dir els ofidiformes, reuneix peixos majoritàriament marins, de les famílies dels ofídids, bitítids i caràpids. Els percopsiformes comprenen una sèrie de peixos confinats a les aigües dolces de l’Amèrica del Nord. Els gadiformes inclouen famílies d’espècies marines de gran importància pesquera, com la dels gàdids, amb el bacallà (Gadus morhua), el merlúccids, amb el lluç (Merluccius merluccius), i els macrúrids. Els lofiformes són un grup integrat per unes 255 espècies marines que colonitzen des de les aigües somes fins a les zones profundes. La majoria són bastant sorprenents; així, els mascles d’alguns d’aquests peixos abissals són minúsculs i viuen adherits a les femelles com a paràsits. D’altres tenen una gran importància comercial, com el rap (Lophius). Finalment els gobiesociformes són peixos de mida petita i propis de la zona litoral, que s’adhereixen al substrat mitjançant una ventosa ventral, com s’observa en els xucladits (Lepadogaster).
Els neoteleostis acantopterigis
Els acantopterigis s’originaren al Cretaci i constitueixen el grup de peixos que ha experimentat una radiació més gran, de tal manera que agrupa gran part de les espècies marines evolucionades, a més d’un grup important de peixos continentals. Es divideixen en els aterinomorfs i els percomorfs.
Els perciformes són els peixos dominants en les mars tropicals. Especialment els esculls coral·lins produeixen un efecte d’atracció sobre diferents espècies, i sovint s’hi formen agrupacions d’individus que no presenten les característiques típiques d’una mola de peix. En la fotografia s’hi endevinen pomadàsids i lutjànids.
Josep M. Gili.
Els bericiformes són comuns en els esculls coral·lins. La fotografia mostra un grup d’holocèntrids (del gènere Myripristis), que acostumen a viure en llocs amb poca claror, com per exemple, les coves submarines, on formen poblacions d’algunes desenes d’individus.
Toni Garcia.
Dins del grup dels aterinomorfs inclou unes 850 espècies de peixos que habiten a les aigües dolces i marines del món sencer. Dins d’aquest grup hi ha l’ordre dels ateriniformes, constituït per peixos marins i d’aigüa dolça, entre els quals destaca la família dels aterínids, que es troba ben representada a les aigües litorals de les mars temperades i càlides, per exemple amb el joell o peix sense sang (Atherina boyeri); però també comprèn formes d’aigua dolça que viuen als rius i als llacs americans, com és el cas de Chirostoma chapalae. Altres famílies, com la dels melanotènids, estan confinades a les aigües dolces d’Austràlia i de Nova Guinea. Els beloniformes són majoritàriament marins i n’hi ha molts d’epipelàgics, com ara els peixos voladors o exocètids, que són capaços de planejar fins uns 100 m per la superfície de la mar. A aquests cal afegir els escomberesòcids que, juntament amb els belònids, presenten un cos estilitzat i unes mandíbules molt llargues i es desplacen per la superfície de l’aigua. Entre les famílies més importants també cal fer esment dels coneguts pecílids, que són ovo-vivípars i tenen fecundació interna, com la gambúsia (Gambusia). Finalment, els ciprinodòntids comprenen un conjunt de 300 espècies de mida petita, moltes d’eurihalines i euritermes, és a dir, capaces de tolerar condicions extremes de salinitat i de temperatura, com Cyprinodon. En aquest sentit, Cynolebias, de l’Argentina i l’Uruguai, també constitueix un bon exemple perquè pon ous durables capaços de resistir les condicions ambientals que s’originen quan les basses que colonitzen s’assequen.
Els pomacàntids reuneixen espècies d’una gran bellesa i de cos comprimit, adaptades a viure entre les masses de corall. La fotografia mostra un petit grup d’Hemiochus acuminatus, inconfusibles pel seu llarg radi dorsal i per la coloració disruptiva, que tendeix a descompondre la seva silueta per a confondre els seus depredadors.
Xavier Safont / M. Alba Camprubí.
Els percomorfs inclouen la resta d’ordres de peixos moderns i, en conseqüència, la majoria d’espècies actuals. Els bericiformes, originaris del Cretaci, comprenen peixos d’aspecte tan característic com els berícids, de color vermell brillant, o els holocèntrids, propis de les mars subtropicals i tropicals. L’ordre dels zeïformes, d’origen marí, és integrat per peixos de cos alt i comprimit, com el popular gall (Zeus faber). Els lampridiformes constitueixen un ordre de peixos pelàgics amb un aspecte i una coloració molt aparents; tanmateix només se n’han descrit 35 espècies, entre les quals figura l’espectacular Lampris, que té una forma de disc que pot arribar a fer 1,5 m de diàmetre. D’altra, banda, els gasterosteïformes són un grup relativament petit, d’uns 240 representants i amb espècies tan sorprenents com el cavallet de mar (Hippocampus), l’espinós (Gasterosteus) o els peixos trompeta (Aulostomus). Finalment, el grup dels dactilopteriformes el formen peixos de les mars temperades i tropicals; presenten unes aletes pectorals molt llarges, com els peixos voladors, però, en canvi, són bentònics, com ho és el gènere Dactylopterus.
Els pomacàntids i els quetòntids (Pomacanthodes annularis, a dalt, i Chaetodon fasciatus, a baix) constitueixen famílies nombroses de perciformes de colors i formes vistents, típiques de les mars tropicals, especialment les zones litorals i sobretot els esculls de corall. La forma dels cossos, les franges i les taques oculars constitueixen mecanismes de defensa, que emmascaren la posició dels centres vitals del peix (el cap, els ulls, etc.), en previsió de l’atac d’un predador.
Stellen Hauser i Fredrik Ehrenstrom / Oxford Scientific Films - Firo-Foto.
L’ordre dels perciformes constitueix, sens dubte, el grup més nombrós: inclou unes 7000 espècies repartides en unes 150 famílies, que pràcticament dominen tot el medi marí, bé que la majoria d’espècies són litorals, subtropicals o tropicals. Una de les famílies més característiques d’aquest ordre és la dels serrànids, amb unes 400 espècies; en llur majoria són depredadors que preferentment habiten al litoral marí. Els apogònids són peixos marins de mida petita (entre 5 i 15 cm) i de coloracions delicades; gran part d’aquests peixos són assidus de les coves i balmes de la zona litoral. La família dels pèrcids és integrada per peixos d’aigua dolça de l’hemisferi nord, força comuns als rius nord-americans. En canvi, els caràngids són espècies marines de les mars càlides i temperades; són bons nedadors i n’hi ha que assoleixen 2 m de longitud. Els lutjànids agrupen unes 300 espècies que abunden a les zones subtropicals i tropicals i tenen importància pesquera, com Lutjanus. Els esciènids, habituals tant a les mars temperades com a les càlides, constitueixen un grup de 200 espècies d’elevat valor econòmic. Els habitants típics dels esculls coral·lins són representats pels quetodòntids i els pomacèntrids, que es caracteritzen per llur coloració brillant i conspicua. Entre les espècies d’aigua dolça cal destacar les d’un grup força nombrós: el dels cíclids (més de 700 espècies), d’Àfrica, d’Amèrica i d’Àsia; en determinats casos han assolit tal grau d’especialització que n’arriben a conviure en un sol llac africà 200 espècies o més, com al Malawi, al Victòria o al Tanganyika. Els làbrids són una família de més de 500 espècies de peixos litorals, que viuen tant a les mars temperades com a les zones subtropicals i tropicals (per exemple als esculls coral·lins); aquests peixos acostumen a lluir unes coloracions brillants i bigarrades. Un altre grup important de peixos són els blènnids (de petita mida) que, juntament amb els clínids, representen unes 650 espècies pròpies del litoral i de les aigües somes d’una gran part del món. Dins el conjunt de les espècies primàriament marines i de mida petita hi ha els gòbids que, amb unes 850 o 900 espècies, constitueixen un grup força nombrós de peixos. Preferentment colonitzen els ambients d’aigües somes, on sobretot se’ls pot localitzar als fons arenosos i fangosos, bé que un bon grup d’aquestes espècies és associat als esculls coral·lins.
Els escorpeniformes són peixos bentònics que habiten les mars càlides i temperades. Una de les famílies més nombroses de l’ordre és la dels escorpènids, que freqüenten els fons rocosos de la zona infralitoral, i que es caracteritzen pel fet de presentar glàndules verinoses capaces d’inocular, a través dels radis espinosos de diferents aletes, un verí d’alta toxicitat. Una de les espècies més perilloses i alhora més espectaculars per la seva forma, delicada i elegant, és el peix escorpí (Pterois volitans), que, a més del seu port, llueix una coloració advertidora de la seva condició.
Laurence Gould / Oxford Scientific Films - Firo-Foto.
L’ordre dels escorpeniformes inclou unes 21 famílies i unes 1000 espècies de peixos marins d’hàbits bentònics; alguns ofereixen coloracions bigarrades i són coberts de plaques òssies o espines. Potser una de les famílies més destacables és la dels escorpènids, que consta de 330 espècies de peixos proveïts de glàndules verinoses als radis espinosos de les aletes dorsal, anal i ventrals; la majoria tenen un gran interès pesquer i esportiu, però n’hi ha que són més coneguts pel verí potent que contenen, a més de la seva forma i coloració espectaculars, com és el cas de Pterois, que viu als esculls coral·lins. Una altra de les famílies que gaudeix d’una distribució àmplia és la dels tríglids, que colonitzen els fons de la plataforma continental i són objecte de l’explotació comercial. Finalment, els còtids, amb més de 300 espècies, constitueixen un grup de peixos marins i d’aigua dolça amb una distribució bàsicament circumàrtica, i molts dels confinats a l’Amèrica del Nord viuen a la zona litoral.
Els canniformes i els simbranquiformes són dos ordres molt relacionats que agrupen un nombre d’espècies i de famílies molt reduït. Aquest és el cas dels cànnids, que habiten les aigües dolces d’Àfrica i del SE asiàtic, com ara el gènere Channa. L’ordre dels simbranquiformes només comprèn la família dels simbrànquids; són d’aspecte anguil·liforme i colonitzen tant les aigües salabroses com les aigües dolces d’Amèrica del Sud, Austràlia, Asia i Àfrica.
Els tetraodontiformes constitueixen un grup de peixos ossis bastant diferents entre ells pel que fa al seu model morfològic. Originaris de l’Eocè inferior, comprenen unes 320 espècies de peixos que preferentment habiten a les aigües litorals de les mars subtropicals i tropicals. Gairebé tots són de formes esfèriques o triangulars molt especials i característiques. Alguns tenen la facultat d’inflar el cos, fet que constitueix un sistema de protecció enfront dels depredadors. Tenen un àmbit força ampli de mides, que oscil·len entre els 22 mm i els 2 m, i un pes que pot arribar fins a 1000 kg. Les famílies més importants són els diodòntids, els triodòntids i els tetraodòntids, que es distingeixen per la presència de dues, tres o quatre dents respectivament, i totes tres reuneixen espècies pròpies de les zones litorals de les mars tropicals, sobretot de les àrees dels esculls coral·lins. Una altra família característica és la dels balístids o peixos ballesta, que tenen un sistema de bloqueig i de desbloqueig del primer radi de l’aleta dorsal, anomenat mecanisme de ballesta; són abundants a les mars temperades i càlides, especialment als esculls coral·lins. Finalment, els mòlids o peixos lluna només són representants per tres espècies de formes i mides espectaculars, que poden fer, algunes d’elles, més de 3 m de llarg i assolir pesos de 1000 kg; habiten la zona epipelàgica.
Els pleuronectiformes conformen un grup de peixos molt especialitzats que s’originaren a l’Eocè. Són clarament bentònics i presenten un cos comprimit que només descansa sobre un dels flancs. Aquest fet suposa un seguit d’adaptacions importants; per exemple que durant el desenvolupament embrionari un dels ulls emigri vers el costat superior o pigmentat de l’animal. Els pleuronectiformes constitueixen un grup de peixos numèricament important, d’uns 500 representants agrupats en les següents famílies: psetòdids, citàrids, escoftàlmids, pleuronèctids, bòtids, solèids i cinoglòssids. Són de mides molt variables que oscil·len entre uns quants centímetres i les grans dimensions de, per exemple, l’halibut (Hipoglossus), que assoleix els 300 kg de pes. Colonitzen diferents tipus de fons, des de les aigües somes fins a profunditats considerables. Aquests peixos, si més no, representen una font important d’aliment per a l’home i alguns estan entre les espècies més apreciades, com els gèneres Solea, Scophthalmus o Psetta.