El funcionament ecològic de la tundra

La pugna de la vida en condicions adverses

La gruixuda coberta de neu hivernal sovint constitueix un bon refugi per als petits animals de sang calenta que viuen a la tundra. Les perdius (Lagopus) hi excaven un forat on s’aturen a descansar fins que se senten amenaçades per algun perill; aleshores surten volant ràpidament per la sortida oposada a la que han entrat. Els lèmmings i altres petits mamífers passen la major part de l’hivern en caus excavats a la neu, que recobreixen amb fulles i herbes; també obren galeries per alimentar-se, ja que els hàbitats subnivals són l’únic lloc on en ple hivern encara poden trobar algunes plantes comestibles.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Malgrat que la major part de l’any la tundra està coberta de neu, la calor produïda pel sol de l’estiu, que es manté sobre l’horitzó dia i nit, arriba a ser suficient per a fondre-la i, si més no al llarg de dos mesos i mig o tres, proporciona les condicions de vida necessàries per a les plantes i per a molts altres organismes. A banda els poblaments de cianobacteris, fongs i líquens, la vegetació d’aquesta zona consisteix principalment en molses i esfagnes, alguns joncs i altres plantes de port semblant, i unes quantes fanerògames més, entre les quals es troben arbustos nans i fins i tot alguns de grandària més normal, però mai arbres. El límit septentrional de la taigà coincideix amb el límit meridional de la tundra, si bé en algunes ocasions es troben separats per zones de transició de tundra arbrada (és a dir, de tundra amb arbrissons o petits claps d’arbres).

La joventut i la immaduresa bionòmica de la tundra

La tundra és un dels biomes més joves del planeta: els seus orígens no es remunten més enllà del final de la darrera glaciació, és a dir, uns 10 000 anys enrere, i només en fa uns 5 000 que presenta el seu aspecte actual. Els elements de la flora i la fauna de la tundra començaren a conformar-se durant la darrera glaciació a les regions llavors lliures de glaç permanent, força més al sud dels espais en els quals se situen actualment, encara completament coberts pel glaç fins a l’acabament de la darrera glaciació.

Funcionalment, és també un bioma força immadur, sotmès a un constant fer i desfer a causa de les adverses condicions de clima i sòl, amb una producció escassa i una acumulació de biomassa poc significativa. Els processos de successió són molt simples, amb un curt nombre d’etapes serials, i les estretes relacions i la fluïdesa dels intercanvis entre els diferents ecosistemes, fins i tot entre els aquàtics i els terrestres, posen de manifest la indissoluble unitat del bioma. Bon exemple d’això seria la transferència de biomassa dels sistemes aquàtics als aeris en assolir l’edat adulta molts insectes, la vida larval dels quals transcorre sota l’aigua.

A la tundra, a diferència del que passa a latituds més meridionals, on la contribució dels factors biòtics i els abiòtics en el funcionament de l’ecosistema és més equilibrada i més regular en el temps, els factors abiòtics i els biòtics s’interconnecten de manera peculiar: a llarg termini són els factors climàtics els que determinen la producció i el desenvolupament, però, en determinats moments (per exemple, durant els anys de creixement explosiu de les poblacions de lèmmings), tenen un paper força més important els mecanismes demogràfics i els biogènics.

El gradient de la biodiversitat

La tundra es diferencia del sotabosc de la taigà de terra baixa per la distribució discontínua, en mosaic, de la coberta vegetal i fúngica, la irregular distribució de la humitat, i el microrelleu complicat. Ben al contrari del que passa amb el sotabosc del bosc boreal on, per exemple, la capa de molses d’un bosc de pins i pícees pot ser tan homogènia que sigui ella la que caracteritzi el tipus de bosc en vastes extensions (per exemple, el bosc amb un sotabosc de Polytrichum commune), en ecosistemes de tundra es poden trobar barrejades dotzenes d’espècies de molses en un espai de només un metre quadrat.

Distribució del nombre d’espècies vegetals de la tundra segons els tipus de tiges i el percentatge respecte de la flora local. Per raons climàtiques, a la tundra la presència de plantes procumbents és superior que en altres biomes.

Dades proporcionades per l’autor

Una altra peculiaritat important de les comunitats de la tundra és la gran diferenciació latitudinal, que es reflecteix en un empobriment en la biodiversitat de la flora i de la fauna a mesura que augmenta la latitud. En efecte, diversos paràmetres, com per exemple el nombre d’espècies i la seva distribució espacial, o la dinàmica del nombre d’individus, van variant de sud cap a nord. Aquest fenomen, similar al que es dóna a les parts culminals de les muntanyes, és simplement l’expressió local d’una tendència general molt coneguda: la disminució de la riquesa d’espècies a mesura que hom es distancia de l’equador. A la tundra, naturalment, aquesta tendència és més pronunciada que a altres indrets, i s’intensifica per la penetració als seus sectors meridionals d’espècies de plantes i animals del bosc boreal.

Els efectes antròpics i l’escalfament climàtic afavoreixen encara més la penetració, al sud de la tundra, de moltes espècies de plantes, de dípters antropòfils i d’ocells. La diversitat és màxima a la tundra arbrada on encara subsisteixen, a claps, moltes espècies de la taigà al costat de les característiques de la tundra arbustiva meridional. En aquest cas, un mosaic de comunitats arbustives, poblaments atapeïts de briòfits i claps de terra erma ocupen les divisòries entre les conques de drenatge i les depressions, mentre que aquestes són ocupades fonamentalment, al seu torn, per torberes, mulleres i, al peu dels vessants orientats al sud, on s’acumula més neu per acció del vent, comunitats que combinen plantes herbàcies i petites matetes repents. Tundra arbrada i tundra arbustiva, altrament, comparteixen quasi el mateix ventall faunístic.

Cap al nord, comencen a rarejar els vegetals llenyosos, sense que l’enorme varietat de briòfits ni el ric complex d’invertebrats i protoctists que habita el tou de molses que cobreix el sòl arribi a compensar la pèrdua de diversitat. La tundra típica és el veritable reialme dels briòfits; només els cursos d’aigua i les seves riberes, els llacs i les depressions torboses n’interrompen la monotonia. També, en alguns planells enlairats, apareixen espais de l’anomenada tundra clapada, en la qual petits claps erms (generalment de 40 a 50 cm de diàmetre) es veuen envoltats per separacions lleugerament enlairades poblades per densos tous de molses, mentre que les separacions de claps adjacents estan separades al seu torn per clivelles o clots ocupats per torba o per poblaments laxos de molses. Dels animals d’origen meridional ja se’n troben pocs representants.

Més al nord encara, la tundra àrtica ja ha perdut gairebé tot rastre de vegetació llenyosa, i domina el paisatge la tundra clapada o poligonal, amb una dominància cada vegada més gran de la terra erma respecte a la coberta de molses. La fauna ja es limita pràcticament a espècies pròpies de la tundra. El desert àrtic inverteix les proporcions de terra erma i tou de molses i presenta limitadíssimes mostres de vegetació enmig de la immensitat erma i gelada. La fauna és pobríssima: només a la línia de costa els mamífers i els ocells marins l’enriqueixen una mica.

La fluctuació de les condicions ambientals

Els paisatges de la tundra són molt dinàmics, baldament només fos per la renovació total de la seva superfície cada sis mesos en sentits diametralment oposats: l’explosió de vida que segueix –i de vegades en part precedeix– el desglaç de cada primavera, per una banda, i la deturada hivernal sota la neu, per l’altra. La variació latitudinal matisada per la proximitat de masses o corrents oceànics més o menys càlids o freds, la influència del microrelleu, tan influït al seu torn per la presència del permafrost, i l’ominpresència de l’aigua a la mínima depressió del terreny introdueixen varietat en l’aparent monotonia del paisatge de la tundra.

A la tundra, el contingut de glaç per unitat de volum de sòl és molt elevat (a la península de Iamal, per exemple, pot variar d’un 25 a un 70%). Qualsevol petita pertorbació de la coberta isolant que constitueixen la vegetació i el sòl pot desfermar la formació de termocarst (fusió de blocs de glaç del sòl, amb la consegüent depressió, despreniments de terra i col·lapses de la superfície). Això fa que, en el transcurs d’un període molt curt, de vegades no més llarg que la vida d’un ésser humà, els paisatges de la tundra canviïn força d’aspecte i estructura. La manca de només un sol dels components d’una comunitat de tundra provoca una sèrie d’efectes en cadena i una reorganització de l’estructura general, cosa que pot provocar un canvi.

Pocs consumidors per a poca producció

Es podria dir que la tundra es caracteritza per tenir poc de tot. Radiació solar deficitària, limitada reserva de nutrients al sòl, precipitacions escasses, estació favorable breu, baixes temperatures, poc gruix de neu i baixa diversitat són alguns dels factors que conformen les característiques estructurals i funcionals de la tundra. Altrament, a aquestes escasseses es contraposen alguns excessos que no deixen també de ser dures limitacions per a la majoria dels éssers vius: un hivern llarg i rigorós en contraposició a un estiu breu i tanmateix fresc, una humitat elevada malgrat les precipitacions escasses a causa de la fusió parcial del permafrost i la impermeabilitat d’aquest, uns horitzons oberts i dilatats amb nombrosos rius i llacs (a l’estiu) o amb una cobertura de neu de gruix irregular (a l’hivern), una prolongada durada del dia a l’estiu i una no menys prolongada foscor durant l’hivern, i encara d’altres. Tot plegat es tradueix en una baixa producció primària i una biomassa força reduïda.

La modèstia de la biomassa

Això no vol dir que no es manifestin diferències entre els sistemes naturals de les regions septentrionals de la tundra i de les meridionals, no sols pel que respecta a la seva biodiversitat sinó també pel que fa a la biomassa vegetal i l’animal. La mitjana de fitomassa és de 5 000 kg per hectàrea a la tundra septentrional o àrtica, i de 20000-30000 kg a la tundra meridional; el creixement anual és de 1 000 kg per hectàrea a la primera i de 2 500-3 000 kg a la segona. La mitjana de zoomassa en una tundra típica és de 70-90 kg, la proporció més important de la qual correspon a invertebrats, bé que la biomassa animal pot augmentar considerablement quan es produeixen creixements demogràfics explosius de petits rosegadors o s’hi fa més important la proporció de vertebrats. Les diferències latitudinals de les condicions climàtiques provoquen cicles asincrònics en els efectius de les poblacions d’algunes espècies animals, fins a cert punt desconnectades entre elles, especialment a causa de les condicions locals. També, de sud cap a nord, s’observa a la tundra una simplificació de l’estratificació vertical i un empobriment de la diversitat, sobretot pel que fa als habitants de l’estrat herbaci. Aquests habitants especialitzats, com per exemple les larves de col·lèmbol o de símfit (Tenthredo), són molt comuns a la tundra meridional, mentre que, en canvi, a la tundra septentrional, es troben en un nombre molt reduït.

Els organismes de la tundra s’han d’adaptar a la curta estació de creixement. En aquestes condicions, pot succeir que les plantes no puguin produir llavors cada any, cosa que, per a les espècies anuals, significa l’extinció. Aquesta és la raó per la qual, a la tundra, la majoria de les espècies de plantes són perennes (un 99% a les regions més septentrionals). Les plantes perennes, com ara les cotoneres (Eriophorum), els càrexs (Carex) i la potentil·la palustre (Potentilla [=Comarum] palustris) tenen un paper força important en el funcionament dels ecosistemes de l’extrem més septentrional. L’estació de creixement curta determina, altrament, que a les comunitats vegetals de la tundra hi hagi una gran abundància de plantes perennifòlies, com el romaní de torbera (Ledum palustre), els nabius vermells (Vaccinium vitis-idaea i altres), les dríades (Dryas octopetala, D. punctata, D. integrifolia) o l’andròmeda (Andromeda polifolia), les quals recomencen l’activitat tan bon punt es fon la neu, sense perdre temps havent de regenerar les fulles.

La producció i el reciclatge

L’activitat metabòlica dels diferents productors de la tundra és molt variable, com correspon a la seva diferent natura i a la variable densitat dels poblaments. Les avaluacions per a determinar el balanç de diòxid de carboni en diferents comunitats vegetals del sud de la península de Iamal, al nord-oest de Sibèria, han posat de relleu que l’activitat fotosintetitzadora a les mulleres subàrtiques no és pas inferior a la de comunitats vegetals anàlogues de latituds més meridionals. Per la seva banda, les tundres arbustives i les torberes fixen el diòxid de carboni en condicions de baixa intensitat de llum amb més eficiència que no pas les comunitats de les mulleres. Del 75 al 100% del diòxid de carboni que participa en l’activitat fotosintetitzadora prové del sòl, cosa molt important per a la producció primària de la tundra, perquè les masses d’aire polar que arriben a la regió contenen una xifra comparativament baixa de diòxid de carboni (0,016%, enfront de l’habitual 0,03%). Durant el període d’activitat fotosintetitzadora més alta, els diferents tipus de tundra típica produeixen 31000 litres d’oxigen per hectàrea i dia, les tundres arbustives en produeixen 50 000 i les mulleres 137 000. Aquestes dades semblen confirmar que els ecosistemes de la tundra també contribueixen significativament a l’equilibri entre el diòxid de carboni i l’oxigen de la biosfera completa.

Se’n sap molt poc, de l’activitat dels microorganismes de la tundra, però es pot afirmar que la seva activitat biològica és molt baixa a causa de les severes condicions climàtiques de les latituds més septentrionals, per més que hi hagi algunes formes de bacteris i de fongs (llevats) que creixen a temperatures per sota de 0°C. La baixa activitat dels microorganismes és una de les raons de les laxes interrelacions entre la fracció inorgànica i l’orgànica dels ecosistemes de la tundra. Els encarregats de degradar les substàncies orgàniques mortes són organismes més grans, com ara fongs de la fusta, àcars del sòl (oribàtids) o fins i tot tecamebes i altres protoctists edàfics.