L’abundància i la diversitat de les masses d’aigua
El règim hídric de la tundra és determinat per la pluviositat relativament baixa: no supera els 300-400 mm anuals. N’hi ha prou, però, per a determinar un excés d’humitat a causa de la brevetat de l’estiu i la quasi nul·la evaporació. Un altre factor important és la presència del permafrost, el qual aïlla els llits dels llacs i els rius dels nivells inferiors i impedeix tant la seva alimentació per les aigües subterrànies, com la de capes freàtiques a partir dels mateixos rius i llacs.
Els llacs i els estanys continentals
L’evaporació insuficient i l’absència de filtració d’aigua cap a les capes freàtiques provoquen la formació d’una enorme quantitat de petites masses lacustres: llacs, estanys i basses, moltes d’elles resultat del termocarst. Per exemple, a la tundra Bolxezemelskaia (una plana morrènica al nord del cercle àrtic, entre la vall del riu Pètxora i els Urals septentrionals) hi ha més de 4 000 llacs per cada 1 000 km2, la superfície del 95% dels quals no ultrapassa els 0,5 km2 i la fondària els 2 m.
La gran majoria dels llacs i els estanys més soms romanen glaçats fins al fons la major part de l’any; la vida activa només és possible 3 o 4 mesos l’any, i només per organismes que poden sobreviure en estat latent: no hi sol haver ni plantes vasculars ni peixos. Tanmateix, els organismes planctònics que poden sobreviure al llarg hivern en estat inactiu són prou nombrosos. Els llacs més profunds, d’origen glacial o tectònic (aquests darrers sobretot situats en regions muntanyenques), són coberts de 8 a 9 mesos l’any per una gruixuda capa de glaç (que pot arribar a fer un gruix de 2 m o més) sota la qual poden viure sense problemes molts organismes, inclosos els peixos, en estat perfectament actiu.
Els rius i els rierols
La tundra és solcada per petits rierols alimentats principalment per les aigües de fosa de la neu. El desglaç primaveral és seguit de grans crescudes i un considerable augment del nivell de l’aigua, no únicament als rierols, sinó també als llacs. Tanmateix, cap al final de l’estiu la descàrrega d’aigua minva i els rierols poc profunds i els petits canals naturals entre llacs poden arribar a assecar-se completament; a la tardor, amb l’època de pluges, el nivell de l’aigua torna a pujar. Malgrat que aquesta crescuda no és gaire considerable, té molta importància per als organismes aquàtics, ja que aporta els nutrients que havien estat rentats per les pluges de l’estiu de la superfície del sòl desglaçat; les crescudes de primavera solen contenir menys nutrients. En general, l’aigua dels rius i dels llacs de la tundra no sol ser gaire mineralitzada, no s’hi solen ultrapassar els 15 o 30 mg de sals. A les regions on hi arriba a haver torberes, l’aigua sol ser d’un color groc brut pels compostos húmics que arrossega.
La tundra també és travessada pels trams inferiors d’alguns grans rius que la creuen en direcció cap al nord per a anar a desembocar a l’oceà Àrtic. A Euràsia, els més importants són el Pètxora, l’Obi, el Ienissei, el Lena i el Kolima; a l’Amèrica del Nord, el riu més important és el Mackenzie. Aquestes masses d’aigua tenen una gran capacitat com a esmorteïdors tèrmics, i per aquesta raó es gelen més tard que no pas els rierols poc profunds. El desglaç primaveral comença als trams superiors, més meridionals, i va baixant gradualment fins a arribar a la desembocadura. Per bé que a l’època de desglaç el nivell de l’aigua augmenta considerablement, la crescuda més important no arriba fins que no s’ha fos la neu dels boscos boreals i de la tundra. Quan el nivell d’aigua comença a baixar es formen innombrables estanys i basses poc profunds. Amb el temps, alguns s’assequen i esdevenen pradells, mentre que d’altres romanen com a petites masses d’aigua permanents connectades amb el riu només a les èpoques de crescuda. En aquestes aigües, on el plàncton creix en abundància, es poden trobar alguns peixos, com ara el “peled” (Coregonus peled), que hi entren per alimentar-se. En abocar a mar masses d’aigua dolça tan grans, és evident que els grans rius àrtics contribueixen en gran mesura a dessalinitzar les aigües costaneres de l’oceà Àrtic, les quals constitueixen un centre de cria important per a molts peixos de gran interès comercial.
Els estanys litorals
Els estanys i les basses escampats a les planes baixes arran de costa són un cas particular. Els forts vents que bufen de mar porten una quantitat de sal considerable. Prop de la costa també hi ha llacs més profunds, en altre temps connectats amb la mar però que més tard se’n separaren per un braç de terra.
Un d’aquests llacs és el llac Moguilnoie, a l’illa de Kildin (69°30’N, 34°E); es troba separat de la mar per un estret dic natural a través del qual passa aigua de la mar cap al llac durant la marea alta i en sentit contrari a la marea baixa. La part més fonda del llac és plena d’aigua de mar, més densa, mentre que les capes superficials només són lleugerament salines i, de vegades, fins i tot completament dolces. En aquest llac es poden trobar espècies típiques d’aigua dolça, com el rotífer Keratella quadrata, juntament amb alguns crustacis típicament marins, com Centropages hamatus i fins i tot peixos, com el bacallà (Gadus morhua), tanmateix representat per una forma especial (G. morhua kildinensis), pròpia de les aigües de Kildin.
Els organismes aquàtics
La congelació total dels rius poc profunds i de les riberes dels llacs de la tundra no permet el desenvolupament de macròfits. Només es poden trobar alguns exemplars de càrex aquàtic (Carex aquatilis) a la mateixa ribera o, a poca fondària (de 15 a 20 cm), la gramínia Arctophila fulva. De fet, aquestes plantes no són estrictament aquàtiques, sinó amfíbies i, com a productores primàries, són importants només en estanys i basses somes.
Els productors primaris
La major part de la producció primària als llacs de la tundra resulta de l’activitat del fitoplàncton*, que és força divers i sovint abundant a desgrat de la curta durada de l’estació de creixement.
Tot i que la sistemàtica adoptada en aquesta obra és la que parteix de la divisió dels éssers vius en cinc regnes proposada per Robert H. Whittaker el 1959, d’acord amb la qual la majoria dels organismes del fitoplàncton no són pas plantes –com permetria de suposar el seu nom–, sinó protoctists, la denominació tradicional de fitoplàncton per a designar els productors primaris planctònics manté encara tota la seva vigència, malgrat la incorrecció taxonòmica que implica el seu sentit etimològic de “plàncton vegetal”. El mateix seria aplicable al zooplàncton o “plàncton animal”, també amb una important participació de protoctists, encara que en aquest cas la proporció de veritables animals és elevada.
Per exemple, la llista d’espècies de fitoplàncton d’uns estanys d’escassa fondària de la costa de Barrow Point (71°15’N 156°40’W), a l’extrem septentrional d’Alaska, inclou prop de 120 espècies d’algues i bacteris fotosintetitzadors, moltes de les quals són corrents en aigües temperades. La biomassa del fitoplàncton oscil·la entre 0,025 i 0,400 mg per litre (només en alguns casos rars arriba a 1 mg per litre), valors normals per a aigües de latituds elevades, però considerablement menors als més freqüents en masses d’aigua temperades. La major part dels organismes del fitoplàncton d’aquest indret correspon a formes força petites, com el criptòfit Rhodomonas minuta, l’abundància del qual, a l’estiu, oscil·la entre un i sis milions de cèl·lules per litre. A la composició del fitoplàncton dels llacs veïns de la zona àrtica, tal com passa a les regions temperades, hi poden dominar espècies diferents; així, al mateix indret d’Alaska de l’exemple precedent, en un de dos llacs veïns, la forma dominant al fitoplàncton és una diatomea del gènere Synedra, mentre que a l’altre predominen els cloròfits Chlamydomonas i Pyramimonas.
És interessant de remarcar que a tots dos llacs s’observa l’abundància màxima de fitoplàncton a la primavera, just per sota de la capa de glaç. Aquesta exuberància sota el glaç no es produeix ni a tot arreu ni cada any. Quan la capa de glaç és especialment gruixuda i és coberta per neu, l’activitat fotosintetitzadora arriba al seu punt màxim en el període d’absència de glaç. Així, al llac de Taimir, un gran llac situat a la península del mateix nom, la zona més septentrional d’Euràsia, el període lliure de glaç comprèn aproximadament tres mesos. El fitoplàncton que creix en aquest indret, representat principalment per diatomees del gènere Melosira, només es desenvolupa durant dos mesos i la seva màxima abundància se centra al setembre, època en què la temperatura comença a baixar, però en la qual també entren al llac, amb la crescuda de la tardor, nutrients addicionals.
La quantitat de matèria orgànica produïda cada any pel fitoplàncton depèn no únicament de l’entrada de nutrients, sinó també de la profunditat de la massa d’aigua. Als estanys poc profunds, que a l’hivern es glacen fins al fons, l’activitat fotosintetitzadora només és possible de dos a tres mesos i mig a l’estiu. Tanmateix, als llacs més profunds, aquesta activitat es pot produir sota el glaç, i aleshores l’època de creixement pot arribar a durar de vuit a nou mesos. Així, la producció anual total del fitoplàncton als estanys poc profunds només arriba a ser d’entre 0,3 i 0,8 g de carboni per metre quadrat, mentre que als llacs arriba a ser d’entre 3,6 i 8,5 g C/m2. En els casos d’una aportació extra de nutrients (de fonts naturals, com per exemple excrements de colònies d’ocells, o deguda a l’activitat humana) la producció primària pot agumentar considerablement fins arribar a desenes de g C/m2.
A les aigües poc profundes, a més del fitoplàncton, de vegades també hi ha algues microscòpiques que es fixen al fons formant una capa contínua que contribueix de manera significativa a la producció primària total. Als ràpids dels rius són aquestes algues fixades a les pedres del fons (epilítiques) els únics productors primaris, i la seva producció es veu limitada per la baixa concentració de nutrients, principalment del fòsfor. L’aportació regular de fertilitzants rics d’aquest element dóna increments de producció de fins a deu vegades.
El zooplàncton
El zooplàncton de les aigües de la tundra (són considerats aquí tots els organismes heteròtrofs que viuen als llacs i els estanys de la tundra en suspensió o fixos al substrat) és força divers i s’hi troben representats els mateixos grups taxonòmics que a les aigües de les zones temperades: protoctists, rotífers i alguns grups de crustacis, com els branquiòpodes (anostracis i cladòcers), els peracàrides (misidacis i amfípodes) i els copèpodes.
El nombre d’espècies de zooplàncton varia d’un llac a un altre, bàsicament en funció de les condicions climàtiques. Mentre que en alguns llacs de la tundra Bolxezemelskaia es troben dotze espècies de rotífers, vint-i-dues de cladòcers i una dotzena d’espècies de copèpodes, als estanys d’Alaska septentrional només es troba una espècie de cladòcer (Daphnia middendorffiana), sis espècies de copèpodes i unes quantes de rotífers, totes extremament poc abundants. Al plàncton del llac de Taimir dominen els rotífers (com Kellicottia longispina o Notholca striata), i els copèpodes (Eurytemora lacustris, Eudiaptomus gracilis, Acanthocyclops vernalis i altres), mentre que els cladòcers només són representats per dues espècies i encara no gaire abundants.
Als estanys costaners poc profunds, que es glacen a l’hivern i que s’omplen d’aigua salada a l’estiu, són freqüents alguns tipus d’anostracis, com Branchinecta paludosa o Polyartemiella hazeni. En alguns dels grans llacs de la tundra, incloent-hi el llac Taimir, es troben algunes espècies relictuals dels temps de les glaciacions, com el copèpode Limnocalanus macrurus, el misidaci Mysis relicta o l’amfípode Pontoporeia affinis. Segons algunes hipòtesis zoogeogràfiques, aquestes formes que ara habiten les aigües dolces serien d’origen marí. Amb la reculada del glaç, l’aixecament de les masses continentals alliberades i la consegüent regressió marina, les poblacions disperses d’aquestes espècies s’adaptaren a la vida en aigua dolça i algunes fins i tot foren capaces de penetrar fins a la capçalera del Volga i d’arribar per aquest riu fins a la mar Càspia.
La dominància de copèpodes als grans llacs septentrionals s’explica fàcilment, ja que, en contrast amb els cladòcers, poden alimentar-se amb èxit fins i tot en concentracions molt diluïdes d’algues planctòniques. Els copèpodes també són capaços d’acumular al cos reserves de components energèticament valuosos, que els permeten de sobreviure durant llargs períodes en què manca l’aliment. Els cladòcers o puces d’aigua (Daphnia, per exemple) necessiten, en canvi, un aliment més concentrat, sense el qual tenen greus problemes per a sobreviure. És per això que els dàfnids de la tundra solen colonitzar llacs petits, estanys o basses, tant d’aigua dolça com salada. Per a passar el llarg hivern, les femelles produeixen ous amb efipis, una mena d’estoigs que protegeixen els ous i n’afavoreix la dispersió gràcies a unes estructures especials; aquest tipus d’ou només pot ser produït prèvia fecundació de les femelles pels mascles. A latituds temperades i durant l’època de reproducció, Daphnia es multiplica partenogenèticament, és a dir, sense mascles, diverses vegades; aquests només apareixen en començar l’estació freda, és a dir, a la tardor. Així i tot, a latituds àrtiques les femelles d’algunes espècies de Daphnia, i en particular Daphnia middendorffiana, comencen a produir ous durables (efipis) la primera generació i ho poden fer sense mascles. De vegades una part de la població continua reproduint-se partenogenèticament mentre que una altra part produeix efipis. Aquesta estratègia els permet d’assegurar la continuació de l’espècie enfront d’una glaçada sobtada o de la mort dels individus adults. Les dàfnies que viuen en condicions menys severes a la tundra Bolxezemelskaia produeixen tres o quatre generacions partenogenètiques a l’estiu mentre que els mascles i els ous amb efipi no es produeixen fins més tard.
La fauna bentònica
Comparada amb la de les zones temperades, la fauna dels fons de les aigües de la tundra és considerablement pobra, tant pel que fa a la composició de les espècies, com a la seva abundància. A les ribes del llac Taimir, per exemple, a causa de l’important descens del nivell de l’aigua a la tardor i a la solidificació de l’aigua a tota la zona litoral a l’hivern, gairebé no hi creixen plantes vasculars i, per tant, hi falta qualsevol tipus de fauna que s’hi relacioni. És més, els animals que viuen entre els sediments de la zona litoral tampoc no són gens nombrosos i només augmenta el seu nombre a fondàries més grans (entre els 6 i els 8 m), a les quals l’aigua no arriba a solidificar-se. Les formes bentòniques dominants d’aquest llac, com de molts altres llacs de la tundra, són les larves de quironòmids (per exemple, les dels de la família dels ortocladínids), per més que també s’hi troben oligoquets, nematodes i molluscs. La mitjana de biomassa bentònica al llac de Taimir és d’aproximadament 1 g/m2, mentre que als llacs del sud de la tundra Bolxezemelskaia supera els 6 g/m2.
Molts animals bentònics, incloses les larves de quironòmids, que viuen a les aigües de la tundra, poden sobreviure llargs períodes de congelació i la consegüent descongelació. El creixement de les larves de Chironomus que viuen als estanys soms d’Alaska septentrional dura set anys, per tant, les larves d’aquesta espècie es mantenen congelades durant més de mig any, una mitjana de set vegades a la seva vida; després de cada una de les quals es descongelen i continuen el creixement durant el curt estiu àrtic.
Els invertebrats que habiten als rius de la tundra són força nombrosos. A més de les larves de quironòmids i dels tricòpters, que solen viure en els rius de fort corrent, hi ha d’altres organismes molt característics d’aquests indrets, com les larves de mosques negres (simúlids), que tenen un paper molt important com a presa per a invertebrats predadors i per als peixos que entren al riu.
La fauna íctica
A la major part de les masses d’aigua de la tundra no sol haver-hi peixos, ja que són massa somes i es congelen completament en arribar l’hivern. Tanmateix, als estanys més grans, als llacs, i també als rius, els peixos poden arribar a ser nombrosos, sobretot a les regions meridionals. El nombre d’espècies de peixos minva de sud cap a nord: als rius i els llacs del nord de la península de Iamal, per exemple, hi viuen només set espècies de peixos, mentre que a les regions més meridionals, aquest nombre es dobla.
La composició de la fauna íctica de les aigües de la tundra és força peculiar, si hom la compara amb la d’altres zones. Aquí, per exemple, no hi ha representants de la família dels ciprínids, tan habituals a latituds temperades, mentre que els salmònids són nombrosos i diversos.
A l’àrea meridional de la tundra normalment es troben el luci (Esox lucius), la perca (Perca fluviatilis) i el tímal (Thymallus arcticus); la lota (Lota lota) és present gairebé pertot arreu. Les truites de rierol (Salvelinus) tenen una distribució circumpolar i es localitzen a les conques de tots els rius que van a desembocar a l’oceà Àrtic. Les formes anàdromes de les truites de rierol solen ser considerades les originàries, de les quals derivarien les formes semianàdromes i les purament lacustres.
Així com les truites de rierol són majoritàriament predadores, els corègons (principalment Coregonus muksun, C. nasus, C. lavaretus, C. peled i C. sardinella) s’alimenten principalment d’invertebrats, planctònics o bentònics. Alguns d’aquests corègons, en particular C. lavaretus, tenen una distribució circumpolar, amb nombroses subspècies (només a Euràsia 33). Altres, com C. peled, es troben només a Euràsia central, des del riu Mezen, al nord de la Rússia europea, fins al riu Kolima, al nord-est de Iacútia. Aquesta espècie típicament planctonívora és molt característica dels llacs de la tundra, inclosos els petits. La posta de C. peled es produeix al final de la tardor, quan la temperatura de l’aigua és poc superior als 0°C. Els ous, que reposen a les pedres del fons, es desenvolupen a la primavera i el producte de l’eclosió arriba als rius a l’època del desglaç o, en el cas dels llacs, aproximadament un mes abans que es desglacin.
La plasticitat ecològica de la ictiofauna
A les aigües de la tundra, a més de les pròpiament dulciaqüícoles, viuen espècies anàdromes i semianàdromes. Les anàdromes passen una gran part de la seva vida a la mar, on creixen i s’alimenten fins que, arribat el període reproductiu, migren fins a la capçalera dels rius i llurs tributaris per fer la posta; en serien exemples el salmó atlàntic (Salmo salar) i algunes poblacions de truita alpina (Salvelinus alpinus). Les semianàdromes són espècies eurihalines que s’alimenten a les parts baixes dels rius i a les aigües salabroses dels estuaris, però que tornen a les capçaleres per fresar; en serien exemples el corègon àrtic (Coregonus autumnalis) o algunes formes d’esturió siberià (Acipenser baeri). En alguns casos, determinades espècies poden tenir formes anàdromes (o semianàdromes) i formes que viuen permanentment als rius o als llacs. Entre les exclusivament dulciaqüícoles destaquen el luci (Esox lucius), l’acerina (Gymnocephalus [= Acerina] cernua), el taimen (Hucho taimen) i el tímal (Thymallus arcticus).
En qualsevol cas, en general, molts peixos de la tundra es caracteritzen perquè tenen una plasticitat ecològica molt alta. Així, els representants d’una mateixa espècie poden alimentar-se de plàncton en una massa d’aigua, explotar el bentos en una altra i ser predadors d’altres peixos en una tercera. És difícil imaginar una situació equivalent als tròpics, on cada un dels nínxols ecològics esmentats seria ocupat per espècies diferents o, fins i tot, la majoria de les vegades per representants de gèneres distints. Aquesta variabilitat ecològica es relaciona amb les peculiaritats morfològiques, cosa que explica la discussió entre especialistes per la sistemàtica d’alguns grups de peixos típics de latituds altes. Per exemple, dins el grup de la truita de rierol àrtica (Salvelinus), alguns especialistes distingeixen més de 40 espècies, mentre que d’altres opinen que només n’hi ha entre tres i cinc que puguin considerar-se espècies veritables i que la resta només són formes locals intermèdies.