La flora i el poblament vegetal a la sabana

Les formes vegetatives

Una de les principals limitacions per a la producció de biomassa a les regions tropicals de sabana és la prolongada sequera estacional: una estació seca que s’allarga quatre o cinc mesos o, fins i tot més, amb precipitacions escasses i amb una elevada evapo-transpiració. La profunditat del sòl i la topografia, per altra banda, influeixen en la quantitat d’aigua que s’emmagatzema en el perfil i, per tant, en condicionen la disponibilitat per a les comunitats vegetals que s’hi desenvolupen. A la regió del “cerrado”, al Brasil, per exemple, els sòls només són profunds als altiplans i als planells situats als interfluvis sempre que el pendent no ultrapassi el 5 o el 8% (si el pendent supera aquest límit, els sòls són prims i amb tendència a esdevenir cambisòls amb poca capacitat d’emmagatzemar aigua). La profunditat de la capa freàtica també varia amb la topografia; en general se situa uns quants metres sota la superfície als altiplans i quasi arriba a la superfície del sòl cap als fons de vall. Les espècies de plantes de les sabanes tropicals presenten un variat conjunt de característiques morfològiques i funcionals de valor adaptatiu per a persistir sota aques- tes condicions alternants d’oferta d’aigua que les sotmet a un fort estrès hídric. Moltes d’aquestes característiques amb valor adaptatiu enfront a la sequera també resulten eficients, d’altra banda, per a enfrontar-se amb altres limitacions ambientals o per a sobreposar-se a les freqüents pertorbacions que afecten aquests ecosistemes, com són les limitacions nutricionals, el foc i l’acció dels herbívors.

Les adaptacions morfològiques per a enfrontar-se a la sequera estacional poden afectar en primer lloc el patró general d’organització espacial de les plantes, el que s’anomena forma vital o forma de creixement. En segon terme, les adaptacions poden traduir-se en determinades característiques morfoecològiques que permetin a les plantes millorar la seva economia hídrica durant l’estació desfavorable de l’any. Pel que fa a les formes de vida, es poden distingir tres alternatives excloents: les formes llenyoses pròpiament dites, les rebrotadores o geoxiles i les herbàcies. Un cas especial el constituirien les palmeres.

Les plantes llenyoses típiques

Entre les espècies llenyoses més típiques, i sovint dominants, de les sabanes àrides es troben les acàcies (Acacia), plantes de port arbori o arbustiu que pertanyen a la família de les mimosàcies. Bé que on són especialment nombroses és a les sabanes seques africanes i australianes, les espècies del gènere Acacia estan distribuïdes pràcticament arreu del món. Gairebé totes tenen fulles compostes i bipinnades, però en algunes espècies (com A. aneura) les fulles s’atrofien i són substituïdes pels pecíols, que són laminars (fil·lodis). Les estípules sovint estan transformades en espines estipulars, que de vegades s’eixamplen i serveixen de refugi a formigues, com és el cas de l’acàcia de flauta (A. drepanalobium). Nombroses espècies, cultivades o silvestres, forneixen fustes apreciades i productes industrials importants, com tanins, colorants, gomes (per exemple la goma aràbiga, extreta d’A. senegal, l’acàcia gomera), essències, etc. Altres espècies són cultivades com a ornamentals en parcs, jardins i avingudes.

Jordi Corbera

Es consideren plantes llenyoses típiques aquelles espècies les estructures de les quals, tant aèries com subterrànies, són permanents i estan lignificades. Segons la seva alçada, el tipus de ramificació, l’arquitectura i altres caràcters es poden separar les espècies llenyoses en diferents tipus estructurals, com arbres, arbustos o lianes; independentment, però, del tipus que es tracti, les plantes llenyoses mantenen durant tot l’any, i al llarg de tota la seva vida a partir del segon any, estructures lignificades exposades a l’acció de factors externs, i en el cas de les espècies de sabana, a la sequera estacional.

Per a reduir o limitar les pèrdues d’aigua quan no n’hi ha prou a l’abast de les arrels, les plantes llenyoses tenen dues alternatives. La primera consisteix a desprendre’s dels òrgans a través dels quals es produeix una pèrdua més gran d’aigua: les fulles. Si durant una part o la totalitat del període de l’any en què l’oferta d’aigua disponible en el sòl és inferior a les demandes evaporatives de l’atmosfera (evapo-transpiració potencial) les plantes romanen sense fullatge, la transpiració es pot reduir a valors ínfims. Certament aquest comportament resulta molt onerós per a la planta, ja que en prescindir de l’aparell fotosintetitzador es minimitzen l’absorció de nutrients i l’assimilació de carboni; la planta sense fulles ha de romandre en estat latent fins que retornin condicions favorables d’humitat que permetin un ràpid desenvolupament d’una nova biomassa foliar. La segona alternativa consisteix a resistir l’estrès hídric per altres mecanismes, com el tancament dels estomes durant les hores de màximes insolació i temperatura de l’aire i, per això mateix, de màxima transpiració. Aquest tancament estomàtic parcial durant unes quantes hores al dia també afecta el balanç de carboni i de nutrients, però d’una manera menys dràstica que la pèrdua de la fulla durant períodes prolongats.

A les sabanes humides, la gran majoria de les espècies llenyoses presenten aquest segon comportament, és a dir, que són espècies perennifòlies. En aquestes especies, les fulles cauen en anar envellint, de forma no sincrònica, de manera que la planta sempre té una superfície foliar activa. Les espècies decídues o caducifòlies són minoria a les sabanes humides, encara que també es presenta el cas de les decídues oportunistes, les quals, segons quines siguin les condicions d’humitat del sòl, perden les fulles o bé les conserven. Finalment, un altre conjunt d’espècies llenyoses, prou nombrós, té un comportament intermedi: prescindeixen de la totalitat de les seves fulles, però només durant uns quants dies o unes poques setmanes dintre de la llarga estació seca; són les espècies brevidecídues o semicaducifòlies, capaces de renovar el seu fullatge en plena estació seca, passats els moments de màxima adversitat. Les espècies llenyoses típiques de les sabanes americanes, com la curatel·la (Curatella americana), el “nancé” (Byrsonima crassifolia, família de les malpighiàcies) també anomenats “peralejos” o “chaparros”, o la “sucupira” (Bowdichia virgilioides, família de les papilionàcies) són perennifòlies. A les sabanes humides de l’Àfrica occidental també predominen numèricament les espècies llenyoses perennifòlies o brevidecídues, com l’euforbiàcia Bridelia ferruginea, l’araliàcia Cussonia arborea (= C. barteri) o la cesalpinàcia Bauhinia thonningii. Pel que fa a les sabanes australianes, dominen les llenyoses perennifòlies, com ho són la majoria de les espècies dels gèneres Acacia, Eucalyptus i Casuarina, que a les sabanes d’aquest àmbit geogràfic presenten una enorme diversificació específica.

A les sabanes de climes secs, com les de l’Àfrica oriental o les de la zona sudanesa, la situació s’inverteix. La majoria de les espècies llenyoses perden completament la fulla durant els 7 o 8 mesos que dura l’estació seca. Són, doncs, totalment decídues, a més de tenir fulles molt més petites i presentar sovint espines i, fins i tot, suculència. Força espècies decídues, espinoses i microfil·les del gènere Acacia, com també el baobab Adansonia di- gitata, en són exemples. Només unes escasses espècies llenyoses d’aquestes sabanes, com el mirobàlan d’Egipte (Balanites aegyptiaca) o la caparidàcia Boscia senegalensis, són perennifòlies.

Les plantes llenyoses rebrotadores o geoxiles

Una segona forma de vida, aquesta molt típica i quasi exclusiva de les sabanes (només a les mediterrànies es troben situacions d’alguna manera comparables), és la de les espècies rebrotadores o geoxiles, és a dir, aquelles que tenen els òrgans llenyosos permanents sota terra, ja sigui formant troncs subterranis o bé estructures radicals lignificades. Tots els òrgans aeris de les espècies geoxiles són estacionals i creixen i es desenvolupen durant l’estació humida, mentre que s’assequen i desapareixen durant l’estació seca, període en què només mantenen els òrgans subterranis com a única estructura permanent de la planta. Són evidents els avantatges adapta- tius de les espècies rebrotadores per a superar el període sec. Aquest recurs els permet evadir-se, tant de la sequera com de l’efecte destructiu dels incendis, els quals normalment es produeixen durant l’estació seca; altrament, mentre dura la sequera també defugen l’herbivorisme dels folívors.

Es poden diferenciar ecològicament dos tipus de plantes geoxiles. Les geoxiles traumàtiques poden romandre en aquest estat durant molts anys, fins que no se’n succeeixen uns quants de favorables, durant les estacions seques dels quals les estructures aèries poden continuar creixent fins a superar la fase rebrotadora. Aquestes espècies, doncs, roma- nen com a rebrotadores només mentre es troben sot- meses a condicions desfavorables, com la sequera i el foc. A les sabanes americanes, la repetidament esmentada curatel·la (Curatella americana) pot mantenir-se durant molts anys com un rebrotador que assoleix com a màxim uns 50 cm d’alt, però per poc que li ho permetin uns quants anys excepcionalment benignes, continua creixent fins a arribar a assolir el seu desenvolupament normal com un arbre de 8 a 10 m d’alçada; l’araliàcia africana Cussonia arborea (= C. barteri) presenta també un comportament de rebrotadora traumàtica. Totes aquestes espècies, mentre es mantenen com a rebrotadores, només tenen creixement vegetatiu, els seus òrgans subterranis creixen any rere any i mantenen el seu desenvolupament, i no arriben a florir. Al contrari, les geoxiles del segon grup, les rebrotadores obligades, romanen com a tals encara que se succeeixin anys favorables, ja que han perdut la capacitat de transformar-se en arbres i acaben tot el seu cicle vital, incloses les etapes reproductives, com a rebrotadores. Alguns casos típics d’aquest comportament a les sabanes americanes són la mal- pighiàcia Byrsonima verbascifolia i l’anacardiàcia Anacardium pumilum i, a les sabanes africanes, la crisobalanàcia Parinari pumila o la rizoforàcia Anisophyllea poggei.

Cal remarcar que el desenvolupament dels òrgans subterranis en les espècies llenyoses rebrotadores pot assolir dimensions extraordinàries, fins al punt de configurar en determinades espècies veritables arbres enterrats, com si es tractés d’un arbre sencer que visqués totalment colgat sota terra i només mostrés a la superfície l’extrem superior de les seves ramificacions. L’aparell radical acostuma a estar dissenyat, tant en les llenyoses típiques com en les rebrotadores, per a aprofitar al màxim els recursos d’aigua existents en el volum de sòl més ampli possible. Es desenvolupa, en efecte, tant de manera molt extensiva a petita profunditat (de 20 a 50 cm) com també verticalment cap als horitzons més pregons del sòl, fins al punt que, en els sòls profunds dels “cerrados” brasilers, s’han trobat arrels d’arbres fins a profunditats de prop de 50 m. En altres espècies es desenvolupen estructures més compactes, constituïdes per un teixit especialitzat anomenat lignotuber, que reben el nom de xilopodis i que actuen com a magatzems de reserves i de nutrients.

Mantenir sota terra una gran part de la biomassa sembla que és una de les estratègies de les plan- tes de la sabana que ha tingut més èxit, potser perquè permet resoldre simultàniament diverses limitacions ambientals. Per començar, un desenvolupament superior de les arrels, que equival a una inversió energètica més gran en els òrgans subterranis que en els aeris, significa explotar els recursos hídrics d’un volum més gran de sòl i, per tant, disposar de més aigua. Al mateix temps, però, situa la major part de la biomassa en l’únic ambient de la sabana totalment lliure de l’acció destructi- va dels incendis periòdics. D’aquesta manera, les plantes que apliquen aquesta estratègia s’assegu- ren de disposar d’un estoc de reserves orgàniques i de nutrients que permetran un ràpid desenvolupament dels seus òrgans aeris tan bon punt es produeixin les circumstàncies externes favorables, tal com passa al començament de l’estació plujosa, quan l’aigua és abundant i ja no hi ha perill d’incendis. Quan es comparen les espècies llenyoses de les sabanes amb espècies d’arbres de qualsevol tipus de bosc, crida l’atenció la diferent relació que presenten entre òrgans aeris i subterranis pel que fa a la disposició de recursos, tant si es tracta de biomassa, com d’energia o de nutrients; en espècies de bosc aquesta relació biomassa aèria/biomassa subterrània pot arribar a ser de deu o més, mentre que en espècies de sabana amb prou feines arriba a dos. Versemblantment, l’evolució ha afavorit la tendència a disposar una porció cada cop més important de la biomassa o de l’energia assimilada per la planta, per sota de la superfície del sòl.

Les plantes herbàcies

La tercera forma vital important a la sabana és la de les plantes herbàcies, és a dir aquelles que no presenten formes lignificades. Les plantes de l’estrat herbaci són les més sensibles a la sequera estacional a causa del seu sistema radicular superficial i de la baixa disponibilitat d’aigua de les capes superiors del sòl durant els mesos secs. Les plantes amb el sistema radicular superficials, en efecte, pateixen més la falta de disponibilitat d’aigua durant l’estació seca que no les plantes amb arrels profundes, que, durant aquests mesos, poden explotar les aigües freàtiques.

Entre les herbàcies, les més importants pel nombre d’espècies i com a constructores de l’ecosistema són les herbes perennes, i dins d’aquestes, les graminoides, entre les quals s’inclouen les gramínies o poàcies i les ciperàcies, que són les dues famílies més ben representades en tots els ecosistemes de sabanes. Les gramínies i ciperàcies perennes poden tenir formes de creixement molt diferents, però cal constatar que, a les sabanes, la forma predominant és la de “tussock”, en la qual la planta es desenvolupa formant un feix dens de tiges i fulles d’aspecte compacte. Segurament aquesta forma de creixement ofereix bones possibilitats de superar l’acció de la sequera i del foc, ja que la reserva de borrons de renovació que assegurarà el creixement de la planta durant la següent estació favorable se situa, o bé sota el nivell del sòl, ben protegida de la dessecació i dels incendis, o bé ben endins de la mota, per sobre del nivell del sòl però resguardada per les velles estructures, que aminoren d’aquesta manera les possibilitats que es dessequin o que siguin consumits els borrons pels herbívors o per les flames. Tanmateix, val la pena remarcar que les espècies herbàcies presenten, talment com les llenyoses, una tendència a situar sota terra una part considerable de la biomassa; els baixos valors de la relació biomassa aèria/biomassa subterrània comparats amb els que es poden mesurar en les herbes d’altres ambients diferents ho posa clarament de manifest.

De fet, l’adaptació més important de les herbes perennes a la sequera natural és el seu cicle de vida anual, en què la major part de la biomassa roman verda només durant l’estació de pluges. En efecte, a més de les herbes perennes, a les sabanes hi ha moltes espècies d’herbes anuals que cada any desenvolupen el seu cicle biològic complet aprofitant l’estació humida, i es dessequen i moren quan comença la sequera, sobrevivint així a les condicions desfavorables en la seva forma de màxima resistència, la llavor, ja sigui a la superfície del sòl o al seu si. Encara que sembli que les plantes anuals estan ben adaptades a enfrontar-se amb una llarga estació desfavorable, el preu que això els costa és haver de conquerir novament cada any un espai disponible, competint amb les espècies prèviament establertes. A les sabanes de l’Àfrica occidental, a mesura que el clima es torna més sec, seguint sensiblement un gradient latitudinal, des del golf de Guinea fins a la zona sudanesa, disminueix progressivament la importància de les espècies perennes i s’incrementa la d’espècies anuals.

Les palmeres

Una altra forma peculiar i molt interessant, freqüent a la sabana, és la de les palmes. Malgrat no estar representada a les sabanes amb un nombre d’espècies tan gran com a les selves, el grup hi assoleix una gran importància fisiognòmica gràcies a la formació de diferents palmars oberts, molt característics de les regions de sabana. Aquestes monocotiledònies, tot i que presenten tant òrgans aeris com subterranis permanents, no poden ser considerades estrictament llenyoses, ja que no tenen pròpiament fusta.

Un tret interessant de les palmes sabanícoles, com la palmera de Palmira africana (Borassus aethiopum), una de les palmeres de ventall, a l’Àfrica, o la palmera de cera dels “llanos” (Copernicia llanorum), a l’Amèrica del Sud, és que tenen un sistema subterrani limitat a arrels molt superficials i d’escàs desenvolupament horitzontal, és a dir, un sistema que explota un volum molt limitat de sòl, mentre, per altra banda, els troncs, sense ramificació, presenten un meristema apical únic, de manera que la supervivència de l’individu depèn d’una única gemma apical. Atès que, a més, són perennifòlies i de fulles molt grans, les palmes són espècies poc adaptades a resistir els incendis periòdics i a sobreviure durant llargs períodes sense aigua a l’abast de les seves arrels superficials. Per això prosperen quasi sempre en sabanes humides o hiperestacionals, amb un curt període sec i una prolongada estació amb excés d’aigua. De tota manera, les palmes aconsegueixen sobreviure als incendis repetits atès que la gemma apical està molt ben protegida enmig del dens feix de fulles terminals.

Les plantes suculentes i xeromòrfiques

A banda les relacionades amb les diferents formes vitals suara evocades, les espècies de les sabanes poden presentar d’altres adaptacions morfològiques o estructurals adreçades a superar l’estrès hídric de la sequera. Atès que són les fulles l’òrgan de la planta pel qual es perd la màxima quantitat d’aigua per transpiració, les adaptacions més importants enfront la sequera es produiran a les fulles, desenvolupant formes o estructures que minimitzin les pèrdues transpiratòries.

La mida de les fulles i la relació de biomassa fulles/branques es consideren factors que regulen les relacions hídriques dels arbres. Com més petites siguin, menys s’escalfaran i menys aigua hauran de transpirar per a mantenir el balanç tèrmic favorable. El cas extrem d’aquesta tendència és l’afíl·lia o falta total o permanent de fulles, que és el cas de la majoria de les cactàcies. En un estudi de 51 espècies arbòries d’un “cerrado” proper a Brasília, es trobà que 12 eren microfil·les, 37 mesofil·les i només 2 macrofil·les. A la mateixa localitat es trobà que la biomassa foliar només era d’1 t/ha durant el final d’una estació seca, amb una biomassa de branques de 20 t/ha i una relació fulles/branques menor del 5%.

Altres adaptacions són el desenvolupament de cutícules gruixudes que impedeixen la transpiració cuticular i diverses proteccions dels estomes que limiten el flux de vapor d’aigua a través seu. És remarcable, però, que tots aquests tipus d’adaptacions morfològiques típiques de plantes d’ambients secs quasi no es presenten en les sabanes humides; de fet, les plantes més aviat semblarien poc adaptades a la sequera per la seva anatomia i la se- va morfologia foliar. Només a les sabanes seques d’Austràlia i d’Àfrica, on la precipitació anual no ultrapassa els 700 mm, es generalitzen aquestes adaptacions xeromòrfiques. El mateix fenomen de divergència morfològica entre els dos tipus de sabanes es fa evident al comparar la mida de les fulles de les espècies llenyoses típiques i rebrotadores: les de les sabanes humides tenen fulles grans i sense modificacions que limitin el flux transpiratori, mentre que a les sabanes seques predominen les fulles petites i apareix una gran riquesa i diversitat de formes espinoses i suculentes, com passa amb les euforbiàcies i asclepiadàcies suculentes de les sabanes seques africanes. A les sabanes quasi no hi ha espècies afil·les, i en particular a les americanes, només és característica una cactàcia, Cereus jacamaru.

Un altre tret molt generalitzat entre les espècies llenyoses de les sabanes humides consisteix en el fet que les fulles presentin un grau accentuat d’escleromorfisme, és a dir, de duresa o rigidesa. A primera vista, això es podria associar a una estratègia de resistència enfront a la dessecació, però no és així. S’ha demostrat que l’escleromorfisme característic de les fulles dels arbres i arbustos de les sabanes no representen pas una adaptació a la sequera sinó que és una conseqüència morfològica de l’escassetat de nutrients de la fulla, que és alhora una resposta adaptativa enfront la pobresa extrema del sòl en nutrients essencials, particularment en nitrogen i fòsfor; per això aquesta síndrome ha estat anomenada escleromorfisme oligotròfic. Quan aquests elements són escassos, la major part dels productes de la fotosíntesi s’acumulen a les fulles com a hidrats de carboni estructurals i originen les gruixudes parets cel·lulars que són la causa de la rigidesa dels teixits foliars de les plantes esclerofil·les. El grau d’escleromorfisme foliar es pot quantificar pel pes foliar específic, que és el pes de la fulla per unitat de superfície. Com més gran sigui el seu valor, més esclerofil·la serà l’espècie. Les fulles de les llenyoses típiques i de les llenyoses rebrotadores de les sabanes assoleixen, en efecte, pesos foliars específics dels més elevats trobats en qualsevol tipus d’ecosistema.

En definitiva, la diferència entre els patrons adaptatius enfront la sequera en les sabanes humides i en les sabanes seques és molt gran. Aquestes diferències, tanmateix, han portat a acceptar la hipòtesi que les sabanes humides són ecosistemes adaptats primordialment a ambients molt pobres de nutrients, és a dir, es tracta de formacions distròfiques, mentre que les sabanes seques responen més aviat a limitacions hídriques molt fortes però prosperen sobre sòls sense grans problemes nutricionals.

Les estratègies funcionals

A més de les adaptacions morfològiques, cal considerar també les adequacions referides a la distribució estacional d’activitat, fenomen que es coneix amb el nom de fenodinàmica anual. També s’han de considerar les adaptacions de tipus fisiològic, que permeten una economia de l’aigua favorable fins i tot durant l’estació seca. I finalment s’han de tenir presents alguns mecanismes de supervivència demogràfics, és a dir referits a la regulació del nombre d’individus i del seu impacte en la supervivència de les espècies.

Les adequacions fenodinàmiques

Els ritmes estacionals de l’activitat de les espècies poden acoblar-se als ritmes climàtics, de manera que n’afavoreixin la supervivència. Ja s’ha fet esment dels casos de pèrdua del fullatge durant l’estació seca o d’evasió total d’aquesta estació tal com la practiquen les herbes anuals, que tan sols perduren com a llavors durant l’estació desfavorable. Però fins i tot en casos no tan extrems, la fenodinàmica pot representar un component clau en una estratègia reeixida adreçada a evitar la sequera, el foc o l’impacte dels herbívors.

Un cas ben característic és el dels arbres perennifolis de la sabana, que renoven el fullatge durant l’estació seca, cosa que pot semblar paradoxal. Tanmateix, els avantatges adaptatius d’aquesta sincronització de la producció de noves fulles amb l’estació seca es fan palesos quan es considera l’economia del carboni i dels nutrients. Les fulles joves és més fàcil que perdin nutrients a causa de la pluja que no les fulles adultes, i alhora, en ser més riques de nutrients, estan més exposades al perill de ser consumides pels herbívors. Desplegar el nou fullatge en una estació sense pluges i amb pocs herbívors actius permet economitzar carboni i nutrients, sempre que hi hagi aigua disponible en el sòl que els permeti sobreviure com sembla que és el cas d’aquestes espècies llenyoses. Per això la majoria dels arbres, fins i tot aquells que són només breument decidus, inicien l’expansió de les fulles unes quantes setmanes abans de les primeres pluges.

Les adequacions fisiològiques

La primera i més generalitzada de les adequacions fisiològiques és la limitació de les pèrdues transpiratòries mitjançant el tancament dels estomes durant les hores de màxima demanda evaporativa. S’ha observat que un nombre significatiu d’arbres de la sabana tenen aquest comportament, el resultat del qual és una reducció substancial en el flux transpiratori durant els dies d’alta insolació de l’estació seca. Aquest és el comportament d’espècies com la malpighiàcia Byrsonima coccolobaefolia o la combretàcia Terminalia argentea, que restrin- geixen d’aquesta manera la transpiració durant l’es- tació seca. Algunes altres espècies, com l’annonàcia Annona coriacea, també la restringeixen durant l’època de pluges. Aquest és el comportament estomàtic de molts arbres, que tanquen els seus estomes a les hores del migdia independentment que hi hagi o no aigua disponible al sòl, potser com a protecció de les possibilitats de dessecació durant les hores de màxima insolació. Tanmateix, és molt il·lustratiu que algunes espècies d’arbres perennifolis mantinguin lliurement el flux transpiratori durant tot l’any i al llarg de totes hores del dia; és el cas, per exemple, d’espècies com la mimosàcia Hymenaea stigonocarpa, i fins i tot d’espècies rebrotadores de sistemes radicals molt profunds, com Andira humilis, una altra mimosàcia. Els arbres i els arbustos del “cerrado” brasiler, per exemple, s’ha demostrat que mantenen els estomes oberts durant l’estació seca i que no oposen restriccions a l’evapo-transpiració. Així, es pot concloure que en aquesta formació hi ha dos grups d’espècies arbòries amb comportament diferent pel que fa a la transpiració: un grup no presenta cap periodicitat ni cap cicle anual en correspondència amb l’estació plujosa i l’estació seca, mentre que l’altre presenta fortes variacions en funció de la disponibilitat d’aigua del sòl.

Alguns experiments recents han demostrat que la comunitat del “cerrado” està ben adaptada a les precipitacions estacionals, i que l’evapo-transpiració es controla mitjançant la resistència estomàtica. Les adaptacions fisiològiques de les plantes autòctones permeten mantenir l’evapo-transpiració per sota dels nivells que exigiria l’evapo-transpiració potencial. Algunes espècies d’arbres mostren els efectes del dèficit hídric durant l’estació seca. Unes mesures de camp preses a Brasília han posat de manifest que la taxa d’evaporació en una sabana llenyosa oberta de “cerrado” és de prop de 2,6 mm/dia durant l’estació plujosa, i d’1,5 mm/dia durant l’estació eixuta. Aquestes taxes són molt baixes, si es comparen amb els valors que s’han mesurat en plantacions d’arbres, com per exemple d’eucaliptus (6,0 mm/dia) o pins (4,7 mm/dia), o en cultius d’arròs (4,3 mm/dia) o de soia (8,4 mm/dia). Tanmateix, són escassos els estudis experimentals d’espècies de “cerrado” per separat, amb mesures d’intercanvi de gasos, de potencial hídric a la fulla, i de resistència estomàtica i fotosíntesi. Les dades disponibles indiquen que tant la conductància estomàtica com el potencial hídric presenten un descens espectacular durant l’estació seca, acompanyat sovint per un descens en la taxa de fotosíntesi neta.

Les herbes i, en particular, les gramínies generalment no presenten mecanismes de control estomàtic, de manera que continuen transpirant a qualsevol hora del dia i en qualsevol època de l’any, mentre puguin extreure aigua del sòl. Quan s’acaba l’aigua disponible, l’única alternativa possible per a aquestes espècies és reduir la superfície transpiratòria, de manera que una bona part de la biomassa foliar mor i queda només una reduïda superfície funcional. Aquest comportament s’anomena de semilatència, ja que el que fa la planta és ajustar el seu ritme a l’oferta hídrica. Un altre mecanisme fisiològic que acompanya aquest comportament en les plantes herbàcies és la capacitat de mantenir un balanç positiu de carboni, fins i tot en cas de potencials hídrics foliars molt negatius. Quan l’aigua en el sòl disminueix tant que assoleix potencials hídrics molt baixos, la planta cada cop ha d’utilitzar més energia per a extreure-la. Això ho fa creant un gradient de pressió suficient per a seguir extraient aigua, i per a obtenir-lo ha de desenvolupar un potencial hídric foliar encara més baix que el del sòl. Algunes gramínies com Trachypogon plumosus o Hyparrhenia rufa poden assolir durant l’estació seca potencials molt baixos, fins i tot de prop de -30 o -40 atm, i no sols resisteixen aquesta pressió sinó que també mantenen un balanç de carboni positiu.

Les adequacions demogràfiques

En les poques poblacions de plantes de sabana que han estat estudiades acuradament des del punt de vista demogràfic, s’ha remarcat en primer lloc una sincronització dels períodes de germinació i d’emergència amb les èpoques menys desfavorables, com pot ser l’inici de l’estació de les pluges. En segon terme, s’ha observat que la mortalitat de plàntules i d’individus joves és molt alta i que els principals factors de mortalitat sembla que són la sequera i el foc. Així doncs, l’estratègia poblacional més convenient sembla que seria la de germinar al més aviat possible al començament de les pluges, créixer un màxim, assegurant en particular un bon desenvolupament radical que permetés sobreviure la primera estació seca i els primers incendis. Fins i tot així, aquests dos factors indueixen una elevada taxa de mortalitat bé que, per descomptat, no arriben a extingir les poblacions, que procedint d’aquesta manera poden assegurar el seu manteniment i reproducció.

Una altra estratègia de tipus funcional, però també demogràfica, seria la capacitat de propagar-se vegetativament en el cas de moltes espècies llenyoses típiques, llenyoses rebrotadores i herbàcies, mitjançant gemmes o borrons adventicis a les arrels i a les tiges. D’aquesta manera es formen veritables clons d’individus que, al principi, romanen estructuralment units entre ells, però que, si resulten destruïdes les ramificacions que els uneixen, poden formar veritables poblacions monospecífiques sobre extensions de terreny que poden arribar a ser considerables. El rebrot mitjançant borrons adventicis sembla estimulat pels incendis i la sequera, i representa una forma de perpetuació ben adaptada a les limitacions inherents als ambients de sabana.

La defensa enfront dels herbívors

L’herbivorisme afecta la vegetació, com és obvi, però no necessàriament de forma negativa. En aquest sentit, no hi ha veritable consens entre els especialistes. A intensitats moderades, sembla que l’herbivorisme pot estimular la producció primària reduint la taxa de renovació de la biomassa vegetal morta i accelerant el cicle de nutrients. Poca cosa es coneix dels processos que hi estan implicats i de les taxes i les conseqüències d’aquestes alteracions en la producció primària. En els ecosistemes de sabana, el retorn dels nutrients continguts a la virosta i en la biomassa viva i morta es consideren factors que limiten la renovació ràpida de nutrients. L’herbivorisme, doncs, juntament amb el foc, podria alterar els processos del cicle de nutrients. En tot cas, moltes plantes de la sabana presenten mecanismes de defensa davant dels herbívors.

Les espines, els verins i els repel·lents

Els mecanismes de defensa de les plantes enfront dels herbívors inclouen adaptacions mecàniques i químiques. Espines, pèls i fulles gruixudes són formes mecàniques de defensa, comunes també en moltes espècies pròpies d’altres biomes. Al- trament, la producció de metabòlits secundaris ofereix protecció contra l’herbivorisme, tant qualitativament com quantitativa. Entre els primers, força usuals a les fulles de curta durada, figuren alcaloides i glicòsids fenòlics o cianogènics, amb un cost metabòlic elevat; entre els segons, en canvi, hom troba polifenols i fibres, que impliquen costos ener-gètics inferiors i són més comuns en fulles de llarga durada.

Fins a una tercera part de la massa de les fulles pot consistir en compostos que protegeixen les proteïnes i la cel·lulosa de l’atac enzimàtic. Olis, polifenols i tanins hidrolitzables són emmagatzemats en vesícules de les cèl·lules de les fulles, i presumiblement tenen la funció de dissuadir els insectes herbívors. A les parets cel·lulars s’hi troben tanins condensats, que no són digerits pels insectes herbívors, i que, per tant, tenen probablement una funció de defensa contra els microbis o contra els mamífers herbívors. A les formacions llenyoses africanes de “miombo”, per exemple, les fulles joves contenen grans quantitats d’un pigment vermell anomenat antocianina, que fa que la formació llenyosa sigui una meravella de colors a la primavera. Encara que s’ha suggerit que l’antocianina protegeix la fulla jove de la radiació ultraviolada, cal no oblidar que les antocianines són les precursores dels tanins condensats que posteriorment protegiran la fulla contra els herbívors.

Tanmateix, a banda d’això i d’alguna indicació referent al fet que l’elevat contingut de sílice a les fulles d’espècies herbàcies, arbustives i arbòries de la regió dels “cerrados” podria constituir una defensa enfront dels paràsits, hi ha poca informació més respecte als mecanismes de defensa contra els herbívors per part de les plantes de les sabanes.

L’estacionalitat de l’herbivorisme

Encara que molts autors no parlen de l’estacionalitat de la producció de biomassa com a factor limitador de l’herbivorisme, sembla molt probable que l’escassa producció primària durant l’estació seca limiti les poblacions d’herbívors. Un herbívor generalista selecciona la seva alimentació en funció de la palatabilitat i la disponibilitat del pasturatge, i el fet és que el contingut de nutrients i la palatabilitat de l’estrat herbaci de les sabanes minva ràpidament al llarg de l’estació de les pluges mentre paral·lelament creix el contingut de teixit fibrós; altrament, els metabòlits secundaris i la sílice suara evocats restringeixen encara més les possibilitats d’aprofitament de les pastures pels herbívors.

Així doncs, una gran part de les herbes de la sabana només són comestibles en els primers estadis de creixement. Els ramaders recorren precisament als incendis per estimular el creixement d’herba tendra on el bestiar pugui pasturar. La pèrdua de fulla de les espècies arbòries caducifòlies durant l’estació seca també ha de mantenir l’herbivorisme dels insectes a nivells molt baixos en els ecosistemes naturals. Altrament dit, els canvis estacionals en el desenvolupament de la vegetació afecten l’explotació pels herbívors, ja que les necessitats alimentàries dels animals que viuen en bandades i ramats són, generalment, més grans que l’oferta de farratge en un punt donat. La disponibilitat dels recursos condiciona així un ús extensiu de les sabanes i evita la degradació de la vegetació per les poblacions animals. Quan hi ha condicions climàtiques extremes, les poblacions animals poden minvar de manera cíclica, la qual cosa permet la recuperació de la vegetació.

Si es contempla a l’escala regional, la migració o transhumància és una condició necessària per a l’optimització de la disponibilitat de pastura. A Serengueti, els ramats de grans mamífers herbívors migren oportunament per seguir les variacions estacionals i espacials del funcionament del siste- ma manifestades en l’oferta d’herba pasturable. La resposta de l’herba a l’explotació pels herbívors, és a dir la capacitat de rebrotar i el creixement dels plançons, per altra banda, és condicionada per la densitat d’animals. L’estratègia animal de desplaçaments continuats dins un territori limitat i migracions estacionals a pastures més allunyades, permet la recuperació de la vegetació, que té la capacitat de créixer ràpidament després de l’explotació, i, aparentment, els animals es desplacen d’una manera que permet la recuperació de les pastures. Aquesta interacció entre la vegetació i els animals és crucial per al manteniment del sistema, i perquè no es degradi.

En el cas de sabanes llenyoses, uns estudis fets al “cerrado” de Brasília semblen indicar precisament que l’herbivorisme (que al “cerrado” no té una importància gaire gran) és estacional i té una intensitat màxima al començament de l’estació plujosa, que és quan hi ha fulles noves. També s’ha comprovat que la densitat de l’estrat arbori no és un factor que afecti decisivament l’herbivorisme a l’estrat herbaci, ni hi ha interaccions del foc que afectin el desenvolupament de l’herbivorisme. Tan- mateix, en aquest cas, un factor que podria contribuir a l’escàs herbivorisme que s’observa als “cerrados” podria ser l’escleromorfisme i el baix contingut de nutrients dels teixits foliars. El contingut relativament baix de nitrogen i aigua a la major part de fulles dels arbres no és tampoc un factor favorable per als herbívors, especialment per a les erugues. En un altre estudi que compara la distribució d’espècies d’alimentació no paràsita i la d’espècies productores de gal·les a la regió del “cerrado”, s’assenyala que els insectes d’alimentació no paràsita són més comuns en ambients favorables, sense estrès hídric, que no en ambients xèrics adversos, mentre que els insectes formadors de cecidis resulten més comuns en condicions xèriques. Els insectes formadors de gal·les semblen estar associats a ambients desfavorables, amb estrès hídric i tèrmic. Tot i així, els autors no donen una explicació concreta a aquesta observació; suggereixen que la formació de cecidis en l’àmbit de les àrees de presa de mostra podria estar associada amb l’esclerofíl·lia. La reacció hipersensitiva de les plantes és considerada un mecanisme de defensa enfront dels insectes herbívors, però manquen proves experimentals amb plantes autòctones.

El cicle anual

El cicle anual de la sabana és marcat per la forta influència, tant de l’estació seca com de la plujosa. Aquesta influència es fa palesa en els models de creixement i en la fenologia dels diferents components de la vegetació natural, com les plantes herbàcies o els arbres. Les diferències en el creixement de cadascun d’aquests components reflecteix les adaptacions i la capacitat de les diferents espècies per utilitzar l’aigua del sòl durant l’estació seca. Al “cerrado”, per exemple, tant espècies herbàcies com llenyoses presenten un creixement vegetatiu restringit a l’estació de pluges; la brotada comença amb el seu inici i el creixement vegetatiu pren embranzida i es manté durant dos o tres mesos. A vegades, es dóna una segona embranzida just abans de l’estació seca.

Tot i les grans limitacions imposades pel cicle ambiental tan contrastat d’humitat i sequera i pels incendis recurrents, a la flora de les sabanes apareix una àmplia diversitat de patrons de comportament al llarg de l’any que posen de manifest que hi ha diferents solucions fenològiques possibles per a afrontar les mateixes restriccions ambientals. Tanmateix, no hi ha cap dubte que alguns patrons d’activitat poden ser considerats com a estratègies adaptatives amb més èxit que altres i les espècies que els apliquen poden ocupar una posició dominant en els ecosistemes, com és el cas per exemple de les llenyoses perennifòlies i les gramínies perennes en mota.

Els ritmes i l’estacionalitat

Si hom analitza el cicle anual de la sabana però no des del punt de vista de l’activitat de les diferents plantes sinó del comportament i la ritmicitat estacional del conjunt de la vegetació, es pot observar que, efectivament, les sabanes són ecosistemes fortament estacionals, però que aquesta estacionalitat s’expressa de diferent manera en cada un dels diferents tipus ecològics de sabanes. S’han tingut en compte dos processos principals per a l’anàlisi de la ritmicitat en els ecosistemes: el desenvolupament de les parts aèries vegetatives, especialment el del fullatge, i el de les estructures reproductives, és a dir flors i fruits.

El ritme anual de les sabanes humides en sòls ben drenats (sabanes estacionals) presenta un acusat con- trast entre el comportament de l’estrat arbori i el de l’estrat herbaci, pel que fa al desenvolupament vegetatiu i al reproductiu. L’ecosistema presenta, doncs, dos pics de floració, un durant l’estació seca, que correspon a la majoria de les espècies llenyoses, i el segon, més repartit per tota l’estació humida, que reflecteix els patrons de creixement i reproducció de les espècies de l’estrat herbaci. A les sabanes sobre sòls estacionalment inundats (sabanes hiperestacionals), el patró bimodal de comportament de l’ecosistema desapareix perquè són sabanes graminoses quasi sense plantes llenyoses, però apareix un altre patró determinat per les dues èpoques menys desfavorables per a les plantes durant el cicle anual, que són els curts períodes del començament de l’estació de pluges, abans que el sòl se saturi d’aigua, i del final de l’època plujosa, quan el sòl es va dessecant però encara manté aigua disponible per a les espècies herbàcies. A les sabanes sota climes secs, el factor disponibilitat d’aigua es torna tan determinant, que tots els patrons funcionals de les espècies individuals i de l’ecosistema en conjunt han d’acoblar-se a aquest ritme extern, de manera que l’activitat vegetativa i reproductiva es concentra totalment durant els pocs mesos hídricament favorables.

Passant de la zona tropical cap al subtròpic i les latituds temperades, el comportament i la ritmicitat dels ecosistemes de sabana s’acobla cada cop més a la ritmicitat ambiental, però ara aquesta actua segons la intervenció de dos factors limitadors: la sequera i les baixes temperatures hivernals. A les latituds subtropicals, els dos ritmes climàtics es corresponen, de manera que l’estació freda i seca, l’hivern, indueix una fase de repòs relatiu, amb la pèrdua de fullatge d’espècies decídues, menor activitat en les espècies perennes i aturada del creixement en la major part de les espècies herbàcies. Quan els dos ritmes climàtics, pluges i temperatures, estan desacoblats, com acostuma a passar en climes de tipus mediterrani, amb hiverns freds i humits i estius càlids i secs, l’activitat de les espècies s’enfronta amb condicions poc favorables durant tot l’any, de manera que novament l’ambient apareix com relativament poc estacional i s’afavoreix la predominància d’espècies perennifòlies de funcionament continu. Únicament quan la sequera és molt acusada, aquesta es converteix en la restricció principal, i en aquest cas predominen les espècies decídues.

El tomb de l’any de les plantes llenyoses

Els arbres perennifolis i els brevidecidus mostren, en la seva majoria, un cicle anual ben característic. Durant l’estació seca, les fulles senescents comencen a caure, i alhora les fulles noves comencen a brotar, de manera que durant cert temps cada individu té fulles de l’any anterior en procés de senescència i caiguda i alhora fulles noves acabades de brotar. Als “cerrados” brasilers, per exemple, la majoria dels arbres són caducifolis i només un petit tant per cent d’arbres conserva la fulla durant tot l’any, però encara que gairebé el 90% dels arbres de les formacions llenyoses de “cerrado” perden completament la fulla durant l’estació seca, no tots ho fan alhora ni es queden mai totalment desproveïts de fulles, perquè la pèrdua de la fulla no és mai completa i la nova brotada comença al mateix temps que aquella. Després, durant tota l’època humida, les plantes romanen amb el seu fullatge funcional, però no es formen noves fulles, cosa que significa que el procés morfogenètic està delimitat temporalment i s’acompleix plenament durant l’estació seca. En finalitzar l’estació humida, les fulles comencen a manifestar senyals de senescència.

Simultàniament a aquest procés de renovació de l’aparell fotosintetitzador, es produeix la floració, que en algunes espècies dura pocs dies mentre que en d’altres es dilata un parell de mesos, seguida per la maduració dels fruits i la dispersió de les llavors, ja sigui al final de l’estació seca o al començament de la plujosa. La majoria dels arbres comencen a florir a l’inici de l’estació plujosa, pel setembre o l’octubre, si bé hi ha una gran diversitat en els patrons de floració i fins i tot n’hi ha alguns que floreixen durant l’estació seca. Al “cerrado”, per exemple, alguns arbres fan flor abans de la senescència de la fulla. Molts, com la bignoniàcia Tabebuia ochracea, treuen la flor al final de l’estació seca quan no tenen cap fulla; altres, com la “piqui brava” (Caryocar brasiliense, família de les cariocariàcies), primer tenen una brotada de fulla nova i després treuen la flor. A causa de la gran biodiversitat d’aquests ecosistemes, a qualsevol època de l’any es poden trobar espècies en flor. En un interessant estudi d’un “cerrado” de l’estat de São Paulo, entre els mesos de novembre i abril es van trobar més de 200 espècies en flor, mentre que aquest nombre es reduïa a menys de la meitat durant els mesos secs de juny i juliol. S’ha vist també, però, que algunes de les espècies floreixen només en anys alterns, mentre que altres poden florir més d’una vegada a l’any. Hom va estudiar també el color de les flors i es va trobar que el més comú, al llarg de tot l’any, era el groc, seguit de prop pel violeta, i, en tercer lloc, el blanc. Altres colors menys comuns que es van trobar van ser el crema, el rosa, el porpra, el taronja i el bru.

La majoria de les vegades, els arbres són pol·linitzats per insectes, sobretot abelles. La majoria fructifiquen al començament de l’estació plujosa, i els fruits maduren durant la mateixa estació plujosa. Les llavors són força grans i tenen una vida llarga. Sovint són dispersades només per la força de l’eclosió de la tavella i, com a conseqüència, cauen a uns metres de la planta mare. Per altra banda, la dispersió de les llavors més o menys sincronitzada amb el començament de les pluges permet la germinació i el creixement de les plàntules durant uns quants mesos consecutius, de manera que els individus joves puguin enfrontar-se a la seva primera estació seca tenint un desenvolupament important tant dels seus òrgans aeris com dels subterranis, cosa que maximitza les seves possibilitats de sobreviure a la sequera. Tanmateix, en moltes espècies de sabanes humides, la maduració del fruit té lloc durant l’estació seca. La floració s’hi pot allargar durant un període de quatre a cinc mesos, i el procés de maduració del fruit pot durar des de tres fins a deu mesos segons l’espècie. Aquest és el cas de les espècies arbòries dels “cerrados”, que produeixen llavors en el curs de diferents estacions i en les quals tant la latència de les llavors com la germinació varien d’una espècie a una altra. Algunes no presenten latència i les llavors germinen immediatament després de la dispersió, durant l’estació plujosa, de manera que els plançons han de ser capaços de resistir la sequera durant l’estació seca següent. Les llavors d’altres espècies, que cauen a terra durant l’estació seca, queden latents i no germinen fins que arriba l’estació plujosa.

Les herbes graminoides al llarg de l’any

Les gramínies perennes presenten un cicle fenològic en total contrast amb el de les llenyoses perennifòlies. El creixement es retarda respecte del de les plantes llenyoses i assoleix el seu zenit cap a la meitat de l’estació humida, per a declinar després de la floració. Una petita punta de creixement pot seguir l’incendi de l’estació seca, sempre que hi hagi un xic d’humitat residual en el sòl. Les espècies herbàcies realitzen totes les seves activitats importants durant l’estació humida, de manera que, quan comença l’època seca, deixen de créixer i les seves parts aèries comencen a morir reduint la seva biomassa verda a una petita proporció del material vegetal aeri. Així, cap al final de l’estació seca les gramínies apareixen com una acumulació de fulles mortes enmig de les quals se’n barregen unes poques de tendres que romanen verdes i funcionals. En aquest punt del cicle anual la matèria herbàcia que roman consisteix en gran part en una acumulació de palla seca, fàcilment inflamable, que pot permetre una ràpida propagació del foc i que explica per què els incendis es concentren preferentment durant les últimes setmanes de l’estació seca.

L’activitat reproductiva, d’altra banda, sempre la realitzen durant un període més o menys curt dins de l’estació hídricament favorable. Als “cerrados” brasilers, per exemple, la major part del creixement vegetatiu té lloc durant la primera meitat de l’estació plujosa, entre setembre i gener, i la floració es produeix a continuació; la pol·linització és anemòfila, és a dir que es produeix per l’acció del vent. Les llavors maduren al final de l’estació plujosa (entre març i abril) i al començament de l’estació seca (maig) i poden ser dispersades també pel vent o bé enganxades al pèl d’animals que passen, però moltes vegades simplement es dipositen molt a prop de la planta mare. Igual que les plantes llenyoses, les herbes tenen una gran capacitat de reproducció vegetativa.

Dins d’aquell patró de comportament, comú a totes les gramínies perennes a les sabanes, les diferents espècies mostren divergències de detall que resulten molt significatives per a interpretar el funcionament del conjunt herbaci i de l’ecosistema sabana en la seva totalitat. Algunes espècies que s’han denominat precoces, comencen a desenvolupar el seu fullatge i les seves inflorescències molt abans de les primeres pluges, quan els horitzons superficials del sòl estan molt secs, normalment tot just després dels incendis que es produeixen al final de l’estació seca. Així, per exemple, a les sabanes de l’Amèrica del Sud, dues de les gramínies més comunes, Elionurus adustus i Leptocoryphium lanatum, són espècies precoces que comencen a formar les seves fulles tot just després de passar el foc i tenen ja les seves flors un o dos mesos més tard. Altres gramínies, com Axonopus purpusii i Paspalum plicatulum, també comunes a les sabanes de tota l’Amèrica tropical, comencen el seu creixement a l’inici de l’estació de les pluges i floreixen tres o quatre mesos més tard. Aquestes s’anomenen espècies primerenques. Un tercer grup d’espècies, les intermèdies, entre les quals Trachypogon plumosus i Aristida recurvata, comença encara més tard el seu desenvolupament aeri i entra en les fases reproductives just cinc o sis mesos després de l’inici de l’estació plujosa. Finalment, un quart grup d’espècies tardanes, entre les quals es troben Andropogon semiberbis i Hyparrhenia rufa, assoleixen el seu màxim desenvolupament i floreixen al final del període humit, per dispersar els propàguls en plena estació seca. Les ciperàcies perennes també mostren un comportament similar al de les gramínies pel que fa als diferents patrons de creixement i reproducció al llarg de l’estació humida.

Resulta interessant constatar que, a la major part de les comunitats de sabanes, coexisteixen espècies amb els quatre tipus de patrons fenològics: precoces, primerenques, intermèdies i tardanes. Això condueix a la hipòtesi que, a l’estrat herbaci de la sabana, amb espècies que creixen utilitzant els recursos hídrics disponibles en els horitzons superficials del sòl durant l’estació humida, les gramínies i les ciperàcies es reparteixen aquests recursos d’aigua i els utilitzen successivament al llarg de tot aquest període, de tal manera que es minimitzi la competència interspecífica i que s’optimitzi l’ús consecutiu de recursos escassos ja que no es tracta únicament de l’aigua sinó també dels nutrients que hi són absorbits conjuntament.

Algunes espècies herbàcies anuals mostren un comportament no gens estacional que suggereix que són capaces d’aprofitar permanentment els recursos en els moments crítics. Un comportament del tot oposat és el de les espècies anuals que acompleixen el seu cicle vegetatiu i reproductiu durant l’estació humida i algunes, les denominades efímeres, tan sols ho fan durant un curt període de dos mesos o encara menys. De la mateixa manera, algunes espècies perennes desenvolupen les seves fulles i flors durant un lapse molt curt, per a mantenir-se més tard en vida latent només amb les seves estructures subterrànies permanents. Podrien ser considerades, doncs, com a plantes perennes d’activitat efímera.