Els criptòfits

Característiques del grup

Organització cel·lular dels criptòfits, en concret d’una espècie del gènere Cryptomonas: a flagels; b vacúol contràctil; c invaginació faríngica; d citofaringe; e plast; f pirenoide; g grànuls de midó; h nucli; i grànuls lipídies; j corpuscle basal; k membrana.

Assumpció Cañadas, a partir de fonts diverses facilitades pels autors

Els criptòfits són algues, en general unicel·lulars, lliures, nedadores, que viuen a les aigües continentals i a les marines costaneres. Molt poques espècies tenen cèl·lules sense flagels, agrupades en formes coccoides o palmel·loides. Llur color sol ser groguenc, verd o brunenc, a causa dels pigments dels seus plastidis: clorofil·les a i c2, carotens (α i β) i xantofil·les (diadinoxantina i d’altres). Algunes espècies tenen ficobilines, i presenten una coloració blavosa, blau verdosa o rogenca, però aquests pigments no formen part de ficobilisomes (com a les cianofícies i a les rodofícies). Diveres espècies no presenten pigments, i són, per tant, heterotròfiques. La substància de reserva és midó (amilosa i amilopectina), que s’acumula fora dels plastidis.

La majoria de les criptofícies són fàcils de reconèixer, per les seves cèl·lules asimètriques, comprimides, ovoides o reniformes, i amb dos flagels barbulats, de longitud gairebé igual, que surten d’una invaginació, o citofaringe, subapical o lateral, que penetra vers l’interior de la cèl·lula i es presenta envoltada de petits grànuls refringents, els tricocists. Al microscopi electrònic, cada tricocist apareix format per dos cilindres buits, l’un a continuació de l’altre, desiguals i amb les cares enfrontades còncaves. L’acció d’influències externes, biològiques (presència d’organismes), físiques o químiques, fa que cada cilindre expulsi, pel porus lliure, un filament mucós. En moltes espècies hi ha també tricocists semblants, però més petits, per tota la superfície cel·lular. La substància expulsada pels tricocists pot tenir caràcter tòxic, i pot servir per a la captura de preses. Alguns gèneres tenen la citofaringe molt reduïda o inexistent, i sols en resta una depressió, on s’insereixen els flagels.

No tenen membrana cel·lular, sinó una pel·lícula, formada per la soldadura de plaquetes proteiques, quadrades i poligonals. Tenen un o dos plastidis, amb pirenoides extraplastidials (un o diversos). Hi pot haver estigma. Hi ha grànuls de reserva per tota la cèl·lula, vacúols contràctils, molt refringents (corpuscles de Maupas), en posició anterior, i un nucli petit, situat al mig o a la part posterior. Hi ha també força espècies incolores, sense plastidis, que poden ingerir aliments sòlids per la citofaringe; un bon exemple n’és Cyathomonas truncata, que ingereix bacteris.

Algunes espècies tenen cianofícies endosimbiòntiques en lloc de plastidis. Tot això, unit a la diversitat observada en els plastidis de les diferents espècies, fa pensar que les criptofícies són un grup primàriament heterotròfic, que pot haver establert simbiosi, més d’una vegada, amb procarionts diversos. Això ens portaria a considerar que les formes heterotròfiques són primitives.

Es reprodueixen asexualment, per divisió longitudinal simètrica. La reproducció sexual no deu ésser gaire freqüent. Hom ha observat la formació de zigots per fusió isogàmica en alguna espècie de Cyathomonas.

Les criptofícies són especialment abundants durant el període en què l’aigua és freda. Llavors, poden proliferar i acolorir l’aigua amb una tonalitat bruno-vermellosa. Llur identificació a nivell d’espècie resulta sovint difícil, ja que una mateixa espècie pot variar de característiques morfològiques en funció dels factors ambientals. En cultiu de laboratori, moltes espècies presenten aspectes molt diferents quan varien les condicions del cultiu.

Els 25 gèneres de què consta aquest grup s’agrupen en dos ordres, el de les criptomonadals (Cryptomonadales), que és el més important, amb unes 120 espècies, i el de les tetragonidials (Tetragonidiales). Hom considera una sola classe, la de les criptofícies.

Les criptomonadals

Criptòfits. 1 Rhodomonas lacustris (x 1500); 2 Rhodomonas minuta varietat nannoplanctonica (x 1800); 3 Chroomonas nordstedtii: a visió lateral, b visió superior (x 1500); 4 Chroomonas coerule (x 1500); 5 Chroomonas salina (x 2200); 6 Cryptomonas rostrata (x 1200); 7 Cryptomonas marsonni: a visió superior, b visió lateral (x 1200); 8 Cryptomonas acuta: a visió lateral, b visió ventral (x 1800); 9 Plagioselmis prolonga: a visió lateral, b visió dorsal (x 2200); 10 Hemiselmis rufescens: a visió lateral, b visió ventral (x 1800); 11 Katablepharis ovalis Ix 2200); 12 Phyllomitus apiculatus (x 1500); 13 Hillea marina: tres formes de la mateixa espècie (x 4000); 14 Cyathomonas truncata (x 1500); 15 Chilomonasparamecium (x 1200).

Miquel Alonso

Aquest ordre comprèn la majoria de les espècies trobades al nostre país. Es tracta d’algues unicel·lulars, lliures, nedadores, amb dos flagels.

Les hil·leàcies

A la família hil·leàcies, les cèl·lules (4-9 µm de llarg), presenten el contorn el·líptic i la secció una mica comprimida. Els dos flagels, apicals, es mouen amb el mateix dinamisme. No tenen tricocists ni citofaringe, i presenten un o dos plastidis parietals. Hillea marina (= H. fusiformis) pot viure a les aigües costaneres (per exemple, al delta de l’Ebre).

Les criptomonadàcies

Cèl·lules aïllades d’un Cryptomonas, al costat d’una cèl·lula i d’una colònia de la clorofícia clorococcal d’Oocystis lacustris (exemplars procedents dels arrossars del delta de l’Ebre, tenyits de groc amb lugol).

Xavier Tomàs / Francisco A. Comín

La família de les criptomonadàcies, que comprèn unes 70 espècies, entre les quals figuren les més conegudes d’aquest fílum, té cèl·lules ovoides o reniformes, amb l’àpex una mica truncat. La citofaringe és notable, relativament llarga i, en general, recoberta de tricocists disposats longitudinalment. Els dos flagels, d’inserció subapical, tenen longituds una mica desiguals.

En el gènere Cryptomonas hi ha unes 40 espècies (unes 10 trobades al nostre país) que, en general, tenen la part apical prolongada, i una escotadura subapical que condueix a una citofaringe profunda, amb molts tricocists refringents. Tenen un plastidi bilobulat, o dos o més plastidis. Sovint tenen d’1 a 4 pirenoides, però hi ha espècies que no en tenen cap. El midó forma grànuls, arrodonits o poligonals, a la cara interna dels plastidis. Cryptomonas ovata és una de les espècies més freqüents, a les aigües dolces de tot el món. És també una de les més grosses, ja que pot atènyer 80 µm de llarg. C. pyrenoidifera, observada a l’Albufera de València, presenta pirenoides i ateny 20 µm de longitud. C. acuta és sovint abundant al fitoplàncton de les aigües costaneres, on també hi pot haver C. major i C. profunda. C. erosa és freqüent entre les algues, o al plàncton. C. marsonii viu al fitoplàncton dels llacs dels Pirineus.

Chroomonas té una citofaringe menys fonda que Cryptomonas, i un doble rengle de tricocists. Té un o dos plastidis, de color blau verdós viu, a vegades amb pirenoide i estigma. Comprèn unes 15 espècies, de dimensions compreses entre 5 i 30 µm de longitud. Alguns autors hi inclouen Cryptochrysis que, si bé no té citofaringe, presenta els dos rengles de tricocists, com a sinònim. Chroomonas acuta, C. coerulea i C. nordstedtii són espècies freqüents en aigües litorals, en petites basses interiors, bassals en prats de muntanya i estanys artificials. Algunes espècies, com C. baltica i C. salina són típicament costaneres.

Rhodomonas té sempre un plastidi dorsal, únic, amb pirenoide. Típicament, presenta color bru vermellós o ambarí. En general, té un o dos corpuscles molt refringents, a la zona posterior de la cèl·lula, que recorden els grànuls de crisolaminarina de les crisofícies. R. lacustris (= R. minuta) ha estat trobada tant en alguns llacs dels Pirineus i al plàncton d’embassaments (Escales, Santa Anna, Tremp) com en aigües salabroses litorals.

Dins de la mateixa família de les criptomonadàcies, hi ha també formes incolores, com Leucocryptos (= Chilomonas) marina, que viu en aigües marines i salabroses, riques en matèria orgànica. Llur organització cel·lular és la mateixa que la dels altres gèneres, però no tenen plastidis o, com a màxim, un leucoplast. També existeixen espècies sense plastidis, però amb cianel·les, que són cianofícies unicel·lulars simbiòtiques. Es tracta de dos gèneres monospecífics, poc freqüents, Cryptella i Peliaina.

D’altres famílies

La família de les planonefràcies o de les hemiselmidàcies reuneix espècies en forma de ronyó o mongeta, en general diminutes (menys de 10 µm) i amb dos flagels desiguals, divergents, implantats lateralment sobre l’equador de la cèl·lula. La citofaringe és curta i oblíqua, amb o sense tricocists. En gèneral, tenen un plastidi parietal. El gènere Hemiselmis té molts representants d’aigües salabroses i marines. H. rufescens és freqüent en salines, rambles i maresmes de la costa mediterrània.

La família de les catablefaridàcies té les cèl·lules ovoides o el·lipsoïdals, amb dos flagels desiguals d’inserció subapical, un d’ells dirigit endavant, i l’altre endarrere. La citofaringe és més o menys llarga, en algunes espècies reduïda o absent. Els seus representants són incolors, o amb cianel·les endosimbiòtiques. Kathaplepharis ovalis té una citofaringe profunda, amb molts tricocists. És freqüent i abundant als llacs dels Pirineus. Phyllomitus apiculatus, trobat a les llacunes costaneres del delta de l’Ebre, no té tricocists.

Cyathomonas truncata és l’única espècie de la família ciatomonadàcies. Ha estat ben estudiada, i es caracteritza pels seus flagels apicals, gairebé iguals, i per la seva forma el·líptica, amb l’àpex truncat, d’on surten els flagels. La citofaringe és molt reduïda, i els tricocists formen una sèrie única, en forma de corona. Tenen una invaginació cònica, estreta i profunda, que els serveix per a la ingestió de preses, principalment bacteris. No tenen plastidis.

Pleuromastix bacillifera, de la família de les pleuromastigàcies, té un canal ventral amb molts tricocists, grossos i cilíndrics.

Les tetragonidials

Aquest ordre reuneix les criptofícies immòbils, sense flagels, lliures o formant agrupacions coccoides o palmel·loides, envoltades per una pel·lícula resistent. Tenen un plastidi parietal bruno-groguenc, amb pirenoide i midó. Es reprodueixen per divisió vegetativa i per zoòspores lliures, d’aspecte semblant a les criptomonadals. Les zoòspores, amb dos flagels apicals, gairebé iguals, neden durant poc temps. Després s’immobilitzen, perden els flagels i adquireixen forma tetraèdrica (Tetragonidium), globulosa i fins filamentosa (Bjornbergiella).