Consideracions generals sobre els eucariotes
Comparat amb el grup dels procariotes (els organismes més antics), els eucariotes són d’aparició més recent. Els eucariotes són, des d’abans del començament del Paleozoic, el grup de sers vius que domina la biosfera. La seva organització cel·lular més complexa, amb nucli i orgànuls cel·lulars, i la possibilitat de tenir, almenys durant una part de llur cicle vital, cèl·lules diploides (és a dir, amb nucli que conté dos jocs complets de cromosomes, i això vol dir, la informació genètica pràcticament duplicada), els ha portat a obtenir un notable èxit evolutiu i a una diversificació molt gran, que els ha permès ocupar una enorme varietat d’ambients. Quatre dels cinc regnes que hom distingeix actualment són d’eucariotes. Aquí ens centrem en els organismes eucariotes que són capaços de realitzar la fotosíntesi oxigènica i, encara, només en els més antics, començant per les algues i continuant amb les molses i hepàtiques (briòfits) i els licopodis, equisets, falgueres i grups afins (pteridòfits).
L’organització eucariòtica
Un dels caràcters peculiars dels eucariotes és la presència de flagels, posat que en presentin, de tipus evolucionat (undulipodis), delimitats per membrana citoplasmàtica, i amb microtúbuls contràctils a l’interior (9 grups perifèrics, més 2 de centrals). Aquests flagels poden ésser llisos o barbulats (és a dir, amb branquetes laterals o mastigonemes, que els donen un aspecte d’escombreta de netejar tubs d’assaig). Poden estar dirigits endavant (flagels tractors, que serveixen per a tibar les cèl·lules endavant) o endarrere (flagels impulsors o flagels-timó, que funcionen com una cua de peix o com un timó, empenyent la cèl·lula).
Pel que fa a la complexitat cel·lular, recordem, com a caràcter principal (i que dóna nom al grup) que la part més important dels àcids nucleics es troba a l’interior d’un recinte, el nucli, que queda separat del citoplasma per una doble membrana amb perforacions, que estableix continuïtat amb els sacs aplanats del reticle endoplasmàtic, també formats per membrana unitària. El mateix tipus de membrana (bàsicament igual a la que delimita la cèl·lula), forma els anomenats sacs discoïdals superposats que constitueixen els dictiosomes (aparell de Golgi). Altres orgànuls característics dels eucariotes són els mitocondris o condriosomes, en els quals es realitzen importants reaccions d’oxidació, presents en tots, i els plasts o plastidis, que en els eucariotes fotosintetitzadors són la seu de la fotosíntesi. Ja hem parlat anteriorment del possible origen d’aquests dos importants tipus d’orgànuls per simbiosi.
Altres components de la cèl·lula eucariòtica que podem destacar són els microtúbuls, sovint contràctils i responsables dels moviments que tenen lloc a l’interior o a l’exterior de la cèl·lula, els citosomes (esferosomes, glioxisomes, peroxisomes, lisosomes), que representen reserves "encapsulades" de diferents enzims, els vacúols, delimitats per una membrana, i amb un contingut molt divers, sovint aquós, que poden ocupar una part molt important del volum de la cèl·lula vegetal i les substàncies de reserva, molt diverses en llur natura i composició químiques i de molta importància a l’hora de diferenciar els grans grups d’algues.
La paret cel·lular, gairebé sempre present a les algues i als fongs, i sempre a la resta de les plantes, no té res a veure amb la dels procariotes. Típicament, és formada per un entramat irregular de macromolècules filamentoses (polisacàrids com la cel·lulosa, i derivats com la quitina), unides entre elles només per valències secundàries, sense formar una graella perfecta com als procariotes, i deixant molts espais lliures, que poden ésser ocupats per aigua, que hi circula per capil·laritat, o per substàncies diverses (mucilags, cutina, carbonat càlcic, sílice, etcètera).
Si bé en alguns eucariotes primitius encara no hi ha reproducció sexual, o aquesta és poc típica, el normal és que n’hi hagi. En aquest cas, les cèl·lules reproductores, o gàmetes, poden ésser totes dues flagel·lades o iguals (isogàmia), o desiguals (anisogàmia), o una d’elles pot ser petita i flagel·lada i l’altra grossa, carregada d’aliments i immòbil (oogàmia). Hi ha també casos en què cap de les cèl·lules reproductores no és flagel·lada (per exemple a la conjugació, per unió de dos gàmetes ameboides, o a la tricogàmia, per unió d’un espermaci masculi, no flagel·lat, amb el gametocist femení). Els gàmetes es produeixen, ja sia a l’interior d’una cèl·lula, i queden un temps tancats per les parets d’aquesta formant un gametocist, o es constitueixen, a partir d’una o diverses cèl·lules protegides per una o més capes de cèl·lules estèrils, formant un gametangi.
Després de la unió de dos gàmetes, es produeix una cèl·lula diploide (amb una doble dotació cromosòmica), el zigot. Aquest es divideix típicament per mitosi, la qual cosa dóna lloc necessàriament a un organisme que també és diploide. Però en algun moment del cicle vital es produeix la divisió reductora o meiosi, que origina cèl·lules amb un sol joc de cromosomes, les cèl·lules haploides. Aquestes poden ésser cèl·lules reproductores, però a les plantes, és més freqüent que originin una nova generació haploide, que acabarà per donar gàmetes. Ens trobem, així, amb uns cicles vitals en els quals alternen una generació diploide, productora d’espores mitjançant meiosi, i una d’haploide, que dóna els gàmetes. Als organismes que viuen a les aigües continentals, no és rar que el zigot es revesteixi de membranes protectores i és converteixi en una cèl·lula de resistència. En alguns eucariotes, la meiosi es produeix en dividir-se el zigot, i els organismes resultants passen tota llur vida en fase haploide. Els animals tenen generalment un cicle diploide, ja que llur meiosi es situa en el moment de formar els gàmetes. Poques algues i fongs ho fan.
A les algues, és característic, doncs, que s’alterni una generació diploide, l’esporòfit, i una d’haploide, el gametòfit. Sovint, les plantes d’ambdues generacions són iguals i no es poden diferenciar a simple vista (cicle isomòrfic); en altres casos, l’esporòfit no s’assembla gens al gametòfit (cicle heteromòrfic), i això fins al punt de fer prendre dues fases de la mateixa espècie per espècies diferents. Un tipus especial de cicle és el dels fongs superiors: la fusió dels nuclis, després de la copulació de les cèl·lules sexuals, triga a produir-se, i en anar-se dividint les cèl·lules binucleades, apareix un miceli amb dos nuclis a cada cèl·lula, el miceli dicariòtic.
Procés evolutiu dels eucariotes
Si acceptem la teoria de la simbiosi per explicar l’origen d’una bona part de la complexitat de les cèl·lules eucariòtiques, hem de concloure que aquest procés d’entrada de procariotes a la cèl·lula d’eucariotes primitius per formar nous orgànuls, es deu haver produït més d’una vegada. Per tant, els eucariotes actuals serien organismes polifilètics, des del punt de vista dels seus orgànuls. Això equival a dir que la diversitat de les algues, per exemple, s’explica en bona part com a resultat d’una diversificació evolutiva que es produí quan els plastidis eren encara procariotes lliures. En canvi, podem imaginar que les cèl·lules eucariòtiques primitives, les que acolliren els procariotes en simbiosi endocel·lular, eren el resultat d’un sol procés evolutiu. Per tant, per tot el que fa referència a elles (per exemple, nucli, reticle endoplasmàtic, dictiosomes, etc.) podem acceptar que els eucariotes són un grup monofilètic.
Les primeres cèl·lules fòssils (trobades en roques de fa més de 3500 milions d’anys) tenien una mida de 5 µm , que correspon a procariotes. En sediments de fa uns 1400 milions d’anys, trobem fòssils d’organismes unicel·lulars d’uns 13 µm de diàmetre, dimensions típiques de cèl·lula d’eucariota. Això ens permetria situar cronològicament la diferenciació evolutiva dels sers vius en procariotes i eucariotes en uns temps situats uns 2000 milions d’anys enrera. L’evolució posterior ha permès que diferents grups d’eucariotes passessin des d’un nivell d’organització unicel·lular a un nivell pluricel·lular. La història de l’evolució de les plantes i, especialment, la de les algues, és la d’un cert nombre de grans línies evolutives que s’anaren diversificant d’una forma gairebé paral·lela, passant successivament per diferents nivells de complexitat organitzativa: d’organismes unicel·lulars a filaments, i després a làmines i a estructures massives, formades per cèl·lules cada cop més especialitzades.
Tant el tipus d’ambient al qual s’adaptaren, com la forma d’obtenir energia per a la vida a la qual s’acolliren, tingueren una gran influència sobre l’aspecte i l’organització que, a mesura que es produïa el procés evolutiu, aquests organismes anaven prenent. Sovint, els descendents de diferents línies evolutives independents s’assemblen ara, entre ells, com a resultat de l’acumulació d’adaptacions anàlogues (al mateix ambient, al mateix tipus de vida). Podem parlar així de tipus d’organització, com ara el de les algues eucariòtiques, el dels fongs ameboides, o mixomicets en sentit ampli, el dels fongs, el dels líquens, el dels briòfits i el de les plantes vasculars. En general, són per força grups polifilètics, és a dir grups que inclouen línies evolutives diverses, però és molt pràctic estudiar-los com un tot. És una manera de lligar els grans grups tradicionals de la botànica (que es corresponen sovint amb les especialitats taxonòmiques clàssiques) amb una visió actualitzada dels grups naturals. Tanmateix, sempre que parlem d’algues, ens referirem al tipus d’organització de les algues eucariòtiques, tot deixant de banda les cianofícies que, com hem vist, no s’hi relacionen per gaires coses més que per conviure amb elles al medi aquàtic o en determinades superfícies humides, a més de tenir, també, fotosíntesi oxigènica.
Organització i estratègia de les algues
Les algues són organismes eucariòtics autotròfics, fotosintetitzadors, de colors diversos, uni o pluricel·lulars, d’organització en general tal·lofítica i vida bàsicament aquàtica. Els seus plastidis contenen clorofil·la a, però estan força diversificats per llur contingut en altres clorofil·les i pigments accessoris, com ara carotens i xantofil·les i, en alguns grups, també ficobilines. Aquesta composició pigmentaria diversa és la responsable dels colors diferents que poden presentar. En efecte, l’espectre cromàtic cobert per les algues és molt ampli, i abasta una gamma variadíssima de colors, molt diversos, com daurat, groc brunenc, brunenc, verd fulla, rosat, vermell, violaci i fins a negrós. Sovint els cloroplasts presenten pirenoides, uns òrgans refringents (es veuen bé, brillants, al microscopi) de natura proteica. Sovint s’hi formen, i s’hi conserven, algunes substàncies de reserva.
Les cèl·lules reproductores, gàmetes o espores, es produeixen en cèl·lules especialitzades (gametocists o esporocists), que no tenen paret protectora formada per cèl·lules estèrils (com passa als briòfits i als pteridòfits). Sovint són flagel·lades (1 o 2 flagels), però pot ser que hi hagi gàmetes masculins immòbils (espermacis) o que tots els gàmetes siguin ameboides (a les conjugades, etc.). No passa mai que després de la fecundació el zigot comenci a desenvolupar-se a l’interior dels òrgans sexuals per formar un embrió, però és freqüent, sobretot a les algues d’aigües continentals, sotmeses a possible dessecació, que s’encisti (és a dir, que esdevingui un cist) i es converteixi en una cèl·lula de resistència. No és rar que en el tal·lus d’algunes algues hi hagi estructures que "imiten" les de les plantes superiors. Quan una làmina sembla una fulla, parlem llavors de fil·loide, quan un eix sembla una tija, parlem de cauloide, i quan un òrgan de fixació sembla una rel, parlem de rizoide. Però les funcions són ben diferents. Els rizoides no absorbeixen sals, els cauloides no transporten aigua (si bé, a vegades, transporten substàncies elaborades), ni han de sostenir la planta (que és sostinguda per l’aigua). Els fil·loides no transpiren i, en canvi, absorbeixen sals per tota llur superfície.
Pel que fa a la seva organització, les algues poden ser des de molt simples i petites (organismes unicel·lulars amb un nucli, un plastidi, un mitocondri i un flagel, per exemple) fins a molt grosses (fins a 50 m o més) i força complexes, amb el tal·lus organitzat en teixits veritables, amb una diferenciació cel·lular bastant elevada.
Nivells d’organització i criteris d’agrupament
Entre aquests límits podem distingir una sèrie de nivells d’organització, molt pràctics a l’hora de precisar el grau de complexitat d’una alga. Els exposarem, en un ordre aproximat, de més primitiu a més evolucionat. Però hem de dir des d’ara, que cap d’aquests nivells d’organització no correspon a un sol grup homogeni, ja que les algues de cada línia evolutiva han anat passant, en el curs de l’evolució, d’un nivell a l’altre, i cada gran grup comprèn representants de més d’un nivell. Diem que les algues són un grup polifilètic, format per diferents línies evolutives que han seguit sovint una evolució paral·lela, adoptant nivells d’organització de complexitat creixent a mesura que evolucionaven. Algunes d’aquestes línies no han passat dels nivells més simples. D’altres han evolucionat molt, fins a arribar a perdre els representants dels nivells més primitius.
El nivell ameboide correspon a cèl·lules sense paret, que poden emetre pseudopodis, fagocitar, canviar de forma i fins reunir-se en grups. Encara que sembli el nivell més primitiu, és probable que hagi aparegut per simplificació d’organismes monadals o coccals.
El nivell monadal és el que podem considerar com a punt de partida de la majoria dels grups d’algues. Correspon a cèl·lules lliures, flagel·lades i nedadores, gairebé sempre amb paret. Poden reunir-se en colònies, conservant els flagels o, perdent-los, aglutinar-se en masses mucilaginoses (fase de palmel·la).
El nivell capsal correspon a cèl·lules immòbils, amb flagels rudimentaris, únicament actius a les cèl·lules reproductores. Les cèl·lules, de paret prima, resten agrupades mitjançant mucilags, formant cenobis de formes diverses (fins i tot filamentoses).
Al nivell coccal no queda ja cap vestigi de flagels en cap cèl·lula vegetativa. Es tracta d’organismes unicel·lulars, de paret més o menys gruixuda, lliures o diversament agregats formant cenobis.
Al nivell trical, les cèl·lules, uninucleades, es divideixen en una sola direcció, formant filaments indivisos o, de tant en tant, en una segona direcció, formant filaments ramificats.
Al nivell sifonocladal, les cèl·lules formen també filaments, però cada una d’elles posseeix diversos nuclis i acostuma a ésser més grossa.
Al nivell sifonal el tal·lus és format per una sola cèl·lula, filamentosa, globosa o d’una forma complexa, gran, amb un gran nombre de nuclis (equival a moltes cèl·lules, sense membranes que les separin). Només apareixen septes en diferenciar-se les cèl·lules reproductores.
El nivell plectenquimàtic deriva de l’estructura trical ramificada, però amb les ramificacions entreteixides, reunides per mucilag o soldades entre elles, donant formes molt variades. Cada filament creix independentment i després s’afegeix als altres per formar un tal·lus.
Al nivell hístic, els tal·lus són formats per la diferenciació de les cèl·lules produïdes per la divisió d’una cèl·lula meristemàtica apical. Es pot parlar ja d’un teixit veritable. Aquest nivell és el més complex que poden assolir les algues. Totes les que el presenten són feòfits.
Si un mateix tipus d’organització, un mateix aspecte extern, poden pertànyer a algues de línies evolutives diferents, ens cal cercar criteris més fiables que els morfològics per a detectar les afinitats naturals i establir i ordenar els grans grups d’algues. Un dels caràcters més utilitzats ha estat, des de fa temps, la composició en pigments. Però ja hem vist com aquest és un caràcter dels plastidis, de tal manera que grups diferents evolutivament es poden haver associat simbiòticament amb la mateixa mena de cloroplasts (vegeu, per exemple, el cas dels euglenòfits i dels cloròfits). Per tant, cal ésser prudent en la utilització de la composició en pigments per a deduir-ne les afinitats naturals entre els grans grups. Per això cal recórrer també a altres caràcters, més propis de la cèl·lula algal que dels cloroplasts, entre els quals criteris hi ha la dotació flagel·lar (presència o absència de flagels, moment del cicle en què apareixen, nombre i posició, natura llisa o barbulada; falsos flagels), les substàncies de la paret cel·lular (paret cel·lulòsica o proteica, o absent; presència de polímers diversos, com xilana, mannana, ficocol·loides, etc.; silicificació o calcificació de la paret) i les substàncies de reserva (midó, crisolaminarina, paramil, midó de florídies, greix).
Sobre la base d’aquests caràcters, podem distingir un cert nombre de fílums d’algues, que corresponen a línies evolutives molt diferents les unes de les altres, potser ja diversificades abans d’establir simbiosi amb els cloroplasts. Seguint la ordenació de Strasburger (1984), amb alguns canvis, ordenarem els fílums partint dels que no superen l’estructura monadal com a tipus bàsic de llur organització, passant pels progressivament més complexos, fins a arribar als feòfits, que arriben al nivell hístic, i als rodòfits, que no superen el nivell plectenquimàtic, però presenten la màxima complexitat reproductora i un cert isolament evolutiu.
Requeriments ecològics i topogràfics
En els apartats dedicats a presentar els principals exemples d’algues del nostre país emprem alguns termes creats per a descriure millor les condicions ecològiques en què viuen. Necessitem presentar-los ara, breument, per tal de facilitar la comprensió de les referències a l’ecologia de cada alga. En descriure els diferents ambients rics en algues, retrobarem molts d’aquests conceptes.
Per començar, distingim entre les algues d’aigua dolça (dulciaqüícoles) i les marines. Per barreja entre les dues menes d’aigua, sovint produïda als aiguamolls costaners, estuaris, etc., tenim les aigües salabroses (o talassohalines), amb la mateixa proporció relativa de sals que hom troba a la mar, si bé més o menys diluïdes. També les aigües continentals es poden carregar de sals, per exemple en zones endorreiques, però llavors les proporcions són diferents (aigües atalassohalines). Si el contingut en sal és relativament baix, les aigües s’anomenen oligohalines. Les algues que prefereixen aquestes aigües s’anomenen oligohalòbies o simplement, halòfiles. Amb quantitats creixents de salinitat, tenim les aigües mesohalines (algues mesohalòbies) i les polihalines (algues polihalòbies). Les algues eurihalines toleren amplies variacions de salinitat.
Pel que fa a la concentració de nutrients, les aigües molt pures, pobres en sals minerals nutritives, s’anomenen oligotròfiques (algues oligotrafents, o cataròbies, si viuen en aigües molt pures) i les riques en sals nutritives són les aigües eutròfiques (algues eutrafents). Les aigües riques en materials húmics, però pobres en nutrients, s’anomenen distròfiques. Segons la quantitat de matèria orgànica present al medi, tenim les aigües oligosapròbies, les mesosapròbies i les polisapròbies, que corresponen a aigües molt carregades de matèria orgànica (sovint per abocament d’aigües residuals). Les aigües riques en ferro són les siderotròfiques, preferides pels organismes sideròfils.
Pel que fa al moviment de l’aigua, tenim les aigües corrents o lòtiques (algues reòfiles) i les aigües lentes, estancades o lenífiques, dels llacs, estanys, basses, etc.
Pel que fa a l’aciditat, tenim aigües àcides (algues acidòfiles) subneutres o neutres (algues subneutròfiles o neutròfiles) i alcalines (algues basòfiles). Les algues que toleren límits amplis de pH s’anomenen euriòniques.
Pel que fa a la llum, parlem d’algues fotòfiles, de llocs il·luminats, i esciòfiles, de llocs ombrejats o que reben poca llum.
És també molt útil precisar les menes de comunitats a les quals estan adaptades les algues. Les més importants són les comunitats d’organismes errants (el plàncton, amb els organismes errants a les aigües lliures, l’hèrpon, amb els organismes lliures sobre el sediment del fons, i el nèuston amb els organismes en contacte amb la pel·lícula superficial de l’aigua), i les comunitats d’organismes més o menys fixos (el pècton, amb els organismes fixats al substrat dur, en forma de capa prima o coixí, el plòcon, amb les algues fïlamentoses, a vegades desenganxades i flotants, i el rizòmenon, amb les plantes arrelades al fons; hi ha encara un perifíton, d’organismes epibionts, que viuen fixats sobre altres organismes).
A la mar, parlem també del plàncton i de les algues planctòniques, dotades o no de moviment propi, però que es desplacen sobretot passivament, a mercè dels moviments de l’aigua. Totes aquestes algues formen part del fitoplàncton, o plàncton vegetal. Les algues molt petites del plàncton, que no són retingudes per les xarxes habituals, de 0,04-0,05 mm de malla, constituexen el que hom anomena nanoplàncton. El plàncton que correspon a la zona de la plataforma continental, és el nerític, i és molt més ric que l’oceànic, d’alta mar. Les algues fixades al fons de la mar (en general vora la costa, que és on hi ha les fondàries adeqüades) constitueixen el bentos o fitobentos; la major part de les algues marines visibles a simple vista són bentòniques.
Seguint un gradient en el qual participen la humectació i la il·luminació, principalment, hom distingeix una sèrie de nivells o estatges, ben diferenciats per llur flora, que resulten molt útils a l’hora de precisar l’ecologia de cada alga. Són, de dalt a baix, l’estatge supralitoral, que limita amb les comunitats terrestres (els organismes que hi viuen necessiten una emersió gairebé contínua i únicament és mullat per les onades o pels seus esquitxos, quan hi ha marejol o maregassa); l’estatge mediolitoral, en el qual les algues requereixen, o toleren, l’emersió, però poden sobreviure en immersió permanent, i és mullat regularment per les onades i pels seus esquitxos (a la Mediterrània, és força estret); l’estatge infralitoral, que té el seu límit superior definit per l’absència d’espècies que no suporten una immersió continuada, i el seu límit inferior delimitat per la desaparició de les fanerògames marines i de les algues fotòfiles; i l’estatge circalitoral, que és el de més amplada, i va des del límit dels vegetals fotòfils fins a la zona fosca, no compatible amb la vida vegetal perquè la llum que hi arriba és insuficient.
Pel que fa a l’hidrodinamisme, parlem de costes batudes o mode batut, quan les ones arriben a les algues amb tota llur força, o de costes resguardades o mode encalmat, quan, per l’exposició de la costa o per la seva situació en una cala, etc., les ones arriben a les algues amb una força més o menys atenuada.
Totes aquestes tipificacions ecològiques faciliten la descripció de les exigències de les espècies. Però cal recordar que aquestes exigències no són sempre nítides: sovint trobem algues d’exigències ecològiques àmplies, o intermèdies, difícils de situar en un o altre grup ecològic.