Els dinòfits o pirròfits

Característiques del grup

Organitzaciò cel·lular dels dinòfits, en concret d’una espècie del gènere Peridinium: a teca; b plasts; c vacúol; d nucli; e flagel transversal; f flagel longitudinal; g púsula; h grànuls de reserva; i membrana.

Assumpció Cañadas, segons fonts diverses facilitades pels autors

Aquest fílum, anomenat també dels dinoflagel·lats, comprèn una sola classe, la de les dinofícies, que reuneix uns 10 gèneres i unes 1000 espècies d’algues típicament unicel·lulars, nedadores, amb dos flagels desiguals, en longitud i en funció, que fan avançar la cèl·lula i, a la vegada, la fan girar sobre l’eix d’avanç. També hi ha espècies immòbils, coccoides, palmel·loides i filamentoses, però en nombre molt més reduït. En tot cas, totes poden produir zoòspores biflagel·lades, amb una morfologia similar a la de les formes lliures. Tenen plasts, anomenats cromoplasts, grocs o brunencs, a vegades vermellosos o bruns verdosos, discoïdals, en general nombrosos, però en nombre molt més reduït a les espècies més senzilles. Com a pigments, contenen clorofil·les a i c, β-carotè i xantofil·les, algunes de les quals, com la diadinoxantina, la dinoxantina i, sobretot, la peridinina, sols es troben en aquest grup. Hi ha també espècies incolores, heteròtrofes, i espècies simbiòtiques. Com a substàncies de reserva, emmagatzemen midó, fora dels plasts, i greixos.

Morfologia i organització

Les formes més típiques són globoses, i fan entre 8 µm i 2 mm de diàmetre. Però sovint presenten prolongacions en forma de banya o expansions laminars, que actuen frenant la sedimentació i augmentant la superfície d’intercanvi amb el medi. És freqüent que presentin un embolcall cel·lulòsic, la teca, constituït per plaques poligonals, de gruix diferent segons les espècies, travessades per porus, que es formen sobre la membrana citoplasmàtica. Però aquest caràcter no és general, i és clàssic distingir dos grans grups de dinòfits: els que presenten plaques cel·lulòsiques gruixudes (tecats) i els que presenten un embolcall comparativament fi o que no en tenen (no tecats o nus).

Disposició de les plaques de la teca de les dinoflagel·lades peridiniàcies, representades en visions ventral (a), dorsal (b), apical o de l’epiteca (c) i antiapical o de la hipoteca (d). A partir del porus apical (p) es disposen les plaques apicals de l’epiteca (1’ a 4’, de les quals destaca l’1’ o placa losàngica) i les plaques equatorials de l’epiteca (1" a 7"), entre les quals es disposen les plaques intercalars (1a a 3a), com s’aprecia perfectament a la visió c; semblantment, a partir del solc longitudinal (s) es disposen les plaques postequatorials de la hipoteca (1’" a 5’") i les plaques antiapicals esquerra i dreta (1"" i 2""), com mostra la visió d. Les visions a i b posen de relleu les mateixes plaques vistes des d’un altre angle, més el solc transversal (c) amb les corresponents plaques cingulars (c1 a c5), com també les plaques sulcals (a, i, d, p) corresponents al solc longitudinal.

Assumpció Cañadas / Maber, a partir de fonts di verses facilitades pels autors

L’estructura més freqüent de la teca és la dividida en dues meitats per un solc equatorial, el cíngol. La part superior de la teca rep el nom d’epiteca o epicon, i la inferior, el d’hipoteca o hipocon. Sovint, el cíngol no és perfectament recte, sinó més o menys torçat en hèlix i més o menys ample segons les espècies; en alguns casos, no fa la volta completa a la cèl·lula. Perpendicularment, hi ha un segon solc, longitudinal, el sulcus. De la zona d’intersecció entre els dos solcs, que correspon a la cara ventral, surten dos flagels, un flagel transversal o equatorial, i un flagel longitudinal. El primer té aspecte de cinta, molt més gruixuda al costat on hi ha l’axonema (amb els seus 9 parells de túbuls entorn d’un desè parell central), i amb un rengle de mastigonemes de 3 µm de llarg, excepte a la part terminal. En algunes espècies, aquest flagel té ambdós extrems units, formant una cinta que cenyeix la cèl·lula. En tot cas, el seu moviment és ondulant, i provoca la rotació de la cèl·lula sobre el seu eix apical. El flagel longitudinal és menys aplanat que el transversal i no és ondulat. Es va fent cada cop més prim vers la part distal, que té tan sols un parell de fibretes centrals. Entorn presenta un parell de mastigonemes curts, més abundants a la part terminal.

El citoplasma és dens i granulós a la perifèria, on hi ha els plasts, i més clar al centre, on hi ha el nucli i els vacúols. Moltes espècies flagel·lades tenen una cavitat semblant a la citofaringe dels euglenòfits i dels criptòfits, oberta a l’exterior per un canal proper a la inserció dels flagels. En algunes espècies, en aquesta zona es formen pseudòpodes. Els plasts són bruns, rarament blavosos o vermellosos, en forma de disc, i parietals, o bé en forma de cinta i collocats radialment, en estrella. Algunes espècies tenen pirenoides. Emmagatzemen midó, fora dels plasts, i tenen reserves riques en carotenoides.

En moltes espècies hi ha unes estructures molt originals, les púsules, que recorden els vacúols contràctils, però que no tenen aquesta activitat. En general n’hi ha dos, i són relativament grans. S’obren en el solc longitudinal, i poden tenir colors vius, rosats o violacis. Estan ben desenvolupats a les espècies de plasts reduïts. Hom considera que estan relacionats amb la nutrició i l’excreció cel·lulars. Hi poden haver pirenoides amb el midó acumulat a l’entorn. En algunes espècies d’aigua dolça hi ha estigmes senzills. En algunes espècies marines hi ha ocels, que són més complexos que els estigmes, i porten una lent i una cúpula de pigment.

Una de les característiques més notables dels dinòfits és l’organització del nucli, en el qual ens trobem amb el fet curiós que la cromatina està sempre condensada en cromosomes, tant durant la divisió nuclear com durant la fase de repòs. Per això, el nucli, que és voluminós, presenta un aspecte característic anomenat "cabdell de llana", a causa dels cromosomes d’aspecte arrosariat, en nombre de 24 a 276, que li confereixen un aspecte oblíquament estriat. Ja hem vist que el nucli dels euglenòfits també presentava un aspecte semblant. Al microscopi electrònic, els filaments d’ADN apareixen diferents dels de les cèl·lules eucariòtiques típiques. En resum, es tracta d’una morfologia cromosòmica relativament propera a la dels bacteris. Per això, aquests nuclis s’anomenen mesocariòtics i es poden interpretar com a força primitius. La mitosi és també molt especial i exclusiva d’aquests grups.

Reproducció

Els dinòfits es reprodueixen asexualment, per divisió longitudinal obliqua o sagital de les cèl·lules. Pot passar que cada cèl·lula en divisió abandoni primer la membrana, de forma que cada una de les cèl·lules filles ha de produir una coberta nova, com passa a Peridinium. En altres casos, la coberta es parteix en dos i cadacèl·lula filla rep la meitat de la teca de la cèl·lula mare, i la completa després, com passa a Ceratium. També poden entrar en fase immòbil, i envoltar-se d’una coberta dura i ornamentada. Els cists així formats, equivalents a les aplanòspores d’altres algues, es troben sovint fòssils i constitueixen un grup de microfòssils ben conegut dels paleontòlegs, les histricosferes. Les espècies immòbils poden produir espores nedadores, que acostumen a presentar l’aspecte d’un Gymnodinium en petit.

La reproducció sexual és rara. En els casos en què ha estat observada, es realitza per fusió de gàmetes, que solen tenir la mateixa forma que les espores. És probable que la major part dels dinòfits no hagin tingut mai reproducció sexual.

Ecologia

Dinófits (o pirrófits). 1 Exuviaella marina: a/b visió frontal i lateral de la teca (x 300), c secció òptica de la cèl·lula. (x 300); 2 Amphisolenia bidentata (x 200); 3 Triposolenia truncades (x 300); 4 Dinophysis tripos (x 300); 5 Amphidinium crasum (x 400); 6 Massartia rotundata (x 1000); 7 Histioneis longicollis (x 300); 8 Porella perforata: a secció frontal de la cèl·lula (x 600), b visió lateral (x 600); 9 Phalachroma rapa (x 300); 10 Gymnodinium costatum (x 300); 11 Gymnodinium mirabile (x 300); 12 Gyrodinium spirale (x 400); 13 Cochlodinium augustum (x 400); 14 Glenodinium inequale (x 1000); 15 Oxyrrhis marina (x 400); 16 Polykrikos koifoidi (x 300); 17 Erythropsis agilis (x 500); 18 Woloszynskia termissimum (x 300); 19 Peridinium diabolus (x 300); 20 Peridinium cinctum (x 300); 21 Peridinium inconspicuum (x 600); 22 Peridinium volzii (x 500); 23 Peridiniopsis asymmetrica (x 300); 24 Hemidinium nasutum (x 500); 25 Pyrophacus horologium: a visió superior a l’epitca ix 500), b visió ventral de les dues valves (x 500); 26 Podolampas palmipes (x 300); 27 Oxytosum longiceps (x 400); 28 Gonyaulax polyedra (x 400); 29 Ceratium cornutum (x 400). 30 Ceratium hirundinella (x 400); 31 Ceratium gravidum (x 200); 32 Ceratium pentagonum (x 200); 33 Dinamoebidium varians: a estadi ameboide (x 400); b cist (x 400). 34 Dinoclonium conradi: a filament (x 400), b zoospora (x 400); 35 Stylodinium globosum (x 400); 36 Gloeodinium montanum (x 400).

Miquel Alonso

Els dinòfits han arribat a un grau extraordinari de diversificació a la mar, on els podem considerar un dels grups d’eucariotes més antics. Hom ha trobat restes de teques sedimentades en medis aquàtics, en jaciments de sílice del Mesozoic, però han estat trobades histricosferes en roques de la base del Cambrià, i potser també en sediments de finals del Proterozoic.

Juntament amb les diatomees o bacil·lariofícies, són el grup més abundant i important d’algues marines planctòniques. Comparativament, els dinòfits estan més adaptats a la vida a l’alta mar que les diatomees, i també són dominants a les mars tropicals i càlides. Estan adaptats a condicions de baixa concentració d’elements nutritius i d’estratificació, i per això són les algues més abundants a les mostres de fitoplàncton pescades a l’estiu. El moviment dels flagels els dona una capacitat de desplaçament que els permet de modificar segons les necessitas llur posició a la columna d’aigua. Altres adaptacions són la presència de vacúols i de gotes de greix, i la presència de banyes o expansions laminars que, actuant com un paracaigudes, retarden la sedimentació i faciliten que les cèl·lules es mantinguin a la zona il·luminada. La presència d’espècies amb llargues banyes o amb làmines en forma d’ala o de collar acostuma a ser màxima a les mars càlides, que tenen l’aigua menys viscosa, fet que afavoreix la sedimentació de qualsevol partícula.

Quan les condicions es mantenen favorables durant un període de diversos dies o diverses setmanes, s’arriben a formar a la superfície poblacions molt denses de dinòfits, les quals comuniquen a l’aigua una coloració rosada, vermellosa o brunenca: són les marees roges o purgues de la mar. Hom ha citat marees roges degudes a Dinophysis lenticula i a Protoperidinum ovatum, a la costa del Rosselló, i a Scrippsiella trochoidea, al port de Castelló (Jacques i Sournia, 1978, 1979). Però, a les nostres costes, és Noctiluca scintillans l’espècie que provoca la majoria de les marees roges; no segrega substàncies tòxiques, normalment apareix a la concentració d’uns quants individus per litre d’aigua; i la seva proliferació, característica de mars càlides, es pot produir entre març i setembre, a causa de l’aflorament d’aigua profunda, rica en nutrients, que va associada amb la confluència de dos corrents de sentit invers, un d’ells d’aigua de l’Atlàntic. Les condicions meteorològiques que afavoreixen aquestes característiques són la presència de depressions al S de Catalunya i d’Itàlia i d’un anticicló a l’Atlàntic. L’espècie esmentada és bioluminiscent. Això implica que, al menor contacte o agitació (ones, pas d’una embarcació, d’un peix o d’un nedador, una pedra llançada a l’aigua), emet un "flash" de llum: des de poca distància, hom pot percebre les escintil·lacions com a diminuts estels i, de més lluny, l’aigua presenta una fosforescència verdosa. Però les marees roges poden tenir conseqüències més severes. Les produïdes per l’acumulació de Gymnodinium brevis, per exemple, poden produir una mortaldat en els peixos. Gonyaulax catenella i G. tamarensis segreguen una toxina que s’acumula fàcilment als òrgans dels bivalves (per exemple, els musclos o les ostres) que filtren el plàncton. Com que la toxina és termostable, els mol·luscs que n’han acumulat continuen essent tòxics fins i tot després de la cocció. Per això cal evitar menjar musclos, ostres o altres mol·luscs filtradors agafats després d’una marea roja, ja que poden produir intoxicacions més o menys greus. Els musclos, de roca o cultivats, es depuren deixant-los filtrar en aigua de mar lliure de toxines, en instal·lacions especials. Però en alguns casos ha calgut interrompre llur venda.

Alguns dinòfits són paràsits d’animals (per exemple, les blastodinials), però són molt més interessants les zooxantel·les, que no són altra cosa que dinòfits, i concretament peridinials, que viuen en simbiosi a l’interior de les cèl·lules de molts radiolaris i dels celenteris, sobretot als esculls coral·lins de les mars càlides. Llur presència converteix aquests animals en organismes fotosintetitzadors, els ajuda a precipitar carbonat càlcic per a llurs esquelets, i els aporta oxigen. Sense les zooxantel·les, la comunitat marina més complexa i bella, els esculls de corall, no existiria tal com és ara.

A les aigües continentals, els dinòfits estan molt menys ben representats. Hi ha unes 250 espècies, de 50 gèneres i, en alguns casos poden ser abundants. No hi ha espècies tòxiques, però algunes (per exemple, Peridinium voltzii) poden arribar a acolorir les aigües quan s’acumulen, i poden ocasionar trastorns digestius als animals que beuen l’aigua. Els dinòfits són relativament més freqüents als estanys, basses i petits llacs amb vegetació abundant.

Sistemàtica

La sistemàtica dels dinòfits està encara en plena elaboració. A més, com que són un grup representat a la mar i a l’aigua dolça, han estat estudiats per especialistes amb interessos diferents. Això ha portat a una sistemàtica difícil d’unificar. Seguint Parke i Dodge (1976) i Dodge (1982), considerarem una sola classe, la de les dinofícies (Dinophyceae) dividida en els ordres de les prorocentrals (Prorocentrales), de les dinofisials (Dinophysiales), de les gimnodinials (Gymnodiniales), de les dinotricals (Dinotrichales) de les noctilucals (Noctilucales), de les pirocistals (Pirocistales), de les peridinials (Peridiniales), de les blastodinials (Blastodiniales) i de les coccidinials (Coccidiniales). Els dos darrers ordres, no trobats encara a la nostra mar, no seran tractats; per contra, hi afegirem els ordres, principalment continentals i d’interès teòric, de les dinamebidials (Dinamoebidiales), de les dinococcals (Dinococcales) i de les dinocapsals (Dinocapsales).

Les dinofícies prorocentrals

Aquest primer ordre agrupa unes quantes espècies que es consideren primitives perquè no tenen solcs, de forma que els flagels, que surten de la part apical de la cèl·lula, van dirigits l’un, molt prim i amb mastigonemes, cap endavant, mentre que l’altre, en forma de cinta, ondula en un pla perpendicular al primer, tot descrivint una circumferència que l’envolta. La paret cel·lular no és formada per plaques separades, però té una sutura longitudinal que la divideix en dues valves o teques, de manera que el conjunt de la cèl·lula presenta una certa simetria bilateral. Tenen un o dos plasts laminars, parietals, amb un pirenoide, un nucli gros i un sistema de púsules. Es reprodueixen per bipartició longitudinal, i cada cèl·lula filla segrega la valva que li falta. Són marins o d’aigües salabroses.

Prorocentrum (= Exuviaella) marinus i P. (= E.) scutellum són espècies habituals a les llacunes litorals, com les del Rosselló, de l’Empordà, del delta de l’Ebre, de Vinaròs, de Castelló i de les Balears, i també a la mar oberta, on també apareixen P. (= E.) compressum i P. (= E.) balticum, que tenen forma discoïdal o ovoide. Prorocentrum micans, també marí, és cordiforme. Algunes espècies del plàncton marí citades de la nostra mar són P. gracile i P. triestinum.

Les dinofícies dinofisials

Aquest ordre comprèn principalment espècies del plàncton marí. Tenen la paret cel·lular constituïda per una epiteca petita i una hipoteca força més gran, de forma que el solc transversal queda en posició propera a l’àpex. Les plaques de la paret, molt peculiars, són 17 en total i estan posades de forma que en conjunt podem distingir dues meitats oposades verticalment.

Algunes de les plaques sobresurten, tot formant una mena d’ales o de collars, ja sia al costat ventral, o a tots dos. Alguns autors consideren que aquestes superfícies són expansions més o menys corbades de les altres plaques. La reproducció es fa per divisió longitudinal, i cada cèl·lula filla completa la meitat de la paret de la cèl·lula mare que li ha tocat.

El gènere Amphisolenia, que té forma allargada o fusiforme, presenta el solc transversal a la vora de l’extrem de la prolongació apical de la cèl·lula. A. bidentata es troba, amb freqüència i durant tot l’any, a les costes mediterrànies del nostre país. Hi ha un altre grup d’espècies que tenen la hipoteca amb grans extensions en forma d’ala i el solc transversal, també limitat per collars laminars semblantment amples. Els elegants Ornithocercus (O. magnificus, O. hereroporus), tenen una epiteca relativament gran, comparada amb els Histioneis (H. marchesonii, H. longicollis), que tenen l’epiteca molt reduïda i formant un embut de base pedunculada. Tots aquests organismes viuen al plàncton marí.

Però la majoria de les espècies d’aquest ordre pertanyen a la família de les dinofisiàcies, els representants de la qual tenen les expansions en forma d’ala de l’hipoteca petites, igual que les que envolten el solc transversal. Molts representants d’aquest grup, de formes sovint complexes i elegants, són freqüents al plàncton de la Mediterrània. Dinophysis, de cèl·lula molt comprimida, presenta una epiteca molt enfonsada, com un tap, en el collar que envolta el solc transversal, situat a la part superior. D. recurva i D. rotundata, tenen la cèl·lula arrodonida, D. sacculus i D. schroederi la tenen allargada, i D. caudata i D. tripos, que estan entre les més freqüents d’aquest gènere, presenten un o dos apèndixs a la part superior. Algunes de les espècies, com D. sacculus i D. ovata, han estat trobades també a les llacunes costaneres. Hom n’ha citat més de 25 espècies a la nostra mar. Amb cèl·lules menys comprimides i amb l’epiteca prominent per damunt del collar, tenim Dinophysis (= Pseudophalacroma) nasutum, amb un solc longitudinal estès fins a la teca superior i Dinophysis (= Phalacroma), amb un solc longitudinal només a la teca inferior. L’antic gènere Phalacroma, ara inclòs a Dinophysis, és ric en espècies, sobretot a les mars tropicals. A la nostra mar és representat sobretot per D. (= Ph) argus, D. (= Ph.) ovatum i D. (= Ph.) parvulum, de cèl·lules arrodonides, D. (= Ph.) rapa i D. (= Ph.) cuneus, de cèl·lules acabades inferiorment en un con, i D. (= Ph.) doryphorum, rematat posteriorment per una làmina triangular.

Les dinofícies gimnodinials

Comprenen bàsicament espècies que no tenen una teca veritable, sinó una coberta fina, que presenta un reticle poligonal que només es veu prèvia tinció amb plata. La posició del cíngol varia segons els gèneres. Així, Amphidinium crassum, freqüent a les llacunes costaneres del nostre país, té el cíngol en posició anterior, raó per la qual l’epicon és molt reduït, de forma que la major part de la cèl·lula correspon a l’hipocon. En canvi, Katodinium té el cíngol a la part posterior i la major part de la cèl·lula correspon a l’epicon. Gymnodinium té el solc transversal en posició equatorial i en un sol pla, mentre que Gyrodinium el té igual, però disposat en hèlix.

Al gènere Cochlodinium, el cíngol també gira en espiral, però arriba a fer més d’una volta a la cèl·lula. C. brantii viu al plàncton marí.

Gymnodinium és un dels gèneres més rics en espècies de l’ordre, tant al medi marí com al continental. Els seus representants presenten coloracions molt variables, i alguns no tenen pigments. N’hi ha que presenten fases transitòries amb aspecte de Pyrocystis. G. achromaticum, G. biconicum i G. costatum viuen a la Mediterrània. G. nelsonii és una de les dinofícies més abundants a les llacunes litorals occitanes. G. mirabile i G. simplex han estat trobars al delta de l’Ebre i G. leopoldiense en basses i estanys de Barcelona. G. albulum i G. varians apareixen a l’estany de Banyoles, sobretot a l’estiu. Gyrodinium spirale i G. fusiforme es troben al plàncton marí.

Hemidinium nasutum, de forma el·lipsoïdal i comprimida, té un cíngol que recorre solament la meitat del perímetre de la cèl·lula; viu principalment a les aigües pures. Ptychodiscus inflatus és una espècie del plàncton marí que té la coberta formada per una sola peça. Erythropsis agilis, marí, té un gran ocel i un llarg tentacle mòbil. Warnowia fusus, una altra espècie del plàncton marí, té el mateix ocel, però no té tentacle.

És curiós el cas dels Polykrikos (P. kofoidii, P. swartzii) del plàncton marí i de les llacunes salabroses, de forma allargada, amb 2, 4 o 8 solcs transversals; els podem interpretar com individus múltiples amb tants components com solcs, i no tenen cromatòfors. Oxyrrhis marina, de solcs poc desenvolupats, viu a la mar i a la majoria de les aigües salabroses de les costes mediterrànies; viu, com molts altres dinòfits, captant la materia orgànica de l’aigua de la mar (nutrició holozoica). El ja esmentat Katodinium (= Massartia), d’epicon gran, viu en aigües marines i salabroses. K. rotundatum ha estat trobat a les salines dels Països Catalans.

Les dinofícies noctilucals

Són un grup caracteritzat per l’epicon molt desenvolupat i la nutrició holozoica. El representant més freqüent és Noctiluca scintillans (= N. miliaris), que no té cromatòfors. Té una cèl·lula inflada per acumulació de vacúols, globosa, d’1 a 2 mm de diàmetre i, per tant, visible a simple vista. Presenta un tentacle estriat transversalment, no nedador. Pot alimentar-se d’ous d’anxova o de protozous o captar matèria orgànica dissolta, per absorció sobre la seva gran superfície. És de color vermellós, excepte quan té algues simbiòtiques, que li donen color verd. Qualsevol contacte provoca una escintil·lació, i quan les cèl·lules s’acumulen a la superfície de la mar, deixen anar una lluminositat característica, ben visible a la nit. Els corrents poden concentrar-les a les caletes i entrants de la costa. Llavors presenten un cert aspecte de sopa de tapioca, flotant a la superfície en gruixos considerables, de color rosat o taronja. Les Noctiluca poden produir zoòspores, d’uns 20 µm, amb la típica morfologia gimnodinioide.

Les dinofícies pirocistals

També caracteritzats, a la seva fase més freqüent (fase de cist), per l’absència de flagels, són representats principalment pels gèneres Dissodinium i Pirocystis, que mostre típicament fases vegetatives globoses, uninucleades, amb grans cloroplasts i una paret cel·lular prima. En una altra fase de llur cicle, poden donar fins a 8 cèl·lules nedadores, d’aspecte gimnodinioide.

Sembla probable que algunes de les espècies clàssiques siguin fases del cicle vital d’algunes gimnodinials i peridinials. Dissodinium pseudolunula, de cèl·lula arcada en forma de mitja lluna, ha estat trobat al plàncton de la nostra mar. En una de les fases del seu cicle, pot viure com a paràsit d’ous de crustaci. Una altra espècie que presenta forma de mitja lluna és Pyrocistis lunula, d’afinitat subtropical. P. fusiformis té les cèl·lules fusiformes. Hom ha citat també P. elegans, P. hamulus i P. lanceolata, al plàncton marí. P. noctiluca, d’aspecte globulós (350-800 µm), es caracteritza per ésser fortament bioluminescent, igual que Noctiluca.

Les dinofícies peridinials

És l’ordre de dinofícies més ampli i més ben representat al plàncton marí; també presenta força espècies pròpies del plàncton d’aigua dolça i d’aigües salabroses. Un dels seus caràcters més notables és la presència d’una coberta formada per plaques celiulòsiques rígides, poligonals, sovint porades, nombroses. El cíngol té posició equatorial. Normalment la cèl·lula és globosa, però pot presentar apèndixs. En moltes espècies, amb plastidis o sense, hom ha pogut observar la ingestió de preses (algues o ciliats, per exemple), capturades mitjançant pseudopodis temporals que surten del sulcus. En moltes espècies s’han observat tricocists. Hi pot haver una púsula, més o menys lobulada, a la base de cada flagel.

Els diferents gèneres i famílies es basen en el tipus, nombre, disposició i ordenació de les plaques de l’epicon i de l’hipocon, i dels espais que les separen. En alguns casos, també cal tenir en compte les plaques del cíngol i del sulcus. La nomenclatura emprada en la descripció del nombre de plaques i de llur disposició accepta llur regularitat i fa referència a la posició en relació amb l’eix apical. En diversos gèneres, l’epicon presenta un porus apical.

El gènere Pyrophacus té les cèl·lules fortament deprimides (amb l’eix apical força més curt que els altres). P. horologium és una especie de mars càlides, que es troba a la nostra a l’estiu i a la tardor.

El grup dels Diplopsalis es caracteritza per presentar porus apical i tres plaques al cíngol. D. acuta viu al plàncton dels embassaments. Dissodium asymmetricum (= Diplopsalis lenticula), de forma lenticular, viu principalment al plàncton marí, però pot penetrar a les aigües salabroses (Mallorca, Eivissa).

El gènere Glenodinium s’assembla a Gymnodinium, però té una paret rígida, si bé és prima i, en condicions normals, no s’hi veu cap divisió en plaques. La majoria de les seves espècies viu en aigües continentals. G. foliaceum viu en llacunes salabroses, a la costa de Menorca, Mallorca i Barcelona. Glenodiniopsis uliginosa viu a les mulleres d’Andorra.

Protoperidinium és el nom actual de la majoria d’espècies que abans s’incloïen en el conegut gènere Peridinium. Típicament, tenen forma de baldufa, i sovint presenten dues punxes o banyes a l’hipocon. És un dels gèneres de dinofícies més ric en espècies. La majoria són marines i tenen un cíngol format per 3 plaques. A l’aigua dolça trobem moltes menys espècies, i aquestes presenten un cíngol format per 5 o 6 plaques. Les nombroses espècies d’aquest gènere es classifiquen en grups segons la presència o l’absència de porus apicals i la disposició de les plaques de l’epicon i la forma de la placa ròmbica d’aquest (placa apical 1’). També s’utilitzen per a la classificació de la forma, el nombre i la disposició de les plaques del solc equatorial. Al plàncton de la Mediterrània, podem esmentar com a espècies notables i freqüents P. brochii, P. cerasus, P. depressum, P. diabolus, P. grande, P. leonis, P. murrayi, P. nudum, P. steinii i P. subinerme, entre moltes altres. Les espècies d’aigua dolça semblen preferir les aigües pobres en matèria orgànica. Per la seva freqüència, destaca P. cinctum, de cèl·lula arrodonida, sense porus apical, que és ocasionalment abundant als llacs pirinencs, en embassaments (Boadella, Flix, Camarasa, Susqueda, etc.) i en estanys (per exemple, en el del parc de la Ciutadella, a Barcelona). P. voltzii és una espècie semblant, freqüent al plàncton de llacs i pantans. Amb porus apical, citem P. pusillum i P. (= Glenodinium) elpatievsky, amb espinetes a l’hipocon, i P. inconspicuum i P. willei, del plàncton de llacs i pantans d’aigua dolça. P. umbonatum i P. subsalsum poden tolerar una certa salinitat.

Scrippsiella trochoidea (= Peridinium trochoideum) es diferencia del gènere anterior per l’absència d’apèndixs a l’hipocon. És una de les espècies d’aquest grup més freqüents a la nostra mar, sobretot en ports, badies i llacunes litorals. Peridiniopsis no té plaques intercalars a l’epiteca o en té una de sola. P. borgei fou trobat al plàncton de l’estany d’Ivars.

Gonyaulax té la tabulació (és a dir, l’ornamentació en plaques) molt marcada. Hom la descriu dient que la hipoteca és formada per 5-6 plaques postequatorials, 1 de postintercalar i 1-2 d’antiapicals. Cada placa es subdivideix en nombroses arèoles. Té porus apical, i el sulcus s’estén a l’epivalva. Hi ha moltes espècies marines, més abundants a les mars càlides, de formes poligonals arrodonides, molt diverses. Algunes espècies són luminiscents i d’altres provoquen purgues de mar. D’entre la desena d’espècies citades a la nostra mar, les més freqüents són G. digitale, G. monocantha, G. pacifica, G. polyedra i G. polygramma.

Goniodoma té tres plaques antiapicals i, en general, també tres d’apicals. Les cèl·lules són globoses i polièdriques, amb les plaques ornamentades. L’espècie més freqüent és G. (= Heteraulacus) polyedricum. També planctònics són G. sphaericum i G. crassum.

Protoceratium i Pachydinium tenen una reticulació formada per línies en relleu; la tabulació es fa difícil de veure. Protoceratium reticulatum i P. areolatum tenen un àpex poc acusat, amb un porus petit. Pachydinium mediterraneum té l’àpex ben diferenciat, amb el porus gran.

Heterodinium, de teques reticulades, és un gènere d’aigües càlides, representat a la nostra mar per H. leiorhynchum, H. mediterraneum, H. dispar i H. milneri. Ceratocorys té l’epivalva plana i l’hipovalva amb espinese. C. horrida apareix, de forma abundant, al plàncton, a finals d’estiu. Més rars són C. armata i C. gourretii.

El gènere Ceratium, que compta amb moltes espècies, la majoria de les quals són marines, es distingeix fàcilment per les prolongacions o banyes que presenta la cèl·lula, a l’interior de les quals penetra el citoplasma. L’epicon presenta una banya apical i l’hipocon dues (a vegades una o tres) banyes antiapicals. Entre les espècies més ben representades o simplement notables que es poden trobar a la nostra mar citarem C. gravidum, amb l’epicon ample i arrodonit, C. candelabrum, amb la part central de la cèl·lula més ampla que alta, C. furca, una de les espècies més freqüents tot l’any, també amb les banyes rectes i curtes, i C. belone, més allargat, C. pentagonum, C. teres i C. setaceum, tots tres amb la banya apical ben delimitada de la resta de la cèl·lula i freqüents a la tardor, C. fusus, C. extensum, C. falcatum, C. falcatifarme, C. strictum, que tenen una sola banya antiapical i presenten per tant la cèl·lula fusiforme, C. tripos, amb nombroses varietats, C. arietinum, C. declinatum, C. symmetricum, C. gibberum, que tenen tots cinc les banyes antiapicals relativament curtes i dirigides endarrere, de forma que la cèl·lula té un aspecte d’àncora, C. platycorne, semblant, però amb les banyes antiapicals aplanades, C. ranipes, encara més curiós, ja que presenta les banyes antiapicals digitades, com una pota de granota, etc. Hi ha un grup d’espècies de llargues banyes, totes dirigides endarrere, ben adaptades al plàncton d’estiu, que en constitueixen la part més important; es tracta de C. massiliense, C. trichoceros, C. carriense (= C. volans), C. hexacanthum, C. macroceros, C. horridum, etc. C. hirundinella és una de les poques espècies del gènere freqüents i abundants a les aigües dolces. Viu al plàncton de gairebé tots els embassaments dels Països Catalans i als llacs de Banyoles i de Montcortès, durant tot l’any, però hi és més abundant a l’estiu. Són ben coneguts els seus cists de resistència, la seva divisió vegetativa obliqua i la reproducció sexual. La longitud i el nombre de les banyes varia segons la mineralització, la temperatura i altres característiques de l’aigua.

Centrodinium maximum té una sola banya a la hipovalva, retorçada; és propi de les mars càlides. Ceratoperidinium yeye és una curiosa i rara alga del nostre plàncton, de cèl·lula deprimida, amb porus apical, proveïda de curioses banyes antiapicals espatulades.

El gènere Oxytoxum, amb una sola placa antiapical (1""), té el solc apical al terç anterior de la cèl·lula. L’epicon és cònic i l’hipocon acaba en una agulla. Està ben representat al fitoplancton de la nostra mar, amb una quinzena d’espècies, les més citades de les quals són O. constrictum, O. longiceps, O. mediterraneum, O. scolopax (trobat també al delta de l’Ebre), O. tessellatum i O. variabile. Murrayella intermedia, més àmpliament fusiforme, apareix de tant en tant.

Blepharocysta, representada a la nostra mar per B. paulsenii i B. splendor-maris, té les cèl·lules globoses, i Podolampas, representada per P. bipes, P. palmipes, P. spinifera i P. elegans, les té piriformes, amb espines alades a la hipovalva. Ambdós gèneres són propis del plàncton marí.

Les dinofícies dinamebidials

En fase vegetativa, tenen la cèl·lula nua. Es desplacen mitjançant pseudopodis curts, de moviment vigorós. Se’n coneix una sola espècie, Dinamoebidium varians, marina, incolora, que s’alimenta d’algues i de protozous. Sabem que pertany a les dinofícies perquè origina de tant en tant zoòspores de tipus Gymnodinium, amb un sol flagel, que neden uns minuts, es fixen i es tornen ameboides.

Les dinofícies dinococcals

Aquest ordre comprèn espècies unicel·lulars, immòbils, amb la paret cel·lular uniforme i sense solc transversal ni flagels. Es multipliquen exclusivament per la formació de zoòspores o d’autòspores. N’hi ha d’epifítiques, com Dinococcus i Stylodinium. S. cerasiforme ha estat trobat vora Tordera (Maresme). Alguns gèneres són paràsits d’animals, ja sia externament, com Oodinium, que viu sobre peixos d’aigua dolça, o Syndinium i altres gèneres, que parasiten copèpodes, ciliats, poliquets i fins diatomees marines.

Les dinofícies dinocapsals

Les dinofícies d’aquest ordre només són mòbils i flagel·lades durant una fase curta de llur cicle. Després, passen la major part del temps en fase vegetativa palmel·loide. En aquesta darrera forma, poden donar lloc a grups de 2, 4 i fins a 8 cèl·lules, a l’interior d’un embolcall gelatinós que sovint és estratificat. Gloeodinium montanum viu en aigües pures, com ara en les torberes de la Cerdanya (estanys Mal i Llarg), o de Boí (estany de Cavallers).

Les dinofícies dinotricals

Les seves cèl·lules són immòbils, més o menys cilíndriques, unides formant un filament ramificat, de diàmetre uniforme en el cas de Dinothrix paradoxa, trobada en aigües oligohalòbies d’Eivissa, o progressivament més prim vers l’àpex de les rames, com a Dinoclonium conradi. Els fïlaments creixen per divisió transversal de les cèl·lules, però de tant en tant formen zoòspores amb aspecte de Gymnodinium, que surten a l’exterior per un porus lateral de la paret. L’organització trical que trobem en aquest ordre correspon al màxim grau de complexitat al qual han arribat les dinofícies.