Els cloròfits

Característiques del grup

Els cloròfits, també anomenats algues verdes, no han arribat en llur evolució a la diversitat morfològica que caracteritza els feòfits ni a les complexitats reproductores que veurem en els rodòfïts. Amb tot, la diversitat que aquest grup presenta, tant pel que fa a la reproducció com pel que fa als tipus d’organització morfològica, és molt notable. Per aquesta causa, en un capítol general com aquest no es pot evitar de fer generalitzacions o de distingir caràcters típics, de forma potser més didàctica que corresponent a aspectes naturals. En aquest grup, en efecte, hi ha moltes espècies, entre 7000 i 8000, la majoria de les quals viuen a les aigües continentals, però també estan ben representats al medi marí, sobretot per espècies de mida més gran que les seves parentes d’aigua dolça.

Pel que fa a la seva dotació en pigments, els cloròfits, que presenten generalment un color verd de fulla tendra, tenen clorofil·la a i clorofil·la b. Aquest segon tipus de clorofil·la, que només es troba també als euglenòfits, entre les algues, i que tornem a trobar a les molses, falgueres i plantes superiors, situa els cloròfits com un grup de base a partir del qual han pogut evolucionar els vegetals terrestres. A més, presenten α-carotè a les clorofícies i β-carotè i licopè entre les carofícies. Com a xantofil·les, tenen luteïna, neoxantina, violaxantina, zeaxantina, etc. Com a substància de reserva, presenten midó, de natura química pràcticament idèntica al de les plantes superiors.

La paret cel·lular comprèn una capa pèctica i una altra de cel·lulòsica; en alguns grups, pot estar finament impregnada de carbonat càlcic, com a les carofícies, desmidiàcies o dasicladals. Les cèl·lules mòbils presenten un aspecte relativament uniforme: 2 o 4 flagels iguals, llisos, situats en posició anterior. Es molt més rar que aquests flagels siguin desiguals, que presentin ornamentacions o que apareguin en gran nombre i disposats en corona. Són bastant freqüents les espècies amb cèl·lules plurinucleades. Els plastidis acostumen a presentar a l’interior una estructura més refringent, el pirenoide. Sembla ser que la síntesi de midó es produeix al pirenoide, ja que al seu voltant apareixen sempre nombrosos grànuls d’aquest polisacàrid.

Morfologia i organització

Organització cel·lular dels cloròfits, concretament d’una espècie del gènere Chlamydomonas: a flagel; b papil·la membranar; c papil·la citoplasmàtica; d vacúol contràctil; e estigma; f nucli; g plast; h pirenoide embolcallat de midó; i membrana.

Assumpció Cañadas, a partir de fonts diverses facilitades pels autors.

A diferència d’altres grups d’algues, les cèl·lules dels cloròfits conserven durant molt temps la seva capacitat per a realitzar mitosis. Per aquesta causa, els tal·lus laminars i els filaments presenten un creixement intercalar, a diferència del que passa per exemple als rodòfits, en els quals aquest és marcadament apical.

Els cloròfits presenten una gran varietat de menes i nivells d’organització que s’estenen des dels representants unicel·lulars monadals fins a algunes espècies que poden formar un teixit veritable. Entre ambdós extrems hi ha totes les variacions imaginables: formes colonials (des de 2 fins a 50 000 cèl·lules), agregats cel·lulars, filaments (simples o ramificats), pseudo-parènquimes, etc.

A l’interior d’aquesta gran variabilitat morfològica podem distingir 3 grans línies evolutives, que faciliten l’estructuració d’una bona part de les espècies de clorofícies. Però, de fet, els caràcters que millor defineixen els grups d’origen evolutiu comú són més subtils que els de l’organització, i es refereixen a diferències en la inserció dels flagels, el tipus de mitosi, etc.

Podem admetre que el grup de cloròfits a partir del qual van evolucionar tots els altres era constituït per espècies del tipus de Chlamydomonas, és a dir, per representants unicel·lulars i flagel·lats. Les tres línies poden derivar d’aquí (almenys en l’aspecte teòric) mitjançant modificacions progressives, i aquesta hipòtesi és suportada pel fet que en la majoria dels cloròfits, fins i tot en els més complexos, les cèl·lules mòbils que apareixen en llur cicle vital (que corresponen a gàmetes o a zoòspores), tenen un aspecte general que recorda molt el de Chlamydomonas.

Tipus d’organitzacló dels clorófits, a partir d’una cèl·lula flagel·lada elemental (sense to de fons) que genera tres línies evolutives: la sèrie colonial o volvocina (to intens), la sèrie uninucleada o tetrasporina (to mitjà) i la sèrie multinucleada o sifonada (to clar). Les complexitats estructurals creixents són simbolitzades per les següents espècies: 1 cèl·lula aïllada de Chlamydomonas; 2 colònia de Gonium. 3 colònia de Pandorina; 4 colònia de Volvox; 5 filament uniseriat d’Ulothrix; 6 fragment de tallas de Gayralia (6’ detall de tall transversal); 7 fragment de tal·lus d’Ulva (7’ detall de tall transversal); 8 filament ramificat de Stigeoclonium; 9 tal·lus de Fritschiella; 10 cèl·lula plurinucleada de Centrosphaera; 11 filament uniseriat de Chaetomorpha; 12 filament ramificat i septat de Cladophora; 13 filament ramificat i no septat de Derbesia; 14 utricles de Codium (les espècies no estan dibuixades a escala entre elles).

Assumpció Cañadas, a partir de Scagel, modificat pels autors.

L’anomenada línia volvocina sembla constituir un intent evolutiu, en el qual els suposats precursors flagel·lats retingueren la seva mobilitat. Condueix fins a espècies colonials, amb individus amb aspecte de Chlamydomonas, reunits en nombre petit o gran en una matriu gelatinosa comuna. A les espècies més simples, totes les cèl·lules són equivalents, i el seu nombre no està massa fixat. A les espècies més evolucionades, apareixen interconnexions entre les cèl·lules i, fins i tot, una certa divisió del treball, amb una zona dedicada específicament a funcions reproductores. Tots els representants d’aquesta línia són microscòpics o submicroscòpics. L’exemple més citat és el gènere Volvox, amb colònies en esfera buida, que tenen de 500 a més de 30 000 cèl·lules.

La línia tetrasporina es caracteritza per la presència de cèl·lules uninucleades, que conserven la capacitat de divisió de les cèl·lules somàtiques. Els representants unicel·lulars sòn coccoïdals, no presenten flagels en fase vegetativa. Les formes palmelloides procedeixen de l’agregació dins d’una matriu mucilaginosa comuna de diverses d’aquestes cèl·lules immòbils. Però aquesta línia ha conduït sobretot a formes filamentoses, uniseriades, ramificades (tipus Stigeoclonium) o no (tipus Ulothrix). El nivell màxim de complexitat d’aquesta línia és representat per formes d’aspecte foliós, amb una (Monostroma) o dues (Ulva) capes de cèl·lules. Tant a les formes unicel·lulars immòbils com a les més complexes, les cèl·lules reproductores (espores i gàmetes) són típicament mòbils i recorden la morfologia de Chlamydomonas. Als tal·lus filamentosos és freqüent que hi hagi heterotríquia. En aquest cas, els tal·lus heteròtrics consten de filaments reptants, encarregats de la fixació, a partir dels quals s’eleven altres filaments erectes.

La tercera línia, la línia de les sifonades, té com a característica principal l’existència de cèl·lules amb diversos nuclis. Aquesta línia ha perdut la mobilitat i la capacitat de divisió en cèl·lules somàtiques semblants a les parentals. Els casos més senzills presenten cèl·lules plurinucleades isolades, o bé estructures formades per cèl·lules d’aquesta mena. El filament, ramificat o no, constituït per cèl·lules plurinucleades o, en el cas extrem, format per un sol compartiment, sense cap septe (excepte els que es formen per delimitar els òrgans reproductors) és probablement la base d’organització que permet assolir una màxima complexitat morfològica. Per aquest camí, es pot arribar a algues com les de tipus Codium, amb una agregació de filaments sifonats més o menys laxa, o a la formació de pseudo-parènquimes per soldadura lateral d’aquests filaments sifonats, com passa a Halime da o a Udotea.

Reproducció i cicles vitals

Els tipus de reproducció observats a les clorofícies són molt variats. A les espècies unicel·lulars, la multiplicació es produeix principalment per mitosi i, a les pluricel·lulars, sobretot per fragmentació del tal·lus o mitjançant la producció de mitòspores (espores produïdes per mitosi, no per meiosi). Les mitòspores nedadores s’anomenen zoòspores o planòspores, i les immòbils reben el nom d’aplanòspores. La reproducció sexual es pot produir mitjançant la formació d’isogàmetes (Gonium, Stigeoclonium), d’anisogàmetes (Codium, Bryopsis), o es pot realitzar per oogàmia (Eudorina, Volvox), amb només el gameta masculí nedador (Oedogonium), o amb cap dels gàmetes flagel·lats (Spirogyra). A les espècies d’aigua dolça és molt freqüent que la reproducció sexual es produeixi en els períodes en què les condicions ambientals comencen a fer-se desfavorables (proximitat del fred hivernal o de l’assecament estival). D’aquesta manera, el zigot format per fusió dels gàmetes no germina immediatament, sinó que s’envolta d’una membrana protectora gruixuda i travessa, encistat d’aquesta manera, un període de repòs que li permet superar les condicions adverses (deshidratació, temperatures baixes, esgotament de nutrients, etc.). Aquesta estratègia no acostuma a presentar-se a les espècies marines, ja que, a la mar, les variables ambientals són menys fluctuants, i no es presenten canvis imprevistos de tipus catastròfic.

Cicle vital d’una clorofícia (II), concretament de les espècies del gènere Ulothrix (to clar, fase haploide (n); to fosc, fase diploide (2n); M reducció meiòtica): a cèl·lula fixadora; b zoosporangi; c zoòspora; d gametangi; e isogàmetes (e’ isogàmeta procedent d’un altre peu); f fusió d’isogàmetes; g zigot; h meiòspores. 

Assumpció Cañadas / Maber, a partir de fonts diverses facilitades pels autors.

Cicle vital d’una clorofícia (I), concretament de les espècies del gènere Chlamydomonas (to clar, fase haploide (n); to fosc, fase diploide (2n); M reducció meiòtica; signes + i —, tipus de cèl·lules en funció de l’aparellament): a/b cèl·lules vegetatives; c producció de mitòspores; d/e producció de gàmetes; f/g isogàmetes; h fusió d’isogàmetes (singàmia); i planozigot; j zigot perdurant; k zigot en germinació; l/m/n/o meiòspores.

Assumpció Cañadas / Maber, a partir de fonts diverses facilitades pels autors.

Els cicles vitals són molt diversos, i és difícil triar-ne els més característics. Típicament, comprenen una fase haploide (gametòfit) i una altra de diploide (esporòfit), però amb moltes variacions. Així, l’alternança pot ser isomòrfica (Ulva), amb les dues generacions iguals, o heteromòrfica (Derbesia-Halicystis). Una de les fases pot ésser molt reduïda; si arriba a faltar, podem tenir un cicle totalment haploide o totalment diploide. L’evolució des de la isogàmia fins a l’oogàmia s’ha produït repetidament en la majoria de les línies filogenètiques d’aquest grup, a vegades fins i tot sense sortir d’un mateix gènere (i prenem novament l’exemple de Chlamydomonas) trobem espècies isògames, anisògames i oogàmes. En moltes espècies, la fase predominant és l’haploide. Així, per exemple, al gènere Chlamydomonas, el contingut de la cèl·lula mare, haploide, es divideix periòdicament en 4, 8 o 16 cèl·lules filles, d’aspecte idèntic a la cèl·lula progenitora, amb el mateix nombre de cromosomes, encara que en el moment del seu alliberament són una mica més petites. Gairebé sempre en relació amb algun "stress" de l’ambient (canvi brusc de temperatura, esgotament dels nutrients, etc.) la cèl·lula mare produeix 4 gàmetes nedadors, molt semblants a ella, però de mida clarament més petita. Es produeix la fecundació, i el zigot que en resulta perd els flagels, s’envolta d’una paret cel·lulòsica gruixuda i entra en fase de repòs. La germinació del zigot es produeix mitjançant meiosi, de forma que els individus resultants tornen a ser haploides.

Un bon exemple de cicle amb alternança de generacions heteromòrfica és el de Derbesia-Halicystis, que foren descrites al principi com a gèneres diferents. Posteriorment, s’ha descobert que es tractava de dues fases de cicle vital d’una mateixa espècie. D’aspecte esfèric, Halicystis és la fase productora de gàmetes. El zigot germina, donant un tal·lus plurinucleat, filamentós i ramificat, descrit amb el nom de Derbesia, que produeix espores en esporocists separats per septes de la resta del tal·lus, on té lloc la meiosi.

Cicle vital d’una clorofícia (IV), concretament de les espècies del gènere Oedogonium (to clar, fase haploide (n); to fosc, fase diploide (2n); M reducció meiòtica): a cèl·lula fixadora; b zoosporangi; c zoòspora; d oogoni amb un ou; e anteridi; f espermaci; g zigot; h meiòspores; i meiòspora lliure. 

Assumpció Cañadas / Maber, a partir de fonts diverses facilitades pels autors.

Cicle vital d’una cloroflcia (III), concretament de l’espècie Ulva rígida (to clar, fase haploide (n); to fosc, fase diploide (2n); M reducció meiòtica): a/ a2 gametòfits (a1’ a2’ gametangis augmentats, amb gàmetes en formació); b/ b2 isogàmetes; c fusió d’isogàmetes (singàmia); d planozigot; e zigot; f inici de desenvolupament del zigot: g esporòfit (g’ esporangis augmentats, amb zoòspores (meiòspores) en formació); h1/h2 zoòspores; i/ i2 inici de desenvolupament de les zoòspores.

Assumpció Cañadas, a partir de fonts diverses facilitades pels autors.

Un altre tipus de cicle vital és el que presenta Codium. La fase diploide d’aquest produeix gàmetes per meiosi, en gametocists d’estructura semblant als d’Halicystis. El zigot, format per la fusió de dos d’aquests gàmetes, germina per tornar a donar la fase diploide. Per tant, en aquest cas, la fase haploide falta, ja que queda reduïda als gàmetes.

Cicle vital d’una clorofícia (V), concretament d’una espècie del gènere Codium (to clar, fase haploide (n); to fosc, fase diploide (2n); M reducció meiòtica): a esporófit (a’ utricles, pigmentats, portadors de gametangis femenis (a1’) i masculins (a2’)); b1/b2 gàmetes femení/masculí; c fusió de gàmetes (singàmia); d planozigot; e zigot; f inici de desenvolupament de l’esporòfit.

Maber, a partir de fonts diverses facilitades pels autors.

Els grups de les edogonials i de les zignematals són bastant particulars, cadascun d’ells per les seves raons. Les cèl·lules reproductores i nedadores de les edogonials tenen els flagels disposats en corona. A les zignematals no hi ha cap estadi flagel·lat, i els gàmetes presenten un moviment de tipus ameboide. A les zignematals filamentoses, en el moment de la reproducció sexual, dos fílaments (haploides) es col·loquen l’un davant de l’altre i les cèl·lules emeten unes papil·les que es solden a la cèl·lula més propera del filament que tenen davant. A través del tub que es forma d’aquesta manera, el contingut de la cèl·lula masculina va a trobar a la cèl·lula femenina i es produeix la fecundació. El zigot es converteix en cèl·lula de resistència (zigòspora) i sofreix la meiosi en el moment de germinar. Tot el cicle és haploide, doncs, excepte la zigòspora.

Hi ha moltes variacions respecte a aquests patrons bàsics de cicle vital que acabem de veure. Un exemple extrem d’aquesta variació és el d’algunes espècies d’Ulva, en les quals la possibilitat d’un desenvolupament partenogenètic (sense fecundació) dels gàmetes, obre la porta a l’existència de nombroses fases morfològicament idèntiques (fins a 12) però diferents des del punt de vista citològic i reproductor (nombres cromosòmics 2n, n o inferiors); també apareixen mosaics, és a dir, individus amb una part de les cèl·lules haploides i la resta diploides.

Ecologia i distribució

L’ecologia dels cloròfits és molt difícil de caracteritzar de manera sintètica, ja que poden colonitzar hàbitats molt diversos i fins créixer en condicions molt adverses. La majoria de les espècies de cloròfits viu a les aigües dolces. Una petita proporció d’ells és estrictament marina (en bona part com a resultat d’una adaptació secundària) i unes poques espècies arriben a viure en tots dos tipus d’hàbitat o a les aigües frontereres (salabroses). A la mar, la quasi totalitat de les espècies són bentòniques: viuen des de la zona esquitxada per les ones fins a les profunditats més grans compatibles amb la vida vegetal.

A les aigües dolces, els cloròfits constitueixen una part important del plàncton (sobretot volvocals i clorococcals). Moltes altres viuen fixes al substrat (bentos) o flotant a la superfície (plòcon). Els grups més visibles i ben representats en aquests ambients són les ulotricals, quetoforals, cladoforals, edogonials i zignematals. Al plàncton marí dominen les prasinofícies. Al bentos marí abunden més les ulvals, cladoforals, quetoforals, dasicladals, etc.

Al litoral marí, constitueixen una part important de la biomassa, juntament amb els rodòfits i els feòfits, des de la zona intermareal fins a les aigües més profundes.

Però els cloròfits no es limiten a ocupar els hàbitats aquàtics, sinó que apareixen també als sòls, en superfícies higropètriques (regalims i degotalls), sobre arbres i parets, en simbiosi amb fongs (per formar líquens) i amb ciliats, esponges, celenteris, turbel·laris, etc. i fins i tot sobre la neu, formant part del crioplàncton. Com a grup, segurament es tracta dels organismes que viuen en un rang de variació més ampla dels paràmetres ambientals, des de menys de 0°C a la neu, fins a 40°C o més a les cubetes litorals, i des de la sequedat extrema que suporten les simbiosis liquèniques, fins als medis aquàtics, des de la superfície de la mar, fins a profunditats considerables, i des de les aigües dolces pures, fins a les aigües hiperhalines de les conques de concentració. Fins i tot n’existeixen espècies que no contenen pigments, i que viuen de forma paràsita sobre plantes o animals, o de forma saprofítica, com ara en el cas de Polytomella, Hyalinella, Polytoma, Hyalogonium, Hyalobrachion, Chlampydoblepharis, Colodiction i Furcilia.

Moltes espècies viuen als sòls o a les superfícies humides (troncs, fulles d’arbre) (tetrasporals, clorococcals). La majoria de les espècies que viuen en simbiosi amb fongs (fongs liquenificats o líquens) són cloròfits. El mateix passa amb espècies simbiòtiques amb ciliats, esponges i celenteris, que corresponen a espècies de Chlorella, i reben el nom de zooclorelles. També en viuen a l’interior de turbelaris, com ara Tetraselmis convoluta, a l’interior de Convoluta roscoffensis. A les latituds elevades, o a les muntanyes, s’acumula fàcilment a les algues el pigment hematocrom, que acoloreix la neu amb tonalitats vermelloses. Les algues involucrades en aquests ambients són volvocals i clorococcals.

Algunes espècies que s’incrusten amb substàncies silíciques, com ara Pediastrum, poden tenir interès per a la datació paleontològica, sobretot al sediment dels llacs. Les dasicladals són abundants als dipòsits del Permià i del Triàsic, i gràcies a això, la seva història fòssil és ben coneguda. Una cosa semblant passa amb d’altres clorofícies, de les quals coneixem un bon registre fòssil des del Silurià, sobretot a causa de la presència d’esporopol·lemina, molt resistent, a la seva membrana.

Alguns gèneres bentònics marins, com Ulva i Monostroma, d’aigües dolces, o salabroses, com Spirogyra, s’utilitzen com a aliment en països de l’Orient llunyà (Japó, Xina) i de Mèxic, si bé, en general, no directament. Chlorella i Dunaliella han estat cultivades per alimentar el bestiar, incorporades als pinsos. Tetraselmis sembla adequada per a alimentar els musclos i les larves de crustaci que s’utilitzen per a nodrir les larves de peixos en aqüicultura.

Moltes espècies tenen un gran interès com a indicadores ecològiques de moltes característiques de l’aigua on viuen. A les aigües àcides, poden proliferar moltes espècies de desmidiàcies. L’eutrofització dels llacs és acompanyada pel desenvolupament de grans quantitats de clorococcals. Aquesta propietat s’utilitza per a purificar les basses d’oxidació d’aigües residuals, amb la intervenció de Chlorella i Chlamydomonas, que absorbeixen l’excés de sals minerals alliberat per l’oxidació de la matèria orgànica.

Com podem veure a través de la seva diversitat morfològica, reproductora i ecològica, els cloròfits constitueixen un grup que ha portat a terme múltiples "assaigs evolutius". Fou un d’ells, com ho hem comentat ja, el que constituí al seu moment la primera passa vers la colonització massiva del medi terrestre per part del que acabarien essent les plantes superiors (molses, falgueres i fanerògames).

Sistemàtica

L’ordenació de les algues verdes en grans grups es basa en el tipus d’organització de les cèl·lules, en la citologia de les cèl·lules flagel·lades i en l’estructura i la forma d’inserció dels flagels. Diversos autors han elaborat classificacions que no acaben de concordar.

Des d’un punt de vista descriptiu, distingirem quatre grans grups, amb categoria de classe: la de les prasinofícies (Prasinophyceae), que són espècies unicel·lulars, colonials o flagel·lades, amb flagels que presenten mastigonemes i, tant ells com les cèl·lules, es presenten sovint recoberts de petites esquames o d’una envoltura de natura orgànica, i en les quals la reproducció es fa per divisió vegetativa i per zoòspores; la de les clorofícies (Chlorophyceae), que comprèn les espècies unicel·lulars, colonials, filamentoses o laminars, amb flagels llisos, acabats o no en un pèl molt fi, i en les quals la reproducció es produeix per divisió vegetativa i per zoòspores; la de les zignematofícies (Zygnematophyceae), que són espècies filamentoses, talloides o unicel·lulars, que es reprodueixen mitjançant la conjugació de gàmetes ameboides no flagel·lats; i la de les carofícies (Charophyceae), que són algues macroscòpiques que presenten una diferenciació en eixos i fil·loides disposats en verticils, i en les quals la reproducció sexual, l’única present, es produeix mitjançant oogonis i anteridis ben diferenciats i d’estructura especialment complexa.

Alguns autors separen les espècies filamentoses o laminars de les clorofícies en una classe a part, la de les ulotricofícies. Per altra banda, hi ha una certa tendència a considerar que les carofícies són tan diferents de la resta dels cloròfits, que poden constituir un fílum independent, el dels caròfits.