Els feòfits o algues brunes

Característiques del grup

Els feòfits es distingeixen bé de la resta dels fílums d’algues pel seu color, referible sempre a la gamma dels bruns, des del daurat fins al negre, passant per tonalitats bruno-olivàcies, bruno-vermelloses, etc. Per això són també coneguts amb la denominació d’algues brunes.

A nivell sistemàtic, però, i per a una correcta definició del grup, hem de recórrer a criteris més estrictes, encara que siguin menys immediats per a l’observador. Per exemple, és fonamental la natura química dels pigments fotosintetitzadors, que als feòfits són clorofil·les a i c (mai b), acompanyades de carotens i xantofil·les. Una d’aquestes darreres, la fucoxantina, és la responsable del color bru d’aquestes algues. Com a substàncies de reserva tenen crisolaminarina (un polisacàrid), mannitol (un sucre-alcohol) i oli. La paret cel·lular té una part consistent, formada per fibretes de cel·lulosa i alginats, i una altra, amb consistència de gelatina, formada també per alginats i altres ficocol·loides. Els alginats són sals de l’àcid algínic (un polímer d’àcid mannurònic), combinat amb calci, magnesi i sodi, i tenen una gran capacitat de retenció d’aigua. Les cèl·lules mòbils (zoòspores i zoogàmetes), més o menys piriformes, presenten típicament dos flagels, un d’anterior i barbulat (amb ramificacions perpendiculars, els mastigonemes, que li donen un aspecte plomós), i un de posterior i llis. Presenten normalment un sol cromatòfor, amb una taca ocular de color bruno-vermellós, vora la base dels flagels. En general, es tracta de cèl·lules flagel·lades, molt semblants a les de les xantofícies, amb les quals els feòfits poden estar relacionats.

A nivell mundial, els feòfits reuneixen prop de 250 gèneres i més de 1500 espècies. Llur representació a la Mediterrània és, però, una mica minvada, ja que, a la conca occidental, només viuen unes 150 espècies. Això s’explica si tenim en compte que els feòfits són un grup d’algues d’afinitats més aviat boreals, mentre que la Mediterrània és una mar de caràcter temperat subtropical.

Morfologia, anatomia i tipus de creixement

Tipus d’organització dels feòfits (les sagetes indiquen possibles relacions evolutives): 1/1’ filaments senzills, amb creixement apical; 2 filament ramificat dicotòmicament; 3 filament senzill, amb creixement apical i intercalar; 4 filament ramificat esparsament (Ectocarpus); 5 filament amb creixement tricotàl·lic (Feldmannia); 6 filament ramificat, amb creixement apical (Leathesia); 7 filament ramificat, amb creixement tricotàl·lic (Desmarestia); 8 tal·lus pseudo-parenquimàtic, amb creixement apical seguit per divisions cel·lulars intercalars i parenquimàtiques (Sphacelaria/ (8’/8" detalls de tall transversal); 9 tal·lus parenquimàtic, amb creixement apical seguit per divisions cel·lulars intercalars i parenquimàtiques (Padina) (9’ detall de la zona marginal); 10 id. anterior (Dictyota); (10’/10"/10’" detalls de les zones marginals, 10"" detall de tall transversal); 11 tal·lus parenquimàtic (Laminaria, 11’ detall de tall transversal).

Maber, a partir de Scagel, modificat pels autors

Les espècies més senzilles són constituïdes per filaments ramificats. Els filaments s’originen per germinació d’una espora o d’un zigot que, en dividir-se sempre segons plans paral·lels, generen un únic rengle de cèl·lules. Quan la direcció del pla de divisió d’una d’aquestes canvia, apareix una ramificació. En principi, les cèl·lules dels filaments formats d’aquesta manera tenen totes la mateixa capacitat per a realitzar la fotosíntesi i per a dividir-se. Són, doncs, equivalents. Un primer pas en la diferenciació cel·lular apareix quan la capacitat de divisió queda restringida només a unes quantes cèl·lules, per exemple les apicals (creixement apical), o bé les d’una zona intermèdia del filament (creixement intercalar). La cèl·lula especialitzada en el creixement constitueix una cèl·lula meristemàtica. Algunes espècies filamentoses consten de filaments de dues menes, uns que creixen horitzontalment, aplicats al substrat, i uns altres que ho fan verticalment, a partir dels primers.

El mateix tipus bàsic d’organització trical, és a dir, en filaments uniseriats, pot conduir, per ramificació, soldadura i reunió en una massa mucilaginosa comuna a la formació de tal·lus de forma laminar, erectes o adherits al substrat, o cilíndrics i diversament ramificats. Es tracta de pseudo-parènquimes. Però els feòfits presenten la singularitat d’arribar al grau màxim de complexitat de l’aparell vegetatiu pel que fa a les algues. Es tracta de la possibilitat de formació, en diversos grups, de tal·lus hístics formats per teixits veritables (comparables als parènquimes de les plantes superiors), en els quals totes les cèl·lules procedeixen de l’activitat d’una cèl·lula meristemàtica apical, o d’un grup d’aquestes. Per exemple, a les esfacelarials, la cèl·lula apical, meristemàtica, es divideix transversalment, i les cèl·lules subapicals ho fan longitudinalment, originant un filament pluriseriat parenquimàtic. Un altre exemple és el de Dictyota, en la qual una cèl·lula apical origina un parènquima de cèl·lules que es van diferenciant, tot especialitzant-se. El tipus parenquimàtic pot donar lloc a morfologies molt variades i complexes, que van des d’eixos cilíndrics fins a tal·lus d’aspecte laminar, passant per formes acintades i combinacions diverses (per exemple, eixos cilíndrics amb expansions folioses). És en aquests darrers casos quan apareixen formes de diferenciació cel·lular més complexes, amb cèl·lules internes més grans i menys pigmentades, especialitzades a donar consistència al tal·lus, a actuar com a magatzem de substàncies de reserva, o en ambdues funcions alhora. Les cèl·lules exteriors o corticals són les més riques en plastidis pigmentats, i s’especialitzen a realitzar la fotosíntesi. És també freqüent que la part basal del tal·lus es modifiqui, tot adaptant-se a la fixació de l’alga sobre el substrat, formant rizoides, discos de fixació, etc., a vegades molt sofisticats i resistents a l’embat de les ones.

A l’ordre de les laminarials s’arriba al grau màxim de complexitat histològica de les algues, amb la presència d’una zona de creixement pluricel·lular, equivalent a un meristema de les plantes superiors, a la base de la làmina i un altre al peduncle (estípit), que permet que aquest creixi en gruix, ço que recorda el creixement secundari de les plantes superiors. A més de les cèl·lules de reserva i assimiladores ja esmentades abans, existeixen també cèl·lules encarregades de donar a l’alga resistència mecànica, i unes altres, allargades i agrupades en cordons, amb les parets terminals perforades, que serveixen per al transport de substàncies elaborades i són, doncs, anàlogues a les del floema de les plantes superiors, amb les quals presenten una certa semblança.

Reproducció i cicles vitals

Els feòfits es poden reproduir asexualment de diverses maneres. La més senzilla consisteix en la fragmentació del tal·lus, i és freqüent a les espècies lliures, que viuen flotant a la mar, sense estar fixades a cap substrat, com és el cas dels famosos sargassos.

Cicle vital d’una feofícia (II), concretament de l’espècie Dictyota dichotoma (to clar, fase haploide (n); to fosc, fase diploide (2n); M reducció meiòtica): a esporòfit (a’ tetrasporangis, augmentats); b tetràspores; c1/c2 gametòfits masculí/femení (c1/c2 gametangis masculí/femení, augmentats, o sigui anteridis/arquegonis, allotjats als sorus); d1/d2 espermatozoide/oogoni; e zigot.

Maber, a partir de fonts diverses facilitades pels autors

Cicle vital d’una feofícia (I), concretament de l’espècie Ectocarpus siliculosus varietat confervoides (to clar, fase haploide (n); to fosc, fase diploide (2n); M reducció meiòtica): a esporòfit (a’ esporangis, augmentats, de tipus plurilocular o mitosporangi (a’1), o unilocular o meiosporangi (a2’/a2"); b1 mitòspora biflagel·lada; b2/b2’ meiòspores; c2/c2’ zoòspores biflagel·lades; d2/d2’ gametòfits (d’2/d’2, gametangis pluriloculars, augmentats); e2/e2’, isogàmetes biflagel·lats, morfològicament idèntics a les zoòspores; f fusió d’isogàmetes (singàmia); g zigot.

Maber, a partir de Scagel, modificat pels autors

Un altre mètode de reproducció, una mica més especialitzat, apareix a l’ordre de les esfacelarials, on hi ha ramificacions modificades (propàguls) que es desprenen de la planta mare i, un cop fixades, donen lloc a un nou individu. Més endavant parlarem també de la reproducció mitjançant mitòspores (és a dir, espores originades per mitosi) asexuals.

Però la major part dels feòfits presenten cicles vitals on apareixen, en una fase o en una altra, fenòmens de sexualitat. En farem un breu repàs i n’explicarem algun amb més detall. Els cicles vitals acostumen a tenir dues fases o generacions: la primera, amb cèl·lules diploides (és a dir, dotades de dos jocs de cromosomes, o sia, amb 2n cromosomes per nucli) i la segona, amb cèl·lules haploides (és a dir, amb un sol joc de cromosomes per nucli, o sia n). Les dues fases o generacions s’alternen, l’una rere l’altra. En uns casos, són indistingibles morfològicament (alternança isomòrfica), i en d’altres, presenten diferències acusades, fins al punt que, al principi, l’una i l’altra fase foren sovint considerades i descrites com espècies diferents (alternança heteromòrfica). En aquest cas, la fase haploide és, típicament, la més reduïda, i fins i tot pot arribar a tenir dimensions microscòpiques.

Cicle vital d’una feofícia (IV), concretament de l’espècie Cystoseira mediterranea (to clar, fase haploide (n); to fosc, fase diploide (2n); M reducció meiòtica): a esporòfit (a’ branques apicals, augmentades, portadores dels conceptacles; a" tall transversal d’un conceptacle a nivell de l’ostíol; a’"1/a’"2 detall de les estructures masculina/femenina, immatures); b1/b2 gametangis masculí/femení o anteridi/oogoni; c1/c2 gàmetes masculí/femení (c’2 augmentats, a punt de produir-se la fusió); d zigot; e fases de desenvolupament de l’esporòfit.

Maber, a partir de fonts diverses facilitades pels autors

Cicle vital d’una feofícia (III), concretament de l’espècie Laminaria rodriguezii (to clar, fase haploide (n); to fosc, fase diploide (2n); M reducció meiòtica): a esporòfit (a’ esporangis, augmentats, formadors de les meiòspores); b1/b2 meiòspores masculina/femenina; c1/c2 inici de desenvolupament dels gametòfits masculí/femení; d1/d2 gametòfits masculí/femení (d’1d’2 anteridis/oogoni); e1/e2 gàmetes masculí/femení; f fusió de gàmetes (singàmia); g zigot; h estadis de desenvolupament de l’esporòfit.

Maber, a partir de fonts diverses facilitades pels autors

Com a tipus bàsic de cicle vital, podem considerar el d’Ectocarpus, un gènere integrat per espècies filamentoses força comunes. Es tracta d’una alternança isomòrfica, en la qual els esporòfits (individus diploides, 2n) tenen esporocists unicel·lulars (no septats) situats a l’àpex de ramificacions molt curtes, esporocists anomenats, impròpiament, esporangis. S’hi originen, per meiosi (divisió reduccional) quatre meiòspores haploides (n), que per posterior mitosi donaran un cert nombre d’espores que contenen cada una la meitat dels cromosomes de l’individu que les ha originades. Aquestes espores són alliberades a l’aigua, on es desplacen gràcies als seus flagels. En fixar-se i germinar, donaran origen a individus haploides, els gametòfits, d’aspecte idèntic als esporòfits, però portadors de gametocists, anomenats també gametangis, pluriloculars (compartimentats), que produeixen una gran quantitat de gàmetes nedadors, tots del mateix aspecte (isogàmetes). La copulació es produeix a l’aigua, i el zigot que s’origina té dos jocs de cromosomes (2n); en germinar, donarà lloc a una nova generació d’esporòfits.

La major part dels cicles vitals dels feòfits, o són com aquest, o se’n poden considerar derivats. Així, en el cas de Sphacelaria, els gàmetes dels dos sexes són nedadors. però un d’ells és més gran que l’altre (anisogàmia). A Dictyota, als esporocists, que són esfèrics i es troben sobre la superfície del tal·lus, es formen només 4 meiòspores (tetràspores). Els seus gametòfits són portadors d’anteridis (on es formen gàmetes masculins nedadors, els espermatozoides) o bé d’oogonis (on es forma un sol gàmeta femení, immòbil, anomenat òvul). És un cas típic d’oogàmia.

Existeix un segon tipus de cicle vital dels feòfits, que pot considerar-se derivat del primer per un procés de forta reducció de la generació gametofítica. L’alternança de generacions més típica apareix a l’ordre de les laminarials. A Laminaria, per exemple, l’esporòfit diploide, que és més o menys gran, és portador de meiosporocists (esporocists que originen espores, prèvia meiosi), situats entre les cèl·lules epidèrmiques i agrupats en llocs específics, anomenats sorus. Les meiòspores, nedadores, es fixen i germinen, donant origen a gametòfits de mida petita, filamentosos i difícils de veure a ull nu (microtal·lus), que originen els gàmetes en els seus anteridis i oogonis corresponents. Normalment, la fecundació de l’òvul pels espermatozoides es produeix abans de separar-se aquest del seu microtal·lus. El zigot així format donarà origen a la nova generació esporofítica.

El tercer tipus de cicle dels feòfits és el característic de l’ordre de les fucals, i és el resultat de portar fins a l’últim extrem la reducció ja esmentada de la fase gametofítica. A l’esporòfit de Fucus, les estructures reproductores s’agrupen en zones del tal·lus, sovint apicals, anomenades receptacles, dins els quals hi ha un nombre variable de criptes, els conceptacles, on creixen els filaments portadors d’estructures masculines o femenines, barrejats amb filaments estèrils anomenats paràfisis. La realització de la meiosi a les estructures reproductores dona directament òvuls o espermatozoides. La fecundació té lloc a l’aigua i els zigots donaran novament esporòfits diploides. L’extrema reducció del gametòfit fa que les algues d’aquest ordre s’assemblin pel seu cicle als animals superiors, ja que la generació haploide resta reduïda als gàmetes.

En general, el cicle vital de qualsevol feòfit es pot relacionar amb un d’aquests tres tipus bàsics. Hem de recordar, però, que la natura s’escapa sovint dels esquemes, tot complicant una mica el panorama. Així, l’esporòfit pot ser portador d’esporocists pluriloculars, on es formen mitòspores diploides, destinades a anar reproduint la generació esporofítica en absència de qualsevol tipus de fenomen sexual. Per altra banda, algunes ectocarpals tenen un cicle que comprèn, pel que sabem fins ara, una única fase nuclear, sense que es produeixin gàmetes ni fecundació, encara que les generacions successives poden adoptar aspectes diferents. En altres espècies, el moment en què s’efectua la meiosi no és determinat d’una manera absoluta, sinó que depèn en gran mesura de les condicions ambientals. Finalment, també cal esmentar que, al contrari del que succeeix en la major part dels feòfits, a les escitosifonàcies, la generació més aparent és el gametòfit, mentre que l’esporòfit és una petita estructura laminar aplicada al substrat.

Ecologia, distribució i interès econòmic

Els feòfits són fonamentalment marins i bentònics, encara que n’hi hagi alguns que viuen lliures i flotants (Sargassum) i, fins i tot, un petit nombre d’espècies que han colonitzat les aigües salabroses, i àdhuc les dolces (Heribaudiella). Des d’un punt de vista molt general, cal qualificar-los com d’afinitats boreals, o de mars fredes (molts gèneres propis de les costes australs): les formes més grans i que dominen més en el que podríem anomenar "paisatge marí" es troben en mars més aviat fredes, com ara l’Atlàntic nord. En aquests oceans, els feòfits s’han adaptat perfectament a viure en la franja de substrat dur alternativament submergida i emergida a causa de les marees (zona intermareal). En aquesta adaptació, que pot implicar dures condicions d’emersió, amb exposició a la dessecació, al fred i a la pluja, no deu pas tenir un paper petit la presència de les abundants substàncies mucilaginoses (ficocol·loides) ja esmentades, que contribueixen a la retenció de l’aigua i a la protecció contra els embats de les ones, el fred, etc. A les mars tropicals, la seva importància és molt limitada, tant des del punt de vista qualitatiu (nombre d’espècies), com quantitatiu (biomassa). A la Mediterrània, llevat de poques excepcions, els feòfits no tenen pas l’exuberància dels seus congèneres atlàntics; malgrat això, els trobem des de la superfície, a la zona mediolitoral, firis a les màximes fondàries compatibles amb la vida vegetal.

Des del punt de vista pràctic, un cop abandonats els antics mètodes d’extracció de brom i de iode a partir de les feofícies, són els ficocol·loides les substàncies extretes dels feòfits que més justifiquen llur explotació, per les seves aplicacions a la indústria (aprestos, productes alimentaris, etc.) i a l’agricultura (estructuradors del sòl, etc.). L’escassa producció de les algues del nostre litoral no ha portat, fins ara, a una explotació en gran escala, com la que es fa a les costes de les mars més fredes (per exemple, a Galícia, i Astúries). Llur utilització directa com a aliments, tan estesa a l’Orient (Japó, per exemple), no ha despertat per ara cap interès digne de menció.

Sistemàtica

A nivell d’ordres i de famílies, la sistemàtica dels feòfits no està encara prou aclarida. Hom ha adoptat en la present obra una sistemàtica el més natural i simple possible. Per això, dins l’ordre de les ectocarpals hom ha aplegat una sèrie de famílies que alguns autors situen en ordres independents. Aquests criteris diversos provenen del fet de basar-se en uns caràcters o en uns altres a l’hora de constituir els ordres. Per exemple, si tenim en compte la presència o no d’una organització de tipus hístic (amb teixits amb aspecte de parènquina) com a criteri vàlid per a separar determinats gèneres en ordres diferents, llavors té raó de ser la segregació entre les escitosifonals i les dictiotals. Ara bé, cal tenir en compte que els microtal·lus d’alguns membres de les escitosifonals són idèntics als d’algunes espècies incloses a les ectocarpàcies i a les ralfsiàcies. De fet, tenim en certa manera la història evolutiva resumida en alguns gèneres actuals. Moltes baules de les cadenes evolutives han desaparegut, i la decisió de tallar el conjunt dels representants actuals per constituir els grans grups no pot evitar un cert subjectivisme, sobretot quan, com passa sovint, no trobem discontinuïtats prou clares, sinó més aviat una certa gradació.

Dividirem, doncs, les nostres algues brunes —agrupades totes en l’única classe de les feofícies— en els set ordres següents: el de les ectocarpals (Ectocarpales), el de les cutlerials (Cutleriales), el de les desmarestials (Desmarestiales), el de les laminarials (Laminariales), el de les esfacelarials (Sphacelariales), el de les dictiotals (Dictyotals) i el de les fucals (Fucales).

Les feofícies ectocarpals

Feòfits de l’ordre de les ectocarpals, I. 1 Elachista intermedia: a aspecte general de l’epífit sobre Cystoseira zosteroides (x 3); b aspecte general al microscopi (x 15); c detall de ramificació, amb un esporangi unilocular (x 150). 2 Mesospora macrocarpa: a aspecte general d’un individu a la zona intermareal, amb glans de mar (x 0,5); b detall d’un tall transversal, amb esporangis uniloculars (x 150). 3 Ectocarpus siliculosus varietat confervoides: a aspecte general, fixada sobre unes pegellides (x 0,5); b detall d’uns filaments, amb esporangis pluriloculars (x 40). 4 Liebmannia leveillei: a aspecte general (x 1,5). b estructura del tal·lus (b’ medul·la, b" paràfisis, b"’esporangi unilocular; b"" esporangi plurilocular) (x 75).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Feòfits de l’ordre de les ectocarpals, II (epífits de posidònia). A Aspecte d’una posidònia (Posidonia oceanica), planta superior marina, poblada per diverses algues epífites. 1 Giraudia sphacelarioides: a aspecte sobre l’hoste (x 1); b aspecte general al microscopi (x 15). 2 Castagnea irregularis; a aspecte sobre l’hoste (x 1); b aspecte general, amb secció transversal d’un individu que permet l’observació dels esporangis uniloculars (x 10). 3 Myrionema magnusii: a aspecte sobre l’hoste (x 1); b detall d’un tall transversal (b’ filaments assimiladors, b’’ pèls hialins, b’’’ ascocists, b’’’’ esporangi plurilocular en formació) (x 400). 4 Myriactula gracilis: a aspecte sobre l’hoste (x 1); b detall d’un tall transversal, amb esporangis uniloculars (x 400).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Prenem aquest ordre en el sentit que li donen Russell i Fletcher (1975), és a dir, incloent-hi els ordres cordarials (Chordariales), ralfsials (Ralfsiales), dictiosifonals (Dictyosiphonales) i escitosifonals (Scytosiphonales). Constitueix el que resta actualment del grup d’algues a partir del qual s’originà la gran diversificació morfològica de les feofícies. S’hi inclouen espècies amb cicles vitals tant isomòrfics com heteromòrfics, amb una organització filamentosa, parenquimàtica o diversa.

Les ectocarpàcies

La família de les ectocarpàcies és, estructuralment, la més senzilla. Tots els seus membres són algues filamentoses amb els filaments lliures, rarament soldats, que solen estar abundatment ramificats, sovint portadors d’esporangis uniloculars i/o pluriloculars. La presència o absència de pèls, la forma dels cloroplasts, l’existència de zones de creixement intercalar clarament diferenciades i el tipus i la disposició dels òrgans reproductors són els caràcters més utilitzats per a diferenciar els gèneres. Quan hi ha filaments que van aprimant-se progressivament vers les parts apicals, alhora que perden la coloració, hom parla de pseudo-pèls.

Un gran problema de la sistemàtica d’aquesta família ve de la gran variabilitat que poden presentar els caràcters morfològics d’un mateix tàxon, depenent de les diverses condicions ambientals o de l’edat de l’individu. Ravanko (1970), després d’un intens estudi amb cultius d’aquestes algues, arribà a la conclusió que molts gèneres i espècies d’ectocarpàcies no són altra cosa que estadis de desenvolupament o formes modificades per l’ambient, corresponents a un nombre limitat de veritables espècies. A la mateixa conclusió han arribat altres investigadors i, com a conseqüència, Russell i Garbary inclouen totes les ectocarpàcies de les illes Britàniques en el gènere Ectocarpus.

Tot i això, els taxònoms se senten poc inclinats a acceptar canvis tan dràstics, i continuen utilitzant la nomenclatura antiga. De fet, ja que la morfologia de cada individu és el resultat de la interacció entre una sèrie de factors interns (genètics) i externs (salinitat, substrat, exposició, estacionalitat), els gèneres clàssics aporten una informació suplementària important tant per al taxònom com per a l’ecòleg, sempre que no oblidi que dos o més noms no corresponen sinó a estadis d’un mateix tàxon. Aquesta gran variabilitat, que complica tant el concepte d’espècie tradicional i dificulta el treball dels qui intenten identificar els tàxons, és un fenòmen típic dels grups poc evolucionats, propis d’ambients poc estables, de creixement i reproducció ràpids i gran resistència als canvis ambientals. Les ectocarpàcies formen un d’aquests "magmes" evolutius, i recorden, en el regne vegetal, allò que passa amb les cianofícies entre els procariotes. Llur taxonomia, molt enrevessada, és pròpia d’especialistes, i la tècnica de cultiu és necessària per a aclarir molts problemes.

Ara podem passar a fer un breu recull dels principals gèneres i espècies d’aquest grup, d’acord amb la taxonomia clàssica. El gènere Ectocarpus, que forma flocs de color brunenc, és comú a les cubetes litorals, principalment sobre les closques de les pegellides (Patella), i als ports. És també una alga típica del "fouling", nom que rep la comunitat que s’instal·la sobre el buc dels vaixells i sobre altres superfícies submergides. És especialment comuna E. siliculosus varietat confervoides. Mentre Ectocarpus es caracteritza pels seus plastidis poc nombrosos, molt retallats i amb força pirenoides, els altres gèneres tenen plastidis nombrosos, amb un sol pirenoide. El gènere Feldmannia, amb nombroses espècies, és comú a la zona mediolitoral (F. irregularis) o epífit sobre Cystoseira (F. caespitula, F. lebelii). Les Giffordia, molt comunes als ports, es presenten a la primavera i a l’estiu (G. mitchelliae), a les comunitats infralitorals. En canvi, Zosterocarpus oedogonium, ben caracteritzat per les seves cèl·lules de color bru fosc, amb reserves de fucosina, és propi de les comunitats circalitorals.

També pertanyen a les ectocarpàcies alguns gèneres que viuen parcialment endòfits en altres algues. Herponema valiantei forma, sobre els eixos de Cystoseira mediterranea, petits tubercles hemisfèrics, de color fosc. Streblonema sphaericum viu sobre Liebmannia leveillei. Streblonemopsis irritans determina una proliferació dels teixits superficials de les branquetes (ràmuls) de Cystoseira zosteroides, que causa l’aparició de petites gal·les de pocs mil·límetres de diàmetre.

Les ralfsiàcies

Aquesta família comprèn espècies epilítiques, constituïdes per una base laminar incrustant d’on surten filaments erectes, densament disposats i soldats entre ells, de tal manera que el conjunt del tal·lus té l’aspecte d’una taca irregular, relliscosa, sobre la roca.

Els quatre gèneres representats amb certesa a les nostres costes reflecteixen molt bé la zonació. Mentre Mesospora macrocarpa, de color bru ferruginós, viu amb les glans de mar (Cthamalus), a la part superior de la zona mediolitoral, Ralfsia verrucosa, més fosca, gairebé negra, lluent, ocupa una zona inferior, en companyia de Rissoella i de Nemalion. Nemoderma tingitanum, de color entre ocraci i verd oliva, és molt abundant a la franja litoral, a la Costa Brava i a la Catalunya Nord, i no ha estat trobada al País Valencià ni a les Illes. Finalment, Lithoderma adriaticum no és rar a les comunitats de la zona infralitoral superior, amb les Cystoseira de llocs poc exposats. Les ralfsiàcies ens donen un bon exemple de com una mateixa estratègia pot ser utilitzada amb èxit als diferents nivells de la zona litoral.

Les mirionematàcies

Les mirionematàcies tenen una organització molt semblant a la de les ralfsiàcies, de les quals es diferencien pels seus filaments erectes, que en aquest cas són més o menys lliures entre ells, i per la seva ecologia, ja que són bàsicament epifítics.

Compsonema liagorae forma minúscules taques brunenques sobre Liagora distenta. Myrionema magnusii (= Ascocyclus orbicularis) és una espècie abundantíssima sobre les fulles de la fanerógama marina Posidonia oceanica. De fet, juntament amb les rodofícies Fosliella i Dermatolithon, és una de les poques espècies que poden créixer directament sobre les Posidonia, però un cop implantada hi serveix de base per a la fixació d’altres algues.

Les elaquistàcies

Representada pel gènere Elachista, aquesta família està ben caracteritzada morfològicament per la seva forma pulvinular (en coixí). Les Elachista són formades per petites masses hemisfèriques, denses, d’on surten filaments llargs i nombrosos. Un tall d’E. intermedia (= E. neglecta) ens deixa veure a la base, tota una sèrie de filaments, incolors, ramificats i soldats entre ells, que parteixen d’un disc basal monostromàtic (d’una sola capa de cèl·lules) i que, de cop, es converteixen en dos tipus de filaments lliures, simples i acolorits. Els uns, anomenats paràfisis, són curts i claviformes (en forma de porra). Els altres, anomenats filaments assimiladors, s’assemblen als del gènere Feldmannia. L’espècie de què tractem apareix a l’estiu, constantment epifítica sobre Cystoseira zosteroides.

Les corinofleàcies

Són molt properes a les elaquistàcies i, com aquestes darreres, són constituïdes per un coixinet incolor hemisfèric, del qual parteix un teixit assimilador. Però, en aquest cas, no hi ha filaments assimiladors sinó solament paràfisis pigmentades, acompanyades de nombrosos pèls incolors.

Myriactula, molt semblant a Elachista, però sense filaments assimiladors, i amb pèls abundants, és representada sobretot per tres espècies: M. rivulariae que, a finals de primavera, forma grans recobriments sobre Cystoseira crinita i espècies congèneres, de llocs encalmats; M. gracilis, que és especialment comuna, a la mateixa època, a la comunitat de les fulles de Posidonia oceanica; i, finalment, M. stellulata, que té la base endòfita, i penetra en les Dictyota de llocs profunds. Les Leathesia i les Corynophloea tenen forma de masses globoses i gelatinoses, de color bru clar, a causa del gran desenvolupament del coixinet incolor basal i de la reducció de les paràfisis a uns pocs articles. Amb un aspecte semblant, els Cylindrocarpus tenen les paràfisis ramificades.

Les cordariàcies

Les cordariàcies es caracteritzen pels seus tal·lus arborescents, de secció cilíndrica, generalment molt ramificats i de consistència gelatinosa, de tal forma que, a primer cop d’ull, recorden un Nemalion. Estructuralment, són molt semblants a les corinofleàcies, ja que són formades per una sèrie de filaments hialins, ramificats i units entre ells per una matriu gelificada. Els filaments assimiladors constitueixen un revestiment continu, com una mena d’escorça. Per llur forma arborescent, es distingeixen dels membres de la família anterior.

El gènere Strepsithalia, que ha estat també inclòs a les mirionematàcies i a les corinofleàcies, és força diferent de la resta de les cordariàcies. Strepsithalia liagorae, que viu sobre Liagora distenta, amb la base endofítica (és a dir, clavada als seus teixits), forma petites taques brunenques, de pocs mil·límetres de diàmetre; a partir d’una sèrie de filaments basals, apareixen petits coixinets, disposats esparsament, que recorden les Myriactula, però tenen els filaments assimiladors semblants als d’un Myrionema. La resta dels gèneres d’aquesta família responen millor a la descripció general donada. Castagnea, Eudesme i Sauvageaugloia tenen uns eixos principals que, amb el temps, esdevenen tubulosos, mentre que Mesogloia i Liebmannia mantenen un eix central massís. Les Castagnea comprenen espècies típiques de la comunitat de les fulles de Posidonia. C. cylindrica i C. irregularis tenen l’aspecte de petits tubs de menys de 2 cm d’alçada que, a la primavera, poden recobrir totalment les fulles d’aquesta fanerògama; C. mediterranea, que viu també sobre Posidonia o diverses Cystoseira de llocs poc exposats, se’n diferencia per la mida més grossa. Liebmannia leveillei, que macroscòpicament s’assembla a un Nemalion, de color bru clar, ramificat, és comuna a la primavera, a les comunitats d’algues fotòfiles de poca fondària.

Mesogloia vermiculata se’n diferencia pel seu tal·lus lleugerament més tou, i per l’absència d’esporangis pluriloculars; és fàcil confondrela amb Liebmannia i, per això, resta pendent de confirmació la seva presència a les nostres costes.

Les espermatocnàcies

La família de les espermatocnàcies comprèn algues sovint grans, de tal·lus erectes i ramificats, de consistència gelatinosa o cartilaginosa i de secció cilíndrica o el·lipsoïdal. Consten d’un o de diversos filaments centrals, amb creixement terminal, que, vers l’interior, emeten fïlaments assimiladors verticil·lats. Aquests filaments són força llargs a Nemacystus ramulosus (7-14 articles), més curts a Stilophora rhizoides (7-10 articles) i a Spermatochnus paradoxus (5-8 articles), molt curts a Stilopsis lejolisii (2-3 articles). Els esporangis uniloculars i els pluriloculars s’agrupen en sorus distingibles a ull nu com a petites prominències del còrtex. Aquest caràcter permet de reconèixer els membres d’aquesta família amb una certa seguretat. Tots els seus membres són poc corrents a les nostres costes, llevat potser de Stilophora rhizoides, de desenvolupament primaveral, que es presenta a les comunitats de Cystoseria de llocs encalmats, tant superficialment (amb C. caespitosa, C. crinita, C. balearica), com en llocs profunds (amb C. zosteroides, C. spinosa).

Les giraudiàcies

Hi pertany una sola espècie, Giraudia sphacelarioides, que forma petits coixinets hemisfèrics, de fins a 1,5 mm d’alçada, fixats al substrat (generalment Myrinonema magnusii) mitjançant rizoides. Els fïlaments assimiladors erectes tenen un aspecte fusiforme, amb la base inicialment monosifonada (amb un sol filament). Després, els fïlaments presenten divisions longitudinals, i aquesta minúscula espècie pren el caràcter polisifonat típic. Altres diferències que la distancien de la resta de les ectocarpals són la presència de tres tipus diferents d’esporangis pluriloculars, que apareixen successivament, i l’absència d’esporangis uniloculars. És una espècie particularment freqüent a la comunitat primaveral de les fulles de Posidonia.

Les punctariàcies

Les punctariàcies són algues laminars (Punctaria latifolia, Asperococcus compressus) o tubulars (A. turneri, A. scaber), no ramificades, amb esporangis uniloculars o pluriloculars. Mentre que a Punctaria, els esporangis uniloculars provenen de la transformació d’una sola cèl·lula vegetativa, a Asperococcus són prominents, esfèrics, i estan agrupats formant sorus, juntament amb pèls i paràfisis. Tant Punctaria latifolia com Asperococcus viuen en llocs sorrencs, fixats sobre altres algues o sobre petites pedres mòbils.

Les escitosifonàcies

La família de les escitosifonàcies és representada als Països Catalans per quatre importants gèneres, ben diferents entre ells però que, fins als estudis de Fletcher (1978), constituïen un grup ben individualitzat i netament separat de les altres ectocarpals per l’existència d’un sol cromatòfor per cèl·lula, per la forma dels esporangis pluriloculars i per la manca d’esporangis uniloculars. Diversos treballs realitzats aquests darrers anys han demostrat, però, l’existència de dos tipus de tal·lus (en particular a Scytosiphon i Petalonia). En condicions estiuenques, aquestes espècies resten reduïdes a petits tal·lus incrustants, que havien estat considerats com a espècies independents de la família de les ralfsiàcies, provistos d’esporangis uniloculars, que corresponen a la fase esporofítica. En condicions hivernals, apareixen els tal·lus erectes, que duen únicament esporangis pluriloculars i que, en determinats casos, poden ésser considerats com a gametòfits potencials. Els zigots, originats per partenogènesi, donarien lloc a macro o microtal·lus segons les condicions ambientals, si bé això no sembla general. Per exemple, el microtal·lus de Scytosiphon lomentaria del Japó és ralfsioide (amb aspecte de Ralfsia), i porta només esporangis uniloculars, el d’Austràlia és mirionematoide (aspecte de Myrionema) i duu esporangis pluriloculars i uniloculars. A més, el macrotal·lus de Scytosiphon d’Austràlia és totalment asexual, a diferència del del Japó. Aquesta versatilitat, descoberta de fa poc, és actualment intensament estudiada i, a hores d’ara, encara no se n’ha trobat una explicació científica raonable.

Aspecte general d’un tal·lus d’Hydroclathrus clathratus, vist fora de l’aigua.

Jordi Vidal

El gènere Colpomenia és fàcil de reconèixer pels seus tal·lus en forma de pilota o de cervell, amb l’interior ocupat per aigua, de color bru avellana o bru daurat. L’espècie més abundant, C. sinuosa, apareix a les comunitats d’algues fotòfiles, preferentment en llocs poc exposats a les ones, en aigües més aviat calentes. C. peregrina ha estat confosa sovint amb la precedent i, segons Sauvageau (1927), és una espècie que prové del Pacífic, i que no va introduir-se a Europa fins a principis de segle, en què, en pocs anys, va esdevenir una plaga dels bancs d’ostres de l’Atlàntic. La seva presència a la Mediterrània no s’ha confirmat fins molt més recentment, ja que és indispensable observar les dimensions dels sorus i la presència o absència d’una cutícula sobre els esporangis pluriloculars per a poder diferenciar-la de C. sinuosa.

Hydroclathrus clathratus té un tal·lus esfèric, de color bru fosc, buit per dins i molt ben caracteritzat per les seves perforacions regulars, arrodonides o bé ovalades, que li donen un elegant aspecte reticulat. Sovint conviu amb Colpomenia, però és molt més rar.

Petalonia fascia és formada per una o diverses frondes laminars, lanceolades (fins 25 x 3 cm), de color bru, fixades al substrat per un petit estípit acabat en un disc. Es presenta a totes les nostres costes, durant l’hivern, en llocs força batuts, i en companyia d’algues considerades com a nitròfiles: Ulva rigida, U. olivascens, diverses Enteromorpha, etc. És especialment abundant sobre els blocs de roca de la vora de les platges, o a les esculleres.

Scytosiphon lomentaria és una espècie cosmopolita, inconfusible en fresc pel seu tal·lus tubulós, molt allargat, que, en general, presenta constriccions a intervals regulars (com un fruit en loment). En fresc són bruns, però els exemplars conservats amb formol prenen una tonalitat verdosa que els faria confondre fàcilment, a primer cop d’ull, amb alguna Enteromorpha (cloròfits). Apareix a les nostres costes durant l’hivern, amb una abundància extraordinària, principalment vora els nuclis habitats, i sobre substrats inestables.

Les estriariàcies

Les estriariàcies són molt properes a les punctariàcies, i se’n separen, bàsicament, per llur tal·lus molt ramificat. Els esporangis uniloculars de Stictyosiphon provenen de la transformació d’una cèl·lula vegetativa, i la ramificació és esparsa (S. soriferus) o bé oposada (S. adriaticus). En canvi Striaria attenuata té els esporangis uniloculars i prominents, i la ramificació és oposada verticil·lada. Stictyosiphon soriferus és una espècie nòrdica, que als Països Catalans només ha estat trobada a la Costa Brava i a Banyuls, on viu a les comunitats circalitorals, preferentment entre 15 i 30 m de fondària. S. adriaticus és una espècie molt rara, pròpia de l’Adriàtica, trobada un sol cop, a Banyuls. En canvi, Striaria attenuata es presenta a les Balears i en gran part de la Mediterrània, però no ha estat mai citada a la zona d’aigües més fredes que correspon al golf del Lleó i a la Costa Brava.

Les miriotricàcies

Formen una família reduïda, amb un sol gènere a casa nostra, que clou aquest ordre, gran i polimorf, de les ectocarpals. Myriotrichia adriatica és una petita alga que viu epifítica sobre diverses cordariàcies. Consta d’una base filamentosa, aplicada al substrat, de la qual parteixen filaments monosifonats, erectes, no ramificats, que duen molts pèls, i verticils d’esporangis pluriloculars i uniloculars, barrejats en un mateix individu.

Feófits dels ordres de les ectocarpals (1, 3), cutlerials (2) i esfacelarials (4, 5). 1 Myriotrichia adriatica: a aspecte general de l’epífit sobre Dictyota di chotoma (x 1); b aspecte ge neral, vist al microscopi (b’ filament assimilador; b" pèls hialins, b’" esporangis pluriloculars, b"" esporangis uniloculars) (x 275). 2 Cutleria multifida: a aspecte general de la fase gametofítica haploide (x 2); b aspecte general de la fase esporofítica diploide (Aglaozonia parvula) (x 2). 3 Striaria attenuata: a aspecte general (x 1,5). 4 Choristocarpus tenellus: a aspecte general de l’epífit sobre Codium vermilara (x 3); b detall d’un filament amb esporangi (x 35). 5 Sphacelaria cirrosa: a aspecte general de l’epífit sobre Cystoseira caespitosa (x 2); b detall de les ramificacions (x 7); c detall al microscopi (c’ esporangis uniloculars, c" propàguls).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Feòfits de l’ordre de les ectocarpals, III (formes erectes). 1 Stilophora rhizodes: a aspecte general (x 1,5); b detall d’una secció transversal (b’ medul·la, b" cèl·lules corticals, tí" paràfisis, b"" esporangis uniloculars) (x 400). 2 Colpomenia sinuosa: a aspecte general (x 2). 3 Asperococcus turneri: a aspecte general (x 1,5); b detall d’una secció transversal (b’ cèl·lules corticals; b" paràfisis; b’" esporangi plurilocular; b"" esporangi unilocular) (x 400). 4 Scytosiphon lomentaria: a aspecte general (x 1,5). 5 Petalonia fascia: a aspecte general (x 2).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Les feofícies cutlerials

Aquest ordre, que comprèn una sola família, la de les cutleriàcies, amb dos gèneres, té com a principals característiques la presència de tal·lus laminars, lobulats o dividits dicotòmicament, amb una zona cortical i una zona medul·lar, que és incolora i més o menys gruixuda, i l’existència d’un tipus especial de creixement, el tricotàl·lic. D’una part del tal·lus, en general des de l’apical, s’originen cèl·lules en els dos sentits, basal i apical, que fan créixer la fronda en llargada; el creixement en amplada es realitza per divisions longitudinals normals. Tenen també una alternança de generacions, que pot ser isomòrfica, com a Zanardinia, o heteromòrfica, com a Cutleria-Aglaozonia. La reproducció sexual és heterogàmica, amb espermatozoides minúsculs i gàmetes femenins molt grans.

Les cutleriàcies

Com hem dit, l’ordre compta amb una família, la de les cutleriàcies.

Zanardinia prototypus és una alga laminar, de tal·lus gruixut i coriaci quan és gran, de color bru fosc, lluent, que creix aplicat al substrat gràcies a la seva cara inferior, coberta de rizoides de funció fixadora. A la cara superior dels esporòfits, hi ha sorus d’esporangis uniloculars, mentre que els gametòfits, que són monoics, duen els oogonis (pluriloculars) i els anteridis, també agrupats en sorus. En un tall s’observen diverses capes de cèl·lules corticals pigmentades, una medul·la de cèl·lules grans, incolores, i una sola capa cortical inferior, de la qual parteixen els rizoides.

El gènere Cutleria és representat a la nostra mar per tres espècies. La més coneguda, C. multifida, té un tal·lus gran, laminar, erecte, molt ramificat dicotòmicament, amb les parts apicals acabades en segments progressivament més estrets, fins a quedar reduits a pèls pigmentats. És una espècie dioica, i els seus sorus, masculins o femenins, apareixen repartits per les dues cares de tota la fronda. El seu esporòfit, descrit inicialment com una alga independent, i anomenat Aglaozonia parvula, és una petita làmina lobulada, de vores arrodonides, aplicada al substrat per rizoides, però fàcilment separable. A les nostres costes, és molt més comuna la fase esporofítica, precisament la més difícil de veure. Ambdues fases viuen a poca fondària, a les comunitats d’algues fotòfiles. C. monoica, molt semblant a l’espècie precedent, se’n distingeix principalment per ser monoica. Tant la fase gametofítica com l’esporofítica (Aglaozonia chilosa), viuen a les comunitats circalitorals, per sota dels 15 m de fondària, a la Costa Brava i, a major profunditat, a les Balears. Finalment, C. adspersa té un tal·lus laminar, sense divisions dicotòmiques, umbilicat de jove i que, en els individus adults, adquireix formes irregulars molt retallades. Morfològicament, es diferencia de Zanardinia perquè té idèntiques les capes corticals inferior i superior. Apareix a les comunitats fotòfiles infralitorals, en llocs encalmats, durant la primavera, i desapareix a principi d’estiu. Els seus sorus són molt aparents, i es disposen formant rengles concèntrics ben diferenciats. El seu esporòfit (Aglaozonia melanoidea) té un aspecte laminar, és robust i gruixut i té un color molt fosc. Viu totalment aplicat al substrat, i presenta una ecologia totalment diferent de la del gametòfit, ja que viu a les esquerdes i espais foscos situats en llocs molt batuts, de la part superior de la zona infralitoral.

Les feofícies desmarestials

Hom inclou en aquest ordre tota una sèrie de feòfits de grans dimensions, caracteritzats per un cicle vital amb alternança de generacions heteromòrfiques, de tipus Laminaria, amb protal·lus microscòpics, que corresponen a la fase gametofítica. La fase visible és, doncs, l’esporòfit, i produeix únicament esporangis uniloculars. A més, presenten un tal·lus gran, molt ramificat, de secció cilíndrica o aplanada, on es distingeix una zona marginal, de cèl·lules corticals pigmentades, i una medul·la interna, de grans cèl·lules incolores. A les nostres costes, només hi ha dues famílies representades.

Les artrocladiàcies

Forma part de la família l’espècie Arthrocladia villosa, que és molt comuna a la zona circalitoral, sobre substrats mòbils, com petites pedres, conquilles o algues calcàries de vida lliure ("maërl"). Es caracteritza per tenir els eixos i els ràmuls recoberts per filaments uniseriats i pigmentats, ramificats de forma oposada, que comencen a desprendre’s a mitjan estiu.

Les esporocnàcies

Es diferencien de les artrocladiàcies per la presència de pèls pigmentats únicament en posició apical. A més, aquests són simples, mai ramificats. Sovint hom les inclou en un ordre diferent, el de les esporocnals, que es diferencia bàsicament de les desmarestials per la presència d’aquests feixos tan característics de pèls terminals.

Carpomitra costata i Sporochnus pedunculatus tenen un còrtex llis, i els esporangis s’agrupen en receptacles. Carpomitra és arborescent, amb ramificacions que semblen dicotòmiques (pseudodicotòmiques), de secció cilíndrica o el·líptica, amb els àpexs rematats pels filaments acolorits, a la base dels quals apareixen els receptacles. S. pedunculatus es ramifica de forma molt més laxa i els receptacles es situen lateralment, al llarg de tot el tal·lus, sobre curts pedicels, de menys de 2 mm de llarg. Les dues espècies viuen sobre fons mòbils circalitorals, on conviuen amb Arthrocladia villosa. En canvi, una tercera espècie, Nereia filiformis, té un còrtex papil·lós, i els esporangis es formen a la zona cortical; viu sovint sobre Peyssonnelia, en llocs poc il·luminats de les zones infra i circalitoral.

Les feofícies laminarials

Feòfits dels ordres de les desmarestials (1, 2), laminarials (3) i esfacelarials (4, 5, 6). 1 Sporochnus pedunculatus: a aspecte general (x 1); b detall dels receptacles (x 15). 2 Arthrocladia villosa: a aspecte general (x 1); b detall del tal·lus (x 7). 3 Phyllaria reniformis: a aspecte general (x 1). 4 Cladostephus hirsutus: a aspecte general (x 1); b detall dels verticils (x 7). 5 Halopteris filicina: a aspecte general (x 1); b detall de l’àpex (x 50). 6 H. scoparia: a aspecte general (x 1); b detall de l’àpex (x 75).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

L’ordre de les laminarials és, i de bon tros, el grup de criptògames que ha assolit (en algunes espècies no mediterrànies) dimensions més grans i un grau d’especialització histològica més complex. Entre els seus caràcters generals més importants cal esmentar la presència d’esporangis uniloculars agrupats en sorus i l’absència d’esporangis pluriloculars, l’existència d’un cicle vital amb alternança de generacions heteromòrfica, amb esporòfit gran i gametòfit microscòpic, i l’organització anatòmicament complexa, amb veritables teixits molt diferenciats amb una zona cortical assimiladora, externa, i una medul·la interna incolora. Amb alguna excepció, els tal·lus són laminars.

Aquest ordre, malgrat el seu gran nombre de representants oceànics, és pobrament representat a la Mediterrània. Als Països Catalans, hi ha només dues espècies, pertanyents a famílies diferents: la de les laminariàcies i la de les fil·lariàcies. Tanmateix esmentem l’existència d’altres famílies importants d’aquest mateix ordre que no tenen, però, cap representant a la Mediterrània. Són les cordàcies (Chorda), les alariàcies (Alaria, Ecklonia) i les lessoniàcies (Lessonia, Macrocystis, Nereocystis), moltes d’elles explotades industrialment per a l’extracció de diferents productes d’importància comercial, sobretot les espècies gegants (fins més de 30 m de llargada) de la darrera família esmentada, que es poden recol·lectar directament des de vaixells equipats amb una mena de segadora. Viuen a les mars fredes.

Les laminariàcies

Les laminariàcies tenen un tal·lus molt diferenciat, on hom pot distingir un aparell de fixació complex, format per hapteris, prolongacions fixadores que acaben cada una en un petit disc, un estípit, cilíndric, amb una capa cortical, una capa intermèdia, de cèl·lules incolores, de parets gruixudes, i una zona central o medul·lar, amb diferents elements cel·lulars, de parets primes, sovint amb paper conductor, immersos en una substància cartilaginosa, i finalment una làmina, entera o dividida, que es forma a partir d’una zona de creixement localitzada en el punt d’unió entre l’estípit i la làmina.

L’única Laminaria de la nostra mar és L. rodriguezii (dedicada al botànic menorquí Joan-Joaquim Rodríguez Femenías, el seu descobridor), un curiós endemisme mediterrani, molt abundant als fons de grapissar ("maërl") i de coral·ligen, situats més avall dels 50-60 m de fondària, a les illes Balears i al País Valencià. És rara a la costa catalana i, probablement, no es presenta a la zona del golf de Lleó. Es diferencia de les seves congèneres per la seva làmina entera i per la presència d’estolons multiplicadors a la base. L. rodriguezii presenta dues làmines durant la major part de l’any. Una d’elles, la més antiga, és portadora de grans sorus, linears o espatulats, que s’agrupen en parells simètrics, en els marges inferiors; la segona és la formada durant el darrer any, i comença a créixer a partir del mes de desembre. Arriba a atènyer dimensions de fins a 80 x 30 cm, ço que en fa l’espècie d’alga més gran de la nostra mar.

Les fil·lariàcies

Són morfològicament semblants a les laminariàcies, però se’n distingeixen fàcilment, entre altres caràcters, per la presència de grups de pèls, espaiats per tota la làmina. Phyllaria reniformis és també una alga de fondària, que pot viure juntament amb Laminaria rodriguezii i que, a primer cop d’ull, pot confondre-s’hi. El caràcter abans esmentat, l’absència d’estolons basals i la presència d’un gran sorus esporangífer, situat a la base, permeten la seva diferenciació.

Les feofícies esfacelarials

Les espècies d’aquest ordre són caracteritzades principalment pel seu creixement terminal, que es realitza amb la intervenció d’una cèl·lula cilíndrica més o menys allargada, que conté un elevat contingut de fucosan, anomenada esfàcel. Llevat de la família de les coristocarpàcies, que inclou algues bàsicament monosifonades, la resta de les esfacelarials presenten un tal·lus articulat i polisifonat (format per diversos rengles de cèl·lules paral·lels). La reproducció es realitza per esporangis pluriloculars i uniloculars. Les zoòspores dels òrgans pluriloculars poden germinar partenogenèticament o bé funcionen com a isogàmetes.

Les coristocarpàcies

Aquesta família consta d’algues formades per filaments d’un sol rengle de cèl·lules, amb aspecte d’Ectocarpus, però amb creixement causat per l’activitat d’una cèl·lula apical. Constitueixen, doncs, un grup de transició entre les ectocarpàcies i les esfacelarials típiques.

El gènere Choristocarpus, amb una sola espècie, C. tenellus, es caracteritza pels seus filaments ectocarpoides i per tenir propàguls bicel·lulars, pedicel·lats, que es formen als mateixos filaments que els esporangis uniloculars. Discosporangium mesarthrocarpum es caracteritza per la forma rectangular dels seus esporangis pluriloculars.

Les esfacelariàcies

El gènere Sphacella, amb S. subtilissima, forma el trànsit entre la família anterior i les esfacelariàcies típiques. Té encara un tal·lus monosifonat, si bé ja hi apareixen alguns articles bicel·lulars. És una alga molt rara, només coneguda de les Balears.

El gènere Sphacelaria, amb moltes espècies de mida petita, té les ramificacions inserides entre dues divisions, de tal forma que parteixen d’un mateix article. Aquest caràcter les diferencia del gènere Halopteris, de la família següent, en el qual la ramificació parteix sempre de dos articles contigus, de manera que la divisió es situa entremig. Un altre caràcter de les Sphacelaria és la presència de propàguls. La forma d’aquests és molt important a l’hora de la diferenciació de les espècies. A les nostres costes, S. cirrosa és extraordinàriament freqüent a totes les comunitats d’algues fotòfiles.

Les estipocaulàcies

És una família representada per dues espècies, Halopteris scoparia i H. filicina, que són algues bastant grosses, amb ràmuls pinnats (dividits com una ploma), molt abundants, disposats de forma alterna i dística. H. scoparia (8-15 cm) té aspecte d’escombretes denses, de color bru fosc, amb les puntes daurades; és molt abundant a les comunitats d’algues fotòfiles de mars encalmades. Apareix també llençada a la platja en grans quantitats, després dels temporals. H. filicina (5-10 cm), de color verd brunenc i branques pinnades, més laxes, prefereix biòtops menys il∙luminats. No és rar, però, trobar ambdues espècies juntes.

Les cladostefàcies

Amb Cladostephus hirsutus (= C. verticillatus), aquesta família representa el grup més evolucionat de l’ordre. Es distingeix fàcilment per la presència de verticils de ràmuls curts, corbats vers l’eix, que recobreixen les branques principals i les ramificacions, donant-los un aspecte inconfusible. Es una espècie estiuenca, termòfila, que conviu amb Halopteris scoparia a les comunitats infralitorals ben il·luminades.

Les feofícies dictiotals

Feòfits de l’ordre de les dictiotals. 1 Dilophus fasciola: a aspecte general (x 1,5); b detall d’un tall transversal de la base del tal·lus (x 85). 2 Dictyota dichotoma: a aspecte general (x 1,5); b detall d’un tall transversal de la base del tal·lus, amb esporangis uniloculars (x 85). 3 Zonaria tourneforti: a aspecte general (x 1,5). 4 Spatoglossum solierii: a aspecte general (x 1,5). 5 Taonia atomaria: a aspecte general (x 1,5); b detall de les cèl·lules corticals, amb esporangis uniloculars (x 85); c detall d’un tall transversal, amb oogonis (x 85).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Aquest ordre inclou tota una sèrie d’algues laminars de bona mida, molt importants quantitativament a les comunitats algals de la Mediterrània. Els principals caràcters comuns a les espècies mediterrànies, que queden totes dins la família de les dictiotàcies, són els següents: un tal·lus gran, diferenciat en uns rizoides fixadors basals, i una làmina de forma variable, generalment lobulada i/o dividida dicotòmicament. En un tall transversal, hom observa una zona cortical externa i una medul·la interna.

Tenen una alternança de generacions isomòrfica. L’esporòfit es reprodueix per espores immòbils, nascudes en tetrasporangis originats per una senzilla transformació de les cèl·lules epidèrmiques (corticals). Els tetrasporangis poden ser solitaris o anar agrupats en sorus. Els gametòfits, tots dioics (peus masculins i peus femenins separats), excepte a Padina, produeixen espermatozoides i òvuls en estructures semblants als esporangis, d’origen també epidèrmic. La reproducció sexual té lloc, doncs, per oogàmia. Un darrer caràcter important és el creixement terminal, mitjançant una cèl·lula apical única (Dictyota, Dilophus) o bé mitjançant tot un rengle de cèl·lules meristemàtiques, que voregen la part terminal (creixement marginal).

Les dictiotàcies

Dictyopteris membranacea difereix de les altres dictiotals per la seva nerviació central bruna, ben diferenciada fins a l’àpex. És constituït per un tal·lus laminar, en forma de cinta ramificada dicotòmicament, i desprèn una olor forta. De lluny recorda un Fucus, un gènere molt ben representat a l’Atlàntic, però absent de les nostres costes. Dictyopteris es troba en llocs poc il·luminats, tan vora la superfície com en profunditat.

Els gèneres Dictyota i Dilophus recorden Dictyopteris, però els manca el nervi central. Són difícils de diferenciar macroscòpicament. En canvi, en tall transversal es separen molt bé, ja que Dictyota té una sola capa de cèl·lules medul·lars, mentre que Dilophus en té diverses, almenys vers la base. Dictyota dichotoma (uns 10-15 cm), de lacínies fines, regularment dicotòmiques, d’àpex arrodonits, sovint escotats, i color groc brunenc, iridescent (sovint amb lacínies molt dividides a la varietat intricata) és, potser, l’alga marina que presenta una amplitud ecològica més gran. Es troba en tota mena de comunitats infralitorals i circalitorals, encara que prefereix els llocs no excessivament il·luminats. És especialment abundant a les parts inclinades properes a la superfície, en llocs poc batuts, on forma part d’una comunitat dominada per dictiotals (amb Dictyopteris, Taonia i Dilophus). Dilophus fasciola i D. ligulatus són algues fotòfiles, pròpies de comunitats dominades per Cystoseira. D. fasciola té els àpexs del tal·lus aguts, la base helicoidal i els esporangis repartits desordenadament. D. ligulatus (= D. spiralis) té els àpexs espatulats, obtusos, i els esporangis reunits en grups irregulars, situats en dos rengles paral·lels.

Taonia atomaria és ben diferent de Dictyota pels seus àpexs retallats i esfilagarsats, per la presència de dues capes de cèl·lules medul·lars i per l’existència de línies concèntriques, formades per feixos de pèls. Zonaria tourneforti és una alga laminar, poc ramificada, amb lòbuls terminals amples i amb les parts basals amb una nerviació ben diferenciada. És pròpia de llocs poc il·luminats, i prefereix les aigües calentes de les Illes i del País Valencià.

Padina pavonica és una de les algues més populars de les nostres costes. És caracteritzada per la seva forma de ventall, cargolat en embut (fins a 10 cm d’alt) i per la seva calcificació externa, que dibuixa zones concèntriques. És abundantíssima a l’estiu, en llocs d’aigües somes, amb Halopteris scoparia, Acetabularia acetabulum, Dasydadus vermicularis, etc.

Spatoglossum solierii, en canvi, prefereix els llocs poc il∙luminats però amb abundant caiguda de sediments. Té forma de làmina irregular, no nerviada, amb una medul∙la constituïda per diverses capes de cèl∙lules hialines. Finalment, Lobophora (= Pockockiella) variegata recorda una Aglaozonia (cutlerials), però se’n diferencia per la presència de tetrasporangis.

Les feofícies fucals

Aquest important ordre de feòfits, particularment ben adaptat a les condicions de vida de la zona intermareal, no té a la Mediterrània, ni la importància ni la riquesa de gèneres que pugui tenir a les costes atlàntiques, a causa, ben probablement, de la manca de marees de la nostra mar o, també, de la temperatura excessivament elevada. Amb tot, l’enorme importància del gènere Cystoseira i la diversificació en espècies que ha sofert (un procés que encara continua), fan que aquest grup d’algues tingui, per a nosaltres, un especial interès.

Els grans trets generals de les fucals són els següents: són algues grans, de teixits compactes, parenquimàtics, amb un còrtex i una medul·la ben diferenciats; presenten creixement terminal a causa de la divisió d’una sola cèl·lula apical, i creixement secundari en gruix a partir de les cèl·lules corticals. La reducció de la generació gametofítica (haploide) ha anat tan lluny, no en resten pràticament sinó els gàmetes, de forma que pot parlar-se d’un cicle monofàsic, diplont (com el dels animals superiors). L’esporòfit produeix els òrgans reproductors en unes criptes esferoïdals, els conceptacles, excavades en zones especialitzades, sovint més gruixudes, anomenades receptacles, i obertes a l’exterior per un porus, l’ostíol.

De les sis famílies d’aquest ordre, només tres tenen representants mediterranis. I encara, una d’elles, la de les fucàcies, amb gèneres tan importants a l’Atlàntic com Ascophyllum, Fucus i Pelvetia, és representada per una sola espècie, Fucus virsoides, que no apareix a les nostres costes, i només viu a les costes de l’Adriàtica.

Les sargassàcies

La família de les sargassàcies, amb el polimorf gènere Sargassum, es caracteritza per tenir els receptacles independents dels ràmuls. Morfològicament, consten d’una base de fixació i d’una làmina dividida, amb un nervi central clarament diferenciat. Les dues espècies principals són Sargassum vulgare, de les comunitats d’algues fotòfiles, de poca profunditat, i S. hornschuchii, amb receptacles més grans que a l’espècie anterior i lacínies amb aspecte de fulles, que apareix a les comunitats de fondària, a la zona circalitoral. Ambdues espècies porten vesícules flotadores amb aspecte de grans de raïm. Per això en alguns llocs en diuen raïms de mar. A l’Atlàntic, hi ha també espècies que viuen flotant en alta mar.

Les cistoseiràcies

Estructura i disposició d’elements del tal·lus en diferents espècies del gènere Cystoseira: 1 cauloide prostrat, reptant, de C. dubia; 2 diferents formacions d’un cauloide a partir d’una base; 3 diferents disposicions de cauloides erectes que parteixen d’un mateix disc basal; 4 part basal d’una Cystoseira portadora de tòfuls; 5 tòful llis: 6 tòfuls espinosos; 7 branca sense ràmuls espiniformes; 8 branques amb ràmuls espiniformes; 9 branca amb ràmuls espiniformes portadora de conceptacles agrupats en receptacles; 10 branca amb ràmuls lleugerament espiniformes portadora de conceptacles difosos a la base dels ràmuls; 11 branca sense ràmuls espiniformes portadora de conceptacles agrupats en receptacles; 12 receptacles amentiformes: 13 cauloide de C. ercegovicii recobert per formacions espinoses; 14 ràmuls primaris originats en grups, que parteixen de curts cauloides secundaris, en C. crinita; 15 secció d’un receptacle; 16 detall d’un petit grup de conceptacles. 

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Els representants d’aquesta família tenen, en canvi, els receptacles immersos en els ràmuls. El gènere Cystoseira, l’únic de la família a la Mediterrània, sol ser fàcilment identificable pel seu aspecte arborescent, sovint ericoide (amb "fulletes" agudes, com les fulles dels brucs), i amb els teixits compactes i una mida considerable. La conca mediterrània representa un focus d’especiació (origen i irradiació d’espècies) importantíssim per a aquest gènere. El gran nombre d’espècies que existeixen, i la gran variabilitat que hom troba entre poblacions separades per barreres geogràfiques o ecològiques, abonen aquest fenomen, que en fa un grup en activa evolució. Ultra això, el gran polimorfisme estacional de la majoria de les espècies complica molt llur identificació, de forma que, en determinats grups d’espècies, es fa necessari el concurs d’un especialista si es vol una determinació segura. Això resulta sorprenent per als no habituats a treballar en algologia, ja que les Cystoseira representen, en conjunt, les algues més grosses i abundants de les nostres costes. Un cop més, la natura sembla voler demostrarnos la inestabilitat del concepte clàssic d’espècie i recordar-nos l’existència d’un fenomen evolutiu lligat a una diferenciació taxonòmica progressiva.

A la taula adjunta hem inclòs les espècies que es poden trobar als Països Catalans, amb algunes indicacions que ajuden a llur identificació. Però, a continuació, i dins el text, n’esmentarem algunes de les principals, amb les seves particularitats més notables pel que fa a distribució, afinitats i ecologia.

Cystoseira mediterranea apareix a totes les costes dels Països Catalans, sobre substrat rocós, sempre que les aigües estiguin relativament netes i el medi sigui prou estable. És pròpia de llocs batuts, on forma una comunitat molt ben delimitada, a la part superior de la zona infralitoral. El seu màxim desenvolupament té lloc a la primavera i a principi d’estiu. En canvi, a mitjan tardor, la trobem reduïda a l’eix principal i a uns pocs fil·lidis (ramificacions aplanades, en forma de fulleta). Aquesta espècie marca una clina (successió gradual) morfològica, geogràfica, molt accentuada. Els exemplars de les Balears i del S del País Valencià són acusadament diferents dels de la Costa Brava, si bé hom els inclou a la mateixa espècie. Una espècie molt propera, C. stricta, ha estat citada de les Balears i de Catalunya, però les citacions catalanes són dubtoses.

En el fons de les badies i cales, allí on l’aigua és poc agitada, troben refugi un gran nombre d’espècies de Cystoseira. Així, C. crinita, C. compressa, C. ercegovicii, C. balearica, C. caespitosa, C. elegans i C. crinitophylla són pròpies d’aquests ambients, i dominen les unes o les altres segons les localitats i les particularitats del biòtop. Per exemple, C. compressa forma extenses poblacions a les cubetes litorals; C. caespitosa és l’espècie dominant als llocs d’aigües tranquil·les de la Costa Brava; C. crinita és especialment dominant a les Balears i en determinats punts de la costa catalana; a les Illes, sol anar acompanyada de C. balearica i C. ercegovicii; C. elegans, prefereix els llocs amb un hidrodinamisme un xic més intens. Finalment, C. crinitophylla és una espècie de l’Adriàtica i de la Mediterrània oriental que, curiosament, reapareix a Banyuls.

C. barbata és un representant d’aquest gènere, que sol viure en forma lliure, o fixat a petites pedres i closques del fons. Normalment apareix als herbeis de Zostera noltii i Cymodocea nodosa. C. sauvageauana forma una comunitat ben diferenciada, situada entre -1 i -8 metres, a les costes meridionals (Alacant). Finalment, hi ha tot un grup d’espècies de fondària, representades principalment per C. spinosa i C. zosteroides. La primera sembla tenir un desenvolupament òptim allà on la intensitat lumínica es manté entre el 10 i el 2% de la que arriba a la superfície, i en canvi, C. zosteroides prefereix intensitats lumíniques inferiors a l’1%; no obstant això, no és rar que hom les recol·lecti juntes. C. zosteroides i C. montagnei són les espècies de Cystoseira que poden viure a una més gran profunditat a les nostres costes, ja que, a les costes baleàriques, hom les ha trobat a profunditats properes als 100 m.

A continuació es presenta la clau per a la determinació de les espècies del gènere Cystoseira identificades (1984) als Països Catalans, elaborades pels autors.

1.	Cauloide prostrat, reptant; ràmuls d’ordre superior, tots aplanats, amb nerviació ben diferenciada; conceptacles a les parts terminals dels ràmuls aplanats, fent petits bonys a la superfície de la làmina; espècie de fondària:	C. dubia
1’.	Cauloide erecte:	2
2.	Un sol cauloide erecte (algunes vegades 2, 3 o fins i tot 4), de vegades ramificat des de la base, que parteix del disc de fixació:	3
2’.	Diversos cauloides erectes que parteixen d’un disc basal, sovint molt estés; individus joves amb diversos cauloides que parteixen d’un mateix punt; espècies cespitoses:	13
3.	Plantes sense engruiximents (tòfuls) en el tronc:	4
3’.	Plantes amb tòfuls pronunciats en el tronc, espinosos o no:	6
4.	Branques sense ràmuls espiniformes; espècie sovint de vida lliure (no fixada):	C. barbata
4’.	Branques amb ràmuls espiniformes abundants:	5
5.	Àpex del cauloide molt prominent, espinós; receptacles generalment llargs i estrets; alga de llocs encalmats:	C. sauvageauana
5’.	Àpex del cauloide poc o no gens prominent; receptacles compactes, robusts, curts; alga molt comuna, just per sota el nivell del mar, en llocs batuts:	C. mediterranea
6.	Tòfuls situats en el cauloide, com a reinflament d’aquest, en posició intercalar o terminal, mai situats a la base dels ràmuls primaris:	C. sauvageauna var. polyodematis
6’.	Tòfuls situats a la base dels ràmuls primaris:	7
7.	Tòfuls atípics, derivats d’un procés de concrescència a la unió entre els ràmuls primaris i el cauloide (la seva secció equatorial és generalment polièdrica i irregular):	C. mediterranea var. valiantei
7’.	Tòfuls típics, amb secció equatorial arrodonida o el·líptica, netament distingibles del cauloide:	8
8.	Tòfuls llisos, més o menys espaiats:	C. zosteroides
8’.	Tòfuls rugosos o espinosos, generalment molt agrupats, repartits per tot el cauloide, però especialment abundants a la part terminal:	9
9.	Conceptacles en receptacles situats en posició únicament terminal:	10
9’.	Conceptacles en part situats en receptacles terminals i en part difosos a la base dels ràmuls espiniformes o, fins i tot, en receptacles situats a la base dels ràmuls primaris:	11
10	Ràmuls primaris prims, elegants, iridiscents, d’aspecte no cactiforme; ràmuls espiniformes senzills, rarament dividits; receptacles prims, llargs d’1 a 3 cm:	C. elegans
10’.	Ràmuls primaris robusts, amples, amb abundants ràmuls espinosos generalment bífids o multífids; aspecte cactiforme; receptacles cilíndrics, llargs de diversos cm. compostos per ràmuls espiniformes imbricats, de base molt reinflada per la presència dels conceptacles:	C. spinosa var. squarrosa
11.	Alguns receptacles situats a la base dels ràmuls primaris:	C. montagnei
11’.	Receptacles mai situats a la base dels ràmuls primaris:	12
12.	Tòfuls concentrats a la part terminal del cauloide, mentre que, a la resta, estan espaiats, alternant amb ràmuls sense tòfuls; ràmuls secundaris totalment aplanats:	C. platyramosa
12’.	Tòfuls situats al llarg dels 2/3 superior del cauloide; ràmuls secundaris aplanats i cilíndrics:	C. spinosa
13.	Plantes amb ràmuls espiniformes abundants:	14
13’.	Plantes amb ràmuls espiniformes rars i limitats a les parts apicals, o absents:	17
14.	Terç superior del cauloide engruixit, espinós i molt prominent pel damunt de la inserció dels ràmuls primaris:	C. crinitophylla
14’.	Cauloide no engruixit a l’àpex i immers entre les bases dels ràmuls primaris:	15
15.	Conceptacles agrupats en receptacles compactes, amentiformes, de diàmetre notablement superior al del ràmul que els porta; espècie de llocs batuts:	C. stricta
15’.	Conceptacles agrupats en receptacles poc compactes o bé difosos a la base dels ràmuls espiniformes; espècies de llocs encalmats:	16
16.	Conceptacles grossos, situats a la base dels ràmuls espiniformes i a l’eix que porta aquests ràmuls, constituint receptacles molt laxos; ràmuls amb conceptacles fèrtils gairebé en el 50% de la seva llargada; espècie meridional o de les Illes:	C. balearica
16’.	Conceptacles situats a la base dels ràmuls espiniformes, al principi difosos i, més endavant, compactes; ràmuls amb conceptacles fèrtils només en el terç superior; espècie septentrional:	C. caespitosa
17.	Part apical del cauloide densament recoberta de formacions espinoses; ràmuls primaris aplanats i denticulats:	C. ercegovicii
17’.	Part apical del cauloide sense formacions espinoses:	18
18.	Ràmuls primaris i, molts dels secundaris, aplanats, almenys inferiorment; ràmuls secundaris situats a la part inferior dels ràmuls primaris, de disposició dística; ràmuls espiniformes sempre absents:	C. compressa
18’.	Ràmuls mai aplanats, de secció circular, amb ràmuls espiniformes ocasionals a les parts apicals:	19
19.	Presència de grups de ràmuls primaris que parteixen de curts cauloides secundaris, repartits igualment per tota la llargada del cauloide primari; conceptacles agrupats en receptacles compactes, amb diàmetre superior al de l’eix que els porta:	C. crinita
19’.	Absència de ràmuls primaris que parteixin de cauloides secundaris; conceptacles agrupats en receptacles molt difosos, gens engruixits; bases dels ràmuls primaris lleugerament engruixides:	C. balearica var. claudiae