Els cotilèdons de molts espermatòfits són ben visibles a l’estadi de plàntula perquè sobresurten del sòl i són fotosintètics fins que els nomofil·les esdevenen actius. La plàntula del faig (Fagus sylvatica), que veiem a dalt, té dues fulles embrionals ben diferents de les fulles normals o nomofil·les. Els pins, en canvi, tenen de cinc a divuit cotilèdons aciculars (a baix, amb la testa de la llavor a l’àpex de la plántula).
Antoni Agelet i Ramon Torres
Les fulles són òrgans verds, de forma generalment laminar, que apareixen als nusos i que tenen com a tasca essencial fer la funció clorofíl·lica (activitat que realitzen, també, la resta d’elements verds de la planta). Produeixen, doncs, compostos orgànics que posteriorment són repartits a tota la planta pel floema, i alliberen oxigen que, en part, reutilitzen en la respiració. També perden vapor d’aigua a través dels estomes en un procés anomenat transpiració, que manté la circulació ascendent de la saba bruta. La transpiració estira cap a les fulles l’aigua i les sals minerals absorbides per la rel i necessàries, com l’anhídrid carbònic que les mateixes fulles s’encarreguen de captar, per a la fotosíntesi.
Origen i diversitat de les fulles
Les fulles s’originen a les gemmes, on apareixen en forma de primordis foliars.El creixement d’aquests primordis, que és limitat, es localitza de primer a l’àpex i als marges, i més tard a la base o bé en zones intercalars.
Però les primeres fulles de la planta no provenen de les gemmes, sinó que són ja conformades a l’embrió de la llavor. Les fulles embrionals, una a les monocotiledònies, dues a les dicotiledònies i sovint més de dues a les gimnospermes, reben el nom de cotilèdons. Són simples, de vida curta i generalment diferents de les pròpies dels estadis adults de la planta. A més dels cotilèdons, i sense comptar les fulles normals o nomofil·les, hi ha encara altres tipus de fulles, com són ara els catafil·les, els hipsofil·les i els antofil·les.
Els catafil·les són fulles d’estructura simple que apareixen en certes tiges subterrànies com els rizomes i els bulbs; són catafil·les, també, les esquames protectores que cobreixen els borrons. Els hipsofil·les, sovint també d’estructura simple, neixen a la base de les flors i de les inflorescències; són les bràctees i les bractèoles florals, de vegades sense clorofil·la. Els antofil·les o peces florals (sèpals, pètals, estams i carpels) són fulles especialitzades i profundament modificades de les quals parlarem a propòsit de la flor. Les fulles normals o nomofil·les, a les quals ens referirem de manera quasi exclusiva d’ara endavant, presenten els elements típics de les fulles que coneixem. Consten habitualment d’un limbe laminar amb un mànec, el pecíol, que s’uneix a la tija per la base foliar, més o menys eixamplada. També hi ha fulles sèssils, sense pecíol, amb el limbe adossat directament a la tija; i encara fulles amb elements diferents dels esmentats fins ara.
La base de la fulla pot portar als seus costats un parell de peces, de morfologia molt diversa segons les espècies, que reben el nom d’estípules i que són presents en diverses famílies de la nostra flora (papilionàcies, rosàcies, etc.). El passacamins (Polygonum aviculare), i les poligonàcies en general, posseeixen, a més, òcrees, òrgans membranosos i en forma de tub que rodegen la tija des de la base de les fulles. L’òcrea prové de la soldadura d’elements estipulars. De vegades la base foliar s’eixampla i envolta la tija totalment o només en part. Es parla en aquests casos de beines foliars, molt esteses entre les umbel·líferes i constants a les gramínies i a les ciperàcies, en les quals poden abastar fins més enllà d’un entrenús. Precisament a les fulles de les gramínies, allí on acaba el limbe i comença la beina, sol aparèixer una llengüeta generalment membranosa anomenada lígula. Altres famílies de monocotiledònies també en presenten, però no tan conspícues. Les lígules semblen originades a partir d’estipules.
Morfologia i estructura
De manera general, només la cara superior de les fulles rep la radiació solar directa. Per aquesta raó les dues superfícies foliars no solen ser equivalents, i hom parla d’anvers i de revers per a indicar la que mira cap amunt i la que ho fa cap avall, respectivament. Aquesta estructura dorsiventral de les fulles es manifesta tant en la histologia com en la morfologia, ja que sota l’epidermis de l’anvers hi ha un parènquima dens, en palissada, de gran activitat fotosintètica, mentre que a tocar de l’epidermis inferior el parènquima és esponjós. També els estomes, per exemple, solen predominar al revers on, d’altra banda, s’aprecien més marcats els nervis foliars.
Esquema tridimensional d’una fulla. S’aprecia el mesofil·le (nom genèric que es dona al parènquima de les fulles), en verd més fosc en el dibuix, clorofíl·lic, travessat pels feixos conductors i limitat per dues epidermis, superior i inferior, que no solen tenir cloroplasts a les plantes superiors. 1 Epidermis superior, 2 parènquima en palissada, 3 parènquima esponjós, 4 epidermis inferior, 5 estoma, 6 cambra subestomàtica, 7 feix conductor.
Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses
Morfologia típica de les fulles d’una angiosperma dicotiledònia (A) i d’una gramínia (B). 1 Base foliar, 2 pecíol, 3 limbe, 4 estipules, 5 tija, 6 beina, 7 lígula.
Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses
Les fulles mostren una extraordinària diversitat: des de les petitíssimes fulletes de les lemnàcies, parcialment fusionades amb la tija, que poden vorejar el mil·límetre, fins als limbes de dos metres de la planta sud-americana Victoria regia.
En general el limbe és laminar, es disposa horitzontalment i té, com hem dit, dues cares ben diferenciades (anvers i revers); parlem en aquest cas de fulles bifacials. Les fulles equifacials tenen les dues cares equivalents; en presenten, per exemple, els eucaliptus (Eucalyptus).
Diversitat foliar segons la forma del limbe (1-16), el marge del limbe (17-28), l’àpex (29-32), la disposició de les fulles a la tija (33-38) i la base del limbe (39-45). Segons la forma del limbe: 1 linear, 2 acicular, 3 lanceolada, 4 ovada, 5 obovada, 6 espatulada, 7 el·líptica, 8 hastada, 9 oblonga, 10 orbicular, 11 peltada, 12 cordiforme, 13 reniforme, 14 lirada, 15 runcinada, 16 flabel·lada. Segons el marge del limbe, les fulles poden ser simples (17-25) o compostes (26-28); 17 entera, 18 dentada, 19 serrada, 20 crenada, 21 ciliada, 22 sinuada, 23 fesa, 24 partida, 25 seccionada, 26 imparipinnada, 27 bipinnada, 28 trifoliada. Segons el seu àpex, la fulla és: 29 mucronada, 30 acuminada, 31 truncada, 32 emarginada. Les fulles es disposen a la tija: 33 esparses, 34 alternes, 35 oposades, 36 decussades, 37 verticil·lades, 38 basals. Segons la base del limbe, es parla de fulles: 39 cordada, 40 atenuada en pecíol, 41 auriculada, 42 asimètrica, 43 decurrent, 44 amplexicaule, 45 perfoliada.
Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses
La nervadura o nervació foliar, això és, el conjunt dels nervis del limbe, respon a tres tipus bàsics: pinnada, palmada i paral·lela. És pinnada si hi ha un nervi principal del qual surten nervis secundaris com les barbes d’una ploma; la fulla corresponent s’anomena pinnatinèrvia. És palmada si hi ha diversos nervis principals que arrenquen tots d’un mateix punt, com els dits d’una mà; la fulla corresponent rep el nom de palmatinèrvia. La nervadura paral·lela, finalment, és definida per l’existència de molts nervis que van d’un extrem a l’altre del limbe seguint camins aproximadament paral·lels. Les fulles paral·lelinèrvies són molt característiques de les monocotiledònies. Hom reconeix encara altres tipus de nervadura, derivats dels anteriors, menys freqüents a les nostres plantes.
Altres aspectes que cal considerar són el contorn general, la forma de l’àpex i el grau de divisió del limbe. Remarquem especialment que la distinció entre les fulles simples i els folíols de les fulles compostes, que pot resultar difícil en alguns casos, es basa en l’existència de gemmes només a l’axil·la de les fulles, i no pas al nervi medial.
L’heterofil·lia és observable a la major part dels ranuncles aquàtics (Ranunculus), amb les fulles submergides dividides en segments linears i les superficials, surants, de limbe laminar i simplement lobat.
Empar Carrillo
La coexistència de fulles de morfologia diferent en un mateix individu o heterofíl·lia és un fet destacable i no pas rar a la nostra flora. Presenten heterofíl·lia, per exemple, diverses espècies aquàtiques del gènere Ranunculus, amb les fulles submergides dividides en lacínies linears, mentre que les fulles flotants són, simplement, lobulades; i l’heura (Hedera helix), que té les fulles de les rames floríferes el·líptiques i enteres, i en canvi a la resta de la planta són palmatilobades i més grosses.
Tant si observem una gemma com una tija adulta, constatarem que les fulles ocupen unes determinades posicions característiques per a cada espècie: a la gemma, amb vista a ocupar el mínim espai possible, i a la tija, desenvolupada per tal d’optimitzar la captació de la radiació solar. La prefoliació és l’arranjament dels primordis foliars a les gemmes mitjançant plecs i recobriments mutus. La prefoliació afecta, doncs, tant la disposició de cadascuna de les fulles considerada individualment (la vernació) com la situació relativa d’uns primordis respecte dels altres en una mateixa gemma (la foliació). Alguns exemples de vernació ajudaran a entendre-la: els ametllers, les pruneres, etc. (Prunus) tenen vernació conduplicada perquè les fulletes es troben doblegades segons el nervi principal; les violetes (Viola) presenten els primordis foliars involuts, amb els marges recargolats cap a l’anvers. Tenen vernació convoluta les gramínies, amb llurs fulles cargolades cap al revers. Si només són els marges els que es cargolen pel revers, com en certes prímules (Prímula), parlem de vernació revoluta. La vernació és encara visible, ben sovint, a les fulles més joves.
La fil·lotaxi és la disposició ordenada de les fulles a la tija, constant per a cada espècie. El nombre de fulles per nus, per exemple, és variable: parlem de fulles esparses si només en surt una per nus, i encara, si les fulles esparses neixen només a una i altra banda de la tija, com en el faig (Fagus sylvatica) podem parlar de fulles alternes; si surten dues fulles per nus, com a les labiades, les oleàcies i moltes caprifoliàcies, diem que són oposades; si en surten tres o més de tres, direm que tenen disposició verticil·lada, com en els ginebres (Juniperus). L’estudi de la fil·lotaxi ha portat a la constatació de nombroses regularitats, algunes de les quals són certament sorprenents, en la disposició de les fulles a la tija. Destacarem que en el cas de fulles esparses, l’angle que formen entre elles les fulles de dos nusos consecutius és constant i rep el nom d’angle de divergència. Les fulles alternes, per exemple, tenen un angle de divergència de 180°, el més gran que es dona entre les fulles esparses. Quan les fulles són oposades o verticil·lades, l’angle que formen les d’un mateix nus és, també, constant.
Els arbres perennifolis i els caducifolis renoven anualment les seves fulles, però els primers en conserven de velles i els segons, no. Les fulles noves de l'aladern (Rhamnus aleternus) i, en general, dels perennifolis són inicialment poc coriàcies, d’un verd més tendre que les fulles velles, encara a l’arbre. El roure reboll (Quercus pyrenaica) de la fotografia inferior té les fulles marcescents, segues mentre dura el període desfavorable però sense caure de l’arbre, en molts casos, fins a la brostada de primavera.
MC i Josep M. Mestres
Les fulles tenen una duració limitada, variable d’unes plantes a les altres. En tots els casos, però, la seva caiguda deixa un senyal anomenat cicatriu foliar en el punt d’inserció amb la tija. Les fulles de les plantes anuals i de les vivaces no arriben a durar ni un any, com les tiges corresponents; tampoc no superen l’any de vida les fulles dels arbres i dels arbusts anomenats caducifolis, que perden el fullatge cada any amb l’arribada de l’estació desfavorable. Moltes plantes perennes, en canvi, especialment les que viuen a les terres mediterrànies, tenen fulles tot l’any i reben per aquesta raó el nom de perennifòlies; cada any fan fulles noves i cada any, també, en perden de velles, però no cauen totes alhora, sinó que sempre en conserven. Les fulles dels perennifolis són generalment dures i coriàcies, i poden durar molts anys: les de l’olivera (Olea europaea) solen viure dos anys; cinc o sis les del llorer (Laurus nobilis) i fins a quinze les d’algunes coníferes sud-americanes del gènere Araucaria. Alguns caducifolis, com el roure valencià (Quercus faginea), conserven les fulles mortes sobre l’arbre durant l’hivern, a mig camí entre els perennifolis i els caducifolis; les fulles amb aquest comportament han rebut el nom de marcescents. Una planta dels deserts boirosos de l’Àfrica meridional, la Welwitschia mirabilis, es capté de manera totalment diferent pel que fa al seu fullatge. Aquesta gimnosperma, certament admirable com indica el seu epítet específic, només fa dues fulles en el decurs d’una vida llarguíssima que pot ultrapassar els 600 anys. I aquestes dues fulles que són, doncs, estrictament perennes, es renoven creixent per la base i morint pels seus extrems.
Modificacions estructurals
Un exemple d’adaptació als ambients secs és l’herba gelada o herba de plata (Mesembryanthemum crystallinum), una aizoàcia de fulles suculentes i flors molt vistoses, cultivada localment com a ornamental i espontània en ambients eixuts i assolellats de la regió mediterrània i zones properes. L’epidermis papil·losa i lluent de la planta explica els seus noms populars.
Ernest Costa
La metamorfosi de les fulles té moltes manifestacions anàlogues a les que ja coneixem de la tija però, en alguns casos, com el de les plantes anomenades carnívores, les modificacions no són comparables a cap altra metamorfosi.
Els circells foliars són fulles transformades, totalment o parcialment, en filaments més o menys ramificats que tenen la capacitat de cargolar-se al voltant dels suports rígids amb els quals entren en contacte i això els permet aguantar i enlairar la tija, generalment feble i enfiladissa; presenten circells foliars moltes papilionàcies, entre elles les pesoleres (Pisum sativum) dels nostres horts, a les quals fan de suport els aspres que els pagesos posen al seu abast. Les fulles poden també, per raons similars a les de les tiges, convertir-se en espines; de vegades, com passa a les plantes cactiformes, tota la fulla es transforma en espina, mentre que en altres casos les espines són resultat només de la modificació de certs elements foliars, com ara les estipules en la falsa acàcia o robinia (Robinia pseudoacacia). Les fulles anomenades suculentes són gruixudes i tenen parènquimes aqüífers molt desenvolupats com a resposta a condicions de secada habituals; en presenten el crespinell (Sedum sediforme), la consolva (Sempervivum tectorum) i l’herba gelada (Mesembryanthemum crystallinum), entre d’altres. Les peces florals i les fulles pròpies de les plantes carnívores corresponen també a modificacions foliars notables, de les quals parlarem amb més deteniment en capítols posteriors.