La vida als rius i els llacs de les selves temperades

Les aigües continentals al domini de les selves temperades

La gran fragmentació geogràfica del bioma fa que les condicions de les seves aigües continentals siguin molt variades. Cap riu important no té la totalitat de la seva conca dins el domini del bioma, encara que tres dels rius més grans del món, el Iang-Tsé, el Mississipí i el Paranà, n’hi tenen una part significativa. Tampoc no conté un gran nombre de llacs, i els que s’hi troben no són gaire grans; sí que és cert, però, que entre els llacs del bioma n’hi ha d’origen (glacial, càrstic, tectònic, volcànic) i condició (natural, recrescut, artificial) molt diversos, i presenten estats molt variats, des d’una situació d’oligotròfia absoluta fins a una eutrofització total. La importància de les precipitacions i l’absència de grans períodes de sequera, tanmateix, expliquen que, amb relació a l’extensió relativament restringida del bioma, les aigües continentals hi tinguin força importància, encara que no sempre estan ben estudiades.

Els cursos fluvials

Les diferències també són considerables entre els diferents sistemes fluvials: no hi ha comparació possible entre el Iang-Tsé, el Paranà o el Mississipí, d’una banda, i els petits rierols que davallen del Caucas cap a la mar Negra o dels Alps Meridionals neozelandesos cap al Pacífic, d’una altra. El Iang-Tsé, per exemple, és el riu més gran de la Xina pel que fa a recorregut (6 300 km), extensió de la conca de drenatge (1 800 000 km2) i cabal mitjà a la desembocadura (21 800 m3/seg). Té el seu origen a les geleres de les muntanyes de més de 6 000 m de la província de Qinghai. La regió compresa entre Fengjie (província de Sichuan) i Yichang (província de Hubei) s’anomena San Xia (‘les tres gorges’: Qutang, Wu i Xiling), i és en aquest indret, amb més de 200 km d’engorjats espectaculars, on el 1993 es començà a construir una gran presa, que ha de ser la més important de la Xina. Riu avall, entre la part occidental de la província de Hubei i Xangai, el curs mitjà i baix del riu s’estén al llarg d’uns 1 800 km i travessa els confins septentrionals del domini del bioma.

La conca del Mississipí és la més extensa de l’Amèrica del Nord: els seus 3,2 milions de km2 representen la vuitena part de la superfície d’aquest subcontinent. A banda d’una gran extensió de praderies i de boscanes decídues nord-americanes, aquest riu drena també bona part de les selves temperades del sector occidental del SE dels Estats Units, a través del qual discorren els darrers 1 500 km del seu recorregut (aproximadament des de la confluència amb l’Ohio fins a la desembocadura). En aquest tram, on el cabal mitjà supera els 12 000 m3 i es donen fortes crescudes primaverals i nivells relativament inferiors a la tardor, el riu es comporta definitivament com un riu de plana, de curs lent i divagant en la seva llera excepte en els trams canalitzats. L’espai de selves temperades drenat pel riu ocupa precisament la plana d’inundació —juntament amb les terrasses inferiors de la seva vall— i l’eixamplament cap a la Plana Costanera del Golf de Mèxic. Les terres més enlairades que l’envolten corresponen generalment al bioma de les boscanes decídues o, cap a l’W, al de les praderies.

A l’Amèrica del Sud, el Paranà té poc a envejar al Mississipí; l’extensió de la seva conca és de 3,1 milions de km2 i representa prop d’una cinquena part de la superfície del subcontinent. La major part d’aquesta conca correspon al bioma de les sabanes (“cerrados” i “campos” brasilers, “chacos” de Bolívia, el Paraguai i l’Argentina), però una extensió considerable del curs del Paranà (més de 1 000 km, des de la confluència dels rius Grande i Paranaíba fins a les envistes d’Encarnación i Posadas) discorre pel bioma i, a més, els seus afluents per l’esquerra, com el Paranapanema i l’Iguaçú, drenen la major part de les selves subtropicals i les ‘pinedes’ d’araucària de la regió. Es tracta d’un tram típic d’altiplà, que supera successius desnivells esgraonats amb els corresponents ràpids i cascades, característica que comparteixen afluents com l’Iguaçú.

Ben diferent és el cas dels vessants meridionals de l’extrem occidental del Caucas, on creixen les selves euxíniques. La gran quantitat de precipitacions —al peu de les muntanyes cauen al voltant de 2 500 mm anuals d’aigua; a les muntanyes més de 3 000 mm; i a les planes del litoral de 1 200 a 1 500 mm— condiciona la intensitat dels desguassos. Tot i que aquí els rius no poden ser gaire cabalosos perquè el seu recorregut des del naixement fins a la desembocadura és sempre massa curt, hi ha nombrosos rierols i rius petits. Gairebé tots ells són rius propis de muntanya i només el Rioni (antic Fasis), que va a parar a la plana de la Còlquida, a Geòrgia, forma meandres en el curs inferior. En el seu tram superior, els cursos fluvials circulen al llarg d’amples valls d’origen glacial, al fons de les quals excaven pregons canyons que esdevenen més i més profunds a mesura que el riu va baixant. El seu règim es caracteritza per experimentar fortes oscil·lacions del cabal i, a més de les crescudes de primavera provocades per la fosa de la neu a les muntanyes, també n’hi ha a la tardor, que és l’estació de pluges més abundants. Els forts ruixats estivals poden provocar igualment, en un interval de temps molt breu, considerables increments de cabal.

Semblantment al que passa a l’extrem occidental del Caucas (o als Andes més australs, al S de Xile) la superfície relativament reduïda de Nova Zelanda fa que els seus rius siguin curts i molt pendents i que les conques siguin petites i els cabals variables, encara que no hi ha sequeres i les pluges, sobretot a l’W de l’Illa del Sud, són abundants (més de 6 000 mm per any en certs indrets). De fet, en qualsevol mes es poden produir tempestes, i això fa que la majoria dels cursos d’aigua de les regions forestals siguin medis d’aigües fosques molt pobres en nutrients, amb llits que canvien constantment i no experimenten retenció de matèria orgànica. Els boscos de terra baixa de l’W de l’Illa del Sud també són drenats per cursos d’aigua fosca que presenten una elevada concentració de matèria orgànica dissolta i un pH baix (de vegades menys de 4). Provenen de depressions mal drenades i amb grans quantitats de material vegetal de descomposició lenta, que constitueix la font principal dels àcids orgànics que donen el color fosc a les aigües.

També a Tasmània i al SE d’Austràlia abunden aquest tipus de cursos d’aigua, però, a més, el riu Murray, el més important d’Austràlia, també neix a l’àmbit del bioma —i hi té bona part de la capçalera—, i en els seus primers quilòmetres recorre esplèndids boscos de freixe de muntanya de Tasmània (Eucalyptus regnans).

Els llacs i els estanys

Pel que fa a llacs i estanys, encara que cap no destaca per les seves dimensions, són molt variats. A la conca baixa del Iang-Tsé i a les regions costaneres de Nova Zelanda n’hi ha que són típicament de plana; també n’hi ha d’origen glacial, com els de la Colúmbia Britànica, el S de Xile, Tasmània o el Nepal; d’origen tectònic, com el llac Biwa i altres del Japó; d’origen volcànic, com alguns de Nova Zelanda; o d’origen càrstic com alguns de l’W del Caucas.

A la conca mitjana del riu Iang-Tsé, a les rodalies de Wuhan, la capital de la província de Hubei, es troben els llacs Donghu i Xi Yue. El primer té una superfície de 27,9 km2 i una fondària màxima de 4,75 m; el segon, més petit, només fa 5,6 km2. El Donghu és la part més extensa que resta d’un antic llac natural que ha estat represat i parcialment dessecat per permetre el creixement de la ciutat cap a l’E. Avui és situat en una de les zones més privilegiades del centre urbà, ja que acull parcs, museus i instal·lacions esportives i universitàries. Les seves ribes són molt retallades, i això fa que se l’hagi subdividit mitjançant dics artificials en un cert nombre de cubetes separades, que s’han transformat en estanys destinats a la piscicultura, pràctica molt corrent en aquesta regió de la Xina.

Ben diferents d’aquests són els llacs de la vall de Pokharā, al Nepal, que constitueixen un bon exemple dels estanys de muntanya d’origen glacial dels vessants meridionals de l’Himàlaia. La vall de Pokharā és situada a 28° 139 N i 84° 009 E, a uns 800 m d’altitud, a la muntanya mitjana de la regió subtropical del Nepal (província de Kaski), uns 200 km a l’W de Katmandu. Hi ha vuit llacs, els més grans dels quals són el Phewa, el Begnas i el Rupa, mentre que els altres cinc estan en procés de desaparició. Els cursos d’aigua que hi desemboquen són insuficients per mantenir-los plens, de manera que depenen de la pluviositat (més elevada a la vall de Pokharā, on és de 3 700 mm anuals, que a la resta del país). Les precipitacions es concentren principalment (3 000 mm) en la temporada dels monsons. Pokharā és la segona ciutat del Nepal, té una població de 292 945 habitants (1991) i també és un centre turístic important, tant per l’atracció dels estanys com per les caminades que es poden fer fins al centre religiós de Muktinath (3 900 m) i pels massissos de l’Annapūrna (8 091 m) i del Machhapuchare (6 997 m), que conformen paisatges de gran atractiu. Després del turisme, l’agricultura i el comerç són les activitats econòmiques més importants de la vall, habitada per una població heterogènia (pertanyent a les ètnies gurung, thakali, magar, chhetri, brahman, newarī, rai, limbū) en la qual predominen, però, els grups gurung i thakali, que parlen llengües tibetobirmanes força properes.

Al límit altitudinal de les selves euxíniques i més enlairat que aquests estanys nepalesos es troba el llac Ritsa, situat a la conca del riu Bzib, a una altitud de 925 m. Aquest és potser el llac més conegut de l’espai d’aquestes selves; està envoltat de costes rocoses cobertes de boscos majestuosos i el gran nombre de visitants que atreu s’ha d’atribuir a la seva justificada fama de ser un dels paisatges més admirables del Caucas. La seva existència es deu al represament natural de les aigües dins d’una estreta vall; la seva superfície és força reduïda (aproximadament 1,7 km2) i la seva profunditat considerable, ja que la màxima mesurada és de 101 m i la mitjana de 74 m. A l’estiu, l’aigua roman estratificada, de manera que mentre que la superfície s’escalfa fins als 20 o 21°C, la temperatura del fons és només de 7 o 8°C. A la tardor, les aigües superficials es refreden i baixen a les profunditats, i a l’hivern, en canvi, la totalitat de la massa d’aigua del llac es barreja i la temperatura esdevé homogènia.

A l’illa de Honshū (Japó), a una cota molt inferior (85 m) a la del llac Ritsa, es troba el llac Biwa, situat als confins entre el bioma de les selves temperades i el de les boscanes decídues, amb una superfície de 674 km2 i una fondària màxima de 104 m. Es tracta possiblement d’un dels llacs més antics del món, d’origen tectònic i format fa 5 milions d’anys, tot i que la seva posició en el present es deu a un desplaçament de la conca de N a S fa uns 500 000 anys. El llac actual, força ben estudiat, consisteix en dues conques principals: una de septentrional, gran, profunda i mesotròfica, i una de meridional, petita, poc profunda i eutròfica.

A Nova Zelanda, Tasmània i a la muntanya australiana abunden les superfícies lacustres i això és degut, en part, a l’extensa glaciació que afectà aquests territoris. Pel que fa a les característiques de les seves aigües, es pot dir que tots aquests estanys d’origen glacial estan poc mineralitzats i són pobres en nutrients. En els situats al pla volcànic del centre de l’Illa del Nord de Nova Zelanda, concretament, les aigües són toves i hi dominen dos anions, el clorur i el bicarbonat. En canvi, les aigües d’altres llacs de la mateixa illa que són alimentats per fonts termals es poden classificar com a sulfatades àcides. A la terra baixa de la part continental del SE d’Austràlia, els llacs d’aigua dolça són rars, però en canvi són relativament abundants els llacs salins, sobretot a les àrees on originàriament hi havia hagut boscos d’eucaliptus. El mateix passa amb els llacs costaners de Nova Zelanda i Austràlia, que també presenten una elevada concentració de sodi. En general, les superfícies lacustres neozelandeses d’aigües més profundes són del tipus monomíctic càlid, amb un sol període de barreja vertical (durant l’estació freda); els vents forts als quals solen estar sotmesos fan que les termoclines es formin ben avançat el període càlid estiuenc. L’epilímnion, la capa superficial per sobre de la termoclina, se situa sovint a força profunditat i presenta temperatures estivals màximes d’entre 16 i 22°C.

Possiblement, però, no hi ha cap altra àrea del bioma on els llacs siguin tan abundants com a la costa NW de l’Amèrica del Nord. Malgrat estar situats a latituds elevades, la influència dels corrents oceànics del Pacífic fa que els llacs d’aquesta regió no es glacin quasi mai a l’hivern. Així, el seu patró de circulació tèrmica és bàsicament monomíctic, amb un sol període anual de barreja vertical, semblant al dels llacs prealpins europeus o neozelandesos. Els que se situen a l’interior de les muntanyes o en altitud sí que s’arriben a glaçar a l’hivern, i en aquest cas el seu règim és dimíctic, és a dir, amb dos períodes de barreja a l’any, patró característic de la major part de llacs de les regions boreals i del S del Canadà.

La mida d’aquestes masses lacustres és variable; fan des de menys d’1 km2 fins a més de 75 km2. En funció de les característiques fisiogràfiques de les seves conques de drenatge i de l’origen de les aigües que els alimenten, ja sigui la pluja o el desgel, es classifiquen en tres tipus: els del primer són llacs d’aigües clares i cristal·lines, generalment profunds, i amb un pH al voltant de 7; es troben relativament allunyats de la línia de costa, tant al continent com a l’illa de Vancouver i altres illes de la costa de la Colúmbia Britànica i del S d’Alaska, i estan envoltats de boscos dominats per l’avet de Douglas (Pseudotsuga menziesii). Els llacs del segon tipus són petits i d’aigües vermelloses, coloració causada per substàncies húmiques en dissolució; lògicament tenen el pH àcid (entre 6 i 7), es localitzen a poca altitud, tant al continent com a les illes, i es distribueixen des del centre de la Colúmbia Britànica fins a Alaska. La vegetació de les seves conques està dominada pel hemlock occidental (Tsuga heterophylla) i la tuia gegant (Thuja plicata) i, com els llacs del tipus anterior, són oligotròfics. Finalment, els del tercer tipus es troben a les zones elevades de les serralades, tenen aigües tèrboles de color gris blanquinós, i s’alimenten amb el desgel. Les aigües que es fonen de les glaceres i camps de gel, fredes i carregades de sediments, arriben als llacs a l’estiu i provoquen un refredament de les aigües superficials i una disminució de la profunditat del límit de la zona il·luminada. Això fa que els valors de producció primària d’aquests llacs, ja de per si pobres en nutrients, siguin dels més baixos de tota la Colúmbia Britànica i que, per tant, se’ls pugui qualificar d’ultraoligotròfics.

La fauna i la vegetació dulciaqüícoles

El règim hidrològic torrencial de la majoria dels cursos d’aigua posa seriosos obstacles a les possibilitats de supervivència de molts organismes. La velocitat del corrent, per exemple, fa pràcticament impossible l’existència de plàncton, de manera que els productors primaris bàsics són les algues unicel·lulars fixades i les algues multicel·lulars filiformes, així com alguns macròfits. A part d’això, una proporció considerable dels nutrients provenen de terra ferma, sigui en forma de materials arrossegats per les pluges o de troncs morts caiguts. Aquests troncs, d’altra banda, ajuden a fer augmentar la diversitat dels cursos d’aigua i originen petits rabeigs tranquils que faciliten localment el dipòsit de sediments fins. Els fragments de branques petites i els branquillons, que en conjunt es coneixen amb el nom de virosta gruixuda, també alteren els hàbitats fluvials i a vegades constitueixen espais essencials de cria per a peixos i amfibis.

El pes de la història sobre la fauna de les aigües dolces

Tal com passa als altres biomes de latituds temperades, la majoria dels organismes que viuen actualment a les superfícies lacustres del domini de les selves temperades experimentaren processos d’especiació ràpida i es difongueren al final de l’època glacial, tant a l’hemisferi septentrional com a l’austral.

A la regió araucana austral o a Nova Zelanda, el poblament resulta instructivament diferent del boreal per raons històriques de biogeografia i evolució. Fet i fet, el plàncton d’aquesta àrea no té un aspecte diferent, encara que s’hi troben espècies exclusivament locals; per exemple, la fauna de petits crustacis planctònics difereix molt de la boreal: les espècies de cladòcers presents són diferents i, entre els copèpodes, es troben boeckèl·lids i bosmínids en comptes de diaptòmids. Els peixos autòctons pertanyen als gèneres Percichthys, Patagonina, Galaxias i Gobiomorphus, i a famílies com la dels galàxids, pròpies de l’hemisferi austral; aquestes faunes indígenes, però, han estat malmeses per la introducció i expansió de salmònids d’origen boreal i moltes espècies han acabat extingint-se.

Només en casos excepcionals de llacs d’origen tectònic molt antics, com el llac Biwa, al Japó, apareixen endemismes atribuïbles a èpoques anteriors a les glaciacions quaternàries. En aquest llac, un dels més antics del món però recolonitzat en època postglacial, habiten nou cargols, deu bivalves, tres amfípodes, dos macròfits i 13 espècies de peixos endèmics. Alguns d’aquests 13 endemismes de la fauna íctica (de 60 espècies de peixos en total) són el salmó del llac Biwa (Oncorhynchus masou ishikawai), els ciprínids Carassius cuvieri i Gnathopogon caerulescens, els silúrids Silurus biwaensis i S. lithophilus i el gòbid Chaenogobius isaza.

Un cas particular és el de la biota de les aigües continentals australianes, la qual comparteix en bona part l’herència gondwaniana comuna a totes les terres australs. D’altra banda, el fet que alguns dels seus components —més nombrosos en les selves tropicals i subtropicals del N que en les temperades del S— tinguin un origen recent i clarament tropical dóna fe de l’actual proximitat del continent asiàtic. La fauna íctica d’aigua dolça, per la seva banda, inclou un petit nombre d’espècies, totes endèmiques, que deriven majoritàriament d’ancessors marins.

Els invertebrats dels cursos d’aigua

Entre els invertebrats que habiten el fons de la majoria dels cursos d’aigua del bioma, curts i ràpids, predominen els organismes reòfils típics, és a dir, capaços de remuntar d’alguna manera el corrent. Als rierols de la regió euxínica, aquest seria el cas, per exemple, de les larves de frigànies del gènere Hydropsyche, de les perles Perla abdominalis i P. cephalotes, de les efímeres dels gèneres Ecdyurus i Oligoneuria, i també d’alguns dípters. Als bancs de sorra grollera que es formen als cursos mitjans i superiors es troben petits crancs de riu de la família dels potamònids.

Als rius de Nova Zelanda els invertebrats més abundants són també larves aquàtiques d’insectes, sobretot d’efímeres de la família dels leptoflèbids, perles de la família dels gripopterígids, frigànies de la família dels hidrobiòsids i dípters de la família dels quironòmids. La major part dels insectes aquàtics dels corrents d’aigua del bosc són detritívors que s’alimenten principalment de petites partícules de matèria orgànica i, secundàriament, d’algues. Només algunes espècies poden ser considerades mastegadores, al contrari del que succeeix als rius dels boscos de l’hemisferi nord. No se sap ben bé per què és així, però sembla que hi ha causes biogeogràfiques, a més de l’escassa retenció de matèria orgànica i de la duresa de les fulles de moltes de les espècies autòctones. Dues espècies de frigànies del gènere Zelandopsyche, les més grans de Nova Zelanda, són excepcions remarcables a la tendència esmentada, ja que són mastegadores obligades que viuen als boscos de l’Illa del Sud. També hi ha altres insectes que tenen larves filtradores, com les mosques negres (simúlids), les frigànies de les famílies dels hidropsíquids i dels filopotàmids i l’efímera Coloburiscus humeralis, que té parents pròxims a Austràlia.

Els depredadors més importants, a banda de les frigànies de la família de tricòpters més nombrosa de Nova Zelanda, la dels hidrobiòsids, són dues grans perles verdes del gènere Stenoperla i un megalòpter, Archichauliodes diversus. També és notable la larva d’una mosca escorpí, Nannochorista philpotti, que es troba als sediments orgànics fins dels rabeigs dels cursos d’aigua, i que es nodreix de larves de quironòmids. És una de les tres úniques espècies que es coneixen de mosques escorpí (mecòpters) amb larves aquàtiques. Les perles de la família dels gripopterígids són interessants per la tendència a la vida terrestre que mostren alguns gèneres, tendència que es manifesta fins al punt que algunes espècies no tenen ales i llurs larves són totalment terrestres. A banda dels insectes, els invertebrats més nombrosos són dos crancs de riu del gènere Paranephrops, que pertany a la família dels parastàcids. Els parastàcids són omnívors i, malgrat que només es troben en abundància en llacs, també n’hi ha en els corrents d’aigües fosques amb un pH inferior a 4; el nombre d’espècies que poden viure en aquestes condicions, però, és més reduït i, per tant, també ho és el ventall de preses disponibles.

Encara que la fauna d’invertebrats dels cursos d’aigua australians és ben distintiva i confirma que aquest continent havia estat prèviament una part del de Gondwana, des del punt de vista ecològic no presenta cap diferència remarcable amb relació a la d’altres indrets. A tot estirar es pot constatar que, ben al contrari del que passa als cursos d’aigua neozelandesos, la fauna dels del continent australià és rica en invertebrats mastegadors que exploten la virosta de les plantes terrestres que hi cauen. Si bé abunden els crustacis com ara els amfípodes, les gambetes de la família dels àtids i gran varietat de crancs de riu, els invertebrats que predominen són els insectes; tots els ordres importants d’insectes que solen associar-se als corrents d’aigua hi són presents. Les famílies més comunes són les mateixes que es distribueixen per tot l’hemisferi austral, i moltes tenen relació amb grups que viuen a l’Amèrica del Sud. En canvi, les relacions amb grups de Nova Zelanda no són tan estretes, fet que reflecteix la seqüència de fragmentació de Gondwana, és a dir, d’aquestes afinitats i diferències en la distribució d’espècies a Austràlia i l’Amèrica del Sud es dedueix que ambós territoris se separaren de l’Antàrtida després que ho hagués fet Nova Zelanda.

La fauna de plecòpters (perles i afins) és representada principalment per la família dels gripopterígids, que inclou al voltant del 70% de totes les espècies australianes. Aquesta família, que també viu a l’Amèrica del Sud i a Nova Zelanda, a Austràlia s’ha diversificat en espècies que ocupen nínxols ecològics molt nombrosos i diversos. L’antiga família dels eustènids té també una distribució circumantàrtica, que inclou tres gèneres de perles carnívores de grans dimensions. Diverses espècies d’un d’aquests gèneres, Thaumatoperla, es distribueixen de manera restringida als cims més enlairats. Pel que fa a la fauna australiana d’efímeres, és representada únicament per una subfamília, la dels leptoflebins. Tots els membres australians d’aquesta família pertanyen a la subfamília dels leptoflebínids, de distribució circumantàrtica i que, al continent australià, s’ha diversificat i mostra sorprenents convergències amb membres de famílies que habiten l’hemisferi boreal. Un bon exemple d’aquesta convergència el constitueixen les nimfes del gènere australià Jappa; s’han adaptat a excavar galeries i, a més, les seves larves tenen el mateix acoloriment i la mateixa morfologia que les del gènere europeu Ephemera i les del gènere nord-americà Hexagenia, tots dos excavadors. El gènere Jappa, però, presenta una mena de ‘banyes’ al cap en lloc de les prolongacions de les peces bucals que tenen els gèneres boreals.

La majoria de les efímeres australianes són epilítiques —viuen sobre les pedres— i netegen les roques menjant-se les algues que hi creixen; també n’hi ha de detritívores que s’alimenten de fines partícules de matèria orgànica. Les del gènere Mirawara, de la família dels ameletòpsids, tenen grans larves pisciformes carnívores, mentre que les del gènere Coloburiscoides, de la família dels coloburíscids, les tenen filtradores i amb una boca extremament modificada. També són comunes les efímeres de les famílies dels bètids i els cètids, però falten moltes de les famílies presents a l’hemisferi boreal, com la dels heptagènids, que és del tot absent al continent australià. Entre les frigànies dels corrents d’aigua australians, molt diversificades i abundants, predominen les de la família dels leptocèrids, mentre que, també en aquest medi, les famílies que són comunes a l’hemisferi boreal no ho són a Austràlia. La fauna de dípters és igualment molt rica; els quironòmids, en particular, són molt nombrosos i estan molt diferenciats.

Pel que fa als crustacis, són particularment notables els anaspidacis, una de les espècies dels quals, Anaspides tasmaniae, confinada a petits corrents d’aigua de Tasmània, és morfològicament similar a l’ancessor de tots els crustacis malacostracis. La fauna d’amfípodes és també molt diversa als corrents d’aigua australians, i especialment als de Tasmània; se’n coneixen més de 30 espècies pertanyents a sis famílies, i totes elles habiten les aigües interiors. Els més abundants són els crangoníctids. De fet, en molts corrents d’aigua els detritívors dominants són precisament els amfípodes. Els isòpodes s’hi troben en major nombre, però hi ha una gran diversitat de freatoícids, una família restringida a l’hemisferi austral que generalment es presenta en petits grups a les regions muntanyoses.

Els invertebrats de llacs i estanys

Les comunitats de zooplàncton dels llacs del bioma es distingeixen per la simplicitat de la seva estructura: són escasses les espècies predadores i no hi ha, en general, migració vertical. Els grans grups dominants són els mateixos que a la resta de regions temperades, però amb les lògiques diferències regionals. Entre els crustacis hi ha gèneres cosmopolites com Daphnia, Moina, Cyclops o Mesocyclops, que fins i tot són presents a Austràlia i a Nova Zelanda (encara que representats per espècies més o menys endèmiques). En el cas de Nova Zelanda, es troben un copèpode calanoide, que pot ser dels gèneres Boeckella o Calamoecia, i algun cladòcer dels gèneres Bosmina, Ceriodaphnia o Daphnia; en el del llac Ritsa, a la regió euxínica, el copèpode Cyclops strenuus i el cladòcer Daphnia hyalina. Més diversificades poden ser les comunitats de rotífers, encara que la seva ecologia és poc coneguda; al llac Ritsa són el grup dominant del zooplàncton, amb alguna espècie del gènere Synchaeta, a més de Polyarthra luminosa, Filinia longiseta o Notholca labis.

Les faunes bentòniques dels llacs i estanys tampoc no manifesten grans diferències amb les d’altres regions temperades, però en tot cas, les més accentuades es donen a les regions australs del bioma, en particular a la fauna d’Austràlia, que es caracteritza per la seva sorprenent pobresa en espècies; fins i tot en els llacs que han estat més estudiats s’han identificat menys de 50 espècies bentòniques. En canvi, el bentos dels llacs de Nova Zelanda és força més ric i variat; hi predominen principalment larves de quironòmids, oligoquets i el cargol Potamopyrgus antipodarum. Els bivalves filtradors (Hyridella) són comuns en sediments tous dels llacs d’aigües poc profundes, on conviuen amb algunes espècies de crancs de riu del gènere Paranephrops. La majoria dels invertebrats bentònics més comuns habiten tant els llacs de terra endins com els de les zones litorals. En particular Potamopyrgus antipodarum sol ser molt abundant entre els macròfits, tant autòctons com introduïts. L’àmplia distribució dels invertebrats bentònics i la seva abundància en tota mena d’aigües, estancades o no, són factors que s’han associat a la gran plasticitat d’aquests organismes, des del punt de vista genètic i també fenotípic, i al fet de ser ovovivípars i de presentar dues modalitats de reproducció, partenogenètica i sexual. Els insectes que viuen en terres humides i a les riberes dels llacs són escarabats d’aigua de la família dels distícids, hemípters de les famílies dels coríxids, notonèctids i vèlids, i frigànies i odonats (tant libèl·lules com espiadimonis). Les larves de cladòcers i quironòmids són les preses principals dels invertebrats predadors i dels peixos, molts dels quals també poden ser planctòfags.

La ictiofauna sinojaponesa

Als rius i els estanys de la part xinesa del domini de les selves temperades, els peixos de la família dels ciprínids presenten una gran diversitat, fins al punt que se n’hi han descrit unes 370 espècies. Els ciprínids, en efecte, són molt freqüents en tots els sistemes d’aigua dolça de la conca del riu Iang-Tsé, com també en els d’altres rius de la Xina, i fins i tot se n’ha fet una cria intensiva. La carpa de cap gros (Aristichthys nobilis), la carpa argentada (Hypophthalmichthys molitrix), la carpa xinesa (Ctenopharyngodon idella) i la carpa cargolera (Mylopharyngodon piceus) són molt comunes, i se les considera les quatre carpes domèstiques més importants de l’aqüicultura xinesa, encara que són originàries de conques més septentrionals. En realitat, l’aprofitament aqüícola dels ecosistemes lacustres sol comportar-ne la simplificació; el llac Donghu de Wuhan n’és un exemple ben estudiat. Les captures de peix es multiplicaren per quatre (de les 400 fins a les 1 600 t) entre el 1975 i el 1995, però més del 90% d’aquestes captures correspon a peixos introduïts (la carpa de cap gros i la carpa argentada en representen entre el 83 i el 97%). Entretant, el nombre d’espècies de peixos autòctons d’aquest llac ha disminuït de manera dràstica: de les 67 espècies pertanyents a 18 famílies que hi havia a la dècada del 1970, entre el 1992 i el 1993 només se’n trobaren 38 pertanyents a 10 famílies; en el cas dels ciprínids, 15 de les 43 espècies identificades en aquells anys han desaparegut.

En el cas del Japó, moltes espècies de ciprínids dels gèneres Cyprinus, Zacco, Hemibarbus i Acheilognathus, de bàgrids del gènere Pseudobagrus i de silúrids del gènere Silurus de la ictiofauna del país són originàries de l’Àsia continental. Hi ha algunes famílies d’origen marí, com els gòbids Rhinogobius, Chaenogobius i Tridentiger, que s’han adaptat als medis d’aigua dolça en un procés d’especiació posterior a l’aïllament geològic de l’arxipèlag japonès respecte al continent. L’“ayu” (Plecoglossus altivelis altivelis) és un osmèrid que viu al curs mitjà dels rius japonesos durant el període juvenil i el període adult; acostuma a migrar cap a la mar durant l’estació hivernal, però les poblacions que viuen prop del llac Biwa també hivernen al llac. L’“ayu” representà el 1991 més del 50% de la captura total de peix al Biwa (3 000 t), seguit dels carpins (Carassius) i de l’espècie endèmica Chaenogobius isaza; també es cria o es deixa anar en altres rius per tal que s’hi pugui practicar la pesca esportiva, o fins i tot en àrees urbanes dels cursos inferiors quan es vol demostrar l’eficàcia de les accions de depuració de les aigües contaminades. Hi ha un ciprínid endèmic del llac Biwa, el “gengorobuna” (Carassius cuvieri), que ha colonitzat molts llacs japonesos i també es deixa anar perquè el pesquin els pescadors de canya. De manera semblant, l’osmèrid Hypomesus transpacificus nipponensis, comú a ambdues costes del Pacífic septentrional, es reintrodueix cada any en molts llacs del país, igual que les perques exòtiques, com la perca americana (Micropterus salmoides salmoides) i el “bluegill” (Lepomis macrochirus), dues espècies que, d’ençà de la dècada del 1970, han colonitzat també el llac Biwa.

Als llacs de la vall de Pokharā, a l’Himàlaia, una de les espècies íctiques autòctones de més importància econòmica són els “mahseer” (Tor), un gènere de ciprínids que es troba a gairebé tots els rius, llacs i embassaments del Nepal i que és el més apreciat i, per això mateix, el més cotitzat de la zona. A més dels “mahseer”, algunes espècies de peix comunes a tots tres llacs —el Phewa, el Begnas i el Rupa— són el “rewa” (Cirrhinus rewa), el “chuchhe” (Xenontodon cancila), el “chuchi” (Mastacembelus armatus), el “bitte” (Barbus ticto), el “bhoti” (Channa), el “buduna” (Garra gotyla), el “katle” (Acrossocheilus hexagonolepis), el “gardi” (Labeo dyochailus), el “phageta” (Barilius), l’“asla” (Schizothorax), el “junge” (Mystus bleekeri), el “kande” (Puntius sarana) i encara altres. Tots junts constitueixen aproximadament un 47% del total de peix que es pesca anualment en aquests estanys.

La ictiofauna euxínica i hircaniana

A les aigües continentals de la regió euxínica es troben una trentena llarga d’espècies de peixos, però els més freqüents són la truita comuna (Salmo trutta fario), la bagra oriental (Leuciscus cephalus orientalis), la madrilla còlquica (Chondrostoma colchicum), el barb còlquic (Barbus tauricus escherichi) i la “bistrianka” meridional (Alburnoides bipunctatus fasciatus). En el passat, a les parts inferiors dels grans rius com el Rioni es podien trobar peixos migradors com l’esturió oscietra (Acipenser guldenstadti) i fins i tot l’esturió beluga (Huso huso), però actualment han desaparegut gairebé del tot.

Ara, en moltes petites reserves d’aigua de la zona de les depressions litorals és molt freqüent de trobar un petit peix vivípar, la gambúsia (Gambusia affinis), que prové de les regions meridionals de l’Amèrica del Nord. L’any 1920, aquest peix fou portat d’Itàlia i introduït a les aigües de la zona del Caucas, pels voltants de Sukhumi, per combatre les larves de mosquit anòfeles (Anopheles), portadores de la malària. La gambúsia es multiplicà ràpidament i molt aviat començà a trobar-se en molts estanys litorals.

Al llac Ritsa, només hi viu una espècie íctica, la truita comuna (Salmo trutta fario). La gran majoria són exemplars molt petits que no superen els 15-22 cm de llargada, i només molt rarament es troben exemplars que arribin als 28 cm. Al llac, la truita creix de forma extraordinàriament lenta, fet que possiblement es relacioni amb les deficients condicions nutricionals. El seu aliment bàsic al llac són els insectes que cauen a la superfície de l’aigua i, en menor proporció, el zooplàncton. Per fresar, la truita es dirigeix als rierols que desemboquen al llac, on una part de la població baixa corrent avall i es desenvolupa com a truita maresa.

La fauna vertebrada dels rius i llacs vancouverians

Els llacs i els rius de la costa NW de l’Amèrica del Nord són el veritable paradís dels salmònids. Després de la darrera glaciació (fa entre 12 000 i 15 000 anys), cinc espècies de salmó pacífic (Oncorhynchus), el salmó reial o “chinook” (O. tschawytscha), el salmó platejat o “coho” (O. kisutch), el salmó rosat (O. gorbuscha), el salmó d’ullals o “chum” (O. keta) i el salmó vermell o “sockeye” (O. nerka) començaren a remuntar les aigües dels rius de les costes del continent americà i les illes adjacents, des d’Alaska fins a Califòrnia, buscant llocs per fresar. L’abundància de salmons americans, 100 vegades superior a la de salmó atlàntic (Salmo salar), explica per què des de molt abans de l’arribada dels europeus les poblacions indígenes de la regió eren sedentàries i havien desenvolupat una cultura molt avançada.

Fins al segle XX, aquestes espècies es trobaven en tots els innombrables torrents i rius que flueixen cap a l’W, travessant els boscos plujosos de la costa NW de l’Amèrica del Nord fins a desembocar a l’oceà Pacífic. Cada espècie presenta diferents subpoblacions, en funció dels sistemes fluvials on viu i de l’època de l’any en què els adults migren riu amunt per fresar. La migració té lloc majoritàriament a la primavera i a la tardor, però se sap que hi ha algunes migracions estivals i fins i tot una o dues d’hivernals. Sovint, els adults que arriben al curs superior dels rius fresen en grup, en indrets coneguts en aquesta regió amb el nom de “redds”. Es tracta de rabeigs amb llits de grava i aigua clara, freda i corrent, rica en oxigen. Esgotats del viatge riu amunt, que pot superar els 1 500 km de distància i es realitza en menys de quinze dies, la majoria dels peixos adults moren després de fresar. Tot i això, n’hi ha uns quants que conserven prou forces per a intentar tornar cap a la mar. Només ho aconsegueix un percentatge molt petit, i encara és menor la proporció que torna als punts de fresa els anys següents.

La fertilitat dels llacs on s’alimenten els joves salmons és determinant per al tipus de xarxes tròfiques que s’hi estableixen, i aquestes ho són al seu torn per a la taxa de creixement d’aquests peixos fins que migren cap a la mar. Als llacs pobres en nutrients predominen els organismes de mida petita a cada un dels nivells tròfics, des del fitoplàncton (1) fins als organismes bentònics que migren entre fons i superfície per explotar tota la columna d’aigua (5), passant pels diferents nivells tròfics del zooplàncton (2 a 4). Als llacs més rics, les espècies dominants a cada nivell són una mica més grans. En el primer cas els joves salmons han d’explotar organismes que estan a quatre nivells de distància dels productors primaris, molt petits i difícils de capturar, motiu pel qual la seva eficiència energètica és més baixa, de manera que, quan han de migrar cap a la mar, són més petits.

Jordi Corbera, a partir de Stockner, 1987

El salmó reial (Oncorhynchus tschawytscha) és una espècie relativament longeva que pot viure fins a nou anys. Els exemplars joves passen entre un i dos anys als rius i s’alimenten d’animals bentònics, mentre que les formes marines són grans depredadores de peixos, crustacis i decàpodes, igual que la majoria d’espècies citades. En el cas del salmó reial, però, els peixos constitueixen el 95% de la dieta. El salmó platejat (O. kisutch) té un cicle de vida més curt que l’espècie precedent; els adults viuen entre dos i quatre anys a la mar, i els joves passen entre poques setmanes i dos anys a les aigües dolces, on s’alimenten, entre altres, de petits salmons d’altres espècies. El salmó rosat (O. gorbuscha) i el salmó d’ullals (O. keta) fresen al tram inferior dels rius, prop de la costa, ja que les formes juvenils retornen a la mar poc temps després de néixer. Excepcionalment, algunes poblacions de salmó d’ullals realitzen llargues migracions riu amunt; al Yukon, per exemple, poden allunyar-se fins a 3 000 km de la costa. El salmó rosat, per la seva banda, passa tres anys a la mar, i el salmó d’ullals entre quatre i cinc. Les formes juvenils de totes dues espècies són una presa força apreciada per altres peixos, com les truites (Salmo, Salvelinus) i els juvenils de salmó platejat. El salmó vermell (O. nerka), el més apreciat a la costa occidental, pot completar enterament el seu cicle de vida a l’aigua dolça, o bé passar-ne una etapa a l’oceà. El salmó vermell i el rosat són les espècies que tenen més importància comercial, el primer per la qualitat de la seva carn, rica en lípids, i el segon per tractar-se del més abundant.

Altres salmònids que habiten els rius i llacs de la Colúmbia Britànica són les truites (Salmo, Salvelinus). La truita arc iris (Salmo gairdneri [=Oncorhynchus mykiss]) és originària d’aquesta regió, i també té, com el salmó vermell (Oncorhynchus ner-ka), una forma sedentària, que rep el nom de truita “kamloops” i una anàdroma, que s’anomena truita “steelhead”. Aquesta darrera, a diferència dels salmons, remunta els rius del continent a l’hivern i sobreviu a la posta, de manera que al llarg de la seva vida realitza més d’una migració. Els exemplars joves passen entre 1,5 i 2 anys al riu, el mateix temps que els adults s’estan a la mar, on creixen molt ràpidament. Les truites “steelhead”, que pesen fins a cinc vegades més que les formes sedentàries, arriben a fer entre 1,5 i 5 kg, bé que excepcionalment poden assolir els 16 kg i els 90 cm de llargada. Una altra de les truites que presenta una forma marina i una forma anàdroma és la truita de Clark o “cutthroat trout” (Oncorhynchus clarkii), que sol ser més petita que la truita arc iris i té un pes mitjà d’entre 0,25 i 1,2 kg, bé que excepcionalment pot pesar fins a 12 kg i fa 1 m de llargada. Altres espècies de salmònids presents als sistemes aquàtics de la Colúmbia Britànica tenen una distribució més restringida, com per exemple la truita de llac americana (Salvelinus namaycush), autòctona dels llacs canadencs, i dues espècies introduïdes: la truita de rierol (S. fontinalis) i la truita comuna (Salmo trutta).

A les aigües continentals dels boscos plujosos temperats de la regió viuen també no salmònids, entre els quals l’espinós (Gasterosteus aculeatus), una espècie molt voraç que s’alimenta d’animals bentònics i d’ous i exemplars joves d’altres peixos i que, en alguns llacs, competeix per l’aliment amb els salmons petits. Aquesta espècie, com el lluç de riu o luci (Esox lucius) i el “longnose sucker” (Catastomus catastomus), té una distribució molt àmplia i es troba en diferents biomes del Canadà. Altres, en canvi, apareixen en àrees molt restringides, com l’“argescale sucker” (C. macrocheilus) i el “prickly sculpin” (Cottus asper). Aquest darrer tolera les aigües salabroses i se’l pot trobar als rius i llacs propers a la costa, on s’alimenta d’ous i de salmons petits. Dues espècies anàdromes d’esturió, l’esturió verd (Acipenser medirostris) i l’esturió blanc (A. transmontanus), abunden també a les regions costaneres del NW de l’Amèrica del Nord. L’esturió blanc, a diferència del verd, que no té gaire valor comercial, ha estat molt explotat per a l’obtenció de caviar. Les femelles d’aquesta espècie, just abans de la posta, porten fins a 80 kg d’ous. La seva explotació a gran escala féu disminuir considerablement els rendiments pesquers, que passaren de 32 t el 1880 a tan sols 4 t el 1963, i això determinà que a mitjan de la dècada del 1960 se’n comencés a regular l’explotació. Una altra espècie present a la regió és el “northern squawfish” (Ptychochelius oregonensis), un predador molt eficaç a l’hora de capturar salmons petits i truites. Als llacs i rius de la Colúmbia Britànica també hi ha algunes espècies no autòctones, sobretot al S, que procedeixen dels Estats Units, des d’on arriben seguint els cursos fluvials. Entre aquestes espècies exòtiques hi ha la carpa comuna (Cyprinus carpio), la perca de boca petita (Micropterus dolomieu) el “crappie” negre (Pomoxis nigromaculatus) i la perca sol o peix sol (Lepomis gibbosus).

Els llacs i els rius costaners de la Colúmbia Britànica són visitats per ocells i mamífers comuns en altres províncies canadenques o dels Estats Units veïns, ja que el clima temperat d’aquesta regió permet que algunes espècies d’ocells migradors, com per exemple l’oca de les neus (Anser caerulescens), hi vinguin a passar l’hivern. Molts ocells i mamífers aquàtics de l’W del Canadà s’alimenten dels exemplars joves de salmó. Entre els ocells hi ha el gavotí jaspiat (Brachyramphus marmoratus), el blauet Megaceryle alcyon, diverses espècies de becs de serra (Mergus), la calàbria petita (Gavia stellata) i altres anàtids cabussadors. Alguns animals, com per exemple els óssos (Ursus), no cacen solament els salmons joves, sinó també els adults. Els salmons també són presa de l’àguila pescadora (Pandion haliaetus), del pelicà blanc americà (Pelecanuserythrorhynchos) i d’altres rapinyaires pescadors. Un fet interessant relacionat amb la depredació d’aquests peixos és el dels desplaçaments d’alguns grans mamífers marins que, seguint les migracions dels salmons, s’apropen a la costa. És el cas de la foca comuna (Phoca vitulina), del lleó marí californià (Zalophus californianus) i del lleó marí de Steller (Eumetopias jubatus). Les foques, concretament, de vegades cacen en grups de més de 750 individus, i això pot induir una reducció de fins a un 40% en les poblacions de salmons que remunten el riu per fresar.

La fauna vertebrada dels rius i llacs neozelandesos i australians

La diversitat de la fauna vertebrada de les aigües continentals de Nova Zelanda i de les regions australianes del bioma no és gaire gran: 26 espècies autòctones a l’arxipèlag neozelandès i poc més d’una trentena en tot el sistema fluvial del Murray i el Darling, que drena la tercera part del continent australià i, dins d’aquest, la major part de les selves temperades del SE. Tanmateix, aquesta fauna autòctona, en retrocés, és quasi totalment endèmica i molt original: famílies senceres havien acomplert tradicionalment en aquestes aigües el paper d’altres famílies pròpies de l’hemisferi boreal, inexistents aquí abans de la seva introducció a partir del segle passat. Aquest és el cas, principalment, de la família dels galàxids, pròpia de Nova Zelanda i Austràlia, que acompliria la funció de la dels salmònids.

A les aigües de les selves temperades neozelandeses, les espècies autòctones més àmpliament distribuïdes són les anguiles (Anguilla), els galàxies, que són les ‘truites’ autòctones (Galaxias) i els eleòtrids del gènere Gobiomorphus, coneguts a Nova Zelanda com a “bullies”. Pel que fa a les regions australianes temperades, la família dels galàxids també és la més nombrosa. Totes les espècies íctiques neozelandeses endèmiques són carnívores, principalment insectívores, i fins i tot hi ha algun galàxid que captura quasi únicament insectes terrestres. Tampoc no falten espècies que es poden alimentar de plàncton, com fan diferents “bullies” (en particular els joves de les capçaleres dels rius), l’espècie Retropinna retropinna d’eperlans i el “koaro” (Galaxias brevipennis). Algunes de les poblacions lacustres d’aquesta darrera espècie crien als tributaris que desemboquen als llacs on viuen, mentre que d’altres poblacions lacustres i totes les fluvials són diàdromes i passen una part del cicle vital a la mar.

A partir de mitjan segle XIX la introducció de salmònids com la truita comuna (Salmo trutta) i la truita arc iris (S. gairdneri), i d’algunes altres espècies exòtiques de peixos, com la carpa comuna (Cyprinus carpio) o les gambúsies (Gambusia), ha pertorbat considerablement l’equilibri de les poblacions íctiques de Nova Zelanda i Austràlia, i ha provocat el dramàtic descens de la varietat i dels efectius de moltes espècies autòctones, en particular de les de la família dels galàxids. El peix negre de riu australià (Gadopsis marmoratus), l’únic representant de la família dels gadòpsids, tot i que conviu sense problemes amb les truites, també ha vist minvar els seus efectius, però en aquest cas com a conseqüència de la retirada dels troncs morts caiguts de la llera dels cursos d’aigua, que li oferien refugi a l’hora de criar.

Els mamífers de les aigües continentals de les selves temperades australianes no són menys característics. L’ornitorinc (Ornithorhynchus anatinus), mamífer atípic pel fet que pon ous, es troba relativament dispers per l’Austràlia oriental, on s’alimenta d’insectes i crustacis bentònics. Pel que fa als rosegadors, n’hi ha dues espècies que estan íntimament associades als hàbitats aquàtics: la rata d’aigua australiana (Hydromys chrysogaster), que, repartida per tot el SE, pot arribar a pesar fins a 1 kg i ocupa un nínxol semblant al de les llúdries en altres continents, i la falsa rata d’aigua australiana (Xeromys myoides), menys coneguda, i distribuïda preferentment per les zones d’aigües tropicals de terra endins i, menys extensament, per les de les selves temperades del SE de Queensland. Ambdues són carnívores i s’alimenten de peixos i d’invertebrats d’aigua dolça, com també d’insectes i bivalves.

A les aigües dolces de Nova Zelanda no hi ha ni mamífers ni rèptils i, pel que fa als amfibis, s’hi troben només les tres espècies vivents de granotes del gènere Leiopelma, que, en pertànyer a la família d’anurs més antiga amb representants actuals, la dels leiopelmàtids, constitueixen un exemple notable d’endemisme relicte. Totes tres tenen cicles vitals atípics en què no es dóna la fase de capgròs de vida aquàtica lliure. Pel que fa als ocells, en canvi, n’hi ha una gran quantitat, que mengen i es reprodueixen al voltant de les aigües continentals. L’ànec blau (Hymenolaimus malacorhynchos), endèmic de Nova Zelanda, viu en els rius que baixen amb força de les muntanyes boscades. Gràcies al seu bec modificat, molt flexible, escombra literalment els insectes aquàtics que habiten la superfície inferior i els laterals de les pedres dels ràpids.

Els macròfits dulciaqüícoles

La presència de macròfits aquàtics està força generalitzada a les aigües continentals de les selves temperades, en particular les de llacs i estanys. Molts d’aquests macròfits són àmpliament compartits per totes les regions temperades i subtropicals del món, on conformen anells de vegetació característics, com els canyissos (Phragmites), les bogues (Typha), les llentilles d’aigua (Lemna), els nenúfars (Nuphar, Nymphaea) o, sota les aigües, les diferents espècies de Vallisneria o de Potamogeton. Al Japó són particularment presents P. maackianus, Hydrilla verticillata, Myriophyllum spicatum, Najas major, N. minor, Ceratophyllum demersum, i diverses espècies de Vallisneria. La castanya d’aigua (Trapa natans) sura sovint als llacs eutròfics poc profunds i els seus fruits comestibles, que recorden una castanya, són força apreciats a la Xina.

També els caròfits, algues força vulnerables als canvis ambientals, for-men part de la flora macrofítica de les vores dels llacs de quasi tot el món, entre la vegetació vascular helofítica i les zones més profundes. Tanmateix, són particularment abundants a les aigües continentals de la regió sinojaponesa del domini de les selves temperades. A la Xina s’han descrit 150 espècies de caròfits, i al Japó, entre espècies i varietats, 74 tàxons.