Modificacions d’òrgans vegetals causades per zoocecidis

Els cecidis es formen a moltes de les plantes de la nostra flora. Els de la figura superior afecten l’alzina (Quercus ilex) i són produïts pels himenòpters (1-6), els dípters (7-8) i els àcars (9-10) que segueixen: 1 generació sexuada (1’ sense l’escorça) i 2 asexuada (2’ detall) de Plagiotrochus australis; 3 generació asexuada de P. kiefferianus; 4 generació sexuada de P. quercusilicis; 5 generació sexuada de P. fusifex; 6 generació asexuada de P. burnayi; 7 generació sexuada de Dryomyia lichtensteini (7’ detall del revers de la fulla); 8 generació sexuada de Phyllodiplosis cocciferae; 9 generació sexuada d’Eriophyes ilicis (9’ detall); 10 generació sexuada d’E. ilicis varietat licopolii. Les fotografies centrals són imatges, al microscopi òptic, de les seccions transversals d’una tija d’esbarzer (Rubus ulmifolius), sana a la fotografia de l’esquerra, i amb un cecidi de Diastrophus rubi a la de la dreta. A la tija malalta s’observen les cambres larvàries delimitades pels vasos conductors i per un teixit rogenc del qual s’alimenten les larves. Les fotografies inferiors corresponen a dos cecidis molt freqüents; el de l’esquerra, produït per l’himenòpter Diplolepis rosae, apareix sobre els rosers (Rosa) i esdevé vermellós en estat madur, mentre que el de la dreta es fa sobre els oms (Ulmus minor) i es deu a l’acció d’un pugó, l’homòpter Tetraneura ulmi.

Amadeu Blasco, Juli Pujade, Juli Pujade, Enric Curto, Enric Curto

Els cecidis, anomenats també gal·les o llotges, són deformacions de diferents òrgans vegetals causades per l’acció de diversos éssers vius (nematodes, bacteris, fongs, i principalment, àcars i insectes), la presència dels quals a les plantes va lligada a fenòmens de reproducció i d’alimentació. Es tracta, sovint, de deformacions aparatoses que, tanmateix, no solen causar trastorns greus als vegetals. No se sap la raó per la qual es formen, tot i que s’estudien diverses hipòtesis que semblen versemblants en espècies diferents. En la majoria dels casos, la forma, les dimensions i la localització de la malformació són característiques de cada espècie cecidogènica i permeten, per aquesta raó, assegurar quin és l’organisme causant.

Podem diferenciar dos grans grups de gal·les. En el primer hi trobem plegaments, retorçaments i inflaments de les fulles i de les tiges principalment, produïts per éssers vius que s’alimenten des de l’exterior punxant amb l’aparell bucal els conductes de saba del vegetal; és el cas, per exemple, dels àcars (aràcnids) i dels pugons (insectes homòpters). En el segon grup, la deformació és tan acusada que sovint sembla una estructura pròpia del vegetal; aquestes gal·les són produïdes per bacteris, fongs o bé insectes que viuen dins dels teixits vegetals. Tant els uns com els altres són distorsions macroscòpiques i microscòpiques que es manifesten per canvis en la morfologia interna i externa a causa de l’aparició de teixits modificats (o, en el cas més extrem, de neoformació) que, en els insectes, serveixen per a la protecció i el nodriment de les larves. Convé afegir, encara, que els cicles biològics d’alguns d’aquests organismes cecidogènics són molt complexos, fins al punt que hi ha espècies amb generacions sexuals i asexuals que originen gal·les diferents no necessàriament localitzades en el mateix vegetal ni en el mateix òrgan. Els cecidis són, doncs, interaccions especialitzades, manifestació d’una estratègia molt depurada, entre els vegetals i altres organismes que els utilitzen com a hostes.

El quadre que segueix recull alguns dels zoocecidis (és a dir, cecidis causats per animals) que es poden trobar als Països Catalans. Quasi totes les citacions conegudes corresponen al principat i provenen fonamentalment dels treballs d’Antoni Vilarrúbia; les dades relatives al País Valencià i a les Illes són, només, puntuals i escasses. No obstant això, és molt probable que els cecidis explicitats es trobin a gran part dels Països Catalans, sempre que s’hi faci també el vegetal en el qual es formen. La llista recull una petita representació de les més de 2000 formes cecidogèniques del continent europeu, només 300 de les quals són conegudes a les nostres terres. Les plantes s’han agrupat dins les famílies corresponents, i aquestes s’ordenen alfabèticament. Per a cada gènere o espècie s’indiquen els organismes cecidogènics i es fa una breu descripció del cecidi per a facilitar-ne la identificació. També s’assenyalen la freqüència del cecidi i la seva abundància segons dues escales de quatre valors que van, respectivament, des de CC (molt comú) fins a RR (molt rar), i des d’AA (molt abundant) fins a EE (molt escàs). El símbol ♀ ♂ significa generació sexual, i el signe xx vol dir generació asexual.

PLANTA PRODUCTORA DEL CECIDIINSECTE INDUCTORCARACTERÍSTIQUES DE LA MALFORMACIÓFREQÜÈNCIA / ABUNDÀNCIAMESOS D’OBSERVACIÓ PREFERENT
Auró (Acer, aceràcies)Eriophes macrorrhynchus (àcar)A la cara superior de les fulles apareixen petites berrugues vermelles amb pèls blanquinosos en la seva obertura inferiorC/AAmaig-octubre
Llentiscle (Pistacia lentiscus, anacardiàcies)Aploneura lentisci (homòpter)Una de les meitats del limbe dels folíols creix desmesuradament, es doblega i pren l’aspecte d’un ronyó de color vermellC/Aagost-maig
Noguerola (Pistacia terebinthus, anacardiàcies)Pemphigus cornicularius (homòpter)Es forma un cecidi en forma de banya, amb la superficie acanalada, que pot arribar a fer 20 cm i que prové de la transformació d’una fullaR/Eagost-maig
Tetraneura semilunaria (homòpter)Una part del folíol es replega en forma de mitja lluna de coloració més clara que la resta de la fullaR/Aagost-maig
Fonoll (Foeniculum vulgare, apiades)Lasioptera carophila (dipter)Apareixen inflaments a qualsevol lloc de la tija o de la umbel·laC/Aagost-marc
Olivarda (Inula viscosa, asteràcics)Myopites olivieri (dipter)El receptacle floral es transforma en un cecidi llenyós, plurilocular, primer verd, després roig i finalment bru, amb alguns aquenis soldatsCC/AAoctubre-juny
Espernallac (Santolina chamaecyparissus, asteràcies)Rhopalomya santolinae (dipter)Els borrons axil·lars es transformen en cecidis més o menys esfèrics proveïts d’una llarga pilositat blancaC/Agener-desembre
Artemísies (Artemisia, asteràcies)Rhopalomya navasi (dipter)Es fan cecidis globulars, uniloculars, sovint aglomerats i coberts d’una pilositat blanquinosaR/Agener-desembre
Llemenosa (Artemisia campestris, asteràcies)Rhopalomya baccarum (dipter)A l’axil·la de les fulles es formen uns cecidis turgescents, verds i unilocularsR/Amaig-octubre
Safranó (Centaurea, asteràcies)Isocolus lavaresi (himenòpter)Les tiges, preferentment les basals, formen uns engruiximents de forma i grandaria variablesR/Agener-desembre
Hipoqueris (Hypochoeris, asteràcies)Phanacis hypochoeridis (himenòpter)Es formen uns reinflaments, generalment allargats, a les tiges.R/Egener-desembre
Pelosella (Hieracium pilosella, asteràcies)Aulacidea pilosellae (himenòpter)La nervació principal es reinfla ovoïdalment al revers de les fullesR/Egener-desembre
Vern (Alnas glutinosa, betulàcies)Stictodiplosis corylina (dipter)Els aments es reinflen en forma de pera.C/Afebrer-maig
Eriophyes brevitarsus (àcar)Es formen abonyegaments del limbe foliar, amb pèls rogencs al reversR/Emaig-octubre
Avellaner (Corylus avellana, betulàcies)Eriophyes avellanae (àcar)El brot es deforma i pren l’aparenca d’un borró hipertrofiat fins d’1 cm de diàmetre. Les escates internes presenten petites berrugues.C/Agener-desembre
Col (Brassica olerácea, brassicàcies)Centhorrhynchus pleurostigma (coleòpter)Al coll de la rel es forma un cecidi esfèric de la grandària d’un pésol, turgescentR/Ejuny-novembre
Boix (Buxus sempervirens, buxàcies)Psylla buxi (homòpter)Apareixen brots formats per fulles doblegades hemisfèricamentC/Asetembre-abril
Estepa blanca (Cistus albidus, cistàcies)Apion cianescens (coleòpter)A la tija apareix un inflament unilocular, ovoïdal o esfèricR/Egener-desembre
Ginebró i càdec (Juniperus communis i J. oxycedrus, cupressàcies)Oligotrophus panteli (dipter)Els dos darrers verticils foliars es troben units i eixamplats a la part inferior, on hi ha la cambra larvalR/Asetembre-maig
Brucs (Erica, ericàcies)Perrisia (dipter)Els borrons creixen desmesuradamentCC/AAgener-novembre
Botja (Dorycnium, fabàcies)Asphondylia dorycnii (dipter)Es forma un cecidi axil·lar, ovoide, acabat en punxa (sovint corbada), de color verd o grisC/Amaig-agost
Gatosa (Ulex parviflorus, fabàcies)Eriophyes genistae (àcar)Els borrons i les fulles es cobreixen d’una pilositat blanquinosaR/Egener-desembre
Faig (Fagus sylvatica, fagàcies)Mikiola fagi (dipter)Cecidi ovoïdal acabat en punta, primer turgescent i després llenyós, que es troba a la part superior de les fullesR/AAjuny-octubre
Alzina i garric (Quercus ilex i Q. coccifera, fagàcies)Eriophyes ilicis (àcar)A la part inferior de les fulles surten abundosos pèls rogencs que es corresponen amb bombaments en la part superiorCC/AAgener-desembre
Plagiotrochus fusifex ♂♀ (himenòpter)En els aments apareix un cecidi vermell plurilocular, turgescent, d’1 x 0,5 cmC/Aabril-juliol
Plagiotrochus quercusilicis ♀♂ (himenòpter)El cecidi és molt semblant al de P. fusifex pero situat a les fullesC/Aabril-juliol
Plagiotrochus kiefferianus (himenòpter)Es produeix un inflament fusiforme de les branques, sobretot de les jovesC/Agener-desembre
Phyllodiplosis cocciferae (dipter)Els borrons s’hipertrofien i s’ageganten, de vegades, en forma de florC/Agener-desembre
Dryomyia linchtensteini (dipter)Es formen bosses comprimides lateralment al revers de la fulla, que poden arribar a cargolar-seCC/AAsetembre-juny
Alzina (Quercus ilex, fagàcies)Plagiotrochus australis (himenòpter)La forma sexuada fa cecidis foliars ovoïdals, uniloculars i vermellosos. La forma agàmica té els cecidis caulinars, de 2-4 cm; quan els adults han sortit, la tija sembla corcadaC/A♂♀ maig-desembre ☿: gener-desembre
Contarinia ilicis (dipter)Cecidis cònics molt petits (1 x 1,7 mm) al revers de les fullesC/Agener-desembre
Roures (Quercus, fagàcies)Macrodiplosis dryobia (dipter)Els lòbuls marginals de les fulles es pleguen pel reversC/Amaig-octubre
Macrodiplosis volvens (diper)Els entrants de la fulla s’enrotllen cap a l’anversC/Amaig-octubre
Neuroterus quercusbaccarum (himenòpter)La generació sexuada té uns cecidis esférics verds i turgescents situats als aments o al revers de les fulles. En la generació asexuada el cecidi té forma de llentia peluda i apareix al revers de les fullesC/AC/AA♂♀: abril-juny ☿: agost-novembre
Neuroterus albipes (himenòpter)El cecidi de la generació sexuada fa 2 x 1 mm i sobresurt per les dues cares de la fulla; de forma ovoïdal, és de color de palla a la maturitat. La forma asexuada fa un cecidi lenticular desproveït pràcticament de pèlsC/A♂♀: abril-juliol ☿: agost-novembre
Neuroterus numismalis (himenòpter)El cecidi de la forma sexual sobresurt per les dues cares de la fulla i fa una petita berruga al seu centre. El de la forma asexual, al revers de les fulles, és de contorn circular, amb una clara depressió central i amb pèls acoblats a la superficieC/A♂♀: maig-juliol ☿: agost-novembre
Cynips quercusfolii (himenòpter)Els cecidis esférics de la generació asexuada es fan al revers de les fulles dels roures; tenen 1 cm de diametre i són de color bru, amb berrugues de color groc. Els de la generació sexual es fan als brots; són ovoïdals, de 2 X 3 mm, de color roig o violeta i proveïts de pèls dretsR/A♂♀: maig-juliol ☿: agost-novembre
Andricus kollari ☿ (himenòpter)Els borrons presenten un cecidi llenyós esfèric de 2 mm de diàmetre de color bru grogósC/Egener-desembre
Andricus quercustozae ☿ (himenòpter)Els borrons presenten un cecidi de més de 3 mm de diàmetre, proveït d’una corona de nuositats a l’àpexC/Egener-desembre
Andricus viscosus ☿ (himenòpter)El fruit presenta cecidis en forma de bolet, de parets roges i enganxosesR/AAgener-desembre
Andricus coriaria ☿ (himenòpter)El brot es transforma en un cecidi del color de l’escorça, proveït d’apèndixs llargs i recargolats que recorden cadascun d’ells barrets de bufóC/Egener-desembre
Andricus pseudoinflator ♂♀ (himenòpter)El cecidi és un reinflament terminal de les branques.C/Agener-desembre
Biorhiza pallida (himenòpter)La generació sexual presenta un cecidi esponjós, gran, de color blanc groguenc amb pinzellades de color rosa, cobert exteriorment d’una membrana llisa. La generació asexual fa els cecidis a les rels dels roures.R/A♂♀: maig-novembre ☿: gener-desembre
Noguera (Juglans regia, juglandàcies)Eriophyes tristriatus (àcar)Es formen uns reinflaments ovoïdals a la superficie de les fulles, amb pilositat rogenca al seu reversR/AAmaig-octubre
Teucris (Teucrium, lamiàcies)Copium teucrii (heteròpter)Es produeixen deformacions a les flors: la corol·la, inflada a la base, forma un cecidi carnós i verd; el calze no és atacat pero es fusiona amb el cecidi i els verticils interns no es desenvolupenC/Ejuny-novembre
Tims (Thymus, lamiàcies)Eriophyes thomasi (àcar)Es fa un acúmul arrodonit o allargat de flors i fulles terminals, cobert d’una pilositat blancaC/Egener-desembre
Janetiella thymicola (dipter)Es fa un acúmul de fulles terminals en forma de brotC/Egener-desembre
Apion atomarium (coleòpter)Les tiges joves s’inflen ovoidalmentC/EEgener-desembre
Llorer (Laurus nobilis, lauràcies)Trioza alacris (homòpter)Les fulles es recargolen lateralmentR/AAgener-desembre
Malves (Malope, Malva i Althaea, malvàcies)Aphis malvae (homòpter)A la superficie de les fulles, s’hi fan abundants berrugues de color vermell groguencC/Amaig-agost
Rosella (Papaver rhoeas, papaveràcies)Aylax rhoedis (himenòpter)Entre els septes de la cápsula es formen masses pluriloculars de cecidis, sense deformarlaR/Ajuny-juliol
Pi roig (Pinus sylvestris, pinades)Evetria resinella (lepidòpter)Apareix un reinflament de les branques joves, acompanyat d’una producció excessiva de resina que les cobreix superiormentR/Eagost-juny
Herba-fam (Plantago albicans, plantaginàcies)Eriophyes barroisi (àcar)Les flors s’hipertrofien i formen cecidis durs, globulosos, irregulars i coberts de pèls blànesC/Ajuny-novembre
Pelaguer (Stipa capensis, poàcies)Isosoma stipae (himenòpter)El cecidi se sitúa a l’espiga; és glóbulos i llis, amb un filament terminalRR/EÉpoca de florado
Vidiella (Clematis vitalba, ranunculàcies)Eriophyes vitalbae (àcar)Els folíols terminals es dobleguen pel centre o s’enrotllen; de vegades les tiges també són deformadesC/Amaig-octubre
Presseguer (Prunus pérsica, rosàcies)Aphis persicae (homòpter)Les fulles joves es fan més gruixudes que les normals; s’arruguen, s’enrotllen i prenen una colorado més rogencaC/AAabril-novembre
Arc. (Crataegus, rosàcies)Perrisia crataegi (dipter)Les fulles es cobreixen de petites berrugues verdes o rogesC/AAjuny-novembre
Eriophyes goniothorax (àcar)Apareixen enrotllaments marginals de les fulles, que sovint adopten coloracions rogenques.C/AAsetembre-abril
Esbarzers (Rubus, rosàcies)Lasioptera rubi (dipter)La tija s’infla, sovint lateralment, i es formen escletxes a les paretsC/Egener-desembre
Perrisia plicatrix (dipter)Les fulles es pleguen pel nervi mitjà i s’enrotllenCC/Aabril-setembre
Diastrophus rubi (himenòpter)Apareixen inflaments pluriloculars de les tigesR/Agener-desembre
Rosers (Rosa, rosàcies)Perrisia rosarum (dipter)Les fulles es pleguen pel nervi principal i s’inflen al voltant d’aquestCC/Aabril-setembre
Diplolepis rosae (himenòpter)La malformació es fa als brots, als fruits i a les fulles. Consisteix en una fusió de cecidis uniloculars proveïts de llargs pèls plumosos inicialment verds i després rogencsC/Egener-desembre
Diplolepis mayri (himenòpter)Es diferencia de l’anterior perqué la seva superficie és eriçada d’espinesC/Egener-desembre
Àlber (Populus alba, salicàcies)Eriophyes populi (àcar)El borró es deforma i s’hipertrofia fins a assolir la grandària d’un puny; primer és de color verd o vermell i finalment, grisC/AAgener-desembre
Pollancre (Populus nigra, salicàcies)Pemphigus bursarius (homòpter)El brot es transforma en una bossa de la grandària d’una avellana, amb una obertura linealC/Agener-desembre
Pemphigus vesicarius (homòpter)El brot es transforma en una bossa de 3 cm que porta, a la seva part superior, nombrosos perllongaments en forma de tubC/Agener-desembre
Pemphigus spirotecae (homòpter)El pecíol de la fulla es cargola en espiralC/Emaig-octubre
Salzes (Salix, salicàcies)Pontarinia (himenòpter)Apareixen reinflaments de forma globosa en una cara o les dues de les fulles, de color verd o vermell.C/Amaig-octubre
Teli (Tilia platyphyllos, tiliàcies)Eriophyes tiliae (àcar)Els cecidis prenen forma de tatxa de color roig, més o menys doblegats i situats al limbe de les fullesC/AAmaig-octubre
Om (Ulmus minor, ulmàcies)Tetraneura ulmi (homòpter)A la cara superior de les fulles, es forma un cecidi piriforme, de 10 mm d’alcada, inicialment de color verd rosa i finalment rogencR/Amaig-octubre
Eriophyes brevipunctatus (àcar)Al limbe foliar es formen petites berrugues verdes, de 2 mm de diàmetreC/Amaig-octubre
Violes (Viola, violàcies)Perrisia affinis (dipter)Les fulles o les peces florals s’enrotllen marginalment i sovint es descoloreixenR/EEmarc-juny
Vinya (Vitis, vitàcies)Eriophyes vitis (àcar)Al revers de les fulles apareix un borrissol d’un color blanc o rogenc, que després pren color de rovell; això va seguit d’inflaments del limbeR/Amaig-octubre
Phylloxera vastatrix (homòpter)A la cara inferior de les fulles es formen cecidis globulars, turgescents, de color verd o vermell; l’obertura, que se sitúa a la cara superior, es protegida amb pèls blancsR/Emaig-octubre