Morfologia general interna dels platihelmints: A turbel·laris (Procerodes littoralis, al dibuix), B trematodes digenis, C monogenis, D cestodes (Echinoccocus granulosus. al dibuix). Hom hi ha indicat: 1 gangli cerebral, 2 cordó nerviós, 3 faringe, 4 esòfag, 5 intesti, 6 cec intestinal, 7 ovari, 8 glàndules vitel·lines, 9 oviducte, 10 canal vitel·lovaginal, 11 vagina, 12 canal de Laurer, 13 úter, 14 metraterma, 15 ootip, 16 receptacle seminal, 17 testicle, 18 conducte eferent, 19 conducte deferent, 20 vesícula seminal, 21 penis, 22 atri genital, 23 bossa copuladora, 24 bossa del cirrus, 25 porus génital, 26 canal genitointestinal, 27 ou, 28 vesícula excretora, 29 ventosa oral, 30 acetàbul. 31 opistohaptor, 32 ventoses, 33 ganxos, 34 ancla. 35 escòlex.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els platihelmints (en sentit literal, eues plans) són eues no segmentats, de simetria bilateral i cos tou, en general aplanat dorsiventralment. La seva mida és molt variable: hi ha des de formes gairebé microscòpiques (menys d’1 mm) a d’altres de 10 m o més (certes espècies paràsites, com la tènia). Tradicionalment, els platihelmints han estat dividits en dos grups principals: els de vida lliure (classe turbel·laris) i els de vida parasitària (classe trematodes i cestodes). Els primers, dels quals els més coneguts són les planàries, són cues de mida relativament petita (en general entre 0,5 i 5 cm de llargada), que hom pot trobar als llits dels rius i els llacs, al litoral marí, o també als sòls molt humits, en general sota les pedres, fulles i altres elements; algunes espècies de mida molt petita (menys de 2 o 3 mm) viuen a l’interior de les capes superficials dels substrats o formen part del plàncton marí o d’aigua dolça. Les formes de vida parasitària, com la coneguda ténia o solitària i els esquistosomàtides, són paràsits externs o interns de diversos organismes (incloent-hi l’home) i presenten cicles vitals força complicats, que afecten hostes diferents. L’evolució parasitària de bona part dels platihelmints (unes 20 000 espècies del total de 25 000) i les profundes modificacions estructurals i funcionals que això ha comportat, fa que les característiques morfològiques i funcionals i els cicles vitals dels diferents grups difereixin substancialment entre si i en comparació amb els platihelmints de vida lliure. Per això no se’n pot agafar cap com a model general del fílum i és necessari tractar cada un dels grans grups o classes per separat. En conseqüència hom esmentarà ara aquells trets més rellevants que els són comuns.
Origen i relacions filogenètiques més probables entre els diferents grups de platihelmints, principalment entre els ordres de la classe dels turbel·laris. Hom creu que les classes paràsites dels trematodes, monogenis i cestodes poden haver derivat de l’ordre dels neorabdocels.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els platihelmints són, en primer lloc, els organismes més simples (si s’exclou la larva plànula d’alguns celenterats) que presenten els extrems corporals anterior (cap) i posterior (cua), i les superficies superior (dorsal) i inferior (ventral) definides, fet que implica la presèneia de costats dret i esquerre i, per tant, una simetria bilateral; la presèneia d’asimetries corporals, especialment l’anteroposterior, és a la rel de la incipient cefalització que presenten aquests animals, la qual cosa es tradueix en la presèneia de ganglis cerebrals definits en posició anteroventral i de cordons nerviosos longitudinals ventrals i laterals, a més d’una acusada concentració de cèl·lules sensorials a la regió anterior (cap) i, en grau menor, a la regió posterior (cua). En segon lloc, els platihelmints presenten un veritable mesoderma (anomenat parènquima o mesènquima), format per un tercer estrat tissular entre l’epiteli extern i l’epiteli intern: són, doncs, metazous triblàstics. El seu mesoderma és format pels cossos cel·lulars de diferents cèl·lules glandulars subepidèrmiques, per les anomenades cèl·lules parenquimàtiques, i per cèl·lules indiferenciades (neoblasts) que fan de cèl·lula soca en la majoria de tipus cel·lulars diferenciats. L’aparició del mesoderma ha permès als platihelmints de formar veritables òrgans per combinació de dos o més tipus cel·lulars diferenciats. En tercer lloc, els platihelmints presenten un aparell digestiu molt senzill i cec (sense anus definit), bé que aquest manca en els paràsits més especialitzats (cestodes) o en grups de vida lliure de mida molt petita (acels); no presenten aparell respiratori ni circulatori, ni estructures esquelètiques. En quart lloc, els platihelmints no presenten, llevat de l’aparell digestiu, cap cavitat corporal secundària equivalent al celoma o al pseudoceloma dels organismes més complexos; es discuteix encara, però, si aquest caràcter acelomat és un caràcter primitiu o és derivat secundàriament, si bé la majoria de dades afavoreix la primera hipòtesi. Finalment, els platihelmints són (llevat d’alguns trematodes) hermafrodites amb fecundació creuada, i cada individu presenta gònades masculina i femenina separades. L’aparell copulador és, en la majoria de grups, força complex i és el caràcter morfològic més emprat en el diagnòstic específic. El desenvolupament embrionari és generalment directe en els grups de vida lliure (si bé en alguns grups hi ha estadis larvals intermedis, com les larves de Müller o de Götte), però elaborat i complex (amb diversos estadis larvals) en els grups paràsits.
Models generals de cicles biològics en els platihelmints: A cicle del turbel·lari triclàdide Dugesia gonocephala; B cicle del trematode digeni Fasciola hepatica; C cicle del cestode Diphyllobothrium dendriticum. Hom ha indicat en el dibuix: 1 capoll, 2 desenvolupament dels embrions i obertura del capoll, 3 jove, 4 adults en còpula, 5 ou operculat, 6 miracidi, 7 esporocist, 8-10 rèdia, 11 cercària, 12 encistament de la metacercària, 13 desencistament de la metacercària, 14 adult, 15-16 ou operculat, 17 obertura de l’operele, 18 coracidi, 19-20 desenvolupament del procercoide, 21-24 entrada per la boca i migració del plerocercoide fins al recte.
Biopunt, a partir de fonts diverses
L’origen dels platihelmints i el seu posterior desenvolupament és una qüestió fonamental de l’evolució animal; això explica que s’hagin formulat diferents hipòtesis, de les quals cal destacar-ne tres. La primera, avui dia sostinguda per la majoria, considera que els platihelmints de vida lliure, els turbel·laris, són metazous triblàstics, acelomats i primitius, que probablement s’han originat a partir de formes larvals (larva plànula) dels cnidaris hidrozous o bé de certes formes de ctenòfors (metazous diblàstics); malgrat tot, hi ha força raons, tant morfològiques com funcionals, per a considerar els cnidaris i els ctenòfors, semblantment a les esponges, com troncs o grups evolutius tancats, originats independentment a partir d’uns grups determinats de protozous (per exemple, flagel·lats) i que no han originat cap dels altres grups animals. La segona hipòtesi, avui amb pocs seguidors si bé d’acceptació creixent, suposa un origen polifilètic dels metazous a partir de grups diversos d’organismes unicel·lulars; sota aquesta perspectiva, els platihelmints s’haurien originat, independentment, d’esponges, cnidaris, ctenòfors o altres grups menors (mesozous i placozous), a partir de determinats grups de protozous ciliats. La tercera hipòtesi, amb molt pocs adeptes, suposa que els platihelmints no són en realitat acelomats i primitius, ni originaris de tots els metazous triblàstics, sinó solament un grup derivat de certs triblàstics celomats (probablement anèl·lids), bé per reducció progressiva de les cavitats celomàtiques i simplificació estructural, bé per maduració precoç (progènesi) d’estadis larvals d’organismes celomats, quan les cavitats celomàtiques no s’han desenvolupat encara. Tant la primera hipòtesi com la segona donen als platihelmints, i més concretament als turbel·laris, un paper central en l’evolució animal: ésser el grup dels quals deriva la radiació de tots els organismes triblàstics. Contràriament, la darrera hipòtesi deixa els turbel·laris, i per extensió la resta dels platihelmints, com un grup marginal, poc important evolutivament, derivat de triblàstics celomats. Les dades més recents aportades per tècniques de filogènia molecular (bàsicament seqüenciació dels gens que codifiquen per l’RNA ribosòmic), com també estudis acurats d’ultrastructura comparada i anàlisis cladístiques rigoroses, semblen afavorir la hipòtesi de l’origen polifilètic dels metazous, segons la qual grups tan diversos com esponges, celenterats, platihelmints i altres de menors (placozous i mesozous) es generen a partir de diversos tipus de protozous. A la vegada, aquestes dades suggereixen que a partir d’organismes estructuralment semblants als turbel·laris inferiors actuals s’hauria originat la radiació de tots els metazous triblàstics.
L’evolució posterior dins els platihelmints es pot haver realitzat, d’una banda, a través de l’aparició progressiva de noves formes, estructuralment més complexes (a partir de turbel·laris primitius), capaces d’explotar nous hàbitats; de l’altra, per l’aparició dels grups paràsits (els actuals trematodes, monogenis i cestodes) a partir de determinats grups de microturbel·laris (neorabdocels). L’evolució dels grups paràsits, molt complexa en si mateixa, ha estat fortament condicionada per la dels hostes i els seus cicles vitals.
El fílum dels platihelmints ha estat dividit comunament en tres classes principals: turbel·laris, trematodes i cestodes. La primera és formada per organismes de vida lliure (planàries d’aigües dolces i altres), la segona per cucs ectoparàsits i endoparàsits de morfologia semblant als turbel·laris (esquistosòmides, diastoma hepàtic), i la darrera per endoparàsits de morfologia altament modificada i especialitzada (tènies). Aquesta classificació, en bona part artificial, ha estat qüestionada en els darrers vint anys per diversos autors, que han proposat classificacions alternatives que eleven a la consideració de classe un seguit de categories o grups de nivell abans inferior i amplien amb nous ordres les classes ja existents. Malgrat que no s’ha arribat encara a una classificació satisfactòria i resten diverses incògnites per resoldre, hom pot considerar que el fílum dels platihelmints (Plathelminthes) reuneix quatre grups amb categoria de classe: els turbel·laris (Turbellaria), els trematodes (Trematoda), els monogenis (Monogenea) i els cestodes (Cestoda), que hom defineix a continuació. Els turbel·laris són platihelmints de vida lliure i cicle vital simple; l’epidermis és sempre ciliada i cel·lular, mai sincicial; la majoria són marins i d’aigua dolça tot i que alguns són terrestres. Els trematodes són platihelmints paràsits interns d’animals terrestres i aquàtics, l’epidermis dels quals és cel·lular i ciliada en la larva i sense cilis i sincítica en l’adult; el desenvolupament és indirecte a través de diverses fases larvals en un o més hostes (4 com a màxim). Els monogenis són platihelmints paràsits, majoritàriament externs, de vertebrats aquàtics, amb l’epidermis cel·lular i ciliada en la larva i sense cilis i sincítica en l’adult; el desenvolupament és directe dins un hoste únic. Els cestodes són platihelmints paràsits interns de l’intestí dels vertebrats, amb l’epidermis sempre sincítica (amb cilis o sense en les fases larvals i sense cilis en l’adult), i mancats d’aparell digestiu; el grup principal (subclasse dels eucestodes) presenta una forma peculiar de segmentació (proglòtides) associada a la reproducció; el desenvolupament és indirecte, molt complex, a través de nombroses fases larvals en diferents hostes.