Els turbel·laris

Els turbel·laris són una classe estructuralment molt diversa de platihelmints de vida lliure, de cos tou, generalment allargassat, i sovint aplanat dorsiventralment. La llargada corporal oscil·la entre el menys d’1 mm, en certs acels, i els 40 cm dels triclàdides gegants del llac Baikal o els 50-60 cm d’algunes planàries terrestres exòtiques (Bipalium kewense). També la coloració externa és molt variable: passa del cos translúcid dels turbel·laris més petits a les coloracions uniformes dels triclàdides de mida intermèdia i arriba a les vistoses coloracions del policlàdides marins (especialment els d’aigües tropicals) o de certes espècies gegants del llac Baikal o de planàries terrestres. Els turbel·laris, tant els marins com els d’aigua dolça o salabrosa, són un grup típicament bentònic amb algunes espècies planctòniques. Viuen generalment en aigües quietes o de corrent suau, malgrat que hi ha espècies pròpies de fonts o de corrents forts. La radiació evolutiva principal del grup es va fer en aigües marines on estan representats la majoria d’ordres i famílies; sembla que a partir dels oceans, grups diversos van colonitzar, independentment, les aigües continentals, i des d’aquestes, alguns hàbitats terrestres.

Externament, no presenten cap regió cefàlica clarament definida. La regió anterior generalment és arrodonida, truncada o lleugerament punxeguda, i sols en alguns grups o espècies és lanceolada o presenta tentacles cefàlics diferenciats; també té ulls, molt simples, si bé manquen en algunes espècies o grups, especialment els cavernícoles. El nombre d’ulls i la seva disposició és variable: des de dos a més d’un miler i en disposició més o menys bilateral. La resta del cos és molt uniforme i no presenta trets diferencials excepte la presència de protuberàncies o papil·les dorsals en alguns policlàdides i triclàdides, i la presència d’òrgans adhesius o ventoses en posició anterior o medioventral en alguns rabdocels, triclàdides i policlàdides. La regió posterior (cua) no presenta, en general, cap tret diferencial. Les superfícies dorsal i ventral generalment són ciliades i són formades per un epiteli cel·lular monostratificat. La superfície ventral presenta l’orifici o porus bucal a la regió anterior o mitjana del cos, i un o dos porus genitals (masculí i femení) a la regió mitjana o en el terç posterior. El porus bucal duu a una faringe més o menys complexa i generalment extensible, que mena al sistema digestiu, el qual és cec i més o menys ramificat. Els porus genitals, presents solament en els adults, comuniquen amb l’aparell copulador, generalment força complex. La pigmentario ventral, quan n’hi ha, generalment és més pàl·lida que la dorsal.

Clàssicament, hom distingeix entre els anomenats macroturbel·laris (de llargada generalment superior a 5 mm), que corresponen als actuals ordres dels triclàdides, policlàdides i certs grups de neorabdocels, i els microturbel·laris, que inclouen la resta dels ordres i algunes famílies de neorabdocels. Les descripcions que segueixen es refereixen, bàsicament, als macroturbel·laris (triclàdides i policlàdides, és a dir, les planàries), amb referències breus a grups de microturbel·laris, especialment neorabdocels i acels. La manca de treballs de prospecció extensius a tot l’àmbit dels Països Catalans fa que la distribució coneguda de les espècies i els grups sigui encara molt provisional. En aquest sentit, cal dir que els acels, els nemertodermàtides, els prolecitoforats i els proseriats, no han estat estudiats fins a l’actualitat al nostre país.

Morfologia

La diversitat de formes i dimensions en els turbel·laris queda palesa quan hom compara diverses espècies pertanyents als seus diferents ordres. Hom ha representat en el dibuix espècies conegudes a la nostra fauna (1-5 augmentades deu vegades, 6 a mida real): 1 Polycelis tenuis (triclàdide paludícola), 2 Kytorynchella meixneri (neorabdocel, augmentat 60 vegades en el requadre), 3, 3’ Retronectes thalia (catenúlides, augmentat 60 vegades en el requadre), 4 Procerodes littoralis (triclàdide marícola), 5 Bipalium kewense (triclàdide terrícola), 6 Dugesia gonocephala (triclàdide paludícola).

Biopunt, a partir de fonts diverses

La morfologia de la regió anterior sovint és important per al diagnòstic específic. El cap generalment és arrodonit, truncat o triangular, malgrat que hi ha espècies de planàries d’aigües dolces que presenten tentacles de llargada i forma diversa i òrgans adhesius, i espècies terrestres (Bipalium kewense) amb el cap llunat; els policlàdides sovint presenten tentacles marginals o dorsals (tentacles nucals). La superfície dorsal és llisa en general, si bé certes espècies de policlàdides (per exemple, Thysanozoon brocchii) presenten papil·les o protuberàncies. La majoria de planàries d’aigua dolça (triclàdides i neorabdocels) tenen dos ulls o ocels d’estructura molt simple situats en posició anterior dorsal, si bé hi ha espècies que en presenten molts de disposats al llarg del marge anterior del cap; per contra, els policlàdides (planàries marines), en presenten sempre molts (sovint més de mil), agrupats generalment al voltant o damunt de tentacles i dels ganglis cerebrals, o al voltant de tot el marge del cos (ulls marginals), i les espècies cavernícoles generalment no en presenten. La boca se situa ventralment en els triclàdides i policlàdides, i generalment en posició intermèdia. El porus bucal dona a una cavitat on hi ha la faringe, que mena al tub digestiu. Per sota el porus bucal s’obre el porus genital, únic en els triclàdides i doble (masculí i femení) en els policlàdides; el porus genital mena a l’aparell copulador, que s’insinua com una zona blanquinosa per sota la faringe. A la regió caudal, certs policlàdides presenten ventoses o àrees adhesives.

L’epidermis és formada per un epiteli cel·lular monostratificat, que descansa sobre una membrana basal acel·lular, ben ciliat a la part ventral i no tant o gens a la part dorsal. Les cèl·lules epidèrmiques presenten uns cossos allargassats (rabdits) que es poden expulsar a l’exterior i tenen una funció defensiva. Sota la membrana basal hi ha la musculatura subepidèrmica, formada per capes de músculs circulars, longitudinals i diagonals; hi ha també feixos musculars que connecten les capes dorsals i ventrals, com també fibres musculars associades als diferents òrgans interns. Entre l’epidermis i l’epiteli intestinal, i envoltant tots els òrgans i les estructures internes, hi ha un teixit lax anomenat parènquima o mesènquima, l’extensió del qual depèn del grup, i és més desenvolupat en els macroturbel·laris.

La seva funció és encara incerta, però és possible que sigui polivalent. Bàsicament es compon de cèl·lules secretores, cossos cel·lulars de cèl·lules musculars, cèl·lules fixes del parènquima i cèl·lules petites, indiferenciades, anomenades neoblasts, de particular interès, car en l’adult són les úniques que tenen capacitat de proliferar, i actuen de cèl·lules mare de tots els tipus cel·lulars diferenciats (aquests, amb taxes de renovació molt elevades). L’aparell digestiu és molt simple i consta d’una boca o porus bucal, una faringe dirigida cap enrere i situada dins la cavitat faríngia, i un intestí cec més o menys ramificat que s’estén per tot el cos. No hi ha anus. En els triclàdides, l’intestí té tres branques principals mentre que en els policlàdides en té moltes. Per contra, els neorabdocels tenen l’intestí sacular, no ramificat. La faringe és molt musculada i extensible i s’evagina pel porus bucal per ingerir els aliments. El sistema nerviós comprèn uns ganglis cerebrals a la part anterior, uns cordons nerviosos longitudinals ventrals connectats per comissures transversals, i plexes perifèrics (subepidèrmic, submuscular i intestinal). Els policlàdides i les planàries terrestres són els que presenten el sistema nerviós més complicat, i per contra, en els acels i catenúlides, el sistema nerviós es restringeix als plexes perifèrics. Els òrgans dels sentits són els ulls, els solcs auriculars, i els receptors tàctils i quimiosensorials, disposats en general a la regió anterior cefàlica. El sistema excretor és fet de cèl·lules flamígeres filtradores connectades a una xarxa complexa de capil·lars que es van anastomosant en conductes més grans i al final s’obren a l’exterior pels porus excretors; és més desenvolupat en les espècies d’aigües dolces i es creu que a més intervé en l’osmoregulació.

L’aparell reproductor, hermafrodita, és l’estructura més complexa i diversa que presenten els turbel·laris, i la més emprada en la determinació taxonòmica dels diferents grups i espècies. Cada individu presenta una gònada masculina i una de femenina i els aparells copuladors corresponents. L’extensió i la complexitat de l’aparell reproductor depenen de l’ordre, i dins cada un d’ells presenten una considerable variació. En els microturbel·laris inferiors (acels, catenúlides) les gònades són gairebé inexistents, els gàmetes tenen una distribució difusa, i l’aparell copulador és relativament simple. En els macroturbel·laris (neorabdocels, triclàdides i policlàdides), l’estructura és molt més complexa: els testicles, nombrosos i ben definits, es disposen al llarg de tot el cos sigui a la part dorsal, a la part ventral o a tots dos llocs, i en surt un petit conducte que mor al conducte deferent, el qual desemboca en el penis; els ovaris (dos als triclàdides i nombrosos als policlàdides) donen lloc a un oviducte que desemboca a l’atri genital. En els triclàdides i neorabdocels, grups de cèl·lules vitel·lines connectades a l’oviducte i molt riques en vitel lliuren algunes de les seves cèl·lules a l’oviducte, on viatgen juntament amb els òvuls fecundats cap a l’atri genital, on són embolcallats en una coberta secretada per cèl·lules de l’atri que forma el capoll (ous ectolecítics); en els policlàdides, per contra, no hi ha cèl·lules vitel·lines i els ovaris tenen una zona on es produeix el vitel, que queda ja inclòs en l’òvul (ous endolecítics). L’aparell copulador, força complicat, és sempre doble (masculí i femení), amb un porus genital únic (masculí) en els triclàdides, i doble (masculí i femení) en els policlàdides. El copulador masculí en els triclàdides és format per una cavitat o atri genital on hi ha el penis en posició central, el porus genital en posició ventral, i dorsalment el canal de la bossa copuladora, on desemboquen els oviductes; el copulador femení és format per la bossa copuladora, on es diposita l’esperma després de la còpula, i pel canal de la bossa copuladora, que connecta aquesta amb l’atri genital. En els policlàdides, l’estructura del copulador és formalment semblant als triclàdides, però el canal de la bossa copuladora s’obre independentment a l’exterior en un porus genital (femení) a través de la vagina.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

Els turbel·laris presenten tres menes de reproducció: sexual, asexual i alternant estacional.

Les modalitats de reproducció asexual i desenvolupament en els turbel·laris són nombroses i varien segons el grup i l’hàbitat de cada espècie. Hom ha representat en el dibuix: A reproducció asexual per fissió (arquitomia) en la planària d’aigua dolça Dugesia mediterranea (triclàdide paludícola); B desenvolupament directe en un policlàdide acotílid: exemplar acabat de néixer, proveït ja de la forma i les característiques de l’adult; C desenvolupament indirecte en els policlàdides cotilides: C’ larva de Müller de Planocera reticulata i metamorfosi; C" diferents estadis de la larva de Götte.

Biopunt, a partir de fonts diverses

La reproducció asexual es dona quan l’adult es desprèn d’una part del cos (generalment el terç inferior) per constricció transversal (arquitomia), o bé quan en el terç inferior es produeix una certa regeneració abans de fer-se la constricció i desprendre’s el nou animal (paratomia). El primer cas és molt típic de certes races i espècies de planàries d’aigües dolces; presenten el segon espècies de macrostòmides (Microstomum lineare), catenúlides i neorabdocels. La reproducció asexuada està necessàriament lligada a una gran capacitat de regeneració, ja que el tros desprès ha de regenerar les estructures que li manquen, alhora que l’individu mare ha de regenerar de nou les estructures despreses.

Malgrat ésser hermafrodites, els turbel·laris de reproducció sexual no s’autofecunden. En general, la fecundació és creuada i recíproca, si bé hi ha casos en què sols un dels organismes queda fecundat. Més correntment, la còpula és mútua i dona lloc a un intercanvi d’esperma que queda emmagatzemat a la bossa copuladora. Des d’aquesta, els espermatozoides viatgen fins molt a prop dels ovaris (triclàdides), o bé a la vagina o a l’oviducte (policlàdides), on es realitza la unió amb els òvuls. En els triclàdides i en els neorabdocels, els ous fecundats, juntament amb les cèl·lules vitel·lines, passen a l’atri genital, on són embolcallats en una coberta secretada per les cèl·lules de l’atri i es forma un capoll —de color fosc i de forma arrodonida o ovalada—, dins el qual es desenvolupen diversos embrions; així allò que l’adult diposita sota de fulles i pedres o damunt substrats durs, és el capoll. Per contra, en els policlàdides, acels i catenúlides, com que els ous són endolecítics, són embolcallats amb un material gelatinós secretat per les cèl·lules glandulars, i l’adult els diposita formant cadenes, espirals o masses aplanades damunt de pedres, algues o conquilles. El període reproductor varia segons els grups i les espècies. La majoria de policlàdides alliberen les masses d’ous entre l’inici de la primavera i el final de l’estiu, encara que hi ha espècies que ho fan indistintament al llarg de tot l’any. En els triclàdides d’aigües dolces, la temperatura de l’aigua condiciona molt el període reproductor, si bé normalment aquest s’inicia al principi de la primavera i acaba al final de l’estiu.

Algunes planàries d’aigües dolces presenten races o poblacions que tenen una alternança de reproducció sexual i asexual estacional. Així, durant els mesos d’hivern i primavera la reproducció és eminentment sexual mentre que als mesos d’estiu i tardor és bàsicament asexual.

El desenvolupament embrionari es pot seguir millor en acels, catenúlides i policlàdides, és a dir, aquells grups que presenten ous endolecítics. Bàsicament, tenen segmentació de tipus espiral, semblant a la que presenten els nemertins, els poliquets i certs moluscs. L’embrió format s’aplana i mostra una epidermis ciliada, dos o més parells d’ulls que se situen anteriorment a un porus bucal, una faringe senzilla i un intestí incipient. Quan l’embrió surt de la càpsula que l’embolcalla ja sembla un adult en miniatura. En certes planàries marines (policlàdides cotílids) el desenvolupament és indirecte i l’embrió dona lloc a larves (larva de Müller, larva de Götte) que adopten una vida planctónica durant uns dies per transformar-se tot seguit en un organisme bentònic aplanat i allargat, molt semblant a l’adult. En els triclàdides i els neorabdocels, especialment els d’aigües dolces, que presenten ous ectolecítics, el desenvolupament és molt diferent respecte als grups que presenten ous ectolecítics, el desenvolupament és molt diferent respecte als grups que presenten ous endolecítics; recorda en força estadis el dels oligoquets d’aigües dolces, i és directe (sense cap estadi larval intermedi). En sortir del capoll, el triclàdide jove mesura de 2 a 4 mm i és una miniatura perfecta de l’adult. Després d’un període de creixement, l’organisme ateny uns 8-10 mm i desenvolupa les gònades i l’aparell copulador, de manera que ja és capaç de reproduir-se i tancar el cicle.

La durada de la vida dels turbel·laris ha estat estudiada principalment en les planàries d’aigües dolces. Les de reproducció asexuada són organismes en principi immortals, que no envelleixen. En les espècies de reproducció sexuada, depèn molt de l’estratègia de reproducció i de les condicions ambientals: hi ha espècies que es reprodueixen molt intensament i moren poc després de l’època reproductora (espècies anuals o semèlpares), i altres que, en canvi, es reprodueixen moderadament al llarg de diferents èpoques reproductores (espècies perennes i iteròpares) i viuen, en condicions naturals, de 3 a 5 anys, i al laboratori, fins a 15 o 20 anys.

La regeneració, el creixement i el decreixement

Estadis del procés de regeneració de la planària d’aigua dolça Dugesia mediterranea. A partir del segon dia d’haver-se produït la fragmentació del cos ja s’observa una massa de teixit no pigmentat, anomenat blastema (de color groc en el dibuix) damunt la ferida; dins el blastema aniran apareixent més tard les noves estructures regenerades.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Una de les característiques més interessants d’alguns grups de turbel·laris és la capacitat gairebé il·limitada que tenen de regenerar un individu complet a partir d’un petit fragment del seu cos. Aquesta capacitat regenerativa es presenta en condicions naturals en aquelles races, poblacions o espècies de reproducció exclusivament asexuada. En elles, i després de dividir-se, es forma damunt la ferida un teixit de regeneració anomenat blastema, constituït per cèl·lules indiferenciades o neoblasts. Després d’un període de creixement, el blastema donarà lloc a les estructures que manquen. En espècies de reproducció exclusivament sexuada, la regeneració es dona quan, de manera natural (accidents, predació, malalties o infeccions) o experimental, l’organisme perd una part del cos. El fet que força espècies de reproducció sexuada es puguin regenerar igual de bé que espècies o races de reproducció exclusivament asexuada indica que la capacitat de regenerar és quelcom intrínsec als turbel·laris i no lligat exclusivament al tipus de reproducció. Els grups o ordres que presenten una capacitat de regeneració més gran són les planàries d’aigües dolces (triclàdides, neorabdocels); se sap que els policlàdides tenen escàs poder regeneratiu, i els altres grups són encara poc estudiats.

La capacitat de créixer i decréixer d’alguns turbel·laris és extremament acusada i, no cal dir, enormement interessant. Efectivament, hi ha diverses espècies de planàries d’aigua dolça (triclàdides paludícoles) que, si hom les manté en dejú, comencen a decréixer fins que arriben a tenir dimensions semblants o inferiors a les que tenien en néixer; si hom les alimenta de nou, creixen novament fins a assolir la mida de l’adult Aquesta alternança es pot repetir diverses vegades i hom considera que el fenomen en conjunt pot ésser una adaptació a condicions de falta d’aliment.

Biopunt, a partir de fonts diverses

La capacitat de créixer o decréixer segons la disponibilitat d’aliment i segons la temperatura ambiental és una altra característica molt típica dels turbel·laris i, molt especialment, dels triclàdides d’aigües dolces. Així, planàries mantingudes a temperatura adequada amb molt d’aliment creixen fins arribar a la grandària pròpia de l’espècie, mentre que els mateixos exemplars deixats sense menjar decreixen gradualment fins arribar a mides sovint inferiors a la dels exemplars joves en sortir del capoll; si de nou se’ls torna a alimentar, tornen a créixer. Aquest cicle altern de creixement i decreixement es pot repetir força cops i té valor adaptatiu, ja que permet a l’organisme de sobreviure sense menjar durant períodes de temps molt prolongats. L’estudi tissular i cel·lular del decreixement ha mostrat que es deu a una acceleració acusada de la mort cel·lular. Aquesta, ja prou elevada en condicions d’alimentació normals, s’incrementa notablement en condicions adverses, de manca de menjar. Atès que la majoria de cèl·lules que es moren són consumides pel propi individu, el decreixement equival a un veritable autoconsum. El temps que una planària pot estar sense menjar depèn de la seva grandària inicial i de la temperatura, però és superior a un any en organismes inicialment grossos (més de 15 mm de llargada) mantinguts a temperatures baixes (de 5 a 10 °C). A més, sembla que l’organisme, després de decréixer, queda rejovenit.

Els hàbitats

Els turbel·laris, molt sensibles a la dessecació, es limiten als hàbitats aquàtics o hàbitats terrestres humits. Excepte les espècies de mida petita i les larves pïanctòniques que neden lliurement mitjançant cilis, o els grans policlàdides marins que poden nedar breument fent ondular els marges laterals del cos, o certs acels i catenúlides que es troben a la fauna intersticial (meiofauna) dels substrats, la majoria de turbel·laris necessiten substrats adequats, com pedres, plantes, o fins i tot fang, per desplaçar-se o agafar-se.

Les planàries d’aigües dolces són eminentment epigees (d’aigües superficials), si bé es coneixen diverses espècies hipogees o cavernícoles (d’aigües subterrànies). La distribució de les planàries epigees depèn de diversos factors, especialment de la salinitat, el corrent, la temperatura, i la disponibilitat d’aliment. Hi ha espècies molt tolerants amb la salinitat: se’n poden trobar tan en aigües salabroses (i fins i tot en mars poc salines com la Bàltica) com en aigües dolces de baixa conductivitat, passant per tots els estadis intermedis; altres, en canvi, són molt més estrictes. Un altre factor important és la velocitat i el pendent del corrent. Hi ha espècies que es troben als trams alts, de corrent i pendent forts, altres als trams intermedis, i un altre grup als trams més baixos dels rius o en aigües quietes (llacs, estanys, canals).

Zonació altitudinal de les planàries (triclàdides paludícoles) que viuen en rierols, segons la temperatura de l’aigua i el pendent en una àrea del parc nacional d’Aigüestortes i Sant Maurici.

Carto-Tec, a partir de fonts diverses

Però aquesta gradació altitudinal és molt influïda per la temperatura, ja que les espècies dels trams alts són generalment les més adaptades a temperatures baixes, mentre que les dels trams més baixos estan més adaptades a temperatures altes. Hi ha espècies molt tolerants amb la temperatura, com per exemple, el triclàdide Dugesia tigrina, que presenta, lògicament, distribucions força més àmplies. Però el factor més limitant de la distribució sembla que és el tipus i la disponibilitat de l’aliment. Emprant tècniques serològiques i immunoquímiques, s’ha demostrat que cada espècie de triclàdide d’aigua dolça s’alimenta preferentment de determinades preses i entra en competència amb d’altres espècies quan la diversitat i la quantitat de preses baixa. Així, la planària blanca (Dendrocoelum lacteum) menja preferentment l’isòpode Asellus, Dugesia polychroa, gasteròpodes, i Polycelis nigra menja oligoquets. Quan la diversitat de preses baixa, la diversitat de planàries també ho fa per causa de la competència interspecífica. Les poblacions de planàries fluctuen més en biomassa que en nombre d’individus a causa de la seva capacitat de decréixer quan l’aliment és escàs o nul. Pel que fa a la llargada del cos, l’estructura de la població presenta models característics al llarg de l’any, amb percentatges màxims d’adults abans del període reproductiu i mínims al final, això darrer més com a conseqüència del decreixement dels adults provocat per la competència amb els nounats que no pas per mortalitat dels adults. Entre el final de l’estiu i el principi de la tardor, l’aliment minva i els organismes més petits (els nounats o adults empetitits pel decreixement) moren.

Les espècies hipogees de turbel·laris són un grup força divers, totes del grup dels triclàdides. Els individus són despigmentats, sense ulls, i de metabolisme lent, i viuen als espais intersticials dels llits dels rius, als terrenys càrstics, i als llacs i rius subterranis.

Els policlàdides són gairebé tots marins, exceptuant dues o tres espècies d’aigües dolces de la regió indomalàisia. Habiten a les regions sublitorals amb substrats fangosos, sorrencs, o entre les algues, conquilles o incrustacions d’animals colonials, especialment tunicats. Als esculls coral·lins viuen també entre les cavitats d’esponges i coralls. Algunes espècies són pelàgiques i viuen entre el plàcton o a l’interior de les masses d’algues surants (Sargassum). La seva distribució batimètrica és poc coneguda, i sembla que depèn de la temperatura, dels corrents oceànics i, en menor grau, de la salinitat, a part d’altres factors (tipus d’aliment, relacions comensals, etc.); normalment però, es distribueixen entre la superfície i els 30 o 40 m, si bé n’hi ha referències fins als 300 m. Durant l’època reproductora, diverses espècies migren a aigües superficials.

Moviment i locomoció

El desplaçament en la majoria de triclàdides aquàtics i policlàdides combina la propulsió ciliar i els moviments musculars, aquests darrers més importants com més gran és l’organisme. Les planàries d’aigua dolça, de mides intermèdies (d’1 a 3 cm), es desplacen pel substrat mitjançant cilis, sobre una secreció mucosa. Ocasionalment però, i més comunament en aquelles espècies de mida més gran, que presenten zones adhesives, les planàries es desplacen de manera semblant a les sangoneres: per extensió, contracció i arrossegament del cos. Els policlàdides marins, més grans i de forma més oval, presenten desplaçament ciliar acompanyat gairebé sempre d’ones musculars de contracció i extensió, que passen al llarg dels marges laterals del cos; ocasionalment presenten també un desplaçament semblant al de les sangoneres. Els policlàdides més grans, de forma el·líptica, poden nedar lliurement per breus períodes fent ondular rítmicament els marges laterals del cos. En les planàries terrestres, el desplaçament és més complicat: com que tenen una secció circular per minimitzar les pèrdues d’aigua, els cilis queden restringits a una estreta banda longitudinal; el moviment ciliar és ajudat, però, amb onades de contracció muscular i amb la presència de petites protuberàncies ventrals.

Relacions tròfiques

Pel que fa a l’alimentació, la majoria de turbel·laris, especialment els macroturbel·laris, són carnívors que s’alimenten de preses vives o d’organismes danyats o morts recentment. Solament unes quantes espècies marines són ectoparàsites. Detectada la presa, la planària l’embolcalla amb moc adhesiu per reduir els seus moviments, i seguidament evagina la faringe, molt musculosa, i la introdueix a les parts més toves de la presa, on tritura, digereix i xucla el seu contingut i passa l’aliment a l’intestí; la digestió és extracel·lular i intracel·lular (triga uns 2 o 3 dies, segons la temperatura i el tipus i la quantitat de l’aliment ingerit), i el material assimilat passa de l’intestí al parènquima i d’ací a la resta del cos, mentre que allò no digerit és expulsat de nou per la faringe i la boca. Les planàries d’aigües dolces s’alimenten de preses diverses, preferentment oligoquets, cargols, larves d’insectes i crustacis; en general trien exemplars petits o danyats, ja que és difícil que puguin atrapar els més grans, però, com que són gregàries, moltes vegades s’ajuden unes a les altres i aconsegueixen de reduir i devorar preses grans. Les planàries terrestres s’alimenten generalment de cucs de terra i llimacs. Els policlàdides marins s’alimenten de poliquets, crustacis i petits mol·luscs, i molt especialment d’organismes colonials sedentaris com briozous, ascidis i alcionaris, i dels ous d’altres invertebrats; algunes espècies de policlàdides són comensals, sovint obligatoris, de mol·luscs i equinoderms.

Malgrat tenir pocs enemics (predadors), les planàries d’aigües dolces són menjades amb certa freqüència per larves d’insectes (d’odonats, coleòpters i tricòpters, principalment), peixos, tritons, i, més ocasionalment, sangoneres. Els policlàdides marins són presa ocasional de poliquets nerèids i de certs peixos. Entre les planàries d’aigua dolça i en els policlàdides hi ha espècies caníbals que devoren individus de la seva mateixa espècie o d’altres espècies, si bé aquest fenomen, rar en la natura, és molt més freqüent en poblacions mantingudes al laboratori.

Exceptuant situacions molt favorables, formen un percentatge força petit de la biomassa de qualsevol ecosistema. Certes espècies de microturbel·laris (principalment neorabdocels) apareixen sovint en gran nombre dins aquaris, d’on són molt difícils d’eliminar i on poden causar inconvenients a les poblacions de peixos. Més greus són els casos de planàries terrestres del gènere Bipalium, que han esdevingut una veritable pesta a les granges de cucs de terra del sud dels Estats Units, atès que s’alimenten preferentment d’aquests oligoquets, així com els coneguts casos de predació sobre els bancs d’ostres per part de policlàdides del gènere Stylochus. Diverses espècies de neorabdocels (gènere Mesostoma) s’alimenten de larves de mosquit (gèneres Culex i Anopheles) que viuen en les aigües quietes dels arrossars, fins al punt de poder regular-ne (i si cal, eliminar-ne) la població. En l’àmbit sanitari, els turbel·laris tenen molt poca importància: solament s’han descrit alguns casos de pseudoparasitisme en l’home i en animals domèstics per espècies de planàries terrestres (gènere Bipalium), que poden viure durant dies als tractes nasofaringi i intestinal.

El comportament

Els turbel·laris presenten models de conducta simples però definits. El comportament més evident és la resposta de les planàries als estímuls químics. En detectar-los, la planària canvia de direcció i es dirigeix cap a la font de l’estímul amb precisió creixent a mesura que s’hi acosta. Un altre tipus clar de comportament és el seu fototropisme negatiu, que fa que en condicions naturals es concentrin en llocs amb poca llum (sota pedres, fulles, o restes de qualsevol mena). També reaccionen davant els canvis del corrent de l’aigua (segons les condicions, presenten reotactisme positiu o negatiu) davant d’altres estímuls, com la calor, els camps magnètics i les radiacions gamma. Les planàries semblen capaces, aparentment, d’un cert aprenentatge, com el de respondre a estímuls i adquirir reflexos, cosa que implica l’existència d’una forma de memòria; però aquestes conclusions, obtingudes al laboratori, han estat molt qüestionades.

Distribució geogràfica

El coneixement de la distribució mundial de la majoria d’ordres de turbel·laris és o bé molt incomplet o bé inexistent. Solament les planàries d’aigües dolces (triclàdides paludícoles) han estat suficientment estudiades com per inferir un model coherent de la seva distribució; quant a les terrestres (triclàdides terrícoles) i les marines (triclàdides marícoles i policlàdides) no han estat tan estudiades.

Distribució mundial de les tres famílies de triclàdides d’aigua dolça: la més antiga, la dels dugèsids, és cosmopolita, mentre que les més recents, planàrids i dendrocèlids, presenten una distribució més restringida, limitada a l’hemisferi nord. Cal no oblidar, però, que algunes regions, i no pas poc extenses (com ara la Rússia asiàtica, el nord de la Xina, el Brasil i l’Àfrica meridional), són encara insuficientment conegudes.

Carto-Tec, a partir de fonts diverses

Les planàries d’aigua dolça són cosmopolites, exceptuant àrees com l’Àrtic, l’Antàrtida i les petites illes oceàniques (Santa Helena, Kerguelen, etc.). De les tres famílies que comprenen, solament la més antiga, la dels dugèsids, té aquesta distribució tan àmplia; les altres dues, els planàrids i els dendrocèlids, es distribueixen per damunt dels geosinclinals de la mar de Tetis i en d’altres, i són absents d’Amèrica del Sud, Austràlia, i la major part d’Àfrica. Els dendrocèlids presenten una gran diversificació de formes, de les quals destaquen especialment les endèmiques dels llacs Baikal (URSS) i Okhrida (Iugoslàvia), i les de la subfamilia dels kenkínids, un grup de planàries d’aigües subterrànies de l’Àsia central i oriental i d’Amèrica del Nord. El fet que les planàries d’aigua dolça adultes siguin organismes fràgils i que no presentin ous o estadis embrionaris resistents als canvis climàtics o a les condicions adverses, ha fet suposar que els clàssics agents de dispersió passiva (ocells, vent, corrents) han tingut un paper gairebé nul en el seu procés de dispersió, i que més aviat s’han dispersat gràcies a la seva pròpia activitat en els cursos d’aigua dolça; les masses d’aigües salades han estat una barrera insuperable. La distribució actual deu ésser el reflex de la història tectònica i climàtica de la Terra, cosa que converteix aquests organismes en un dels millors indicadors per als estudis zoogeogràfics. En aquest sentit, diversos autors han pogut explicar força coherentment la distribució mundial i la distribució en àrees més restringides (la Mediterrània, el Carib) en termes de moviments de les plaques continentals i de moviments de les microplaques marginals respectivament.

Les planàries terrestres són fonamentalment tropicals, malgrat que algunes, de la família dels rincodèmids, són cosmopolites. La família més important, els geoplànids, es distribueix a Amèrica del Sud i Austràlia, on és representada per nombrosos gèneres i espècies. Un cert nombre d’espècies de planàries terrestres, principalment de la família dels bipàlids (Bipalium), originàries de la regió indomalàisia, han estat introduïdes pel comerç a Europa i Amèrica del Nord, amb la qual cosa han assolit una distribució gairebé mundial. Tenint en compte l’escàs poder de dispersió d’aquests organismes, aquest model suggereix que les famílies més primitives de planàries d’aigües dolces i terrestres devien ésser cosmopolites abans de la ruptura del supercontinent de Pangea (aproximadament fa uns 150 o 200 milions d’anys), mentre que les famílies més avançades es devien formar en àrees més locals durant el procés de deriva continental.

Les planàries marines, i especialment els policlàdides, presenten models de distribució menys clars que les planàries d’aigües dolces i terrestres. Això es deu probablement al fet que en aquests grups marins intervenen mecanismes de dispersió passiva: larves planctòniques, que poden dispersar-se a través de corrents marins freds de profunditat, transport de masses d’ous entremig de masses d’algues, o dispersió a través dels sistemes de transport humans (masses d’ous agafades als bucs dels vaixells). Això fa que, al costat de distribucions relativament lògiques, hi hagi models de distribució peculiars (per exemple diverses espècies a ambdós litorals de l’Atlàntic, espècies a les costes E i W d’Amèrica del Nord, o espècies com Thysanozoon brocchii, que es troba a la Mediterrània, al Japó, a la mar de la Xina, a Australàsia, al S i l’W d’Àfrica, i des de el golf de Mèxic fins al Brasil), que poden explicar-se tant per la dispersió passiva (especialment la humana) com pel fenomen de migració de plaques i microplaques. La resolució d’aquestes paradoxes només pot venir d’estudis moleculars molt acurats que mesurin les taxes de canvis de molècules específiques entre poblacions, espècies, gèneres i altres tàxons superiors.

Filogènia i sistemàtica

El problema de l’origen dels turbel·laris és bàsicament el problema de l’origen dels platihelmints, ja que hi ha un acord unànime a considerar els grups parasitaris de trematodes, monogenis i cestodes com a derivats dels turbel·laris i, més concretament, d’unes determinades famílies de l’ordre dels neorabdocels.

Hom ja ha esmentat les hipòtesis principals sobre l’origen dels turbel·laris. Els turbel·laris, igual que la resta de platihelmints, no han deixat cap resta fòssil: el fet d’ésser animals de cos tou, sense parts importants dures, els fa difícilment fossilitzables. Aquest fet és encara més greu si pensem en el possible paper que han pogut tenir els turbel·laris com a grup soca de la majoria de metazous triblàstics. La manca de formes intermèdies actuals i la manca absoluta de fòssils de platihelmints fan molt difícil de resoldre satisfactòriament el problema. Les dades recents aportades per la ultrastructura comparada i l’anàlisi biomecánica, com també l’aplicació de la metodologia cladística, han reobert el debat amb nous enfocs però no sembla que per elles mateixes puguin arribar a aportar una solució definitiva. Sembla que, a la llarga, serà més prometedora l’aplicació de tècniques moleculars molt precises, que permeten mesurar les distàncies genètiques entre tàxons en principi molt allunyats.

L’evolució dels diferents ordres de turbel·laris ha estat estudiada emprant l’anatomia, la ultrastructura i l’espermatologia comparades, i l’anàlisi cladística. Aquests estudis han donat una hipòtesi que suposa, en primer lloc, l’existència de tres grans línies d’evolució dins els turbel·laris: la que duu als catenúlides; la que duu als acels i nemertodermàtides; i la que duu al gruix principal d’ordres, entre els quals hi ha els més coneguts (triclàdides, policlàdides i neorabdocels). En aquesta darrera línia evolutiva, hom distingeix la que va als ordres haplofaríngides i macrostòmides de la que duu a la resta d’ordres, al seu torn dividits en la branca que mena als policlàdides i la que dona successivament la resta d’ordres. En segon lloc, hi ha acord a fer derivar els grups parasitaris de trematodes i cestodes a partir de famílies concretes de neorabdocels (dalielioids i kaliptorínquids, respectivament). Finalment, a grans trets i suposant l’origen dels turbel·laris a partir de formes larvals de cnidaris hidrozous (larva plànula), l’evolució dels turbel·laris implica un augment general de la mida corporal, una complicació progressiva de la majoria d’òrgans i estructures internes (sistema nerviós, sistema digestiu i, molt especialment, sistema reproductor), i el pas d’una vida pelágica (natació per propulsió ciliar damunt dels substrats) a una vida bentònica (desplaçament mitjançant cilis i moviments musculars).

Dins els ordres més coneguts (triclàdides, policlàdides i neorabdocels), la filogènia ha estat estudiada particularment en els triclàdides, i més concretament en les planaries d’aigües dolces (paludícoles). En aquest grup, s’ha arribat també a una hipòtesi consensuada segons la qual les planàries d’aigües dolces derivarien d’avantpassats marins (de l’ordre dels seriats), igual com succeiria, independentment, per a les planàries terrestres. Dins les planàries d’aigües dolces, la família més antiga, els dugèsids, s’haurien originat abans de la ruptura del supercontinent de la Pangea, mentre que les famílies més avançades, els planàrids i els dendrocèlids, s’haurien originat a partir dels dugèsids, en les terres de l’hemisferi nord, durant el procés de deriva continental. És de particular interès l’evolució endèmica posterior dels dendrocèlids dels llacs Okhrida (Iugoslàvia) i Baikal (URSS), que originà formes, sovint gegantines (40-50 cm de llargada), de coloració i especialització (presència de ventoses, glàndules, protuberàncies etc.) molt acusades.

Els estudis de cariologia comparada dels diferents ordres de turbel·laris mostren que el nombre haploide de cromosomes oscil·la entre n=2 per a certs neorabdocels i macrostòmides i n=22 per a certes sespècies de triclàdides, però, en termes generals, se situa entre 3 i 10. La seva evolució cariològica encara és força incerta a causa de la manca de dades complementàries sobre el contingut de DNA de les cèl·lules somàtiques. Els ordres primitius, com els acels i els catenúlides, sovint presenten un nombre elevat de cromosomes (n=10-20) de mida petita, mentre que els ordres més avançats, com els macrostòmides, els neorabdocels, i alguns triclàdides primitius sovint en tenen un nombre baix (n=3-6) però de mida més gran. Això fa pensar que els turbel·laris primigenis devien tenir pocs cromosomes, però de mida considerable, i que l’evolució cromosòmica deu haver procedit en dues direccions: d’una banda, fragmentació d’aquests cromosomes sense increment de la quantitat de DNA (acels, catenúlides); i de l’altra, increment del nombre de cromosomes per poliploidització i diploidització ulterior, amb l’increment de la quantitat de DNA (triclàdides i policlàdides (bé que en aquests ordres hi ha casos de reducció ulterior, per fusió, del nombre de cromosomes). En el grup de turbel·laris més ben estudiat cariològicament, el de les planàries d’aigua dolça (triclàdides paludícoles), l’evolució cromosòmica ha seguit, d’una banda, el camí d’incrementar el nombre de cromosomes per poliploïdia, seguida en no pocs casos de diploidització, i, d’altra banda, si bé menys freqüentment, de reduir-ne el nombre per fusió: les espècies més primitives de la família més ancestral, els dugèsids, tenen un nombre més baix de cromosomes i menys quantitat de DNA, mentre que les espècies més avançades d’aquesta família i la majoria d’espècies de les famílies més evolucionades (planàrids i dendrocèlids) tenen més cromosomes i més quantitat de DNA. És particularment interessant el fet que els grups cavernícoles, força especialitzats i tots pertanyents a les famílies dels planàrids i dendrocèlids, són generalment poliploides amb un nombre de cromosomes molt elevat.

Els tractats més generals publicats fins ara sobre turbel·laris els han dividit, segons l’estructura de l’aparell digestiu, en cinc grans ordres: acels (Acoela), al·leocels (Alleocoela), rabdocels (Rhabdocoela), triclàdides (Tricladida) i policlàdides (Polycladida). Aquesta classificació ha estat revisada i profundament modificada en els darrers vint anys, i s’han suggerit classificacions alternatives i esquemes filogenètics nous basats principalment en les dades fornides per la ultrastructura comparada i en l’anàlisi cladística. D’aquestes classificacions, la més acceptada avui en dia divideix els turbel·laris en 11 ordres: catenúlides (Catenulida), acels (Acoela), nemertodermàtides (Nemertodermatida), macrostòmides (Macrostomida), haplofaríngides (Haplopharyngida), policlàdides (Polycladida), prolecitòfors (Prolecithophora), lecitoepiteliats (Lecithoepitheliata), proseriats (Proseriata), triclàdides (Tricladida) i neorabdocels (Neorhabdocoela). Tots els ordres esmentats tenen representants marins: els acels, els proseriats i els policlàdides són gairebé tots marins o exclusivament marins, mentre que els catenúlides, els neorabdocels i els triclàdides són principalment d’aigües dolces o salabroses.

Els grups de microturbel·laris

Els catenúlides són cosmopolites d’aigües dolces, tot i que inclouen algunes espècies marines. De mida petita, filiformes, i de color blanquinós, presenten faringe simple, un intestí senzill no ramificat i un protonefridi únic. La reproducció és generalment asexuada, i forma cadenes de diversos individus (zooides). Se’n reconeixen 5 famílies, 11 gèneres i unes 75 espècies. Es consideren gèneres tipus Stenostomum i Catenula, ambdós trobats al nostre país: Catenula lemnae, trobat a les llacunes d’Almenara (Plana Baixa), i Stenostomum arevaloi i S. leucops, a l’Albufera de València (Horta).

Els acels són microturbel·laris (0,5-2 mm) cosmopolites marins molt comuns damunt o en els intersticis superficials dels substrats marins arreu del món. No tenen cavitat digestiva, ni membrana basal sota l’epidermis i presenten un estatòcit amb un estatolit únic; la seva reproducció és sexuada. L’ordre comprèn 15 famílies, 80 gèneres (com ara Convoluta i Archaphanostomà) i unes 240 espècies.

Els nemertodermàtides també són marins i de distribució àmplia, presents a les capes superficials dels fons sorrencs o fangosos, fins a 800 m. Tenen la cavitat digestiva molt petita o inexistent i els falta la membrana basal; l’estatòcit inclou dos estatolíts. Filogenèticament són pròxims als acels, si bé per la seva morfologia en són clarament diferenciables. La reproducció és sexual. Comprenen una única familia, amb 3 gèneres (per exemple, Nemertoderma) i 5 espècies.

Els macrostòmides, marins i d’aigües dolces, són de mida petita i tenen el cos aplanat o cilíndric, de color blanc o lleugerament pigmentat. Tenen la cavitat digestiva en forma de sac ciliat, i una faringe de tipus simple. Presenten un parell de cordons nerviosos longitudinals. La reproducció és asexual, amb formació de zooides (família dels microstòmids) o sexual (famílies dels macrostòmids i dolicomacrostòmids); el penis presenta generalment un estilet cuticular. Hom en considera 3 famílies, 25 gèneres (entre ells, Microstomum, Macrostomum) i unes 190 espècies. A l’Albufera de València (Horta) s’han trobat, d’aquest ordre, Macrostomum hystricinum i Promacrostomum gieysztori.

Els haplofaríngides formen un grup molt petit de turbel·laris marins, emparentats amb els macrostòmides, propis de la fauna intersticial dels fons sorrencs de l’Atlàntic nord i de la Mediterrània. Poden atènyer fins a 6 mm de llargada. Presenten una càpsula cefàlica que envolta els ganglis cefàlies, un ovari únic, una trompa de 50-70 µm que s’obre a l’extrem anterior del cos, i un porus anal dorsal. Se’ls ha considerat precursors del fílum dels nemertins. La reproducció és sexual. Comprèn una família i un sol gènere (Haplopharynx), amb dues espècies.

Els prolecitòfors, marins o d’aigua dolça, són gairebé tots de mida petita (exceptuant el gènere Baicalarctia, que pot arribar als 4 cm) i presenten una gran variabilitat en la forma i la complexitat de la faringe, i un intestí sacular. Els porus genital i bucal són comuns en el subordre dels combinats (Combinata) i separats en el dels separats (Separata). Comprenen 9 famílies, 23 gèneres (gènere tipus: Plagiostomum) i unes 110 espècies.

Entre els lecitoepiteliats hi ha espècies marines, d’aigües dolces i terrestres. Presenten un intestí sacular simple i una faringe complexa, que s’obre a l’extrem anterior del cos; orificis genitals separats, un penis en forma d’estilet, sistema nerviós amb quatre parells de cordons longitudinals. Les espècies terrestres i d’aigües dolces són cosmopolites, mentre que les marines pertanyen a un únic gènere, de distribució força restringida. S’han dividit en famílies, 5 gèneres (Prorhynchus, Gnosone-sima) i 30 espècies. Prorhynchus stagnalis ha estat trobat en basses d’aigua de la ciutat de Barcelona.

Els proseriats formen un ordre gairebé exclusivament marí, propi de la zona intermareal i també dels ambients intersticials. Són de mida intermèdia, i presenten una faringe complexa, plegada dins una cavitat faríngia, i l’intestí de tipus sacular, no ramificat. Algunes famílies tenen distribució cosmopolita; d’altres, constituïdes sols per una espècie, tenen distribucions més restringides. És dividit en 8 famílies, 58 gèneres (dels quals podem destacar-ne Otopla-na, Monocelis, Bothrioplana, etc), i unes 160 espècies.

Els grups de macroturbel·laris

Els policlàdides: planaries marines

Formen un grup nombrós de turbel·laris marins, de mida intermèdia o gran (fins a uns 8 cm), molt aplanats, de forma més o menys ovalada, i, llevat d’algunes espècies pelàgiques, propis de les àrees costaneres. De distribució cosmopolita, presenten sovint coloracions molt vistoses, especialment les espècies tropicals. Tenen nombrosos ulls, i sovint tentacles anteriors marginals, o dorsals. L’intestí, allargat, se situa centralment, i té nombroses branques molt ramificades. Els ous són endolecítics, i el desenvolupament és directe o indirecte, a través de formes larvals. Es considera dividit en 2 subordres, 29 famílies, 140 gèneres i unes 680 espècies. El subordre dels acotílides (Acotylida) es caracteritza per la manca d’òrgan adhesiu a la regió medioventral, i per la posició de la faringe, situada al mig del cos, i de l’aparell copulador, a la regió posterior. Comprèn 17 famílies. Els gèneres representatius són Stylochus, Leptoplana, Discocelis, Hoploplana i Comoplana. Els cotílides (Cotylida) es caracteritzen per la presència d’un òrgan adhesiu glandulomuscular en posició medioventral, i perquè la faringe i l’aparell copulador se situen a la regió anterior del cos; les ramificacions de l’intestí poden anastomosar-se a la perifèria formant una xarxa o plexe. El subordre inclou 12 famílies, i es consideren gèneres típics Thysanozoon, Prosthiostomum i Prostheceraeus.

La distribució geogràfica dels policlàdides als Països Catalans és encara incompleta. La bibliografia existent, molt escassa, esmenta solament sis espècies en localitats molt disperses. Recentment però, s’hi han trobat 16 espècies, de les quals 7 són acotílides (dels gèneres Discocelis, Hoploplana, Notoplana, Planocera, Stylochoplana i Stylochus) i 9 cotílides (Eurylepta, Prostheceraeus, Prosthiostomum, Pseudoceros, Thysanozoon i Yungia).

Els triclàdides: planàries d’aigua dolça

Els triclàdides formen un grup nombrós de turbel·laris de mida intermèdia o gran (fins uns 60 cm), amb la faringe complexa, dirigida cap enrere, i l’intestí dividit en tres branques (una d’anterior i dues de posteriors) molt ramificades. Presenten nombrosos testicles, un parell d’ovaris en posició anterior i l’aparell copulador en posició posterior (postfaríngia). Són propis d’hàbitats marins i d’aigües dolces, tant temperats com freds, i terrestres, bàsicament tropicals. S’han classificat, segons l’hàbitat, en tres subordres: marícoles (marins), paludícoles (aigües dolces) i terrícoles (terrestres). Tots plegats comprenen 9 famílies, 39 gèneres i 770 espècies.

Els marícoles són de distribució cosmopolita, malgrat que no han estat descrits a la nostra fauna. Es reprodueixen només sexualment. Comprenen 3 famílies (bdel·loúrids, uteripòrids i proceròdids), 35 gèneres (els gèneres tipus són Bdelloura, Uteriporus i Procerodes) i unes 65 espècies.

Els terrícoles són terrestres, sovint molt grans (Bipalium kewense arriba a fer 60 cm). Es caracteritzen pel fet de tenir un sistema nerviós i una estructura ocular més complexos que els paludícoles i marícoles. La reproducció sovint és asexual i fan mostra d’una gran capacitat de regeneració. La coloració externa, especialment en les espècies tropicals, sovint és molt vistosa. Hom els ha dividit en 3 famílies: els rincodèmids (primitius i cosmopolites), els geoplànids (més avançats, d’Amèrica del Sud i Austràlia) i els bipàlids (cap llunat i grossos, de distribució tropical i subtropical). Comprenen uns 25 gèneres (entre ells, Geoplana, Bipalium, Rhynchodemus, Microplana) i unes 375 espècies.

Distribució de les planàries d’aigua dolça (triclàdides paludícoles) i d’aigües costaneres (policlàdides) als Països Catalans.

Carto-Tec, amb dades de Jaume Baguñá i Maria Ribas per als triclàdides, i de Carles Novell per als policlàdides

Els paludícoles, únics triclàdides estudiats al nostre país, són tots d’aigua dolça. Tenen reproducció sexual i asexual. Algunes espècies fan mostra d’una gran capacitat de regeneració. Hom els ha dividit en 3 famílies. Els dugèsids (Dugesiidae) es caracteritzen perquè els oviductes desemboquen al canal de la bossa copuladora, generalment tenen dos ulls de tipus complex, i fan capolls esfèrics i pedunculats; són de distribució cosmopolita. La família comprèn 9 gèneres (entre ells, Dugesia, Cura, Neppia, Spathula) i 105 espècies. En els planàrids (Planariidae), els oviductes desemboquen per un conducte comú directament a l’atri genital; tenen dos o més ulls, de tipus simple. Fan capolls esfèrics o ovalats, no pedunculats. La seva distribució és limitada a l’hemisferi nord. Comprenen 9 gèneres (Planaria, Polycelis, Crenobia) i 80 espècies. Els dendrocèlids (Dendrocoelidae) es caracteritzen perquè els oviductes desemboquen per un conducte comú a l’atri genital; per la presència d’òrgans adhesius anteriors, i perquè la musculatura interna faríngia és de tipus barrejat. Generalment no són pigmentats i tenen dos ulls. Són distribuïts a l’hemisferi nord. Fan capolls esfèrics, no pedunculats. Hom els considera dividits en 2 subfamílies, que comprenen 21 gèneres (Dendrocoelum, Kenkia, Bdellocephala, etc.) i 150 espècies.

La distribució geogràfica de les 12 espècies de tríclades paludícoles descrites fins ara als Països Catalans indica que, malgrat que hi ha encara zones o àrees poc estudiades (especialment al País Valencià), hi ha força paral·lelismes amb les àrees d’altres països europeus que han estat ben estudiades. Representen totes tres famílies: els dugèsids (Dugesia), els planàrids (Crenobia, Planaria, Phagocata i Polycelis) i els dendrocèlids (Dendrocoelum).

Els neorabdocels

Formen un grup nombrós i variat de turbel·laris d’aigües dolces i marines, de mida petita o intermèdia. Presenten un intestí sacular, no ciliat ni ramificat. La faringe és bulbosa i d’estructura complexa i és separada del parènquima per un septe. Presenten un parell de cordons nerviosos longitudinals. De distribució cosmopolita, se’n reconeixen 4 subordres diferents, que inclouen 34 famílies, 250 gèneres i 750 espècies.

El subordre dels tifloplanoïdeus (Typhloplanoidea) comprèn neorabdocels marins i d’aigües dolces, amb algunes espècies terrestres. En aquestes espècies, el porus bucal i la faringe es troben en posició intermèdia. Són tots de vida lliure i de distribució força àmplia. Comprenen en conjunt 9 famílies, i els gèneres tipus Typhloplana, Mesostoma, Bothromesostoma.

El subordre dels kaliptorincoïdeus (Kalyptorhinchoidea) és integrat per espècies principalment marines, de mida força petita, pròpies de la fauna intersticial; presenten una faringe molt musculada, extensible i situada a la part anterior del cos. És dividit en 15 famílies i hom considera gèneres típics Gyratrix, Gnathorhyncus. Els del subordre dalielioïdeus (Dalyelioidea) tenen porus bucal i la faringe en posició anterior, fins i tot a l’extrem anterior del cos. Són marins i d’aigües dolces, de distribució cosmopolita. Nombroses famílies i gèneres són comensals i paràsits de poliquets, sipúnculs, mol·luscs, crustacis i equinoderms. En alguns gèneres ( Fecampia o Kronborgia, aquest darrer pot arribar als 40 cm de llarg), l’adult perd la faringe, la boca i l’intestí un cop dins l’hoste. Per aquestes i d’altres raons, se’ls considera precursors dels trematodes. Comprèn 8 famílies. En són gèneres típics Paravortex, Dalyellia, Anaplodiera i Fecampia. Del gènere Dalyellia coexisteixen a l’Albufera de València D. beltrani, D. cuspidata, D. rubra i D. fusca.

El subordre dels temnocefalideus (Temnocephalidea) és un grup de neorabdocels tropical i subtropical, que té espècies petites (1-3 mm) que viuen com a comensals de crustacis d’aigües dolces, cargols o tortugues; a la regió ventral posterior hi tenen una ventosa adhesiva i a l’anterior diversos tentacles cefàlics. Se’n consideren 2 famílies, i el gènere tipus és Temnocephala.