Els cefalòpodes

Els cefalòpodes són predadors fonamentalment adaptats a la vida pelágica, per la qual cosa llurs sistemes sensorial, nerviós i locomotor són complexos. Alliberats de la vida bentònica, l’eix dorsiventral de llur morfologia externa correspon a l’eix àntero-posterior anatòmic; així, el mantell i les estructures associades ocupen un extrem del cos oposat al cap, i la cavitat pal·lial ocupa la base del cos. El nom de la classe és il·lustratiu però equívoc, atès que els tentacles, situats entorn de la boca i units per una membrana intertentacular més o menys estesa, són d’origen cefàlic i només el sifó és homologable amb el peu d’altres mol·luscs.

Hom pot constatar el fet que l’extrem posterior dels cefalòpodes correspon anatòmicament a la part dorsal dels altres mol·luscs. El mantell és modificat profundament per a la natació per propulsió, la qual determina la importància de la cavitat interna i la disposició dels òrgans al llarg de l’eix del cos. Els cefalòpodes són caçadors actius, i això es reflecteix en la complexitat dels ulls i del cervell, la gran mobilitat dels tentacles i l’organització del sistema circulatori.

Morfologia i biologia

La flotabilitat és una necessitat fonamental del pla estructural dels cefalòpodes. La densitat dels teixits d’un mol·lusc és, en principi, superior a la de l’aigua; aquest problema és solucionat de dues maneres diferents: dividint la conquilla internament en cambres connectades per un òrgan productor de gas (el sipúncul), o bé modificant la composició bioquímica del cos. Aquestes adaptacions limiten els cefalòpodes als ambients estrictament marins: per una banda, el sistema de cambres es basa en variacions del volum de gas mantenint-hi però una pressió constant, i per tant implica una conquilla massa gran per a permetre la velocitat horitzontal necessària als rius; per l’altra, encara que els lípids emmagatzemats poden ésser de densitat molt baixa, un animal molt actiu no en pot contenir gaire: s’imposa algun tipus de transport actiu de sals, i el clorur amoniacal és l’única sal que es pot concentrar al seu medi intern, en el medi marí, sense generar diferències de pressió osmótica (això empenyeria un flux d’aigua cap a l’interior dels teixits), però aquest mecanisme és incompatible amb la composició de les aigües dolces.

Els cefalòpodes inclouen alguns dels animals més grans del planeta: els calamars arquitèutids de les profunditats oceàniques atenyen 18 m de longitud, 5 m de diàmetre, i una tona de pes; són presa freqüent dels catxalots, que baixen per sota dels 1000 m de fondària a caçar-los. Els pops més grans, del Pacífic septentrional, sembla que atenyen quasi 10 m de diàmetre i superen el quart de tona. D’altra banda, n’hi ha que no superen mai 1 cm de llarg; la majoria d’espècies, però, mesuren entre 20 i 80 cm. Se’n coneixen unes 630 espècies vivents, 59 de les quals es troben a la Mediterrània; amb poques excepcions, aquestes s’estenen, com a mínim, per l’Atlàntic proper. Dins la Mediterrània, s’observa un gradient decreixent en el nombre d’espècies vers les ribes orientals; no hi ha cefalòpodes a la mar Negra, on la salinitat és baixa a la zona superficial i hi ha anòxia a profunditats més grans.

Els hàbits depredadors requereixen un sistema sensorial important: ulls summament complexos i sovint fotoceptors addicionals, òrgans d’equilibri (estatocists) de dimensions considerables i que permeten de detectar acceleracions lineals i angulars, i abundants mecanoceptors i quemoceptors a la cavitat pal·lial o a la superfície del cos. El sistema nerviós és concentrat, amb axons gegants molt emprats en estudis neurobiològics; en general inclou un autèntic cervell, protegit per un crani cartilaginós, on hi ha integrats quasi tots els òrgans sensorials.

Els cefalòpodes capturen crustacis, peixos, cargols i cloïsses; el règim alimentari de les espècies bentòniques es compon principalment de crustacis, mentre que en el de les pelàgiques hi predominen els peixos. Els tentacles són generalment recoberts en llur superfície interna per ventoses agrupades o arrenglerades, la funció essencial de les quals és immobilitzar la presa. La morfologia de les ventoses és molt variada; la vora reforçada de les ventoses pot ésser prominent i esmolada, de manera que llavors funciona com una urpa poderosa. La presa és duta a la boca, que és rodejada per una membrana peristomal i armada per un parell de mandíbules en forma de bec de lloro invertit, darrere les quals hi ha la ràdula (aquesta manca en alguns grups). Els calamars i les sèpies rematen la captura amb un mossec, i després se la mengen a bocins. Els pops paralitzen la víctima injectantli verí produït per les glàndules salivals, i després hi afegeixen enzims digestius, de manera que els teixits de la presa que ingereixen són semidigerits; algunes espècies perforen l’exosquelet de crustacis i d’altres mol·luscs amb llur ràdula, fent-hi forats molt característics per on introdueixen les secrecions digestives. Alguns cefalòpodes d’aigües profundes són filtradors, i empren l’àmplia membrana intertentacular com un embut. El pas de l’aliment pel tracte digestiu és ràpid, cosa queté sentit quan la densitat del cos és un problema continu. La faringe rep les secrecions de dos parells de glàndules salivals, el darrer dels quals produeix toxines. L’esòfag, musculós, pot tenir un eixamplament final que funciona com un pap, i condueix l’aliment a l’estómac, les parets del qual són gruixudes. A l’estómac hi ha connectades una o dues glàndules digestives principals,una glàndula digestiva esponjosa, més petita, que desemboca al mateix ducte regulador que les principals, i, en els coleoides, un cec, de vegades enorme, les parets del qual contenen glàndules addicionals. La digestió és totalment extracel·lular. Les partícules indigeribles són extretes del cec per una bateria de plecs espirals situats a l’extrem proximal; el moviment dels cilis que recobreixen la superfície dels plecs les empeny vers un solc, igualment ciliat, queles condueix de nou a l’estómac, i d’aquí a l’intestí. L’absorció dels nutrients té lloc a les parets del cec, a l’intestí, o a les glàndules digestives principals. L’intestí pot ésser recte o enrotllat; l’anus és situat a la base del sifó, i en els coleoides, és també l’obertura de la glàndula de la tinta. La tinta és un líquid espès, negros, que s’escampa ràpidament en l’aigua; la «cortina de fum» que genera i la toxicitat dels alcaloides que conté confon els possibles atacants i permet la fugida del cefalòpode.

Morfologia general dels cefalòpodes en secció longitudinal: A visió general d’un nautiloïdeu, B visió interna d’una sèpia (Seppia officinalis) Hom ha indicat en el dibuix: 1 braç, 2 tentacle, 3 ventoses, 4 boca, 5 mandíbules, 6 ràdula, 7 llengua, 8 glàndula salival, 9 estómac, 10 cec estomacal, 11 intestí, 12 anus, 13 glàndula digestiva, 14 ovari, 15 oviducte, 16 glàndules nidamentàries, 17 ronyó, 18 ctenidis, 19 bossa de la tinta, 20 cor principal, 21 cor branquial, 22 cavitat celomàtica, 23 cavitat pal·lial, 24 sifó, 25 conquilla, 26 septe, 27 cambra de gas, 28 sistema nerviós central.

Biopunt, a partir de fonts diverses

El sistema circulatori és molt eficient, car és del tot tancat (no hi ha sins, sinó xarxes de capil·lars delimitats per un endoteli) i la sang és bombada dos cops al llarg del circuit. La sang conté hemocianina, un pigment respiratori que forma agregats moleculars molt grans. Els ctenidis responen a l’elevat ritme metabòlic, essent també extensos i altament eficients; llur superfície no és ciliada. Cada cor branquial condueix alhora al ctenidi del seu costat i a un ronyó força eixamplat i de parets molt replegades, on té lloc l’excreció de metabòlits. En els nautílids no hi ha cors branquials, i els ronyons són independents del pericardi.

La pell dels cefalòpodes coleoides mostra una pigmentació rica, que canvia segons l’ambient i l’estat d’excitació. La causa d’aquests canvis de coloració és la contracció o expansió de cèl·lules carregades de pigment, els cromatòfors, mediada per cèl·lules epitelio-musculars adjacents. Hi ha diferents capes de cromatòfors, cadascuna amb un color diferent; també hi ha cèl·lules reflectores, els iridòcits, igualment disposades en capes de propietats cromàtiques diverses. En moltes espècies de cefalòpodes hi ha òrgans lluminosos (fotòfors), la disposició dels quals és característica de cada espècie. Sembla que els fotòfors tenen un paper important en la comunicació, i també són un mecanisme de fugida: il·luminant la regió ventral desapareix la silueta, per a un observador situat a més profunditat, que miri contra la superfície de la mar.

La majoria de cefalòpodes són de sexes separats i copulen després d’una parada nupcial mitjançant la transmissió d’espermatòfors molt elaborats. La gònada, única, es desenvolupa a partir de sacs celomàtics i aboca els seus productes en un o dos conductes flanquejats per diverticles especialitzats: en els mascles es tracta d’un òrgan espermatofòric on s’empaqueten els espermatozoids i d’un sac espermatofòric (anomenat també sac de Needham), on s’emmagatzemen els espermatòfors; en les femelles trobem una glàndula de l’oviducte. Là fertilització pot ésser interna, en la cavitat pal·lial de la femella o en una cavitat situada al costat de la boca, anomenada òrgan de ferradura; un dels tentacles del mascle (quatre en els nautílids) esdevé aleshores un òrgan intromitent (l’hectocòtil) proveït de ventoses especials o fins i tot d’una cavitat diferenciada. En algunes espècies l’hectocòtil es desprèn i queda en la femella; abans de descobrir-se el procés de còpula hom pensava que es tractava d’un cuc paràsit. L’espermatòfor és allargat i estretit en un extrem, on hi ha un filament enrotllat com una molla; quan una extensió exterior del filament és estirada, o quan hi entra aigua per diferència de pressió osmótica, aquest extrem explota i la massa espermàtica surt disparada. Una substància especial l’adhereix a la femella, i els espermatozoides són alliberats gradualment. Els ous fecundats són embolcallats amb una membrana doble per la glàndula de l’oviducte, i encara una altra coberta hi és dipositada per la glàndula nidamental, independent del gonoducte, situada a la paret de la cavitat pal·lial, i segurament homòloga als tractes mucosos d’altres mol·luscs. Les espècies bentòniques ponen els ous sobre el fons, mentre que les pelàgiques alliberen ous flotants. En alguns casos les femelles guarden la posta, i sovint moren poc després de pondre. L’activitat reproductora, així com la mort programada, són respostes a les hormones secretades per les glàndules òptiques, annexes als lòbuls òptics del cervell.

La divisió dels zigots, que atenyen 15 mm de diàmetre, és superficial i meroblàstica; el desenvolupament és directe. Els tentacles i el sifó es formen separats de la boca, però hi migren empesos pel creixement exagerat del mantell. Els juvenils quasi sempre viuen una temporada prop de la superfície, a mar oberta. El creixement és molt ràpid, de fins a 3 kg en vuit mesos, en alguns pops. La durada de la vida de les espècies estudiades no supera maiels quatre anys, malgrat que les més grans deuen viure més temps.

Sistemàtica

Hom ja haurà pogut constatar dos fets rellevants: en primer lloc, que els cefalòpodes són mol·luscs però molt diferents de la resta del fílum; en segon lloc, que els nautílids i els coleoides, encara que comparteixen trets fonamentals, són també molt diferents entre ells. La diversitat dels cefalòpodes fa un salt en ordres de magnitud quan s’estudien les formes fòssils.

La classificació dels cefalòpodes fòssils és discutida, però sembla que la classe inclou un mínim de sis subclasses, quatre de les quals són extingides. El nombre d’espècies trobades és molt gran a l’Ordovicià i al llarg del Mesozoic, i es pot parlar d’extincions massives al final del Cambrià, a les darreries del Devonià, al final del Triàsic, i amb èmfasi, a les acaballes dels períodes Permià i Cretaci; durant aquesta darrera desaparegueren quasi tots els cefalòpodes amb conquilla externa. La causa de les extincions massives no té per què ésser única ni iterativa: de fet, la crisi permo-triàsica representa la suma d’extincions graduals i no estrictament coetànies, possiblement influïdes pels canvis profunds en la circulació dels corrents oceànics deguts al trencament del supercontinent de Pangea. Les formes de les conquilles fòssils desafien la imaginació, però estudiant-ne el creixement amb detall es pot inferir que fins i tot les espècies més convolutes responien a un disseny adequat a la flotació, sovint amb fases diferents al llarg de la vida de l’individu.

Els cefalòpodes són propers filogenèticament als gasteròpodes; els fòssils més antics, que provenen del Cambrià superior i han estat trobats a la Xina, mostren un animal amb conquilla cònica corbada i, com a tret fonamental, dividida interiorment en septes perforáts. És possible que la funció primigènia de les cambres amb gas fos la de mantenir la conquilla separada del substrat, amb la consegüent economització del cost metabòlic de la locomoció. Llur conquilla és semblant a la d’alguns monoplacòfors amb septes no perforáis, dels quals és possible que derivessin. La relació entre les diferents subclasses resulta difícil d’establir sense restes de les parts toves, però sembla que dels ortoceratoides paleozoics derivaren la resta; els ammonoides i els coleoides formen una unitat diferent dels nautiloides, i els actinoceratoides i els endoceratoides semblen llinatges ben diferenciats, que existiren només durant els temps paleozoics.

Els nautiloides sofriren les extincions del final del Mesozoic de manera intensa i tan sols n’existeix un gènere vivent, Nautilus, del qual es reconeixen cinc espècies al Pacífic sudoccidental. Tenen 38 tentacles prims i sense ventoses, arrenglerats en dos cercles concèntrics, i protegits, igual que tot el cap, per un caputxó carnós que clou l’obertura de la conquilla quan l’animal s’hi retreu. La conquilla és blanca i bruna, planispiral, amb línies de creixement simples i interior nacrat, i ateny 24 cm de diàmetre. La propulsió per als moviments horitzontals es deu a les contraccions del sifó, que no és fusionat per la part ventral. Tenen dos parells de brànquies, però manquen els cors branquials, i la sang retorna al cor sistèmic per sins venosos. Viuen a fondàries entre 100 i 500 m durant el dia, però a la nit pugen més a prop de la superfície. Els ous són grans, però no se’n coneix el desenvolupament.

Els coleoides

La immensa majoria de cefalòpodes vivents pertanyen a la subclasse dels coleoides (Coleoida). No tenen conquilla externa, i, si en tenen d’interna, aquesta no és mai nacrada; llur cos és de forma hidrodinámica, almenys durant la natació. Tenen vuit braços amb fileres de ventoses al marge interior i dos tentacles pròpiament dits, més llargs i acabats en una làmina anomenada palma o dàctil. Hi ha un parell de brànquies, i el sifó és tubular, unit a la boca; durant l’expulsió de l’aigua a través de tres obertures pal·lials és mantingut pels cartilags sifonals, els quals eviten el lliscament lateral en encaixar amb el mantell.

La importància relativa de la conquilla en el cos dels coleoides es relaciona amb molts altres caràcters que permeten d’establir la filogenia d’aquesta subclasse; així doncs, podem considerar fonamentat d’interpretar l’evolució dels coleoides com la modificació del mètode de flotació seguint vies alternatives, les quals són el resultat de pressions selectives diferents en cada llinatge. Cal cercar l’avantpassat comú dels coleoides en organismes semblants als belemnítides; en aquest grup, possiblement present ja en el Carbonífer inferior i extingit en l’Eocè, el mantell ja englobava la conquilla, la qual, essent interna, era particularment gruixuda i mantenia les cambres connectades pel sipúncul. A partir d’aquest model estructural es diferenciaren els cinc ordres actuals. Els sèpides (Sepiida) mantingueren la conquilla interna septada (anomenada fragmocon) i ocuparen les zones litorals a poca fondària. Els tèutides (Teuthida) s’especialitzaren en el medi pelàgic i anaren reduint la conquilla fins a convertir-la en un gladi prim i translúcid. Els octòpodes (Octopoda), essencialment bentònics, perderen la conquilla molt aviat. Ara bé, hi ha moltes espècies dins cada ordre adaptades a ambients diferents dels que es poden considerar primitius. Els sepiòlides (Sepiolida) tenen gladi i presenten trets en comú tant amb els sèpides com amb els tèutides. Els vampiromorfs (Vampyromorpha) habiten les profunditats oceàniques i només inclouen una espècie, Vampiroteuthis infernalis; té un gladi ample, vuit braços amb una filera de ventoses flanquejades per filaments curts (cirrus), una membrana ampla, dos tentacles retràctils i molt més prims, i un parell d’aletes laterals; és, doncs, una anella entre els tèutides i els octòpodes.

Els sèpides: sèpies

Sèpides de la mar Catalana (en visió dorsal), i detall dels tentacles i de les barques (en visió ventral). L’espècie més freqüent a poca profunditat és la sèpia comuna (Sepia officinalis, 1a,) proveïda d’una coloració trigrada molt característica, d’una barca amb eixamplaments laterals (1b) i de ventoses de forma constant al palmell dels braços (1c). La sèpia de punxa (S. orbignyana) és inconfusible perquè té l’extrem posterior de la barca acabat en punxa (2b) i és visible externament (2a). S. elegans es distingeix pel fet que no té cap punxa al darrere (3a), per la barca, més aviat romboïdal i eixamplada a l’extrem posterior, i perquè té, com l’espècie anterior, un grup central de ventoses grosses i diferents al centre dels braços (2c, 3c).

Jordi Corbera / Román Montull.

Els sèpides es distingeixen per les aletes laterals separades i els tentacles, retràctils mitjançant la contracció de músculs helicoïdals, en cavitats basáis. Els cartílags que ancoren el sifó són simples. L’oviducte és únic, i existeixen glàndules nidamentals accessòries. Els espirúlíds no tenen ràdula i l’única espècie que els representa, Spirula spirula, fa part del plàncton de profunditat de tots els oceans; tenen una conquilla espiraliforme, que sura quan mor l’animal, i sembla que pot arribar així a la Mediterrània. Els sèpids (Sepiidae) tenen el cos gros i fort, amb el cap més petit que el mantell; cap i mantell no són units dorsalment. Les aletes són estretes i s’estenen per tota la vora del mantell. A la Mediterrània viuen tres espècies de sèpies. La sípia o sèpia comuna (Sepia officinalis) té quatre fileres de ventoses als braços i cinc als eixamplaments distáis dels tentacles; durant la parada nupcial el mascle pren una coloració barrada i neda lentament sobre la femella, que és més ampla. Es troba des de Noruega fins a Moçambic, sempre a poca fondària; la subespècie S. officinalis mediterranea, comuna a les costes catalanes, ateny 30 cm de llargària del mantell. La tinta de la sèpia es feia servir antigament per escriure i pintar. El castanyó (S. elegans) té dues fileres de ventoses als braços i tres ventoses molt grans a la palma; arriba als 9 cm de longitud de mantell. La sèpia de punxa (S. orbignyana), anomenada així per l’expansió aguda posterior del fragmocon, té cinc ventoses palmars molt grans, la central més gran que les altres; ateny 14 cm i, com l’anterior, viu als estatges circalitoral i batial, i es troba també a l’Atlàntic proper.

Els sepiòlides: sepioles o morralets

Els sepiòlides són cefalòpodes amb el mantell curt i ample, arrodonit a la part posterior, i aletes curtes en forma d’orelletes; tenen vuit braços i dos tentacles retràctils, una membrana estesa externament entre els braços tercer i quart, i els dos braços dorsals convertits en hectocòtils en els mascles. El gladi és prim o fins i tot absent. Només l’oviducte esquerre és desenvolupat, i els ous són grans i arrodonits. Les característiques externes semblants als sèpides s’interpreten com a resultat de convergència evolutiva, atès que ambdós ordres són fonamentalment bentònics.

Els morralets o sepioles són pescats en grans quantitats per al consum humà. Les espècies més freqüents a la mar Catalana, representades ací, es poden identificar fàcilment per la forma general del cos i, especialment, per l’estructura dels braços hectocòtils dels mascles. 1 Rossia caroli, 2 R. macrosoma, 3 Sepiola rondeleti, 4 Sepietta oweniana.

Jordi Corbera

La família dels sepiòlids (Sepiolidae) és representada a la fauna catalana per vuit espècies, la identificació de les quals es basa sobretot en els hectocòtils; el mantell de quasi totes fa uns 10 cm de longitud. Rossia macrosoma és abundant sobre fons de fang, entre 80 i 560 m. Neorossia caroli és, en canvi, rara; viu entre 300 i 400 m. Heteroteuthis dispar és més gran i molt rara; els adults són pelàgics i es troben dels 200 als 1000 m, mentre que els juvenils es troben prop del fons entre 1500 i 3000 m. Sepiola affinis és comuna, i es troba sobre fons de sorra entre només 15 i 30 m; és un endemisme mediterrani, igual que S. robusta, la qual viu entre 50 i 200 m, sobre fang. S. rondeleti és freqüent sobre sorrals o fangars propers a rocam o alguers de posidònia, dels 20 als 400 m. Sepietta oweniana, amb tentacles llargs i forts, es troba sobre fons de fang entre 80 i 400 m. Rondeletiola minor és rara a la mar Catalana, sobre fang o sorra entre 100 i 250 m; els braços ventrals, i especialment els dorsals, creixen retardats respecte dels altres.

Els tèutides: calamars i cananes

Calamars i cananes de la fauna catalana: 1 Loligo vulgaris, 2 Alloteuthis media, 3 Abralia veranyi, 4 Chiroteuthis veranyi, 5 lllex condetii.

Jordi Corbera

Calamars i cananes pertanyen al grup dels tèutides, que es distingeixen fàcilment dels sèpides perquè les aletes no arriben a l’extrem anterior del mantell, mentre que són unides al darrere. Els calamars viuen en grans grups, i són l’aliment principal de molts ocells marins, els quals els cacen prop de la superfície. També els cacen els cetacis odontocets, a l’estómac dels quals hom pot trobar moltes mandíbules d’aquests mol·luscs, ja que els becs quitínosos són l’única part que no és digerida pels sucs gàstrics dels cetacis. Aquests becs poden formar una part important dels sediments marins en les planúries abissals, on van a parar quan moren els cefalòpodes.

Els calamars i formes afins tenen un gladi llarg i prim, encara que en algunes espècies ha arribat a desaparèixer. El cos és fusiforme i les aletes s’uneixen a l’extrem posterior; hi ha vuit braços i dos tentacles que no es poden retreure. Són bons nedadors, i llurs distribucions geogràfiques són contínues al llarg de milers de milles marines. Es distingeixen dos subordres: els miòpsides (Myopsida) es caracteritzen per tenir la cambra anterior de l’ull tancada per una còrnia transparent, per tenir només l’oviducte esquerre desenvolupat, glàndules nidamentals accessòries, els braços ventrals (tots dos o només l’esquerre) hectocotilitzats, i la superfície del cos sense fotòfors externs; els egòpsides (Oegopsida) tenen la cambra anterior de l’ull oberta a l’aigua circumdant i en general les ventoses palmars formen ganxos; sovint tenen els dos oviductes desenvolupats, i freqüentment també fotòfors externs, i hectocòtils.

Els miòpsides mediterranis pertanyen a la família dels loligínids (Loliginidae), que inclouen espècies de mantell muscular, projectat cap endavant al llarg de la línia mitjana dorsal i rodejat a l’extrem posterior per aletes allargades, que s’estenen com a mínim al llarg de mig mantell. S’han descrit grans agrupacions a l’època d’acoblament; un cop complerta aquesta funció, els loligínids hi moren en massa, i cobreixen el fons de cadàvers i ous. Loligo vulgaris i L. forbesi són semblants, amb el mantell de quasi 15 cm de longitud, amb un dels braços convertit en hectocòtil en els mascles, les ventoses dels quals, en lloc de tenir la base o peduncle curt i la copa ampla, són allargades, amb peduncle ample i llarg i copa diminuta, de manera que formen una mena de pinta. L. forbesi ateny mides majors, té les aletes més llargues i, curiosament, presenta la glàndula nidamental en els dos sexes; ambdues espècies són pescades amb freqüència i es coneixen indistintament pel nom de calamars. El calamarsó (Alloteuthis media), més petit, amb els tentacles de longitud superior a la del mantell, les ventoses palmars grans i les aletes en forma de cor allargassat cap enrere, és abundant a la mar Catalana. A. subulata és més rar i es distingeix pels tentacles, més curts que el mantell, per les ventoses de la palma del tentacle, molt petites, i per les aletes, més llargues.

Els enoplotèutids (Enoploteuthiidae) són egòpsides petits, amb el mantell cònic i els tentacles dotats d’una quilla i membranes protectores; els braços no tenen ventoses, i un d’ells és l’hectocòtil en els mascles. El gladi és una làmina ampla, prolongada per url peduncle curt. Són pelàgics i els ous formen part del plàncton. Abralia veranyi té les aletes gairebé triangulars, amb el marge posterior còncau; viu des de la superfície fins a uns 500 m de fondària. Abraliopsis pfefferi no es troba mai a més de 100 m.

Els onicotèutids (Onychoteuthiidae) es distingeixen pel mantell gràcil i allargat, on el cap es pot retraure. Els braços duen dues fileres de ventoses, mentre que la palma dels tentacles és armada de dues fileres de ganxos fonts i dues fileres laterals de ventoses, les quals quasi mai no es troben en l’estat adult. Els mascles no tenen hectocòtil, sinó un penis molt llarg, amb el qual dipositen l’espermatòfor al mantell de la femella, en un tall que hi fan amb els ganxos. Es troben a mar oberta, més aviat prop del fons. Onychoteuthis banksi destaca pels seus fotòfors molt grans i una cresta, visible externament, al llarg de la línia dorsal mitjana del gladi; és pelàgic, i mentre que els adults es troben a poca fondària, els joves s’han pescat fins a 3500 m. Ancistroteuthis lichtensteini no té ni òrgans lluminosos ni cresta al gladi, i viu fins a 500 m de profunditat.

Els histiotèutids (Histioteuthiidae) són inconfusibles a causa de llur consistència gelatinosa i desigual, el mantell petit, el cap gran i els braços engruixits a la base i units per una membrana força àmplia. Sovint les femelles perden els tentacles en arribar a la maduresa; els mascles tenen els dos braços dorsals hectocotilitzats. Són batipelàgics i llurs òrgans lluminosos són abundants, repartits per tot el cos. Histioteuthis bonelliana fa uns 30 cm de longitud i neda boca per amunt, prop del fons, entre els 300 i 500 m. Els fotòfors són petits. Les aletes tenen forma d’orelletes i són unides per l’extrem posterior del cos; la membrana intertentacular s’estén fins a prop de l’extrem dels braços dorsals i laterals, però és poc estesa entre els ventrals, als quals s’uneix a través d’una membrana protectora interior. L’anomenada canada de fons (H. reversa) és més freqüent a la mar Catalana; es diferencia pels fotòfors grans i les aletes més petites.

Les cananes (també anomenades «canades», «potes» o «voladors»), pescades en abundància, pertanyen a la família dels ommastrèfids (Ommastrephidae). Les palmes d’Illex coindetii ocupen menys de la meitat dels tentacles i ostenten unes 40 fileres de ventoses petites a l’extrem. Aquesta espècie es troba a l’Atlàntic oriental i a la Mediterrània, i és vicària d’una altra que es coneix a les ribes occidentals d’aquest oceà. Viu sobre els fons de fang infralitorals i circalitorals, entre 45 i 575 m; durant tot l’any es troben mascles sexualment madurs, el mantell dels quals mesura 14 cm o més, mentre que de femelles en aquest estat, amb el mantell d’uns 10 cm només, tan sols se’n troben del març al novembre. Un dels dos braços ventrals és l’hectocòtil. Una espècie propera i que sovint es pesca alhora és Todaropsis eblanae, que es distingeix per tenir 20 rengleres transversals de quatre ventoses cadascuna a l’extrem distal de la palma, per les aletes més llargues, i perquè els mascles tenen els dos braços ventrals transformats en hectocòtils. Todarodes sagittatus és més gran (el mantell de fins 30 cm), viu a més profunditat i les palmes ocupen la major part dels tentacles. Ommastrephes caroli (bastant rara) viu prop de la superfície, i es pot identificar per les grans ventoses del centre de les palmes, que ocupen quasi la meitat dels tentacles.

Els tisanotèutids (Thysanoteuthiidae) són representats als Països Catalans per Thysanoteuthis rhombus, les aletes del qual, com el seu nom indica, donen a la part posterior del mantell una forma característica. És una espècie pelàgica molt rara i que pot atènyer dimensions considerables (més de 70 cm de longitud del mantell).

En Chiroteuthis veranyi, de la família dels quirotèutids (Chiroteuthiidae), els joves són molt diferents, encara que igualment allargassats i prims, i formen part del plàncton superficial; els adults, en canvi, són batipelàgics.

Els crànquids (Cranchiidae) són calamars de consistència feble, que formen una part important dels ecosistemes pelàgics a tots els oceans. A la Mediterrània, ha estat trobada l’espècie Teuthowenia megalops, encara que hi és accidental.

Els octòpodes: pops

Com el seu nom indica, es tracta de cefalòpodes amb vuit braços iguals, que tenen la conquilla molt reduïda o absent, rarament fotòfors, i el sifó separat de la boca i vorejat per una o dues obertures pal·lials. Se’n distingeixen dos subordres.

Els cirrats (Cirrata) són animals d’aigües profundes, en general properes al fons, que s’alimenten per filtració; tenen un parell d’aletes, una obertura pal·lial que pot ésser obliterada, i els braços units per una membrana intertentacular molt gran, que arriben fins i tot fins a la punta, proveïts cadascun d’una filera de ventoses flanquejada per dues fileres de cirrus. Només l’oviducte esquerre és desenvolupat, i manquen la glàndula de la tinta i la ràdula. L’únic cirrat conegut als Països Catalans és Opisthoteuthis agassizii, de la família dels opistotèutids (Opistoteuthiidae), que també es troba a l’Atlàntic. Es tracta d’un pop pelàgic, molt rar, de consistència gelatinosa i coloració bruna vermellosa, amb el cos globós, els ulls grans i les aletes el·lipsoïdals; la conquilla vestigial és un cartílag cintiforme i paraboloide, als extrems del qual s’insereixen els músculs que donen suport a les aletes i s’hi ramifiquen.

El subordre dels incirrats (Incirrata) és format per octòpodes sense aletes i amb els tentacles armats d’una o dues fileres de ventoses, sense cirrus i units per una membrana generalment poc estesa. La ràdula, la glàndula de la tinta i els dos oviductes hi són presents. Tots els incirrats presents a la Mediterrània es coneixen també a l’Atlàntic nord-oriental; molts són autènticament cosmopolites.

Octòpodes o pops més comuns a la nostra mar i detalls (del 2 al 6) dels braços en cada cas: 1 Ocythoe tuberculata, 2 Octopus vulgaris, 3 Eledone cirrosa, 4 E. moschata, 5 Pteroctopus tetracirrhus, 6 Batypolypus sponalis, 7 Opistoteuthis agassizii, 8 Argonauta argo.

Jordi Corbera

Els pops vers pertanyen a la família dels octopòdids (Octopodidae). El pop roquer (Octopus vulgaris) és un habitant molt conegut del litoral mediterrani i atlàntic. Ateny fins 10 kg de pes. A l’hivern es troba sobre sorrals i fangars des de 30 fins a 150 m de profunditat, però així que arriba la primavera migra cap a la línia de costa, on s’instal·la en alguna escletxa o forat entre el rocam. Durant la parada nupcial, el mascle enrotlla els braços cap amunt, i exposa les ventoses de la base, que són més grans; la posta té lloc a la primavera i l’estiu, encara que el període reproductor és més llarg com més al sud. La femella deixa de menjar després de pondre i té cura dels ous, però mor al cap de poc temps, mentre que els mascles retornen a les profunditats. La popa (O. Salutii) és freqüent sobre fang entre 60 i 500 m, i es distingeix pel color ataronjat o bru, pels braços curts i l’hectocòtil, proveït d’una gran lígula, una mena de gúbia a l’extrem distal. O. defilippi és un pop petit, amb els braços llargs i de llargària desigual, amb una lígula molt curta; és de color grogós o bru clar, reticulat de negre, i és poc freqüent, entre 50 i 200 m, sobre fang o sorra fangosa. La pópara (O. macropus) es distingeix pels braços molt llargs i armats de ventoses grans; és freqüent als sorrals i roquissars, prop de la superfície. El pop pigallat (Scaergus unicirrhus) fa tan sols 30 cm de llargada total i és de color vermellós, amb reflexos verdosos; la pell és granulosa i forma una cresta perifèrica ben definida. Deu el seu nom al gran cirrus que presenta sota cada ull. Apareix al cóp de les xarxes calades entre 200 i 450 m per a la pesca de la gamba. La viuda (Pteroctopus tetracirrhus) ateny mig metre de longitud total i és relativament comuna entre 90 i 400 m, sobre fons de fang; té dos cirrus petits sota cada ull. La membrana intertentacular és gruixuda i s’estén sobre la vora externa dels braços; la pell és gelatinosa, de color ataronjat més o menys grogós. El pop blanc o manyuflà (Eledone cirrhosa) és abundant entre 80 i 480 m, i es reprodueix a la primavera; les femelles ponen a una profunditat menor de la que és normal per als mascles; els joves es troben, més tard, entre 30 i 80 m. La pell és bruna vermellosa o grogosa, rugosa (sobretot al dors), i forma una cresta perifèrica; les ventoses de l’extrem dels braços semblen cirrus, car són llargues i estretes. Amb prou feines superen l’any de vida, però poden créixer fins a un pes de quasi 10 kg. El pop mesquer o pudent (E. moschata) també és abundant, però no es pesca gaire perquè no és gens apreciat com a menja. La pell, llisa a la regió ventral i poc granulosa a la dorsal, és de color grogós amb taques negroses i desprèn una forta olor de mesc. Les ventoses de l’extrem dels braços dels mascles formen dues rengleres transversals de papil·les petites. Com en altres cefalòpodes, hom troba mascles sexualment madurs tot l’any, però les femelles només es poden reproduir a l’hivern i la primavera. Viu sobre sorrals i fangars, entre només 10 i 60 m de profunditat. Bathypolipus sponsalis és un pop bastant rar, que ateny uns 15 cm de longitud total i es troba entre 200 i 1000 m de fondària, sobre planúries fangoses.

Els tremoctopòdides (Tremoctopodidae) són representats a la Mediterrània per Tremoctopus violaceus, una espècie pelàgica prou rara que, a les nits d’estiu, es troba prop de la superfície. Ocythoe tuberculata, un ocitoid (Ocythoidae), és també pelàgic, més freqüent mar endins, encara que la seva abundància sofreix fortes fluctuacions. Les femelles són vivípares, i algunes arriben a quasi un metre de longitud total; els mascles, molt més petits, es troben sovint dintre una salpa.

Argonauta argo, un dels pocs membres de la família dels argonàutids (Argonautidae), és conegut per la conquilla prima i delicada, de forma semblant a la dels nautílids, que secreten els tentacles de les femelles. Els mascles només mesuren, com a molt, 15 mm, en contrast amb les femelles, que porten ous en conquilles d’entre 45 i 275 mm de diàmetre. Viu a totes les mars tropicals i subtropicals, i és rara a la mar Catalana, on s’apropa a la costa a l’estiu.