Els solenogastres són mol·luscs vermiformes de secció arrodonida o lleugerament comprimida, de longitud compresa entre poc menys d’1 mm i 30 cm, encara que la majoria de les gairebé 200 espècies descrites fan pels volts d’1 cm.
L’organització en conjunt del cos dels solenogastres recorda la dels caudofoveats pel fet que ambdós grups inclouen mol·luscs vermiformes, mentre que s’assembla a la dels mol·luscs testaris en aspectes fonamentals.
Morfologia
Organització externa i interna dels solenogastres en uns talls longitudinals de les regions anterior (A’) i posterior (A″) del cos i en un tall transversal (A″′). Hom ha indicat en el dibuix: 1 mantell, 2 cavitat pal·lial, 3 branquia, 4 òrgan terminal, 5 òrgan atrial, 6 cavitat podial, 7 glàndules podíais, 8 solc podial, 9 boca, 10 ràdula, 11 glàndules faríngies, 12 estómac, 13 intestí, 14 anus, 15 gònada, 16 sinus sanguini dorsal, 17 gonopericardioducte, 18 pericardi 19 pericardioducte, 20 receptacle seminal, 21 tracte mucós, 22 beina de les espines copuladores, 23 gangli cerebral, 24 cordó nerviós central, 25 cordó nerviós lateral, 26 comissura suprarectal, 27 espícules calcàries, 28 musculatura longitudinal, 29 musculatura circular.
Biopunt, basat en Salvini-Plawén, 1985.
La característica externa més important és el solc del peu, una fenedura molt estreta que s’estén al llarg de la superfície ventral, des de la fosseta del peu, prop de l’extrem anterior del cos, fins a la cavitat pal·lial, situada just per sota de l’extrem posterior. El solc del peu és protrusible per pressió hidrostàtica, i pot ésser vorejat d’un o més solcs laterals a cada banda. Tant el solc com la fosseta del peu són entapissats per una epidermis profusament ciliada i amb abundants glàndules mucoses, de manera que la locomoció consisteix en un lliscament lent. En algunes espècies hi ha una quilla dorsal, contínua o dividida en una sèrie de bonys, formada pel mantell o la cutícula quitinosa externa. El mantell comprèn cèl·lules secretores d’espícules, cèl·lules glandulars, cèl·lules secretores de la cutícula i papil·les excretores multicel·lulars de diferents tipus. Les espícules són de formes i mides molt variades, segons l’espècie i la regió del cos. No tenen ctenidis, però la paret de la cavitat pal·lial, que és ciliada, pot tenir corrugacions o lamel·les, de funció respiratòria; aquestes brànquies secundàries en general no es diferencien abans de la maduresa sexual, poden sobresortir de la cavitat pal·lial, i en alguns casos són molt semblants externament als ctenidis veritables d’altres mol·luscs. La zona anterior de la cavitat pal·lial té espícules diferenciades i pot estar separada, per extensions del mantell o per un septe muscular; a més, conté un parell de gonòpors (sovint un de sol a causa de la fusió dels dos gonoductes).
Per sota del mantell hi ha una musculatura de tres capes, circular, diagonal i longitudinal (de fora a dins), encara que pot faltar la capa diagonal, o només haver-hi diferenciada la circular. Al llarg dels marges del mantell hi ha un parell de feixos longitudinals marginals, poc o molt importants, que permeten l’enrotllament del mol·lusc. El sistema muscular dorsiventral és format per quatre feixos que es repeteixen seriadament al llarg del cos. Davant la boca, just sota l’extrem anterior del cos, hi ha una cavitat, anomenada atri, en forma de ferradura; a la seva superfície i prop de la perifèria hi ha una banda ciliar que envolta una regió plena de papil·les sensorials, i als marges de l’atri hi ha feixos llargs i prominents de cilis amb funció mecanoceptora; l’òrgan atrial és evaginable per la pressió hidrostàtica del mesènquima que omple el cos, i per sota seu hi ha moltes fibres musculars i nervioses. El sistema nerviós inclou un gran gangli cerebral anterior; els cordons ventrals i els laterals contenen interconnexions i engruiximents periòdics al llarg de tot el cos; els primers connecten la major part del mantell, els òrgans interns i la cavitat pal·lial, i els segons innerven el complex del peu. L’òrgan dorsiterminal és generalment protrusible, i la innervació doble que rep és una mostra d’un origen comú amb el parell d’osfradis dels caudofoveats. En alguns solenogastres també hi ha estatocists. Els solenogastres són depredadors de cnidaris. La boca pot ésser inclosa o no dintre l’atri, i en alguns grups envolta com una funda la faringe eversible, amb les vores musculars, fent de trompa. La faringe, eversible o no, conté quatre tipus de glàndules epitelials. Darrere la faringe, la ràdula és armada amb dents de forma molt diversa, però sempre amb expansions en forma d’agulla o d’urpa; en algunes espècies no hi ha ràdula. L’esòfag dóna, a través d’un esfínter, al tracte mitjà, que és recte i ocupa quasi tota la secció del cos; l’aliment en digestió hi és mogut cap enrere per l’acció d’una banda de cilis dorsal. La digestió és extracel·lular i intracel·lular, i, de fet, comença quan la presa, abans d’ésser ingerida, queda envoltada de secrecions faríngies; sembla que és així com els cnidocists passen intactes a través del tracte digestiu. L’únic vas sanguini és el cor, que consta d’un ventricle i dues aurícules, sovint fusionades. En la sang hi ha granulòcits de funció excretora, que aboquen els residus que es van acumulant a l’exterior, a través de papil·les epidèrmiques, o bé al tub digestiu. Els solenogastres són hermafrodites, i sembla que es reprodueixen per fecundació creuada durant la còpula. Hi ha un parell de gònades; els òvuls es diferencien a la part central d’aquestes, i els espermatozoides ho fan a les regions laterals. Els gonoductes són, en pocs casos, independents dels pericardioductes fins que desemboquen en un parell d’orificis comuns amb els tractes mucosos de la cavitat pal·lial, però també poden ésser tubs cecs, de manera que les gònades descarreguen llurs productes directament al pericardi, en general a través de conductes de formació secundària. La fecundació pot ésser un procés complicat, en el qual intervenen eixamplaments i sacs laterals dels gonoductes, i una cavitat copuladora secundària. Entorn dels gonòpors es poden trobar estilets cuticulars o calcaris, i fins i tot músculs protractors, retractors i esfínters musculars, formant un òrgan copulador integrat. Ponen els ous un a un o units en fileres; el desenvolupament, que pot ésser directe, en general inclou una fase pelágica, més o menys llarga, de larva pericalimma. La metamorfosi d’algunes espècies comprèn un estadi on es diferencien set bandes transversals d’espícules planes, separades d’un cinyell d’espícules desordenades; es dóna una situació anàloga en el desenvolupament dels poliplacòfors.
Els grups i les espècies de solenogastres
Els solenogastres es coneixen, als Països Catalans, únicament en alguns indrets de l’Empordà i el Vallespir. Hom hi ha trobat sis espècies de folidoskèpies: els dondèrsids Stylomenia salvatori, Nematomenia flavens, N. banyulensis (1) i lchthyomenia ichthyodes, el lepidomènid Lepidomenia hystrix (2), i el macel·lomènid Macellomenia palifera. Hom hi ha citat també un neomeniamorf, el neomènid Neomenia carinata (4). Els cavibelonis estan representats pels pararropàlids Eleutheromenia sierra (3), Pararrhopalia pruvoti i Pruvoti na impexa, i els ropalomènids Rhopalomenia aglaopheniae (5) i Pruvotia sopita.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Els solenogastres (Solenogastres) es classifiquen en quatre ordres, agrupaments bastant artificials que conformen una progressió des de formes primitives cap a d’altres amb caràcters derivats, encara que en cadascun d’aquests grups hi ha una varietat de formes considerable, amb adaptacions molt característiques. Un dels grups, el dels esterrofustis (Sterrofustia), és exclusivament antàrtic i subantàrtic i presenta trets intermedis entre els neomeniamorfs i els cavibelonis.
Els de l’ordre dels folidoskepis (Pholidoskepia) tenen el cos prim i allargat, recobert d’espícules en forma d’escata i inserides en una cutícula prima; la ràdula té un o dos denticles. S’hi inclouen algunes espècies molt petites que viuen en els intersticis dels fons sorrencs. Els dondèrsids (Dondersüdae) són de cos molt llarg, cilíndric o lleugerament estretit a la part posterior, i tenen una cavitat copuladora secundària. La ràdula és formada per un sol denticle a cada filera, la forma del qual recorda un banyara de brau, amb dues expansions laterals, agudes i arquades, que s’apropen a la punta. Sovint hi manquen l’òrgan dorsiterminal o la ràdula. Es troben enrotllats sobre les colònies dels hidraris de què s’alimenten. Els lepidomènids (Lepidomeniidae) són allargats i estretits cap enrere; tenen espícules en forma d’escata, més llargues vers l’extrem posterior del cos, i denticles radulars disposats per parells, formant una mena de pinces. Hi és present una cavitat copuladora secundària, i l’òrgan dorsiterminal pot faltar.
L’ordre dels neomeniamorfs (Neomeniamorpha) inclou solenogastres de cos rebotit i curt, amb espícules diminutes de dos tipus inserides en una cutícula relativament prima; l’aparell copulador és força complex. Els neomènids (Neomenüdae) tenen la cutícula particularment forta, amb espícules en forma d’agulla o de gúbia; la cavitat pal·liat conté lamel·les respiratòries, la ràdula falta, i la boca es troba dins l’atri. Viuen enterrats verticalment en fons fangosos, exposen només la cloaca, i excaven amb l’ajut de la faringe eversible.
L’ordre dels cavibelonis (Cavibelonia) agrupa solenogastres de la cutícula gruixuda, proveïda de papil·les apilades i de diverses capes d’espícules en forma d’agulla buida. La ràdula pot faltar, i sovint hi ha lamel·les respiratòries. Els pararopàlids (Pararhopalüdae) tenen espícules rectes o en forma de ganxo, que proporcionen una aparença aspra. Els ropalomènids (Rhopalomeniidae) són allargats, amb papil·les epidèrmiques gruixudes i espícules grans, i tenen el tracte digestiu mitjà amb constriccions laterals; no hi ha armadura copuladora ni ràdula, però les glàndules faríngies són molt grans.