Els escafòpodes

Els escafòpodes viuen enterrats cap per avall en els sorrals més o menys fangosos de totes les mars, des de pocs metres de profunditat fins a les fosses abissals. Llur cos és molt allargat i els sistemes orgànics segueixen una disposició linear al llarg de l’eix principal. El mantell forma un cilindre que engloba quasi tot el cos. La conquilla és, doncs, oberta pels dos extrems; té forma d’ullal d’elefant o de fus i consta de quatre capes distintes. L’extrem superior (posterior anatòmicament) és més estret i sobresurt del sediment; és l’única obertura de la cavitat pal·lial, que és en posició ventral.

Morfologia

De l’extrem inferior (anterior) sobresurt el peu, llarg i eixamplat a l’extrem distal, on forma una dilatació anul·lar anomenada collar epipodial. Entorn del peu, estenent-se entre la sorra, hom troba els nombrosos captacles, expansions filiformes i prènsils dels dos tentacles amples que voregen la boca. Aquesta és situada a l’extrem d’un con bucal o trompa, de posició dorsal respecte al peu, i pot ésser rodejada per un anell de crenulacions labials.

El mantell acaba per l’extrem posterior en una zona distinta anomenada pavelló; per sota es troba la regió mitjana del mantell, que és prima i adherida a la conquilla dorso-lateralment. A l’extrem anterior, el mantell és contràctil: el marge conté cèl·lules ciliades sensorials, darrere les quals hi ha sovint una zona de cèl·lules glandulars; més enrere es troba una zona cartilaginosa, reforçada amb abundants elements conjuntius i fibres de col·lagen, i, ja en contacte amb la regió mitjana del mantell, conté elements musculars. El pavelló té una estructura semblant, però amb el cartílag menys desenvolupat. Els músculs retractors s’insereixen en la conquilla dorsalment, a la base del pavelló, recorren la regió mitjana i es fusionen amb la regió anterior del mantell.

La locomoció es realitza gràcies al cicle de contraccions musculars del peu: la contracció de fibres circulars i helicoidals, superficials, l’elonga i l’aprima, de manera que penetra en el sediment; llavors té lloc la contracció de les fibres longitudinals, que es continuen amb els músculs retractors i eixamplen el peu, que queda retingut entre la sorra comprimida. L’ancoratge és incrementat per l’expansió del collar epipodial. Sovint hi ha també fibres musculars radials, que passen entre les longitudinals.

Morfologia general dels escafòpodes (Dentalium, en el dibuix). Hom ha indicat en el dibuix: 1 peu, 2 captades o filaments prensors, 3 mantell, 4 orifici posterior del mantell, 5 cavitat pal·lial, 6 conquilla, 7 boca, 8 ràdula, 9 estómac, 10 glàndula digestiva, 11 intestí, 12 nervi visceral, 13 gònada, 14 gonoducte, 15 ronyó, 16 pericardi, 17 cor, 18 ganglis cerebrals i pleurals, 19 gangli bucal, 20 gangli podial, 21 estatocists, 22 nervi visceral, 23 múscul retractor. Com a característiques pròpies de la classe dels escafópodes destaquen la forma de la conquilla i del mantell, l’estructura del peu, els captacles entorn de la boca, i la cavitat pal·lial sense ctenidis. En canvi, la linearitat dels òrgans interns, com també el mode de vida excavador i micròfag, és comú amb el pla estructural dels bivalves.

Biopunt, a partir de fonts diverses

La superfície de la cavitat pal·lial és ciliada, i a la regió anterior és recoberta per crestes ciliars, el bategar continu de les quals genera el corrent inhalant, juntament amb la protrusió del peu, que funciona com un pistó. Al cap d’uns 10 minuts el peu és retret, de manera que l’aigua, amb la femta i, si s’escau, els gàmetes, és expulsada de sobte; llavors comença un altre cicle respiratori. No hi ha ctenidis, de manera que l’intercanvi gasós es realitza a través de la paret del mantell, que és ben irrigada. Els captacles acaben en un eixamplament aplanat anomenat maça, en el qual l’epiteli presenta cilis més llargs que en el peduncle o estil. Cada captacle és recorregut per un nervi, el qual forma un petit gangli a la base de la maça. Al llarg de l’estil hom troba cèl·lules glandulars, la funció de les quals sembla que és important en la captura de les partícules; les més petites són transportades pel batec ciliar vers la boca, però les més grans, sovint foraminífers intersticials, hi són dutes directament pel replegament del captacle. El marge i l’interior de la boca també són ciliats, i aquesta condueix l’aliment vers un pap bilobat. Darrere es troba la faringe, de parets musculars, amb una ràdula formada normalment per 18 fileres transversals, cadascuna amb 5 denticles aplanats. L’esòfag és ciliat, ampli, amb solcs longitudinals. L’estómac és poc distint; hi comuniquen dues grans sèries de diverticles digestius, com les ales d’una papallona, al voltant de la part mitjana del cos; a les parets dels divertides hi ha cèl·lules secretores d’enzims. La digestió és extracel·lular, i l’absorció té lloc en els divertides i en l’intestí, que és molt llarg i muscular, descriu normalment tres bucles, i acaba en un recte eixamplat i vorejat d’una glàndula rectal; l’anus s’obre en una papil·la a l’extrem posterior de la cavitat pal·lial. El sistema circulatori consisteix en un cor poc diferenciat, format per una sola invaginació pulsàtil del pericardi, i una xarxa extensiva de sins estrets i llacunes amples entorn dels òrgans principals. La gònada és única, llarga i en posició ventral, encara que mostra una possible sutura longitudinal; els marges laterals es ramifiquen, i donen l’aparença d’un pseudometamerisme. Durant l’època de reproducció, la vora dreta de la gònada estableix una comunicació amb l’òrgan excretor dret, a través del qual són evacuats els gàmetes. Els òrgans excretors són dos sacs aïllats, de superfície mamil·lar, que s’obren per separat, a banda i banda de l’anus. Entre l’anus i les obertures excretores hi ha dos porus molt petits que comuniquen el si perianal amb la cavitat pal·lial; es poden considerar homòlegs als pericardioductes d’altres mol·luscs. El sistema nerviós consisteix en un parell de ganglis cerebrals grans, que innerven els captacles, la massa bucal i part del mantell anterior, un parell de ganglis pleurals que innerven també el mantell anterior, l’anell periesofàgic, un parell de ganglis viscerals que innerven les regions mitjana i posterior del cos, i un parell de ganglis podials, grans i propers, al mig del peu. Adossats als nervis pedicerebrals hi ha sengles estatocists.

La fecundació és externa i dóna lloc a una larva pericalimma amb ocels laterals (com en els poliplacòfors). Aquesta esdevé una vèliger, que desenvolupa una conquilla bivalva i dos lòbuls al vèlum (com en els bivalves). Abans de caure al fons, però, les dues valves es fusionen i el cos s’allarga, i deixa un espai reduït per al peu, que adopta finalment la forma típica de la classe. Durant el creixement, els escafòpodes dipositen materials nous al marge anterior de la conquilla, mentre que retreuen el mantell de l’extrem posterior, i desplacen els músculs retractors cap endavant i reabsorbeixen les parts més antigues de l’exosquelet; d’aquesta manera, encara que la conquilla creix de longitud, les dues obertures augmenten de diàmetre.

Els grups d'escafòpodes

Els escafòpodes presenten semblances importants amb altres mol·luscs. Per exemple, el desenvolupament primerenc és semblant al dels poliplacòfors, i després al dels protobranquis; els captacles són probablement homòlegs a les probòscides d’aquests, com també als tentacles bucals dels triblídides, mentre que els dos parells de músculs dorsiventrals fan pensar en una evolució paral·lela a la dels bivalves. D’altra banda, presenten molts caràcters que justifiquen la consideració dels escafòpodes com una classe ben diferenciada, propera als bivalves però conservadora de caràcters primitius. Els rostroconquis són una classe fòssil propera als bivalves i als escafòpodes, trobada només en sediments paleozoics. Com en aquests grups, l’anatomia era ordenada al llarg de l’eix longitudinal. La conquilla era formada per dues valves sense cap articulació entre elles. És probable que fossin animals excavadors en fons sorrencs.

Els escafòpodes més antics que es coneixen són del Devonià inferior. Se’n distingeixen dos ordres, amb un total d’unes 350 espècies vivents. Els dentàlides (Dentaliida) tenen la conquilla allargada, arquejada, llisa o amb costelles longitudinals; algunes espècies atenyen 15 cm de longitud. El peu té musculatura radial, el collar epipodial és interromput dorsalment, els llavis són crenulats, la dent radular mitjana és molt ampla, el pap és de secció arrodonida i els divertides digestius són simètrics a esquerra i dreta. Els ous són petits i nombrosos. Els gadílides (Gadilida), en canvi, tenen la conquilla llisa o gairebé, en forma de fus o bóta; el peu no té músculs radials, pot ésser completament invaginable i sovint presenta un collar continu, dentat i amb un apèndix distal. Els llavis són llisos, el pap és aplanat i només hi ha una sèrie de diverticles digestius disposada obliquament. Els ous són pocs i relativament grans.