Els gasteròpodes

Característiques generals

Els gasteròpodes constitueixen, de lluny, la classe més gran i diversificada de mol·luscs. La seva característica fonamental és la torsió, que comporta una reorganització anatòmica intensa. Malgrat la semblança fonamental de tots els gasteròpodes, l’aspecte extern és summament variable, i respon a una enorme gamma de modes de vida. Entre les possiblement 70 000 espècies vivents, de les quals n’hi ha que no superen 1 mm de longitud i d’altres que s’acosten a 1 m, hom troba exemples de tota mena de règims alimentaris, sistemes reproductius i interaccions ecològiques. A partir de larves vèligers, o bé directament, es desenvolupen adults que presenten un cap diferenciat, en general amb dos ulls cerebrals associats a un parell de tentacles. El peu és reptador i musculós, o eixamplat per a la natació, o absent, i en moltes espècies té un opercle. La massa visceral és en posició posterior o dorsal, sovint continguda en una conquilla, que és normalment única, helicoïdal i dextrogira; en moltes espècies falta la conquilla i fins i tot el mantell. Aquest pot presentar tentacles epipodials d’estructura semblant als tentacles cefàlics, o expansions verrucoses.

Morfologia i biologia

Morfologia general interna dels gasteròpodes: A Patel·logasteròpodes (Patella, patèl·lid), B vetigasteròpodes (Gibbula, tròquid), C cenogasteròpodes (Melanopsis melanòpsid), D opistobranquis (Taringa fabra, doridaci), E pulmonats (Planorbella, planòrbid). Hom ha representat exemples pertanyents a la nostra fauna. Noteu el diferent grau de complexitat dels diferents sistemes orgànics; pel que fa al sistema nerviós, vegeu la seva figura. 1 peu, 2 mantell, 3 papil·les pal·lials, 4 cavitat pal·liat, 5 conquilla, 6 pseudotrompa, 7 llavi, 8 paleta bucal, 9 ull, 10 ctenidi, 11 brànquies secundàries, 12 pseudobrànquia, 13 pneumostoma, 14 pulmó, 15 bulb bucal, 16 glándula salival, 17 sac radular, 18 esòfag, 19 glàndules esofàgiques, 20 estómac, 21 cec cle l’estómac, 22 cec espiral, 23 sac de l’estil, 24 glàndula digestiva, 25 intestí, 26 recte, 27 anus, 28 pericardi, 29 aurícula, 30 ventricle, 31 ronyó dref, 32 ronyó esquerre, 33 urèfer, 34 orifici excretor, 35 reno-pericardioducte, 36 gònada, 37 gonoducte, 38 gonoducte pal·lial, 39 oviducte, 40 glàndula nidamental, 41 úter, 42 pròstata, 43 es permateca, 44 vagina, 45 gonòpor femení 46 ovipositor, 47 espermiducte, 48 vesícula seminal, 49 conducte de l’ovotestis, 50 glàndula de l’albúmina, 51 «carrefour» i bossa de fertilització, 52 complex del penis, 53 gonòpor masculí, 54 músculs de la conquilla, 55 músculs del mantell, 56 múscul de la columel·la, 57 osfradi, 58 tentacle cefàlíc, 59 tentacle epipodial, 60 opercle, 61 glàndula sanguínia, 62 artèria cefálica, 63 glàndula femenina, 64 ampul·la, 65 bossa copuiadora, 66 rinòfor, 67 tu bercles cariofílides.

Biopunt, a partir d’originals dels autors.

La cavitat pal·lial és anterior i dorsal, amb dos, un o cap ctenidi, el qual pot tenir una o dues sèries de lamel·les en bateria; hi ha un o dos osfradis i una glàndula hipobranquial, mucosa, al costat de cada ctenidi. El sistema circulatori inclou un cor, format per un ventricle i una o dues aurícules, i diversos vasos adjacents: una aorta anterior, que es bifurca en un vas anterior i un de posterior —cadascun dels quals es ramifica vers una sèrie de sins espaiosos—, i una vena major, que es forma per la unió de les venes eferents dels ctenidis, visceral i renal. El pericardi, normalment situat a la part anterior del cos, es comunica amb un o dos òrgans excretors, ciliats i amb molts diverticles laterals, que desemboquen per separat. En moltes espècies de gasteròpodes els òrgans associats al costat dret de la cavitat pal·lial són absents. En alguns grups el marge del mantell es prolonga en un tub o sifó (no pas homòleg al sifó dels cefalòpodes) per on entra i surt l’aigua de la cavitat pal·lial. Aquesta cavitat pot contenir brànquies secundàries de moltes menes, i en els pulmonats és molt modificada.

La presència d’una ràdula en el primer tram de l’aparell digestiu és general en els gasteròpodes. La ràdula es compon d’una cinta, coberta d’una sèrie de fileres de denticles quitinosos, i inserida en una massa muscular, la qual permet moviments delicats i precisos, de manera que fa les funcions d’aparell mastegador o raspador. Se'n defineixen diferents tipus.

El sistema digestiu comprèn una boca amb mandíbules, de vegades estesa en una trompa o proveïda d’una probóscide eversible; darrere hi ha una faringe musculosa proveïda d’una ràdula, molt variable, i un parell o més de glàndules salivals, de vegades productores de verí o àcids forts. L’esòfag és muscular i presenta l’efecte de la torsió larval; en molts casos és vorejat de glàndules esofàgiques. L’estómac és complex, amb diverses carenes o tiflosolis, un sac de l’estil més o menys gran, un reforçament quitinós (l’escut gàstric) a la paret sobre la qual gira l’estil, i sovint un cec. En contacte íntim amb la gònada i situada a l’extrem dorsal, hi ha una gran massa de diverticles digestius (sovint anomenada glàndula digestiva o hepatopàncrees), que produeixen enzims digestius i emmagatzema carbonat càlcic. La digestió, a l’estómac, és extracel·lular, encara que en alguns grups és també intracel·lular, atès que l’aliment penetra als divertides. L’absorció té lloc a l’intestí, que normalment descriu un bucle; sovint, la femta és trencada en paquets per un esfínter. El moviment dintre el tracte digestiu és ciliar. El sistema nerviós és concentrat en un grau força variable, però conté sempre un anell entorn de la regió anterior de l’esòfag, format per un parell de ganglis cerebrals a dalt i un parell de ganglis podíals a sota; els dos ganglis de cada costat són units, per separat, a un dels dos ganglis pleurals, els quals són associats als estatocists. Els ganglis cerebrals s’uneixen també als dos ganglis bucals; entre aquests dos hi ha comissures per sobre i per sota de la faringe de manera que constitueixen un segon anell. En alguns grups hi ha un tercer anell, format per un parell de ganglis labials, connectats als cerebrals. Dels ganglis podials surten dos cordons, llargs i paral·lels. Dels ganglis pleurals neixen dos cordons viscerals que s’uneixen al fons de la cavitat pal·lial, i que acostumen a contenir un parell de ganglis pal·lials i un parell de viscerals. A causa de la torsió, aquests cordons viscerals es creuen entorn de l’esòfag, de manera que els nervis principals descriuen un 8. En la majoria dels opistobranquis i pulmonats no hi ha aquest creuament, perquè no es dóna la segona fase, i llavors hom parla de detorsió. Els ulls poden ésser cavitats obertes a l’aigua ambiental o bé estructures closes i complexes, i poden ésser situats a la base, al damunt o a l’extrem dels tentacles, o bé coronar peduncles especials; també hi pot haver ulls d’estructura simple al marge del mantell. A part l’osfradi i l’òrgan subradular, hi pot haver quemoceptors als ctenidis o als tentacles epipodials.

El sistema nerviós dels gasteròpodes presenta sempre una mateixa organització bàsica. Les diferències que afecten la posició relativa dels diferents elements (incloent fusió o pèrdua de ganglis i de nervis) generen una gran varietat de disposicions i relacions funcionals A Escissurèl·lids (vetigasteròpodes), B vivipàrids (arquitenioglossos), C cerítids (cenogasteròpodes), D matíldids (al·logasteròpodes), E acteònids (opistobranquis), F quilínids (basommatòfois), G nerítids (neritimorfs), H ampul·làrids (arquitenioglossos), I cingulòpsids (cenogasteròpodes), J piramidèl·lids (al·logasteròpodes), K filínids (opistobranquis), L limnèids (basommatòfors).

Biopunt, a partir de Haszprunar, 1988.

A dalt, ràdula d’un gasteròpode marí (Naticarius un natícid), feta al microscopi òptic. A baix, diversos tipus de ràdula dels gasteròpodes: A ripidiglossa, B docoglossa (patel·loïdeus), C tenioglossa (següenzins), D cipreoïdeus), E pteroglossa (triforoïdeus), F estenoglossa raquiglossa (mítrids), G tenioglossa (valvàtids), H (acteònids), I filinoglòssids, J eolideus, K pulmonats (succinèids).

Lluís Dantart; Biopunt, a partir de fonts diverses

Els gasteròpodes poden ésser de sexes separats, hermafrodites seqüencials o simultanis, o bé partenogenètics. El sistema reproductor pot incloure gonoductes oberts o tancats, amb diverses cambres associades; la funció d’aquestes cambres pot consistir en la maduració dels gàmetes, la formació de líquids seminals o espermatòfors, la captació, emmagatzematge i digestió dels productes masculins, la lubricació, la secreció d’embolcalls diversos per als ous, o la fabricació i manipulació de dards estimuladors durant la còpula. La fecundació pot ésser externa o interna, i hi ha una varietat considerable d’òrgans intromitents, d’origen i estructura clarament diferents. Només es desenvolupa la gònada dreta.

Sistemàtica

La classificació dels gasteròpodes (Gastropoda), com la dels mol·luscs en general, ha sofert recentment canvis profunds, a causa de la multiplicació d’investigacions anatòmiques i funcionals, de l’aplicació extensiva de tècniques variades i del descobriment de grups totalment desconeguts fins fa poc. L’ordenació sistemàtica seguida en aquesta obra reflecteix tots aquests descobriments, però per la quantitat i novetat d’una part important de les dades no es pot pretendre que sigui una taxonomia definitiva. En reconeixem dotze grans llinatges: els patel·logasteròpodes (Patellogastropoda), els cocculiniformis (Cocculiniformia), els neritimorfs (Neritimorpha), els vetigasteròpodes (Vetigastropoda), els següenzins (Seguenzina), els arquitenioglossos (Architaenioglossa), els cenogasteròpodes (Caenogastropoda), els ectobranquis (Ectobranchia), els heteròstrofs (Heterostropha), els piramidel·loides (Pyramidelloida), els opistobranquis (Opisthobranchia) i els pulmonats (Pulmonata). D’aquests, els següenzins són exòtics per a la nostra fauna.

Dins els següenzins (Seguenzüna), la família dels següènzids (Seguenzüdae) són una branca independent en el conjunt dels gasteròpodes. Són cargols marins semblants als vetigasteròpodes quant a la conquilla, l’opercle, l’epipodi, la presència de dos ronyons i el sistema nerviós poc concentrat i amb cordons podials. Però se’n distingeixen clarament per tenir un sol ctenidi monopectinat, el cor amb una aurícula, l’esòfag sense bosses laterals, la ràdula amb un nombre menor de denticles per filera, i òrgans copuladors en el mascles. Viuen a fondàries considerables a molts indrets del món, però no han estat trobats als Països Catalans.

Els patel·logasteròpodes: pegellides

Els gasteròpodes de característiques més primitives són les pegellides, que viuen sobre roques o algues molt a prop de la superfície de totes les mars; n’hi ha, però, que viuen a molta profunditat, i s’alimenten de les mandíbules de cefalòpode que hi arriben. La conquilla és cònico-aplanada, sense perforacions ni indentacions, sovint amb l’àpex orientat cap endavant; l’interior recorda la porcellana, lluent però no nacrat. El peu és molt gran, discoïdal i poderós; no hi ha opercle. Els ulls són oberts, situats a la base dels tentacles, que són esmolats; la boca és situada a l’extrem d’un musell o trompa curta. Els músculs dorsiventrals són fusionats, i formen una ferradura perifèrica oberta cap endavant. La cavitat pal·lial és poc profunda, anterior; el marge del mantell té papil·les curtes. La ràdula és molt característica, amb dipòsits minerals, i és semblant a la dels triblídides i poliplacòfors; la musculatura bucal i els cartílags que suporten la ràdula són molt diferents, però. Hi ha dos parells de glàndules salivals; l’esòfag té glàndules en forma de sacs amplis, i l’estómac no té ni cec, ni escut gàstric, ni estil. L’intestí descriu diverses voltes, i l’anus s’obre al costat dret. Al ronyó dret, que és molt més gran que l’esquerre, hi desemboca el gonoducte. El cor té una sola aurícula, un ventricle i un eixamplament contràctil a l’aorta; la sang passa cap al mantell entre els músculs dorsiventrals. El sistema nerviós és poc concentrat, però comprèn un anell labial i dos cordons perifèrics al marge del mantell, connectats només als ganglis pleurals; els cordons podials tenen engruiximents poc marcats i aïllats. Els estatocists són allunyats lateralment. La majoria de patel·logasteròpodes són hermafrodiles proteràndrics (primer són mascles), i la fertilització normalment és externa.

Dintre aquest grup són freqüents els casos de paral·lelisme. S’hi reconeixen dues superfamílies. D’una banda els acmeoïdeus (Acmaeoidea), que tenen protoconquilla cònica, un ctenidi bipectinat, un osfradi i la ràdula sovint sense dent central. D’altra banda els patel·loïdeus (Patelloidea), que es distingeixen tant pels dos ctenidis, representats només per rudiments, cadascun acompanyat d’un osfradi, com per la mandíbula denticulada. La respiració té lloc a les brànquies secundàries, que formen un cinyell sota el marge del mantell. Les pegellides són animals territorials, que empenyen els intrusos de la seva zona de pasturatge. N’hi ha que tenen necessitats ecològiques més estrictes que d’altres; això es tradueix en una mobilitat menor, un temps de vida més llarg i una fecunditat reduïda.

Els cocculiniformis

L’únic cucculiniforme de la fauna catalana és Addisonia lateralis, externament, sembla una pegellida blanca i petita. La seva anatomia, però, el diferencia clarament de tota la resta dels gasteròpodes. Hom ha indicat en el dibuix: 1 tentacles, 2 mantell, 3 cavitat pal·lial, 4 ctenidi, 5 músculs dorsiventrals, 6 estómac, 7 recte, 8 penis, 9 ventricle.

Biopunt, a partir de Graham, 1985.

Els cocculiniformis (Cocculiniformia) són petits, amb forma de pegellida. Viuen a les aigües profundes, i tenen una alimentació sovint molt especialitzada: ossos de cetacis, tubs de poliquets, mandíbules de calamars, fusta, exosquelets de crustacis, haustoris d’algues o càpsules buides d’ous de tauró. El musell és curt però presenta expansions laterals. El peu té sovint una zona adhesiva central i dos tentacles posteriors; no hi ha opercle. La cavitat pal·lial és anterior i poc profunda; normalment conté un ctenidi, el qual és monopectinat i sovint té poques lamel·les amples, però hi pot haver brànquies secundàries. Els músculs retractors formen una ferradura, com en els patel·logasteròpodes. La mandíbula és rudimentària, però entorn de la boca de vegades hi ha unes vibrisses quitinoses. La ràdula és ripidoglossa. Normalment només es desenvolupa el ronyó esquerre, mentre que el dret està relacionat amb el gonoducte. Són hermafrodites simultanis i tenen un penis darrere el tentacle dret.

Els neritimorfs

La conquilla dels neritimorfs (Neritimorpha) és enrotllada, però de manera diferent a la resta de gasteròpodes: no hi ha una veritable columel·la i l’interior de la conquilla, sense nacre, forma una sola cambra, havent estat reabsorbides les parts englobades per voltes successives. Els tentacles són prims i esmolats, i els ulls són cambres tancades. La cavitat pal·lial té una branquia secundària a la banda esquerra i una glàndula hipobranquial a la dreta, o bé forma un pulmó. La ràdula és ripidoglossa; són pasturadors o herbívors.

La conquilla del neritimorf Theodoxus fluviatilis és acolorida vivament: sobre fons groc, bru, verdós, roig o negros, hi ha una sèrie de flàmules radials o reticulacions blanques vorejades de negre. Hom desconeix fins ara el sentit que pot tenir aquest polimorfisme, però sembla que en una espècie propera que viu a Palestina hi ha selecció visual per part de peixos que s’alimenten de mol·luscs, els quals serien responsables del predomini local de formes críptiques.

Jordi Vidal

El cor té una o dues aurícules laterals, encara que la dreta pot ésser més petita o absent. Només es desenvolupa el ronyó esquerre. Els sexes són separats; les femelles tenen glàndules associades al gonoducte per a la formació de les càpsules ovígeres que s’adhereixen al substrat, mentre que els mascles normalment presenten un penis a la dreta del cap. Els neritimorfs constitueixen un grup força diversificat, que ha envaït les aigües dolces en repetides ocasions, i el medi terrestre (fins i tot l’arbori), almenys en dos llinatges; hi ha una família marina en la qual la conquilla és absent, de manera que el mantell recobreix el cos allargassat, i li dóna un aspecte semblant al d’un llimac.

Els nerítids (Neritidae) són fonamentalment marins, però han colonitzat les aigües dolces en repetides ocasions. Smaragdia viridis és una espècie marina, pròpia de la Mediterrània occidental i amb formes afins al Carib, que pot suportar salinitats baixes a les desembocadures d’alguns rius (s’havia trobat al Besòs). Un gènere completament límnic és Theodoxus, inconfusible per la seva forma hemisférica i per l’opercle calcari proveït de l’expansió lateral característica de la família. T. fluviatilis és paleàrtic i es troba preferentment sobre fons pedregosos, encara que no falta en canyissars; és escàs a Catalunya, però al País Valencià i a Mallorca pot ésser abundant en algunes fonts cabaloses. A les serres diàniques hi ha una altra espècie, T. velascoi, de posició taxonòmica incerta, que es caracteritza perquè té l’espira molt elevada; també presenta un polimorfisme cromàtic molt accentuat.

Els vetigasteròpodes

Els vetigasteròpodes (Vetigastropoda) són tots marins. Es caracteritzen per tenir abundants tentacles epipodials amb òrgans sensorials, la cavitat pal·lial profunda, la part anterior de l’esòfag amb bosses laterals, els osfradis d’estructura peculiar i situats sobre el sinus eferent dels ctenidis i, excepte en els fissurel·loides, el ronyó esquerre formant un sac papil·lar. Al costat d’aquests caràcters n’hi ha d’altres que cal considerar primitius: ulls oberts, dos ctenidis bipectinats, amb uns eixamplaments o bursicles a l’extrem de cada lamel·la, tentacles cefàlies ciliats, dos ronyons, dues glàndules hipobranquials, dues aurícules i una ràdula ripidoglossa. Els sexes són separats i la fecundació és externa. Diferentment de la majoria dels gasterópodes, tenen el sistema reproductor molt simple, i fecunden els ous després que la femella els hagi alliberat al medi. Inclouen una gran varietat de grups, posseïdors de conquilles de molt diversa mena.

S’hi reconeixen cinc ordres. Els lepetodriloides (Lepetodriloida) i els neomfaloides (Neomphaloida) són petits vetigasteròpodes patel·liformes que viuen a les surgències hidrotermals de les dorsals oceàniques, encara que pertanyen a grups amb moltes espècies fòssils; es pot considerar que són ordres separats molt aviat de la resta dels vetigasteròpodes, és a dir, dels fissurel·loides (Fissurelloida), els pleurotomarioides (Pleurotomarioida) i els trocoides (Trochoida).

Els fissurel·loides

Diversos vetigasteròpodes: Els fissurèl·lids 1 Diodota itàlica i 2 Fissurel·la nubecula; els tróquids 3 Gibbula umbilicaris, 4 Monodonta articulate i 5 Gibbula adansoni; i el fasianèl·lid 6 Tricolia speciosa i el seu opercle (6a).

Jordi Vidal

Dins d’aquest ordre, hom inclou 4 famílies. Els fissurèl·lids (Fissurellidae) es distingeixen per una conquilla com de porcellana, cònica, amb una perforació per on surt el corrent exhalant, procedent d’un orifici en el mantell. La protoconquilla és espiral. Tenen dos ctenidis bipectinats, dues glàndules hipobranquials i dos osfradis, els quals són d’estructura menys diferenciada que en la resta de vetigasteròpodes. Els músculs retractors formen una banda en forma de ferradura oberta per davant i amb els extrems recorbats. El peu és llarg, gruixut i ovalat; el mantell sovint sobresurt del marge de la conquilla. El musell és curt i els ulls se situen damunt d’uns peduncles. El ronyó esquerre és molt petit però semblant al dret. Els sexes són separats i la fecundació és externa. La majoria viuen prop de la costa i s’alimenten d’algues microscòpiques. Els diodòrids (Diodoridae) s’hi assemblen, però se’n distingeixen fàcilment per l’engruiximent intern de la conquilla entorn de la perforació apical. Els emarginúlids (Emarginulidae) són de forma cònica, un xic enrotllada cap endarrere, i mantenen la fenedura que hom observa als fissurèl·lids i diodòrids juvenils; se sap que s’alimenten d’esponges.

Els escissurèl·lids (Scissurellidae) són cargols molt petits, de conquilla espiralada i proveïda d’una prima capa interna de nacre, amb una fenedura o orifici a la perifèria de la darrera volta. L’opercle és rodó, multispiral, corni i de nucli central La cavitat pal·lial és semblant a la dels fissurèl·lids. Els dos ronyons són de mida equivalent. Els músculs retractors són només dos. Viuen a totes les mars, des de la línia de costa fins a les profunditats abissals. És possible que siguin fissurèl·lids neotènics.

Els pleurotomarioides

A quasi totes les costes del món, i en algunes regions a més profunditat, són freqüents els haliòtids (Halioüdae), uns cargols de conqui·lla en espiral molt oberta, plana, amb una filera d’orificis a la perifèria i amb una capa espessa de nacre iridescent a l’interior. El peu és ample, ovalat i musculós, amb molts tentacles epipodials. No hi ha opercle. Els ulls són situats a l’extrem de peduncles curts, i el musell és curt. Hi ha un gran múscul retrac·tor més o menys central, i altres de petits al marge esquerre del cos. Tenen dos ctenidis bipectinats. dos osfradis i dues grans glàndules hipobranquials; el corrent exhalant passa pels orificis de la conquilla. El marge del mantell presenia tentacles petits. Ambdós ronyons comuniquen amb el pericardi. El sistema nerviós és molt poc concentrat. El peu és una menja apreciada i la conquilla és emprada per a fabricar ornaments; això condueix a una sobrepesca de totes les espècies més grans.

Els pleurotomàrids (Pleurotomariidae) són cargols amb una conquilla helicoïdal, gran i amb una escletxa perifèrica molt llarga; l’epipodi cs ample, amb tentacles curts; la ràdula contí lienticles de tipus diferents; tenen dos ctenidis bipectinats i dos ronyons. Viuen als fons batials de l’Atlàntic occidental i meridional i del Japó.

Els trocoides

Els trocoides són cargols sense cap fenedura a la conquilla, formada per dues capes de nacre englobant una capa calcítica; l’opercle pot ésser corni o calcari. La cavitat pal·lial conté només el ctenidi esquerre, bipectinat, i un osfradi, però el circuit circulatori mostra la situació que tindria el ctenidi dret. El gonoducte desemboca al ronyó dret.

Dins el gran grup dels (Trochidae) hom ha reunit vetigasteròpodes marins de conquilla helicoïdal més o menys cònica i proveïda d’opercle corni prim i multispiral. El peu presenta una cresta glandular per sobre, i una escletxa longitudinal; els tentacles epipodials són nombrosos. A banda i banda de la boca hi ha un lòbul tentaculat; aquests lòbuls defineixen els sifons inhalant i exhalant. El ctenidi és bipectinat a l’extrem anterior; la glàndula hipobranquial esquerra és molt més gran que no la dreta. L’estómac sovint té un cec on els tiflosòls s’enrotllen en espiral. El ronyó dret és més gran que l’esquerre. L’oviducte és associat a glàndules mucoses. La majoria de tròquids són pasturadors i viuen al litoral, però també se’n troben a grans fondàries, i n’hi ha que són predadors (com Calliostoma) o fins i tot filtradors. N’hi ha diversos gèneres representats per moltes espècies, algunes molt abundants en les roques i pradells submergits del litoral català. Destaquen Calliostoma, Monodonta, Gibbula, Clanculus i Jujubinus entre els més abundants.

Els esquenèids (Skeneidae) són diminuts, de conquilla globosa i com de porcellana; tenen un penis. Els turbínids (Turbinidae), anomenats així per llur conquilla helicoïdal de voltes amples i que pot semblar un turbant, tenen un opercle molt pesant, calcificat externament. La boca és flanquejada per tentacles lobulats. Els fasianèl·lids (Phasianellidae) tenen la conquilla helicoïdal allargada, sense periòstrac i amb coloracions vistoses. L’opercle és semblant al dels turbínids. Els tentacles cefàlics són llargs i els ulls poden anar al capdamunt de peduncles. El peu és llarg i estret, partit longitudinalment. El ctenidi és llarg. La boca és a l’extrem d’una trompa bastant llarga; la mandíbula presenta escates imbricades. Poden ésser abundants als alguers de posidònia.

Els arquitenioglossos

Àrea de distribució de l’únic gènere d’arquitenioglossos dels Països Catalans, Cochlostoma (barrat blau) i dels altres gasteròpodes terrestres no pulmonats de la fauna catalana: Leonia mamillaris (morat), Tudorella ferruginea (taronja) i Pomatias elegans (tramat verd).

Carto-Tec, original de l’autor

Els arquitenioglossos (Architaenioglossa) són terrestres o dulciaqüícoles, per la qual cosa llur cavitat pal·lial sovint és un pulmó. La ràdula és tenioglossa, però el sistema nerviós és hipoatroide, com en totes les subclasses ja esmentades; l’estructura de l’osfradi és molt peculiar. Comprenen dos ordres molt diferents.

Els ampul·larioides (Ampullarioida) són aquàtics o amfibis, tenen un ctenidi monopectinat que pot servir per a la filtració de partícules alimentàries, de manera anàloga que en els bivalves, i en alguns casos la cavitat pal·lial es troba partida i una de les dues cambres fa de pulmó; el tentacle dret dels mascles (o hermafrodites) és un òrgan copulador. Viuen a quasi tots els continents, però no se’n troben als Països Catalans. Els cicloforoides (Cyclophoroida) són exclusivament terrestres, amb moltíssimes espècies majoritàriament tropicals; els gonoductes són oberts o tancats i els mascles sovint tenen un penis en posició variable. La trompa és curta, la sola del peu sencera i la mandíbula partida; l’opercle és multispiral i circular, quitinós. Els acicúlids (Aciculidae) són un petit grup de prosobranquis terrestres limitat a Europa, el nord d’Àfrica i el Caucas, que viuen en indrets molt humits, sota molta fullaraca, molses i troncs; per aquesta raó la majoria de conquilles trobades provenen d’al·luvions de rierols que travessen boscúries. La conquilla és cilíndrica, amb l’àpex obtús, sense umbilic i lluent, de vegades amb costulació vertical; l’obertura és ovalada, vorejada externament per un engruiximent molt conspicu. L’opercle és paucispiral, amb nucli excèntric, corni i molt prim. Les parts toves són apigmentades i transparents, els tentacles són llargs, cilíndrics i contràctils, i la trompa és llarga i estreta. El penis és molt gran, i la mandíbula és formada per dues peces triangulars recobertes de laminetes sobresortints. La posició taxonòmica dels acicúlids és insegura.

Els cenogasteròpodes

La gran majoria de cargols marins pertanyen a la subclasse dels cenogasteròpodes (Cenogastropoda), caracteritzada per una cavitat pal·lial molt profunda, on només hi ha els òrgans de la banda esquerra, pel sistema nerviós estreptoneure i epiatroide, pels ulls tancats amb una lent, i per l’osfradi format per tres tipus cel·lulars de disposició constant. Les relacions filogenètiques entre les superfamílies romanen bastant desconegudes.

Els ceritioïdeus

Els ceritioïdeus (Cerithioidea) són cargols herbívors o filtradors, marins, estuarians o dulciaqüícoles, de conquilla sovint turriculada i pesant. L’opercle és corni; el musell és llarg i aplanat, i els ulls són situats normalment sobre eixamplaments basals dels tentacles, que són llargs i prims. La ràdula és tenioglossa; el tracte digestiu comprèn glàndules salivals, un esòfag amb glàndules laterals, i sovint un sac de l’estil. Els sexes són separats i la fecundació és interna. Els gonoductes pal·lials són oberts; en general, els mascles no tenen penis i produeixen espermatòfors que contenen espermatozoides de dos tipus. En la majoria d’espècies el desenvolupament inclou una fase larval lliure, però hi ha molts casos en què les femelles incuben els embrions. Comprenen moltes famílies, amb cambres genitals de nombre i disposició diversos; la majoria són bentòniques i d’aigües poc profundes, però n’hi ha que viuen sobre els feòfits pelàgics.

Els cerítids (Cerithiidae) tenen la conquilla allargada, a l’extrem anterior de la qual l’obertura es prolonga en un canal sifonal curt. El marge del mantell té expansions digitiformes petites. El peu és ample, llarg i truncat per davant. L’osfradi és bipectinat, prim i tan llarg com el ctenidi. Són abundants a poca profunditat, sobre les roques o als herbassars submergits d’algues o fanerògames marines.

La conquilla de Cerithium (=Thencium) vulgatum, d’uns 5 o 6 cm d’altura, pertany a una de les espècies que ens és més familiar, ja que quan és buida sol ésser llençada a la platja per les onades; no així el seu opercle, corni, que sol desaparèixer pel camí. Una espècie germana, també comuna (C. rupestre), rarament sobrepassa els 2 cm de longitud.

Juan Antonio Moreno

Dos dels turritèl·lids comuns a la nostra mar: Turritella communis (a l’esquerra) i Archimediella triplicata (a la dreta). Tots els turritèl·lids tenen la conquilla de forma semblant, que es tanca amb un opercle corni. Viuen en fons tous, a poca fondària, sovint fent poblacions de nombrosos individus. Una altra espècie que podem trobar a la Mediterrània és Mesalia opalina, força rara, amb les voltes de l’espira bombades i llises.

Jordi Vidal

Els turritèl·lids (Turritellidae) tenen la conquilla molt llarga i prima, amb moltes voltes ben arrodonides; en algunes espècies l’adult es desvia de l’eix de creixement i acaba fabricant un tub que descriu voltes amples i irregulars. L’opercle és prim i multispiral.

El peu és solcat per una escletxa que porta el producte d’una glàndula mucosa des de l’extrem posterior del peu fins a la cavitat pal·lial; les lamel·les del ctenidi són llargues i els corrents ciliars porten les partícules filtrades, atrapades amb el mucus, cap a la boca. El marge del mantell presenta digitacions arborescents. L’osfradi és filiforme. Les femelles tenen un receptacle seminal adjacent a l’oviducte; algunes espècies són ovovivípares. Viuen enterrats als fons sorrencs costaners arreu del món, sovint en poblacions denses. Els siliquàrids (Siliquariidae) són també filtradors, amb la conquilla adulta en forma de tub i amb una fenedura llarga al marge de l’obertura.

En els melanòpsids, el grau d’endemisme és extrem, de manera que la majoria de les espècies tenen àrees molt restringides. A la península Ibèrica es troben a les parts inferior i mitjana de les conques situades aproximadament al S de l’antic estret bètic. La figura mostra la seva distribució circummediterrània, i la variada morfologia de les espècies; en verd, Melanopsis; en tramat, Fagotia. La forma i l’escultura de les conquilles reflecteixen adaptacions a l’ambient, més que suposades relacions filogenètiques.

Cristian R. Altaba

Els melanòpsids (Melanopsidae) presenten el marge del mantell llis, un canal sifonal poc marcat i l’osfradi curt i linear; les femelles tenen un ovipositor glandular molt conspicu sota l’orifici genital. Ponen ous bastant grans i el desenvolupament és directe. Acostumen a formar poblacions denses. Els sexes són separats. Viuen sobre fons durs, en aigües netes de poc corrent i molt poca fondària, sobretot si hi arriba la llum del sol.

Els tiàrids (Thiaridae) s’assemblen als melanòpsids, però tenen el marge del mantell digitat; les femelles, sovint partenogenètiques, no tenen gonoducte pal·lial, sinó un tracte ciliat que condueix a una cambra incubadora situada al peu, sota el si cefàlic.

Els fossàrids (Fossariidae) són molt petits, tenen la conquilla globulosa i incuben els embrions en una cambra cefàlica. Viuen en esquerdes o sota pedres, sovint a molt poca fondària. Fossarus ambiguus és freqüent als voladissos d’algues calcàries a les costes catalanes.

Els vermètids (Vermetidae) es fixen a un substrat rocós poc després de la fase pianctònica, i la conquilla que secreten és un tub bastant irregular que es confon fàcilment amb el d’alguns poliquets. L’opercle, que pot faltar, és corni, circular, amb engruiximents central i espiral. Llur anatomia és molt modificada per a la filtració i el sedentarisme: els tentacles cefàlics són petits i el peu, que també n’és, té dos tentacles anteriors. El mucus que el peu produeix copiosament forma una xarxa ampla, i al cap d’una estona el vermètid l’ingereix juntament amb les parítcules atrapades. Els sexes són separats i la fecundació és externa, per espermatòfors que la femella captura; els espermatozoides són de dos tipus i d’estructura peculiar. Són abundants a totes les costes tropicals i subtropicals; arriben a formar veritables esculls, alguns exemples dels quals es poden observar prop d’Alacant.

Els litorinoïdeus i els truncatel·loïdeus

La majoria dels litorinoïdeus (Littorinoidea) viuen a la zona intermareal o en ambients terrestres, per la qual cosa tenen la cavitat pal·lial ben irrigada i el ctenidi sovint reduït o absent; l’osfradi és linear o absent. Els tentacles són arrodonits, amb els ulls a la base. El peu presenta un solc longitudinal. La ràdula és llarga, tenioglossa; l’esòfag anterior és flanquejat per sacs glandulars. El ronyó té una part diferenciada en una glàndula nefridial.

Els truncatel·loïdeus reuneixen diverses famílies de gasteròpodes, cadascuna amb nombroses espècies, unes d’aigua dolça, d’altres marines i fins i tot de terrestres.

Els litorinoïdeus

Els litorínids (Littorinidae) són abundants a totes les costes del món; sovint es troben diverses espècies que ocupen franges ben separades verticalment per causa de llurs requeriments ecològics diferents; en general suporten períodes molt llargs fora de l’aigua. La conquilla és globulosa, pesant; l’opercle és corni i prim. Hi ha parells d’espècies molt properes, una de les quals té larves planctòniques mentre que l’altra incuba els embrions; en aquest darrer cas la diferenciació genètica local és accentuada. A les costes catalanes n’hi ha dos de molt abundants, Melaraphe neritoides, petit i negre, i M. punctata, més gran.

Els pomàtids (Pomatiidae) tenen la trompa ben desenvolupada i el peu bipartit longitudinalment, cada meitat amb moviment independent; no tenen mandíbula. L’opercle és paucispiral, corni interiorment i calcari a la part externa, que és més gruixuda. Són representats per tres espècies als Països Catalans. D’una banda Leonia mamillaris, que viu sota pedres al litoral alacantí, i s’estén vers al sud fins a Cartagena; també es troba a la costa d’Orania, on hi ha altres espècies del mateix gènere. Tudorella ferruginea és endèmica de Mallorca i Menorca, encara que ha estat trobada recentment en estat subfòssil a Eivissa, i com a fòssil pliocè a Sardenya; viu sota pedres, fullaraca o arbusts, en boscos o màquies més o menys esclarissades, i sol trobar-se en agrupacions denses. La distribució geogràfica d’aquest interessant mol·lusc demostra la relació entre les biotes balear i sarda, derivades del mateix arc alpí que es fragmentà a finals del miocè. Pomatias elegans, amb la conquilla que pot arribar a fer 17 mm de longitud, és de color bru clar, groguenca o violada, translúcida, amb les voltes ben inflades i esculpides amb carenes espirals estretes, suaument cancel·lades per estries transversals molt juntes. Només és activa durant la nit o després de pluges, i passa la resta del temps enterrada sota les pedres, al peu dels matolls o sota la fullaraca. Té un opercle calcari tapant la boca de la conquilla quan l’animal està inactiu.

Els truncatel·loïdeus marins

Les espècies de truncatel·loïdeus marins de la Mediterrània es compten per dotzenes, i qualsevol mostra de sorra detrítica en pot contenir una gran varietat. L’observació dels detalls de l’escultura, d’un gran valor diagnòstic, cal fer-la amb una lupa de gran augment. La làmina en representa quatre, d’esquerra a dreta: Barleeia rubra (un barlèid), localment abundant a poca fondària; Turbona cimex i Rissoa violacea, dos rissòids freqüents als alguers de posidònia; i Truncatella subcylindrica, l’únic truncatèl·lid de la Mediterrània, que viu sota troncs i altres objectes a les platges sorrenques.

Cristian R. Altaba.

Els truncatel·loïdeus (Truncatelloidea) són un grup immens de cargols petits o molt petits, majoritàriament marins, però amb moltes espècies a les aigües dolces i als ambients terrestres. Probablement són part del llinatge dels litorinoïdeus. El musell és normalment curt i bífid, i els ulls són a la vora externa de la base dels tentacles. El peu, sovint dividit en una part anterior i una de posterior, té un solc longitudinal, conté glàndules mucoses, i en moltes espècies presenta tentacles metapodials. La ràdula és tenioglossa i l’esòfag no té cap tipus de sac; l’estómac està dividit en regions diferenciades i conté un estil cristal·lí. Els sexes són separats. Els mascles tenen en general un penis cefàlic al costat dret, i les femelles tenen diverses cambres associades a l’oviducte, on té lloc l’emmagatzematge de l’esperma i la digestió d’una part d’aquest. La majoria viuen un any o menys i acostumen a formar poblacions molt nombroses. Es coneixen moltes famílies de truncatel·loïdeus, de forma externa i modes de vida força variats.

Els barleèids (Barleeidae) tenen la conquilla bruna i llisa i l’opercle vermell, gruixut i amb una carena longitudinal prolongada més enllà del marge. Els tentacles són curts i recoberts de cilis molt petits. El musell és curt. El peu és indivís i conté glàndules mucoses anteriors i posteriors. L’estómac és petit i conté un estil cristal·lí. El penis és llarg, glandular, situat darrere l’ull dret. El gonoducte masculí té una pròstata closa, mentre que el femení és bastant senzill, amb dos orificis pal·lials.

Els assiminèids (Assimineidae) tenen la conquilla ampla i l’opercle corni, de vegades amb una part calcificada. El musell és aplanat i bilobat. Els tentacles són curts i roms, amb els ulls al mig o a l’extrem. El peu és curt, indivís, truncat per davant i sovint amb un solc lateral continu. No hi ha ctenidi; l’osfradi és només un solc. La ràdula és llarga. Els mascles tenen un penis nucal senzill. La majoria són estuarians, però han colonitzat la terra ferma a moltes illes del Pacífic; les espècies aquàtiques són ovípares i tenen vèligers.

La conquilla dels rissòids (Rissoidae) és allargada i pot presentar ornamentacions de moltes menes. Els tentacles són prims i llargs, sovint ciliats. El musell és llarg i mòbil, de vegades extensible. El peu és de vegades dividit en regions anterior i posterior; en moltes espècies els túbuls de les glàndules mucoses s’estenen vers el cap. L’estómac és petit i ambestil cristal·lí en les espècies que s’alimenten de partícules petites, mentre que és gran i amb estil petit o nul en aquelles altres que ingereixen partícules més grans. El penis, de formes diverses, normalment és situat darrere l’ull dret. A la Mediterrània hi ha moltes espècies de rissòids, algunes de les quals destaquen per llurs coloracions vistoses; són abundants als alguers, a poca profunditat, i als herbeis de posidònia.

Els tòrnids (Tornidae) i els vitrinèl·lids (Vitrinellidae) són cargols molt petits, de conquilla translúcida, planispiral o amb espira baixa. Els primers són cecs o tenen ulls molt petits, i tenen un ctenidi, bipectinat en part, tan gran que voreja el marge dret de la conquilla; els segons, en canvi, tenen ulls ben formats i un ctenidi monopectinat i recte.

Els cècids (Caecidae) adults són molt petits i llur conquilla té forma d’ullal. Els tentacles són llargs, cilíndrics, ciliats i proveïts d’estereocilis a l’extrem; els ulls es troben a la base. El peu és petit, truncat per davant, estretit i arrodonit cap endarrere. El marge del mantell és gruixut i forma un collar. La cavitat pal·lial conté un ctenidi molt petit i un osfradi oval i gran. Els mascles tenen un penis espiral. La protoconquilla és helicoïdal, però es perd. Viuen en els sorrals prop de la costa i poden ésser abundants.

Els truncatel·loïdeus dulciaqüícoles

Entre els truncatel·loïdeus dulciaqüícoles destaquen els de la família dels bitínids. De distribució gairebé cosmopolita, reuneixen una gran quantitat de gèneres i espècies. Són relativament grans, amb la conquilla lluent i un opercle calcari de creixement concèntric, i estan representats per dues espècies als Països Catalans. La majoria d’espècies d’aquest gran grup pertanyen, però, a la família dels hidròbids.

Un exemple d’especiació al·lopàtrica molt bonic el dóna el gènere Bythinella, endèmic d’Europa sudoccidental, que als Països Catalans és representat per nombrosos tàxons que viuen en les aigües fredes de muntanya, en mulleres, fonts i rierols, sobretot sobre molses aquàtiques. Hom els distingeix per un apèndix flagel·lar molt desenvolupat que tenen els mascles en el penis, i per la conquilla subcilíndrica, d’àpex rom i ample.

Les espècies més freqüents de truncatel·loïdeus de la fauna catalana, i les que tenen la conquilla més grossa (la identificació de les espècies petites requereix l’estudi de l’anatomia interna de l’animal). Hidròbids: 1 Potamopyrgus antipodarum, procedent de Nova Zelanda i avui en dia estès per tot Europa; 2 Semisalsa aponensis, abundant als estanys salabrosos litorals; 3 Pseudamnicola conovula i, 4 Mercuria confusa. Bitínids: 5 Bithynia tentaculata.

Carto-Tec`(a dalt), Lluís Centelles (a baix) originals de l’autor

Els bitínids (Bithyniidae) són cargols d’aigua dolça que viuen en indrets de poc corrent i en general amb vegetació submergida i fons de llim. La conquilla és arrodonida, llisa, amb espira aguda i obertura ogival; l’opèrcle és calcari, de creixement concèntric, i s’ajusta perfectament a l’obertura. La pell conté molts melanòcits, visibles com a punts negres. Al dors del cap hi ha el lòbul de la nuca. La sola del peu és truncada anteriorment i arrodonida posteriorment. El penis és una estructura complexa, ben innervada. S’alimenten de vegetació aquàtica i de partícules en suspensió que filtren amb mucus.

Les aigües dolces són hàbitats discontinus, aïllats i molt diversos, de manera que l’especiació, per deriva genètica i/o selecció natural, de la majoria d’organismes que hi viuen és força intensa, sobretot si hi ha reproducció sexual, el temps de generació és curt i la taxa neta de creixement de la població és elevada. Els petits prosobranquis de les aigües dolces compleixen aquests requeriments, i són un grup amb moltíssimes espècies endèmiques de masses d’aigua més o menys petites. Les formes paleàrtiques s’agrupen quasi totes en la família dels hidròbids (Hydrobiidae), la qual és segurament un grup artificial que inclou repetides colonitzacions dels ambients epicontinentals. Als Països Catalans, on les regions càrstiques i l’eixutesa són generalitzades, al costat d’espècies de distribució relativament àmplia, se n’han descrit moltes, encara que certament no totes són vàlides, i se’n coneix ben poca cosa. La forma de la conquilla és molt variable, encara que normalment és llisa; l’opercle és corni i paucispiral. Els aiguamolls, riuets, canals, sèquies i llacunes de la terra baixa són l’hàbitat de tres espècies amb requeriments ecològics semblants: Pseudamnicola conovula, Mercuria confusa i Belgrandia marginata. La primera es troba àmpliament repartida a l’Europa occidental, encara que als Països Catalans mai no és abundant. Dues espècies properes tenen distribucions molt més restringides: P. balearica, endèmica de les Illes, i P. gasulli, que viu només a Eivissa i la conca del Segura. M. confusa, de conquilla globular, viu també en indrets d’aigua salabrosa, o d’inundació temporània, i pot ésser molt comuna en alguns indrets, a les riberes de la Mediterrània occidental. B. marginata viu en ullals i fonts de les zones càrstiques de Provença, Llenguadoc, Catalunya i el País Valencià. Microna saxatilis és una espècie europea sud-occidental que pertany a un gènere molt diversificat al llarg de l’Europa mediterrània, i que comprèn un gran nombre de subspècies locals o regionals. Als Països Catalans s’ha citat en localitats molt disperses de la terra baixa i la muntanya mitjana. Els Banys de Sant Vicenç, prop de la Seu d’Urgell, són l’única localitat coneguda de Microna ateni, un mol·lusc extremament petit (la conquilla d’un adult no supera 1,2 mm), que s’ha adaptat a unes aigües molt més calentes que les dels voltants i que, per tant, es troba molt restringit. Actualment cal considerar-la espècie greument amenaçada. El gènere Hauffenia és, com Microna, propi de l’Europa mediterrània, i també ha sofert un procés d’especiació al·lopàtrica molt intensa, sobretot als Balcans, i més que altres gèneres, perquè es troba en aigües subterrànies o fins i tot intersticials, ambients que afavoreixen l’isolament de les poblacions. Són animals summament petits, de conquilla quasi discoïdal o globular, d’uns 2 mm de diàmetre com a màxim.

Al massís del Garraf viu Hauffenia lagari, endèmica d’una font molt afectada per un camp de tir militar i un abocador d’escombraries. De l’Alt Palància s’han citat H. sturmi, que viu a Sierra Nevada, a Andalusia, i H. gasulli, que només es troba al Banyador d’Altura. Als Prepirineus, des de la Ribagorça fins al Solsonès, hi viu H. globulus, sempre en fonts en terrenys càrstics. Les aigües salabroses interiors són un ambient que ha estat colonitzat per molt pocs animals, on pràcticament no hi ha mol·luscs. Una excepció és Peringia, que viu en salines i llacunes interiors, i en albuferes litorals, de l’Europa occidental. Es coneix als al·luvions de l’Ebre, a l’Aragó (P. hispanica), i és probable que visqui a les terres eixutes de ponent.

Els truncatel·loïdeus amfibis

Els truncatèl·lids (Truncatellidae) viuen sota restes vegetals a les platges de totes les mars tropicals i temperades, encara que falten en algunes illes oceàniques. La conquilla és en principi llarga i turriculada, però moltes espècies, en atènyer la maduresa, es desfan d’aquesta primera etapa, de manera que l’exosquelet pren forma cilindroide. L’opercle és prim i corni. El musell és gran i bilobat; els tentacles són llargs i roms, amb els ulls situats dorsalment sobre llur base. Sota l’aigua l’animal llisca sobre el peu, curt; en canvi, en terra ferma camina fent servir els extrems anterior i posterior com si fossin potes. La cavitat pal·lial és profunda i el ctenidi és molt petit. L’oviducte rep els productes de dues glàndules que secreten reserves i embolcall per als ous. El penis és senzill. Aquesta família ha envaït els ambients totalment terrestres almenys en dues ocasions (a les Antilles). L’escultura de la conquilla presenta sovint un polimorfisme enigmàtic: hi ha individus llisos i altres de costul·lats.

Els caliptreoïdeus i els xenoforoïdeus

Els caliptreoïdeus (Calyptreoidea) són filtradors amb conquilla patel·liforme i impressió muscular ovalada o en ferradura.

Els caliptrèids (Calyptraeidae) són molt aplanats i presenten un septe intern a la conquilla. La boca és vorejada per uns llavis col·lectors. Els tentacles són curts i esmolats, amb ulls a la vora externa de llur base. El marge del mantell presenta molts plecs i glàndules secretores de substàncies repel·lents i és replegat formant una bossa anterior. La cavitat pal·lial és modificada per a la filtració de manera semblant a com ho fan els aporràids, però l’osfradi és bipectinat. La ràdula és curta i tenioglossa, no hi ha glàndules esofàgiques i l’estómac conté un estil cristal·lí. El ronyó conté una glàndula nefridial. Hi ha un conducte gonopericàrdic. El sistema nerviós és concentrat. Són hermafrodites proteràndrics; si es troben individus apilats, els més grans, a la base, són femelles, els de dalt són els mascles, amb un solc que condueix l’esperma vers el penis, i al mig hi ha individus en transició. El desenvolupament pot ésser directe, amb incubació dintre la femella, o bé pot incloure una larva planctotròfica o lecitotròfica, de vegades equinòspira.

Els capúlids (Capulidae) són semblants als caliptrèids, però es distingeixen per tenir la conquilla en forma de barret frigi, amb periòstrac gruixut i esquamós; no tenen conducte gonopericàrdic. Capulus hungaricus, l’única de la seva família a la Mediterrània, viu sovint fixada damunt la conquilla d’altres mol·luscs, generalment bivalves. S’alimenta de partícules filtrades a la cavitat pal·lial.

Els xenofòrids (Xenophoridae) porten adherides a llur conquilla pedretes o altres conquilles buides. L’opercle és gran, oval i de nucli lateral. El musell és llarg i cònic; els tentacles són llargs i esmolats, i tenen els ulls a la part externa de llur base. El peu és petit i dividit en una regió anterior i una de posterior. Les lamel·les del ctenidi són llargues i densament ciliades. S’alimenten de partícules sedimentades, però el tracte digestiu és semblant al dels caliptreoïdeus, encara que el recte és espaiós i hi ha dues glàndules digestives. El sistema nerviós és poc concentrat. Els sexes són separats; el gonoducte pal·lial és només un solc ciliat, prolongat en un penis corb i solcat en els mascles, i amb glàndules albuminal i capsular en les femelles. Viuen a les mars tropicals i subtropicals.

Els estromboïdeus

La forma especial del llavi de la conquilla caracteritza la família dels aporràids, representada a la fotografia per l'espècie més comuna a les nostres costes, Aporrhais pespelecani. Les punxes són un eficient mecanisme de protecció contra l’atac dels depredadors.

Juan A. Moreno

A la Mediterrània es troben dos representants del grup dels estromboïdeus (Stromboidea), pertanyents a la família dels aporràids (Aporrhaidae), inconfusibles per les punxes llargues del marge de la conquilla, que l’estabilitzen. Viuen enterrats al fang, just sota la superfície del sediment, i s’alimenten de les partícules que capten de l’aigua per filtració. L’opercle és llarg, corni, el·líptic i de nucli terminal. Els tentacles són prims i tenen ulls petits en llurs bases eixamplades. El peu és petit i estret, i la locomoció és a base de salts, fent servir l’opercle com una perxa. El musell és llarg, prim i extensible, i excava una galeria inhalant i una d’exhalant. La cavitat pal·lial és molt àmplia i conté un ctenidi monopectinat, molt gran i densament ciliat, una glàndula hipobranquial també gran i un osfradi llarg i prim. La ràdula és tenioglossa, les glàndules salivals són grans, l’esòfag forma un pap sense glàndules associades, l’estómac té un estil cristal·lí i l’intestí té un esfínter per a compactar la femta. Els ganglis parietals ocupen una posició posterior. Els mascles tenen el gonoducte pal·lial obert i un penis al costat dret; les femelles tenen l’oviducte obert només a l’extrem distal, continuat per un tracte ciliar fins al marge del peu. Les dues espècies de la fauna catalana són Aporrhais pespelecani, que viu en els fons fangosos del litoral, on s’alimenta filtrant l’aigua del fons; i A. serreseanus, més rara, amb quatre punxes més llargues.

Els estròmbids (Strombidae) són tots de règim alimentari herbívor i són de grans dimensions. Aquesta família és important a les platges tropicals.

Els cipreoïdeus i els lamel·larioïdeus

La conquilla dels cipreoïdeus (Cypraeoidea) és llisa i lluent, i com que cada volta engloba les anteriors, té forma oval, amb l’obertura com una escletxa longitudinal. El mantell pot englobar la conquilla, la qual té colors brillants i és exposada només quan l’animal se sent amenaçat. La superfície del mantell presenta en molts casos verrugues o tentacles, i de vegades glàndules productores d’àcids forts; hi ha un sifó inhalant anterior, bastant llarg. No tenen opercle. El ctenidi consta de moltes lamel·les. L’osfradi és bífid o triradiat, format per petites lamel·les. Els tentacles són llargs i prims, amb els ulls situats a la vora exterior de llur base; la boca rarament té mandíbules i és situada a l’extrem d’una trompa relativament curta. La ràdula és tenioglossa i llarga, l’esòfag és ample i flanquejat per bosses glandulars, l’estómac és llarg i conté un estil, i les glàndules digestives són normalment dues. Els ganglis cerebrals i pleurals formen una agrupació distintiva i els cordons del peu semblen rels. Els sexes són separats; els gonoductes contenen diverses cambres laterals, l’espermiducte és obert i el penis, al costat dret, és gran. Les femelles tenen cura de les càpsules ovígeres fins que en surten les larves planctòniques. Viuen a les mars tropicals i subtropicals i s’alimenten d’animals sèssils.

Diverses espècies de cipreoïdeus: 1 els ciprèids Zonaria pyrum i 2 Erosaria spurca; els ovúlids 3 Neosimnia spelta (vegeu-ne un exemplar viu a la figura anterior), 4 Pseudosimnia adriatica i 7 Pseudosimnia carnea; els trívids 5 Trivia arctica, 6 T. tripunctata i 8 Erato laevis.

Jordi Vidal

Els cipreoïdeus comprenen diverses famílies. Quant a la nostra fauna, podem parlar dels ciprèids (Cypreidae) , els trívids i els ovúlids (Ovulidae). Els ciprèids antigament es considerava una famíia formada per l’únic gènere Cypraea, avui considerat exòtic per a la nostra fauna. Els ciprèids es poden distingir fàcilment dels ovúlids perquè aquests tenen l’eix de la conquilla expandit cap endavant i endarrere.

Els lamel·larioïdeus (Lamellarioidea) són semblants als cipreoïdeus, però se’n distingeixen perquè llur larva és una equinòspira amb opercle, encara que aquest es perd en l’estat adult; el múscul columel·lar és doble. D’aquest grup, els trívids (Trividae) tenen la conquilla sense periòstrac, costulada i semblant a la dels ciprèids, o bé llisa i amb l’espira elevada; la protoconquilla és helicoïdal. El mantell pot retirar-se de la conquilla; el sifó anterior és obert. L’osfradi és semilunar, amb lamel·les gruixudes; el ctenidi és curt i estret. La trompa és llarga i les mandíbules són partides. El sistema nerviós inclou ganglis podials. Els mascles tenen un conducte seminal tancat. Ponen els ous en cavitats que creen a base de rosegar la túnica dels ascidis compostas de què s’alimenten, amb una trompa molt llarga.

Els d’una altra família, els lamel·làrids (Lamellariidae) , tenen una conquilla prima, sovint interna, amb periòstrac; la protoconquilla és nautiloide. El mantell és molt verrucós i el sifó anterior és poc marcat. L’osfradi és bipectinat, semilunar; el ctenidi és gran. Els sexes són sovint separats; els mascles tenen un penis gran i comprimit al costat dret, amb un conducte tancat. També s’alimenten d’ascidis i cnidaris, i ponen els ous de la mateixa manera.

Els naticoïdeus

Conquilles d’alguns natícids de la mar catalana: Tectonatica flammulata (a dalt), una espècie molt rara; Lunatia alderi (al mig a l’esquerra), freqüent als sorrals poc profunds; Payraudeautia intrincata (al mig a la dreta), més escassa; i Naticarius dillwyni (a baix), poc freqüent.

Jordi Vidal

Els naticoïdeus (Naticoidea) inclouen una única família, la dels natícids.

Els natícids (Naticidae) són caçadors molt actius, freqüents als fons sorrencs i fangosos de totes les mars. La conquilla és globulosa i distintiva; l’opercle és paucispiral, corni o calcari. Els tentacles són petits i molt separats, i al seu darrere hi poden haver ulls petits. El peu és gran, amb un propodi anterior diferenciat; gràcies a un sistema de tubs aqüífers, el peu es pot expandir, i llavors el propodi forma una arada excavadora, mentre que la posterior engloba la conquilla, deixant una escletxa al costat dret per a la circulació de l’aigua. L’osfradi és bipectinat i estret; el ctenidi és gran. S’alimenten sobretot de bivalves, els quals immobilitzen en una xarxa mucosa abans de perforar-ne la conquilla amb l’acció combinada de la ràdula i una glàndula productora d’àcid; aquests forats són rodoas, freqüents en les petxines que hom troba a les platges, i permeten el pas de la probòscide, que és de tipus acrembòlic. La ràdula és tenioglossa, l’esòfag és flanquejat per glàndules folioses, l’estómac té un cec, i l’intesti és curt i proveït d’una glàndula ramificada. Els ganglis cerebrals són fusionats amb els pleurals, i els ganglis podials són dobles. Els sexes són separats, sovint distingibles per la forma de la conquilla; els mascles tenen un penis al costat dret. Ponen els ous en càpsules agrupades en una massa de mucus i sorra en forma d’anell obert i pla.

Algunes espècies de la fauna catalana són Tectonatica flammulata, Lunatia alderi, Payraudeautia intrincata, Naticarius dillwyni i sobretot N. maculatus (=Natica hebraea), molt més gran que les espècies anteriors i voraç caçador de cloïsses als sorrals poc profunds. Tots els natícids són caçadors, depredadors d’altres mol·luscs, als quals perforen per l’acció de la seva poderosa ràdula i l’acció química de les secrecions salivals.

Els tonnoïdeus

El grup dels tonoïdeus reuneix famílies de gasteròpodes en general de grans dimensions, com ara els càssids (Cassidaria i Semicassis), els tònnids (Tonna), els ranèl·lids (Ranella) i els búrsids (Bursa) L’espècie dibuixada, Charonia nodifera, pot atènyer fàcilment uns 30 cm.

Juan A. Moreno

Els tonnoïdeus (Tonnoidea) són caçadors en totes les mars càlides. Tenen un sifó inhalant i l’osfradi bipectinat. Els ulls són situats lateralment a la base dels tentacles, que són filiformes. La probòscide és llarga, de tipus pleurembòlic, i mena a una massa bucal petita on es troba la ràdula tenioglossa; les glàndules salivals són massives, hi ha una glàndula medial a l’esòfag, i, atès el règim alimentari, l’estómac és simple i l’intestí curt. Els sexes són separats; els mascles tenen el gonoducte pallial obert i un penis al costat dret. Les larves viuen molts mesos al plàncton i sovint són dispersades a grans distàncies pels corrents oceànics. Com tots els mol·luscs de conquilla gran i vistosa, cada cop són més rars, i això comporta greus desequilibris ecològics; per exemple, en faltar els grans ranèl·lids, els únics depredadors de les estrelles de mar (les quals, al seu torn s’alimenten dels pòlips formadors dels esculls de corall), les estrelles de mar proliferen i arriben a destruir tot l’ecosistema.

Els càssids (Cassidae) tenen una conquilla sòlida, porcellanada, sovint pesant. L’opercle és corni, prim, sovint en forma de ventall obert. El peu és ampli, de vores arrodonides i epidermis força gruixuda. Les mandíbules són amples i la ràdula llarga. S’alimenten d’equinoderms, els quals ataquen amb àcid sulfúric secretat per les glàndules salivals i una neurotoxina produïda per una glàndula addicional; algunes espècies pelen les espines de les garotes amb el llavi de la conquilla, fent palanca amb el múscul columel·lar. Ponen els ous en càpsules —en forma de copa— produïdes per un plec del peu.

La conquilla dels tònnids (Tonnidae) , en canvi, és prima i lleugera, globosa. L’opercle falta quasi sempre en els adults. De vegades falten els ulls. El peu és curt, massís, truncat per davant i estretit cap endarrere, i és vorejat per un solc lateral amb glàndules mucoses. La probóscide és llarga i prima, cilíndrica; a l’extrem, els llavis hi formen una ventosa suctora: La mandíbula és partida i té expansions en forma de ganxo. Llur alimentació és semblant a la dels càssids, encara que inclou una varietat més gran de preses. Ponen ous ovalats agrupats en cintes mucoses.

Els ranèl·lids (Ranellidae) tenen la conquilla llarga i sòlida; l’opercle és gruixut i corni, amb la forma de l’obertura. El peu és curt i truncat al darrera. Hi ha un sifó exhalant posterior. Ataquen altres mol·luscs i equinoderms amb l’àcid sulfúric secretat per les glàndules salivals, que són molt grans. Les mandíbules són primes, triangulars i esquamoses. El sac de l’estil és clos per un esfínter. Ponen els ous en càpsules sense recobriment mucós. D'aquesta família, Charonia nodifera (=Ch. lampas), és el cargol més gros de la Mediterrània (pot atènyer fàcilment uns 30 cm) i era comú en fons rocosos del litoral. Lligat a llegendes mitològiques i populars, fou antigament emprat com a trompa pels mariners. Malauradament, aquest animal de vida llarga i reproducció escassa ha estat víctima d’una sobrepesca acusada, de manera que ha desaparegut de quasi arreu dels Països Catalans. S’alimenta d’equinoderms, les poblacions dels quals controla on encara sobreviu. La desaparició d’aquest gran mol·lusc ha estat una causa important d’alteracions ecològiques, atès que les seves preses s’han multiplicat fins afectar d’altres espècies.

Els búrsids (Bursidae) són semblants als ranèl·lids, però la probòscide és bífida, amb llavis prènsils. S’alimenten de poliquets i sipúnculs, que s’empassen sencers. Els ous són embolcallats en una massa gelatinosa.

Els heteròpodes o carinarioïdeus

D’aspecte sorprenent, els heteròpodes o carinarioïdeus comparteixen amb els pteròpodes els seus costums pelàgics. Depredadors d’altres mol·luscs o d’altres animals marins, tenen el cos adaptat a flotar en l’aigua i la conquilla molt reduïda.

El medi pelàgic és l’hàbitat juvenil de molts cenogasteròpodes, però els heteròpodes (Carinarioidea) hi completen el cicle vital. Per tal d’evitar l’enfonsament, són de consistència gelatinosa, tenen la conquilla reduïda o absent i el peu molt llarg i fortament comprimit, convertit en una aleta. Neden cap per avall i cacen ctenòfors, crustacis, salpes i altres mol·luscs planctònics. Els ulls són grans i situats sobre peduncles llargs. Els estatocists són grans i complexos. Els tentacles són molt curts. La boca, sense mandíbula, és a l’extrem d’una trompa gran; la ràdula és curta, tenioglossa modificada, amb denticles molt grans en forma de ganxo. L’esòfag és llarg i estret, i les glàndules salivals són petites; l’estómac és petit i l’intestí curt. El ctenidi és format per moltes lamel·les petites. Els ganglis cerebrals i pleurals són fusionats, però els podials n’estan allunyats. Els sexes són separats i els mascles tenen penis. Es troben prop de la superfície en totes les mars càlides.

Els atlàntids (Atlantidae) presenten una conquilla discoïdal, prima i translúcida, calcària o cartilaginosa, dintre la qual l’animal es pot retreure completament. El peu forma una ventosa anterior i té un opercle. El múscul retractor es divideix en tres feixos, inserits a l’opercle, l’aleta i l’esòfag, el qual forma un pap.

Els carinàrids (Carinariidae) tenen una conquilla molt prima, que comença essent helicoïdal però que molt aviat creix com una copa; només cobreix les vísceres, que són unides a la resta del cos per un peduncle estret. La part posterior del peu és molt llarga, sense opercle, en forma de quilla i amb un filament final. La trompa és molt contràctil. L’aleta té una ventosa, emprada durant la còpula; el penis presenta lòbuls glandulars.

Els firòlids (Firolidae) no tenen conquilla, ni opercle, ni mantell; el cos és una cinta llarga que conté la massa visceral. El ctenidi és extern, o absent. El peu forma un filament posterior; l’aleta presenta una ventosa només en els mascles.

Els triforoïdeus i els jantinoïdeus

Els triforoïdeus (Triphoroidea) són cargols petits, de conquilla llarga i prima, amb moltes voltes, un canal sifonal anterior curt i corbat, i sovint un de posterior poc marcat; en general l’escultura és pronunciada, densa i regular. L’opercle és corni, multispiral o paucispiral. La ràdula és tenioglossa, encara que pot ésser força modificada. Els sexes són separats; els gonoductes pal·lials són closos, manca el penis i els espermatozoides s’agrupen en espermatozeugmes. Els trifòrids (Triphoridae) són normalment levogirs, i tota l’anatomia és una imatge especular del pla estructural d’altres cenogasteròpodes. Tenen una probóscide acrembòlica llarga, amb dues mandíbules triangulars, glàndules salivals formant sacs laterals a l’esòfag; el peu és truncat i indentat per davant i estretit al darrere. Els ceritiòpsids (Cerithiopsidae) tenen una conquilla molt semblant, dextrogira, però es distingeixen pel peu arrodonit anteriorment, per la probòscide de tipus pleurembòlic, per les mandíbules semicirculars i pels gonoductes pal·lials oberts. Els triforoïdeus inclouen moltes espècies, ben poc estudiades, de totes les mars; s’alimenten d’esponges.

La glàndula hipobranquial dels jantinoïdeus (Janthinoidea) produeix una secreció violada. Aquests cargols marins es caracteritzen, a més, per les mandíbules en forma d’estilets a les vores d’una probóscide acrembòlica, dos parells de glàndules salivals, l’esòfag sense glàndules i la ràdula ptenoglossa. El sistema nerviós és bastant concentrat. Són hermafrodites proteràndrics i formen espermatozeugmes. Els epitònids (Epitoniidae) tenen una conquilla d’espira llarga i generalment amb costelles espaiades de manera regular; el creixement és molt ràpid, i la deposició entre dues costelles pot fer-se en menys d’un dia. L’opercle és corni i prim. Els tentacles són llargs i esmolats, amb els ulls situats al marge extern d’engruiximents basals. El peu és curt, truncat per davant. L’osfradi és llarg, prim i bipectinat. Els gonoductes pal·lials són oberts. Són ectoparàsits o depredadors de celenterats, sobretot d’actiniaris. Els aclídids (Aclididae) són semblants, però es distingeixen per no tenir ctenidi, per les mandíbules denticulades, el peu amb una expansió anterior, i els denticles de la ràdula summament petits i aciculars. Els jantínids (Janthinidae) són cargols pelàgics, que viuen suspesos d’una massa escumosa a la recerca dels sifonòfors de què s’alimenten. La conquilla és prima i globulosa; no hi ha opercle. El peu és dividit en una regió anterior que atrapa bombolles d’aire i una de posterior que les rodeja de mucus. L’osfradi és un solc llarg i prim. No hi ha estatocists; els ulls són molt petits o absents.

Els eulimoïdeus

Els eulimoïdeus (Eulimoidea) s’han adaptat al parasitisme sobre els equinoderms en grau divers. Tenen una probòscide acrembòlica llarga i extensible, i la massa bucal, sense mandíbules ni ràdula, és una bomba per a succionar els líquids corporals de l’hoste. Les espècies de vida lliure són molt petites, amb una conquilla llarga, llisa i sovint vítria, però aquesta és globular o fins i tot absent en les espècies sedentàries. Poden fixar-se a l’hoste amb filaments produïts per glàndules del peu hipertrofiades, però moltes espècies produeixen malformacions amb cavitats on s’allotgen; en els casos més extrems, l’adult és vermiforme, amb les gònades molt desenvolupades i sense cap aspecte de mol·lusc. El sistema nerviós és concentrat. Són hermafrodites o de sexes separats; els mascles tenen un penis. Les vèligers tenen conquilla i opercle. Grup molt poc estudiat, hom calcula que n’hi ha uns quants milers d’espècies a totes les mars.

Els estenoglossos: muricoïdeus, cancel·larioïdeus i conoïdeus

Dos estenoglossos comuns a la Mediterrània: Phyllonotus trunculus (1) i Murex [=Bdinus] brandaris (2).

Juan A. Moreno

Els estenoglossos (Stenoglossa) són cenogasteròpodes caçadors o carronyaires, amb el sistema nerviós concentrat, un sifó anterior llarg, una probóscide, la ràdula amb sèries de tres, un o cap denticle, i l’osfradi bipectinat. Els sexes són separats; els mascles tenen un penis gran i les femelles una glàndula formadora de càpsules ovígeres a la sola del peu. Comprenen tres superfamílies molt diversificades en els ambients bentònics marins, i en els rius del sud-est asiàtic.

Entre els estenoglossos hi ha espècies molt comunes a la Mediterrània i ben conegudes pel fet que hom les explota comercialment. S’hi inclouen, efectivament, els murícids (Murex, Phyllonotus, Muricopsis, Ocinebra), els coral·liofílids (Coralliophila) els buccínids (Buccinurn, Pisania, Cantharus, Hinia), els columbèl·lids (Columbella, Mitrella), els marginèl·lids (Gibberula) i els mítrids (Fuscomitra) i els costel·làrids (Pusia).

Els muricoïdeus

Els muricoïdeus (Muricoidea) tenen una probòscide pleurembòlica amb la cavitat bucal a l’extrem distal. La ràdula és estenoglossa. L’esòfag anterior és llarg i conté un esfínter anomenat vàlvula de Leiblein; darrere de l’anell periesofàgic hi ha l’esòfag mitjà, on s’aboquen sovint la glàndula imparella i la glàndula de Leiblein. El ronyó conté làmines de dos tipus. Comprenen algunes famílies exclusivament tropicals de conquilles molt vistoses.

La família dels murícids (Muricidae) inclou moltes espècies d’aparença diversa. El cap és petit i allargat, amb tentacles punxeguts; els ulls són situats a la base o als marges dels tentacles. L’opercle és corni i en forma d’urpa ovalada. El peu és relativament petit, truncat per davant i proveït d’un òrgan perforador a la part anterior de la sola. La glàndula hipobranquial secreta un líquid espès que, en presència de llum i oxigen, passa de transparent a porpra. Tenen un o dos parells de glàndules salivals, la glàndula imparella adjacent a la de Leiblein, que és molt gran, i una glàndula rectal. S’alimenten de cirrípedes, cargols i bivalves, l’exosquelet dels quals perforen. El penis és rom, ample i aplanat. El desenvolupament és en general directe. Els coralliofílids (Coralliophilidae) són semblants als murícids, però s’alimenten de celenterats antozous, la mesoglea dels quals xuclen amb la probóscide; la ràdula és molt petita o absent.

Els buccínids (Buccinidae) tenen el cap llarg i estret, amb el ulls a la base dels tentacles. La probóscide és molt llarga. Tenen un sol parell de glàndules salivals; la glàndula imparella pot faltar, la de Leiblein és petita o absent, i no n’hi ha de rectal. Són carronyaires o depredadors. El penis és rom, ample i aplanat. El desenvolupament és sovint directe. Són quasi exclusivament marins.

Els columbèl·lids (Columbellidae) tenen els ulls a la base dels tentacles, que són llargs i prims. L’opercle és allargat i petit; és absent en algunes espècies. El peu és gran i allargat, estretit al darrere. La glàndula de Leiblein és petita, la imparella pot faltar i la rectal és absent. El penis és tubular, eixamplat a la base, i s’allotja en una depressió especial al sostre de la cavitat pal·lial. Viuen a totes les costes tropicals i subtropicals.

Els marginèl·lids (Marginellidae) presenten la conquilla llisa i lluent, amb la darrera volta molt gran i l’obertura estreta. No hi ha opercle. Els tentacles són llargs i prims, amb els ulls sovint a la base. El peu és llarg i prim, truncat per davant. El sifó és sovint fusionat al cap. La ràdula és una sola filera de denticles. La glàndula imparella és poc diferenciada, i la de Leiblein és petita; aquesta es pot abocar darrera l’anell periesofàgic, que és molt concentrat, o més endavant, fins a la cavitat bucal. L’estómac no té escut gàstric. La glàndula rectal pot faltar. Viuen en sorrals a les mars càlides, generalment a poca fondària; n’hi ha de límnics.

Els mítrids (Mitridae) tenen la conquilla allargada, fusiforme, amb l’obertura estreta i plecs columel·lars; no tenen opercle. El cap és molt petit i estret, amb dos tentacles punxeguts molt propers; els ulls són a la vora externa d’aquests. El peu és petit, triangular. La probòscide és molt llarga i té la regió distal diferenciada; la boca és ampla, rodejada per una cresta i sense tub oral. La glàndula hipobranquial produeix porpra. La vàlvula de Leiblein pot faltar, i falten les glàndules imparelles, la de Leiblein i la rectal; l’estómac no té cap cec i sovint forma un pedrer anterior. L’anell periesofàgic és concentrat i el penis és estret. Els costel·làrids (Costellariidae) s’hi assemblen, però tenen la boca petita, sense cresta i amb un tub oral, dos parells de glàndules salivals, glàndula imparella, estómac amb cec i glàndula rectal; falta la glàndula del peu.

Els cancel·larioïdeus

Dins els cancel·larioïdeus (Cancellarioidea) , els cancel·làrids (Cancellarioidae) tenen la probóscide pleurembòlica amb cavitat bucal distal. La conquilla té una escultura martellejada, regular. No hi ha opercle. Els ulls són a la base eixamplada dels tentacles. La ràdula és nematoglossa. Tenen dos parells de glàndules salivals llargues; la vàlvula de Leiblein és just al darrere de la massa bucal. La glàndula imparella és unida a l’esòfag mitjà, curt i anterior a l’anell periesofàgic. El penis és gran. Viuen a totes les mars.

Els conoïdeus

Morfologia de l'únic cònid de la fauna catalana, Conus mediterraneus: 1 conquilla, 2 peu, 3 sifó, 4 probóscide, 5 tentacle, 6 peduncle, 7 ull, 8 boca, 9 faringe, 10 vàlvula de Leiblein, 11 esòfag, 12 glàndula esofàgica o de Leiblein, 13 glàndules salivals, 14 sac radular, 15 dents radulars.

Biopunt, a partir de fonts diverses

La ràdula dels conoïdeus (Conoidea) és toxoglossa. La probòscide és intraembòlica o poliembòlica. No presenten esòfag anterior diferenciat ni vàlvula de Leiblein. L’esòfag mitjà és posterior a l’anell periesofàgic, el qual és poc concentrat; la glàndula imparella és separada de l’esòfag.

Els cònids (Conidae) reben aquest nom per la forma de la conquilla. L’opercle és petit o absent. Tenen un musell tubular i els ulls són situats sobre eixamplaments a l’extrem distal dels tentacles. El peu és llarg i estret. El penis és gran i tubular. Se’n coneixen moltes espècies, quasi exclusivament tropicals. La ràdula dels cònids no té membrana basal, de manera que els denticles són lliures. L'aparell radular és molt especialitzat per a caçar cucs, altres cargols o fins i tot peixos; el sac del verí és connectat a una dent radular, la qual és lliure i té forma d’arpó. Les espècies més grans de la família, habitants de l’oceà indopacífic, poden causar la mort d’un home. L’únic cònid de la fauna catalana és Conus mediterraneus.

Els túrrids (Turridae) presenten una fenedura sifonal al marge de la conquilla. L’opercle és corni, petit o absent. Els tentacles són ben separats, amb els ulls prop de la base. La ràdula és raquiglossa o toxoglossa. Es coneixen centenars d’espècies de túrrids, sobretot d’aigües profundes, a totes les mars.

Els ectobranquis

Dos dels tres valvàtids de la fauna catalana: 1 Valvata piscinalis i 2 V. cristata.

Lluís Centelles, original de l’autor

L’única família d’ectobranquis, els valvàtids (Valvatidae), presenta algunes característiques úniques, i altres de compartides amb els cenogasteròpodes i els heteròstrofs. Comprèn únicament espècies d’aigua dolça, distribuïdes per l’hemisferi nord. Són brostejadors mitjans o petits, amb una conquilla turbinada deprimida, o fins i tot disciforme, llisa o carenada, i amb l’obertura circular i simple. L’opercle és multispiral i corni, amb nucli central. Els tentacles són llargs i contràctils, molt propers; els ulls es troben a la vora interior de llur base, i sovint són units per un plec frontal. El peu té el marge anterior arrodonit, de vegades indentat, prolongat lateralment; la part posterior és prima, estreta i translúcida. No hi ha cap rastre de ctenidis, però al costat esquerre resulta conspícua una brànquia secundària especial, bipectinada, gran i protràctil. Al costat dret hi ha un tentacle filiforme densament ciliat, que genera el corrent d’aigua i neteja la cavitat pal·lial. L’osfradi és molt petit i d’estructura peculiar. La ràdula és tenioglossa però no està suportada per cartílags; no hi ha glàndules esofàgiques. El ronyó esquerre és únic, dividit en dues zones diferents, i s’evacua per un conducte anterior. El sistema nerviós és molt concentrat. Els valvàtids són hermafrodites protàndrics; la gònada és un ovari a la part interior, i un testicle a la part exterior. Només hi ha espermatozoides eupirens. El penis, llarg i filiforme és al costat dret. Els ous es troben units per càlazes i envoltats per una massa gelatinosa; el desenvolupament és directe.

La família dels valvàtids, té tres espècies a la nostra fauna. Valvata piscinalis (1), amb la conquilla tan ampla com alta (fins a 6 mm) i amb la darrera volta grossa, és eurosiberiana i viu a la Catalunya humida, on és molt local però pot formar poblacions importants; V. cristata (2), de conquilla planispiral (fins a 3 mm) i amb estriadó fina, és pròpia d’aigües netes i quietes amb vegetació submergida, pot ésser abundant damunt de molses aquàtiques a les basses de les fonts; i V. pulchella, més gran (fins a 5 mm) i lluent, amb l’espira una mica elevada i les sutures ben marcades, és rara als Països Catalans.

Els heteròstrofs

Els heteròstrofs (Heterostropha) tenen una probòscide acrembòlica. La cavitat pal·lial és molt profunda i conté dos tractes ciliats (dorsal i ventral) que generen els corrents inhalant i exhalant; no hi ha ctenidi, encara que hi pot haver una brànquia secundària. El ronyó és al sostre de la cavitat pal·lial i rep sang procedent del mantell. L’osfradi és estructuralment distint. El sistema nerviós és força concentrat. Només hi ha espermatozoides típics, els quals tenen una quilla espiral. Tots són marins.

Els arquitectonicoïdeus i els omalogiroïdeus

Dos heteròstrofs de la fauna catalana: 3 Philippia fallaciosa (de la família dels arquitectonícids) i el un piramidel·loïdeu Turbonilla scalaris. Noteu la direcció de l’enrotllament, perpendicular a la de la resta de la conquilla.

Lluís Centelles, original de l’autor.

La conquilla dels arquitectonicoïdeus (Architectonicoidea) pot ésser des de llarga i prima fins a discoïdal, sempre formada per moltes voltes estretes. La protoconquilla és heteròstrofa: l’eix d’enrotllament és diferent després de la metamorfosi, de manera que l’àpex de la conquilla adulta resulta distintiu. L’opercle és corni i prim. El terra de la cavitat pal·lial té una cresta ventral; la pseudobrànquia és triangular, amb lamel·les terminades en filaments llargs. La probóscide és llarga i els ganglis bucals són posteriors; la ràdula és tenioglossa modificada. Són de sexes separats; els mascles no tenen penis. Les vèligers són planctotròfiques. La conquilla dels arquitectonícids (Architectonicidae) és amplament cònica, amb voltes estretes que deixen un umbilic molt gran; l’opercle és levogir, amb bonys petits a la cara interna. Viuen en fons fangosos o sorrencs i mengen cnidaris. Entre els heteròstrofs de la fauna catalana s’inclouen tres espècies de la família dels arquitectonícids, totes molt rares (3 Philippia fallaciosa). Hom ha representat un piramidel·loïdeu (4, Turbonilla scalaris, representant d’un grup amb moltes espècies, totes molt petites i ectoparàsites d’animals bentònics.

Dins els omalogiroïdeus (Omalogyroidea), els omalogírids (Omalogyridae) són diminuts i poc coneguts. La conquilla és planispiral, còncava pels dos costats i vítria, lleugerament heteròstrofa. Els tentacles són curts i lobulats. La brànquia i l’osfradi són molt petits o absents. El peu és curt, bilobat per davant. El musell és ample i bífid. El penis és un tub muscular retràctil. Els sexes són separats i el desenvolupament és directe.

Els rissel·loïdeus

El grup dels rissel·loïdeus (Rissoelloidea) comprèn únicament la família dels rissèl·lids. La conquilla dels rissèl·lids (Rissoellidae) és petita, translúcida, ovalado-cònica. L’opercle és prim i semilunar, amb una lamel·la interna. El cap té un parell de tentacles accessoris, situats més al mig i per davant dels tentacles cefàlics, bastant endarrere dels quals hi ha els ulls. El peu és llarg, punxegut a l’extrem posterior. No hi ha ni brànquia ni osfradi. Són hermafrodites simultanis, amb l’ovari i el testicle separats; els gonoductes són al terra de la cavitat pal·lial; tenen un penis. El desenvolupament és directe.

Els piramidel·loides

Els piramidel·loides (Pyramidelloida) són ectoparàsits de tota mena d’animals bentònics, en general de manera molt específica. La conquilla és petita o molt petita. L’opercle és prim, corni i paucispiral. Els tentacles són curts, triangulars o auriformes, amb un solc ciliat mitjà. El peu és estret i presenta un voladís anterior. La probòscide és molt llarga i sovint les mandíbules formen estilets per a perforar la pell de l’hoste; no hi ha ràdula, perquè l’anell bucal és un bomba per a la succió de líquids corporals. El sistema nerviós és eutineure, com en els opistobranquis i els pulmonats; aquesta condició no s’ateny per detorsió com en aquests grups, sinó per concentració de la nansa visceral. L’osfradi és semblant al dels opistobranquis. Són hermafrodites simultanis; el penis és retràctil i el conducte seminífer és obert. Les vèligers són heteròstrofes, planctotròfiques i semblants a les dels opistobranquis. Se n’han descrit moltes espècies, però poques han estat estudiades.

Els opistobranquis

Els opistobranquis (Opistobranchia) comprenen més de 3000 espècies, gairebé exclusivament marines, d’una gran varietat de formes, que han reduït la conquilla en grau variable —arriba fins i tot a la desaparició en els individus adults—. Aquesta tendència va acompanyada d’altres modificacions del cos, com la reducció de la cavitat pal·lial i de la brànquia, el recobriment de la conquilla pel tegument, el gran desenvolupament (en molts casos) dels parapodis o replecs laterals del peu, la presència d’excrescències (com les cerates), la detorsió de la nansa visceral i la concentració dels ganglis nerviosos. Tot això porta a l’adquisició d’una simetria externa de tipus bilateral, que no es correspon amb l’organització interna.

Opistobranquis comuns a la mar Catalana: 1 Thuridilla hopei, 2 Doris verrucosa, 3 Umbraculum mediterraneum, 4 Gastropteron meckeli, 5 Chromodoris luteorosea, 6 Armina maculata, 7 Cratena peregrina, 8 Tethys fimbria.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Morfologia general dels opistobranquis. A cefalaspideus (Acteon tornatilis); B nudibranqui eolidaci (Flabellina lineata). C anaspideu (Aplysia); Hom hi ha indicat: 1 lòbul cefàlic, 2 conquilla, 3 peu, 4 tentacle propodial, 5 tentacle oral, 6 rlnòfor, 7 parapodis, 8 solc autoespermàtlc, 9 cerates.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Entre els sistemes associats a la funció de nutrició, el tub digestiu dels opistobranquis es compon d’un vestíbul bucal, que disposa a vegades d’una armadura labial formada per peces quitinoses; una faringe amb ràdula i, en ocasions, unes mandíbules també quitinoses; un esòfag, on sovint es diferencien un pap i un pedrer amb peces mastegadores; l’estómac, on desemboca una glàndula digestiva en forma de massa irregular, tubular simple o ramificada; i, finalment, l’intestí, que s’obre a l’anus, situat a la dreta del cos o en posició dorsal. El cor és format per un ventricle i una aurícula, i es troba situat per davant de la brànquia. Sovint apareixen unes glàndules sanguínies o limfàtiques voluminoses prop dels ganglis cerebrals. El ctenidi solament es troba ben desenvolupat en aquells grups en els quals persisteix la cavitat pal·lial (cefalaspideus, anaspideus i notaspideus). Els que no tenen cavitat pal·lial disposen de brànquies secundàries no homologables amb les anteriors: és el cas de les papil·les dorsals dels ascoglossos i els dendronotacis, com també de les cerates dels eolidacis. El ronyó es relaciona amb la cavitat pericàrdica per mitjà d’un canal renopericàrdic, i evacua els productes residuals a l’exterior a través de l’urèter o directament a través d’un porus excretor.

El sistema nerviós és constituït pel collar esofàgic, amb els ganglis cerebrals i podials, el collar bucal, que duu els ganglis del mateix nom i la nansa visceral (on es troben els ganglis pleurals, els parietals, els intestinals i l’abdominal). Solament en els cefalaspideus es pot distingir una nansa visceral ben desenvolupada i els ganglis separats, ja que en la resta dels grups la nansa és curta i els ganglis són fusionats en grau variable; els nudibranquis presenten el grau de màxima concentració, i mostren un complex nerviós dorsal a la faringe, format pels ganglis cerebrals, els pleurals i els de la nansa visceral. Els elements sensorials són variables, i pot haver-hi des de simples terminacions nervioses lliures, subcuticulars o subepitelials, fins a veritables òrgans sensorials, com l’òrgan de Hancock (dues àrees quemoceptores situades a banda i banda de la boca), present solament en els cefalaspideus; la resta dels opistobranquis tenen les cèl·lules quemoceptores sobretot als rinòfors. Només presenten osfradi quan hi ha cavitat pal·lial. Els ulls poden ésser situats superficialment o més o menys enfonsats en el tegument, prop dels ganglis cerebrals. Els estatocists sempre són situats molt a prop dels ganglis podials.

Són —amb poques excepcions— hermafrodites. El seu aparell reproductor disposa d’una gònada hermafrodita, gonoductes i glàndules annexes. Aquesta gònada sol ésser voluminosa i es troba íntimament unida a la glàndula digestiva. La porció més profunda del gonoducte és comuna per al pas d’òvuls i d’espermatozoides propis, per la qual cosa rep el nom de conducte hermafrodita; a continuació, se separa la via masculina (espermiducte) de la femenina (oviducte). Al llarg de l’espermiducte destaquen estructures com la pròstata, la funció de la qual és la formació dels espermatòfors i la transferència de l’esperma per mitjà de la còpula, i el penis. En el recorregut de l’oviducte, hi ha les glàndules nidamentals, és a dir, les glàndules de l’albúmina, de la membrana i la mucosa, que emboliquen (successivament i per aquest ordre) els ous fecundats amb material nutritiu, una coberta membranosa i una secreció mucosa; també hi ha la bossa copuladora, que rep l’esperma d’un altre individu en el moment de la còpula, i el receptacle seminal, on aquest esperma resta emmagatzemat fins que es produeix la maduració dels òvuls. La conformació del gonoducte distal és molt variable. De fet, un aparell reproductor com el que acabem de descriure (diàulic), amb un gonoducte distal dividit en un espermiducte i un oviducte que serveix tant per a l’emissió d’ous fecundats com per a rebre l’esperma exogen durant la còpula, es dóna en alguns nudibranquis i ascoglossos, i en els notaspideus, els cefalospideus, els anaspideus, els tecosomats i els gimnosomats. La màxima complexitat es presenta quan el gonoducte distal és dividit en tres vies, l’espermiducte, l’oviducte i el conducte de la còpula (aparell reproductor triàulic), i és present en molts nudibranquis.

Després de la fertilització, els ous són englobats dins una massa mucosa d’una certa consistència, generalment transparent, i surten a l’exterior, on conformen una posta unida al substrat. Les postes són en forma de cinta, fisionada o no, i enrotllada en espiral, en la majoria de nudibranquis doridacis; en forma de cordó espiral·lat, fistonat o no o bé embolicat irregularment, en els anaspideus, els ascoglossos, els nudibranquis eolidacis i dendronotacis; o en forma de ronyó en alguns eolidacis; o en forma globosa, ovoide o piriforme, i unida al substrat per una mena de tija, en molts cefalaspideus. El nombre d’ous existent en una sola posta pot variar enormement segons les espècies; per exemple, les postes del nudibranqui Okadaia contenen només alguns ous (fins 23), mentre que les d’Aplysia en contenen diversos milions. La posta pot ésser dipositada en una gran varietat de substrats, generalment específics, com ara esponges, colònies d’hidrozous, gorgònies, algues o briozous. Excepte en algunes espècies de cefalaspideus, ascoglossos i nudibranquis, en què el desenvolupament és directe, tota la resta dels opistobranquis són de desenvolupament indirecte, és a dir, amb la formació intermèdia de larves del tipus vèliger. La metamorfosi comporta la pèrdua de l’opercle i sovint la desaparició de la conquilla larval. La reducció i, en molts casos, la pèrdua de la conquilla, ha afavorit l’aparició de nous sistemes de defensa, no ja solament mecànics sinó també de tipus químic i de comportament. En les defenses químiques dels nudibranquis, per exemple, hi ha des d’àcids forts fins a metabòlits secundaris del tipus terpenoïdal, que procedeixen generalment de les seves preses (cnidaris, briozous, esponges). Els nudibranquis eolidacis acumulen els nematocists dels cnidaris que mengen i els fan servir en defensa pròpia.

Els opistobranquis, que són eminemment bentònics, són excavadors o reptadors, però, no obstant això, alguns disposen de capacitat de natació, que aprofiten quan, per exemple, els cal fugir d’un depredador, com passa en el cas de diverses espècies d’Aplysia, Akera, Tritonia i d’alguns nudibranquis doridacis. Altres espècies duen una vida pelàgica permanentment, com és el cas de tots els pteròpodes, és a dir, tant els tecosomats com els gimnosomats. La majoria dels anaspideus i els ascoglossos són herbívors, i s’alimenten de diferents macròfits del mesolitoral o de l’infralitoral superior. Exceptuant els tecosomats, que són filtradors, la resta dels opistobranquis són carnívors, que ataquen esponges, cnidaris, briozous, poliquets o altres mol·luscs.

Els opistobranquis i els pulmonats presenten caràcters comuns, com el fet de disposar d’aparells reproductors hermafrodites, i la detorsió i concentració nervioses. Gràcies a aquests darrers caràcters, els opistobranquis i els pulmonats formen conjuntament el grup dels eutineures (Euthyneura). Hom ha subdividit els opistobranquis en els ordres següents: cefalaspideus (Cephalaspidea), acoclidacis (Acoclidacea), tecosomats (Thecosomata), gimnosomats (Gymnosomata), ascoglossos (Ascoglossa), anaspideus (Anaspidea), notaspideus (Notaspidea) i nudibranquis (Nudibranchia). El dels acoclidacis és l’únie que no té representants als Països Catalans.

Els cefalaspideus

En aquest grup hom pot trobar formes proveïdes d’una conquilla externa espiraliforme i ben calcificada, i fins i tôt d’un opercle al peu, com en els acteònids (Acteonidae), però també altres espècies en les quals la conquilla, encara que externa i calcificada, és poc espiraliforme i predomina només la darrera espira, com en els escafàndrids (Scaphandridae) o bé és de consistèneia fràgil i parcialment coberta pel mantell, com en els atíids (Atyidae); la conquilla és fràgil i interna perquè ha quedat completament coberta pel mantell en els filínids (Philinidae), mentre que en els runcínids (Runcinidae), solament hi ha vestigis microscòpics de la conquilla, o aquesta ha desaparegut completament. El cap dels cefalaspideus comprèn un dise cefàlic dorsal i pot disposar o no d’expansions tentaculars. El mantell és desigualment desenvolupat, ja que pot ésser pràcticament inexistent o recobrir completament la conquilla, segons cada espècie. El peu, reptant, té en molts casos un parell de lòbuls laterals o parapodials, adossats a la conquilla en estat de repòs, que poden ésser utilitzats per a nedar. La cavitat pal liai sol ésser ben desenvolupada; de vegades se situa anteriorment, però en molts casos és posterior. El sistema nerviós és poc concentrat i la nansa visceral és ben visible. L’aparell reproductor de moltes espècies disposa d’una obertura genital ben separada del penis, al qual condueix un solc seminal, que és parcialment obert a l’exterior.

Viuen en fons sorrencs, generalment enterrats uns quants centímetres. Scaphander lignarius (escafàndrid), que fa fins 8 cm de longitud, és relativament sedentari, i viu en fons de fang, sorra i cascall, on s’alimenta de foraminífers, poliquets, gasteròpodes i petits bivalves. En fons similars viuen diverses espècies del gènere Philine (filínid), que s’alimenten de cucs, mol·luscs i carronya, i que en certs caladors del delta de l’Ebre poden arribar a ésser tan abundants per a obstruir les xarxes de pesca. Retusa (retúsid) i Cylichna (cilícnid) són dos gèneres de cefalaspideus petits (de 5 a 15 mm), que viuen en fons de sorra i fang als alguers de posidònia, i s’alimenten de foraminífers. Gastropteron meckeli (gastropteridae) és semipelàgic, ja que pot nedar amb l’ajut dels parapodis. Acteon tornatilis (gastropteridae) rarament es captura viu a les costes catalanes, però la seva conquilla sol aparèixer a les sorres conquíferes. Bulla striata (búl·lids) sol ésser comuna en fons fangosos portuaris, i en fons de sorra amb posidònia; és fitòfaga i d’alimentació igual que el gènere Haminoea.

Els ascoglossos

Caracteritzen aquest ordre, també conegut amb el nom de saccoglossos (Saccoglossa), dos detalls fonamentals: la seva alimentació, estrictament herbívora, i la presència d’una ràdula amb una sola filera de dents. Aquestes dents radulars són allargades i punxegudes, i són especialment aptes per a perforar les cèl·lules individuals de les algues que mengen; un cop han servit, aquestes dents no són eliminades a l’exterior, com passa en la resta dels opistobranquis, sinó que es mantenen dins un diverticle ventral del bulb bucal, l’asca. Morfològicament, hi ha formes proveïdes d’una conquilla externa simple, com en Oxynoe i en Lobiger (oxinòtid), d’una conquilla bivalva, com en els bertelínids (Berthelinidae) de l’oceà Pacífic, i espècies desproveïdes de conquilla, com en els gèneres Elysia (elísids), Placida i Bosellia (estiligèrid). L’animal, d’aspecte limaciforme, generalment disposa d’un parell de rinòfors al cap, sovint enrotllats, un parell d’ulls ben visibles, un peu típicament reptant i un mantell, que pot tenir parapodis i papil·les o mancar completament d’expansions.

Entre les espècies catalanes destaquen els elísids (Elysiidae) . L’anomenat bou (Elysia viridis), de color verd, és molt freqüent sobre l’alga Codium fragile, de la qual s’alimenta i n’acumula els cloroplast, que són mantinguts en activitat funcional durant un temps: es tracta d’un cas de veritable endosimbiosi. E. tímida és de color blanquinós i viu a l’infralitoral superior, on s’alimenta d’algues com Acetabularia acetabulum; n’és molt característic el moviment rítmic, endavant i endarrere, que fa amb els rinòfors i els parapodis quan es desplaça. També és de la mateixa família Thuridilla hopei, inconfusible per la seva coloració violàcia fosca i per les tonalitats que es conjuguen a la cara externa dels parapodis. Els gèneres Hermaea i Placida es caracteritzen per la presència de papil·les dorsals, on penetren ramificacions de la glàndula digestiva. H. paucicirra és molt rara i viu sobre Codium fragile. Placida dendritica, molt més freqüent, viu sobre la mateixa alga i se n’alimenta, de manera que adquireix una coloració semblant. P. cremoniana viu preferentment sobre algues roges o brunes. Bosellia mimetica viu només sobre la clorofícia Halimeda tuna, de la qual s’alimenta, i hi és molt críptica.

Els anaspideus: llebres de mar i afins

Són un grup força homogeni quant a morfologia, en el qual hom pot trobar les espècies més grosses dels opistobranquis. En el seu cos destaca el cap, proveït d’un parell de tentacles labials anteriors, un parell de rinòfors enrotllats, i els ulls. La massa visceral és voluminosa i sol ésser més o menys recoberta per uns parapodis molt desenvolupats. La conquilla, quan existeix, és molt reduïda, fràgil i recoberta per un replec del mantell. La cavitat pal·lial és un solc a la dreta del cos, entre el mantell i la base del parapodi, i s’obre àmpliament pliament a l’exterior; al seu interior hi ha el ctenidi. A la part posterior del solc pal·lial desemboca l’anus, que sol ésser envoltat d’un replec del mantell, que forma el sifó anal. De l’aparell reproductor destaca el fet que l’orifici genital i el penis es troben separats per una certa distància; mentre que l’orifici genital es troba a la part anterior del solc pal·lial, el penis és al costat dret del cap, de manera que hi ha un solc ciliat que els uneix (solc seminal), per on circulen els espermatozoides transferits per la còpula. Els anaspideus s’alimenten de macròfits, preferentment clorofícies. Es un ordre escàs d’espècies, però en canvi algunes tenen una gran importància en certes comunitats d’algues infralitorals, per les seves grans dimensions.

És el cas de les llebres de mar, del gènere Aplysia (aplísid). Als Països Catalans n’hi ha tres espècies de grans dimensions (de 20 a 30 cm de longitud): A. fasciata, que arriba als 40 cm de longitud i a fer un pes de quasi 2 kg, A. Depilans i A. punctata; aquestes dues tenen els parapodis units per darrere, de manera que no poden nedar, i tenen el penis fosc; A. depilans pot atènyer 30 cm, és de color variable (bru o verdós amb taques blanques) i és de cos globós i peu molt ample, mentre que A. punctata pot arribar als 20 cm, és de cos més estilitzat, té el peu estret i és de color també variable (bru, verd oliva, vermellós) però mai no amb taques blanques. A. Parvula és molt més petita (de 20 a 30 mm) i és de color bru vermellós o bru verdós i, a més, es caracteritza pel fet de tenir la punta dels tentacles cefàlics, els rinòfors i el marge dels parapodis de color negre. Les llebres de mar (Aplysia) tenen en el seu tegument diferents formacions glandulars, com les glàndules de la porpra i les glàndules opalines, que produeixen secrecions defensives, de color violaci i blanc de llet respectivament. Tendeixen a congregar-se en fons soms i copulen en cadenes de diversos individus, emetent cadascun esperma al de davant i rebent-ne dels de darrere. La posta és constituïda per un llarg cordó entortolligat en un garbuix, amb nombrosos ous de color groc o taronja. S’alimenten de diverses espècies d’algues, sobretot ulvàcies (Enteromorpha), Polysiphonia, o fins i tot fanerògames, com Zostera. Phyllaplysia depressa (dolabrifèrids) és un anaspideu petit (de 20 a 30 mm), molt aplanat dorsiven-tralment, que sol viure als alguers de posidònia; el seu color verd manté una perfecta homocromia damunt les fulles de posidònia, de manera que és difícil de veure.

Els tecosomats i els gimnosomats: papallones de mar i afins

Aquests dos ordres d’opistobranquis, antigament coneguts amb el nom de pteròpodes (Pteropoda), són constituïts per espècies de vida pelàgica i de consistència fràgil.

Els tecosomats generalment tenen conquilla externa, espiraliforme i calcificada, o bé en forma de tub cònic recte o corbat; però alguns, com els del gènere Cymbulia (cimbúlids) no tenen conquilla calcificada sinó una estructura de consistència gelatinosa, la pseudoconquilla, que és interna i recoberta d’un epiteli fi. Les espècies amb conquilla calcificada poden tenir un opercle corni, generalment espinós. Com a adaptació a la vida pelágica, els tecosomats presenten unes expansions àntero-laterals en el peu en forma d’aletes, que utilitzen per a nedar, raó per la qual se’ls sol anomenar papallones de mar. La cavitat pal·lial és ben desenvolupada, però només algunes espècies (com les del gènere Peraclis) disposen d’una branquia. S’alimenten de plàncton microscòpic que, després d’ésser capturat, és dirigit cap a la boca a través d’uns solcs cilats. El registre de tecosomats trobats a les costes catalanes correspon principalment a conquilles buides o a pseudoconquilles que arriben a les platges portades per les onades, o que han estat recol·lectades pels arts d’arrossegament de pesca comercial. Les espècies dels gèneres Cavolinia i Clio (cavolínids) tenen una conquilla de simetria bilateral, no són espiraliformes sinó de forma variable entre cònica i piramidal, amb expansions laterals. Limacina inflata disposa d’una conquilla espiraliforme i levógira, a més d’un opercle corni. Totes les espècies del seu gènere (Limacina), i algunes de Cavolinia, efectuen migracions verticals diàries; durant el dia viuen aproximadament a uns 300 m de profunditat, i de nit pugen fins als nivell superficials a alimentar-se. Cymbulia peroni no té conquilla calcificada, però mostra una pseudoconquilla en forma de barca i semitransparent, dins la qual s’allotja la massa visceral.

Els gimnosomats no tenen conquilla ni cap mena de vestigi de la cavitat pal·lial. Són també planctònics (especialment mesopelàgics) però, a diferència dels tecosomats, són depredadors voraços i carnívors. Pneumoderma atlanticum (pneumodermàtid), que ha estat registrada a les costes dels Països Catalans, té un apèndix bucal o probóscide proveït de ventoses, molt característic, i una branquia secundària a la zona posterior del cos.

Els notaspideus

Són opistobranquis amb una organització força homogènia, de la qual destaca la presència d’una branquia bipectinada, generalment voluminosa i situada a la dreta del cos, entre el peu i l’origen del mantell. Són animals de mida mitjana o grossa, que tenen un parell de tentacles i un parell de rinòfors enrotllats al cap. En els gèneres Umbraculum i Tylodina hi ha una conquilla externa, poc calcificada i de tipus patel·liforme, mentre que en Berthella, la conquilla és interna i a Pleurobranchaea no n’hi ha. El peu és molt ample i sol disposar, a la part posterior, d’una glàndula metapodial secretora de mucus. Moltes espècies són capaces d’alliberar àcids forts (per exemple, àcid sulfúric) per les glàndules del mantell quan hom les molesta.

Entre les espècies conegudes a les costes catalanes destaca Umbraculum mediterraneum (umbracúlids), espècie de talla gran (pot arribar a fer 19 cm de longitud), amb el mantell proveït de nombrosos tubercles i recobert, al centre, per una característica conquilla patel·liforme amb l’àpex lleugerament corbat cap enrere, que sol desprendre’s en els exemplars conservats; els rinòfors i la branquia sobresurten per davant i per la dreta de la conquilla, respectivament; sol viure en ambients coral·lígens, i s’alimenta d’esponges. Tylodina perversa (tilodínid) té una organització similar a l’espècie anterior però és de talla més petita (30 mm de longitud) i de color groc safra; obté aquest pigment de l’esponja Verongia aerophoba, sobre la qual viu —parcialment introduïda a l’òscul—, molt ben dissimulada. Les espècies del gènere Berthella (pleurobrànquid) també són de mida reduïda, però disposen d’una conquilla interna fràgil, d’aproximadament la meitat de la llargada del cos. Solen viure totes sota les pedres, i s’alimenten d’ascidis. B. plumula és de color groe pàl·lid o blanquinós, i té un reticulat característic en el mantell; B. stellata és groguenca, però té al dors una o diverses taques blanques, que en molts casos tenen forma de lletra Y; B. aurantiaca és de color ataronjat i presenta el mantell lleugerament rugós, no reticulat; B. ocellata, de color castany, té ocels blanquinosos al dors, formant petites elevacions arrodonides. Pleurobranchus membranaceus és una altra espècie grossa (més de 10 cm), que es caracteritza pel seu color roig ocre, amb un reticulat al dors i amb petits tubercles al centre de cada reticle; es tracta d’una espècie poc freqüent, que no es coneix gaire, però hom creu que s’alimenta d’ascidis individuals (potser Ascidia méntula i Ascidiella aspersa) i que és capaç de nedar per mitjà de contraccions del peu. Pleurobranchaea meckeli, que també pot atènyer més de 10 cm de longitud i no té conquilla, presenta un vel frontal proveït de dos tentacles enrotllats i continu amb el mantell; és relativament freqüent als caladors de pesca d’arrossegament, i, pel que sembla, té una alimentació poc especialitzada, ja que pot menjar tant esponges, com altres mol·luscs i ascidis.

Els nudibranquis: bavoses de mar i afins

Aquests opistobranquis, típicament mancats de conquilla i d’opercle en estat adult, presenten un aspecte semblant al dels llimacs. Tampoc no tenen cavitat pal·lial. Són bentònics, reptants i carnívors molt especialitzats, i s’alimenten d’esponges, cnidaris i briozous. Tot i no tenir conquilla, és rar que tinguin depredadors, ja que són molt ben dotats de mecanismes de defensa, a base de cripsi, coloracions disruptives o fins i tot aposematisme; alguns tenen espícules calcàries en el tegument, mal gust en els teixits, o secreten substàncies defensives quan hom els molesta. Dins els nudibranquis hom considera quatre grans grups, que se separen bàsicament per la morfologia del cos i per l’estructura de la glàndula digestiva: els doridacis (Doridacea), els dendronotacis (Dendronotacea), els arminacis (Arminacea) i els eolidacis (Aeolidacea).

Els doridacis

Els doridacis es caracteritzen pel fet de tenir el cos més o menys aplanat dorsiventralment, per la presència d’un mantell ampli, generalment proveït d’espícules i diferents tipus de protuberàncies (tubercles, papil·les), i per l’existència d’un plomall branquial dorsal, constituït per fulles branquials disposades al voltant de l’anus. A la regió anterior, dorsalment, hi ha els rinòfors, que duen lamine tes i poden retreure’s a dins de cavitats sota el mantell, o poden ésser simplement contràctils.

Els doridacis fanerobranquiats tenen el mantell reduït i les brànquies contràctils. Entre les espècies més característiques destaquen el goniodorídid (Goniodorididae) Trapania maculata, blanc amb taques grogues irregulars, Diaphorodoris luteocincta, de la família dels onquidorídids (Onchidorididae), que viu en parets poc il·luminades, amb algues, esponges i briozous i s’alimenta de l’esponja Smittina reticulata, i Polycera quadrilineata, un policèrid (Polyceridae) relativament freqüent, que disposa d’un vel frontal digitat i d’un parell de processos tentaculiformes a l’altura de la branquia i s’alimenta de diferents espècies de briozous.

Els doridoïdeus criptobranquiats disposen de brànquies retràctils dins una cavitat dorsal del mantell; aquest, que és molt ampli, els cobreix també el cap. Es tracta del grup amb més espècies dins els doridoïdeus. De les diferents famílies que engloba destaquen els cromodorídids (Chromodorididae) per la vistositat dels seus colors. A les costes dels Països Catalans hom coneix 11 espècies diferents d’aquesta família, pertanyents als gèneres Hypselodoris, Chromodoris i Cadlina. Doris verrucosa i Archidoris pseudoargus pertanyen a la família dels dorídids (Dorididae) i totes dues tenen un mantell amb nombrosos tubercles, papil·lars a la primera i semisfèrics a la segona. D. verrucosa viu sota pedres en fons soms, sobre l’esponja Hymeniacidon, de la qual s’alimenta, mentre que A. pseudoargus, molt més grossa (fins 10 cm), viu a les nostres costes a més profunditat, en fons costaners detrítics de fang i sorra, amb esponges (Halicondría, Tethya, Hymeniacidon) i sovint és capturat en caladors. Discodoris atromaculata, un discodorídid (Discodorididae), és freqüent en parets verticals o extraplomades poc il·luminades, gairebé sempre damunt l’esponja Pelrosia ficiformis, de la qual s’alimenta; això i el seu color blanc amb taques arrodonides brunes i fosques el fan fàcilment localitzable. Pertany a la família dels platidorídids (Platydorididaé) Platydoris argo, que viu en fons rocosos coral·lígens i en l’estrat de rizomes de l’alguer de posidònia, on es fa difícil de veure a causa dels seus colors críptics; Taringa faba, un endemisme català, és de la mateixa família. La família dels dendro-dorídids (Dendrodorididae) es caracteritza per la manca de ràdula en el bulb bucal, i per tant les seves espècies xuclen els sucs de les seves preses (generalment esponges); Dendrodoris i Doriopsilla tenen representants a les nostres costes: Dendrodoris limbata (8 o 9 cm), viu a poca fondària, generalment sota pedres, i té una gran variabilitat cromàtica, fins i tot en una mateixa localitat, ja que es poden trobar, junts, exemplars de tons vermellosos, brunencs i fins i tot melànics; Doriopsilla evanae (2 o 3 cm) solament s’ha trobat a Catalunya i l’arxipèlag balear i té un mantell ple d’espícules i amb petits tubercles blanquinosos.

Els dendronotacis

Aquests nudibranquis se separen clarament dels anteriors perquè tenen el cos llarg i estret, disposen de rinòfors, que poden retreure’s dins una beina alta; a més, l’anus se situa a la dreta del cos i tenen dues fileres de processos ramificats o tuberculats al llarg del cos i en posició dorsilateral. S’alimenten de cnidaris. La família dels tritònids (Tritoniidae) comprèn espècies amb un vel cefàlic digitat i processos ramificats dorsilaterals. Tritonia manicata viu en parets rocoses amb algues, esponges i hidraris abundants, i s’alimenta de petits estolonífers, com Cornularia cornucopiae. T. nilsodhneri viu i fa la posta sobre la gorgònia Eunicella singularis, sobre la qual viu i fa la posta; les seves ramificacions dorsals es confonen amb els pòlips de la gorgònia. Marionia blainvillea, té el vel frontal amb les digitacions ramificades, i viu en fons coral·lígens o fangosos, amb abundants alcionacis i gorgonacis.

Tethys fimbria, un tetíid (Tethyidae), és una espècie remarcable per les seves dimensions (20 cm) i pel seu vel frontal, molt ampli i laminar, i amb el marge fimbriat; els apèndixs dorsals són de dos tipus: els uns, ramificats i amb funció respiratòria, i els altres, aplanats i caducs, mòbils fins i tot després de desprendre’s del cos. Viu en fons detrítics, sorrencs o fangosos, a una certa profunditat, i té capacitat de nedar per mitjà de contraccions delcos. És un depredador voraç de cucs, mol·luscs, crustacis i fins i tot peixos. La família dels dotòids (Dotoidae), a la qual pertany Doto, inclou espècies caracteritzades per un vel frontal —proveït de dues prolongacions laterals arrodonides— i perquè els apèndixs dorsilaterals no són ramificats sinó portadors de tubercles roms; a més, tenen una gran especifi-citat alimentària, i es nodreixen i viuen sobre diferents espècies d’hidraris.

Els arminacis

Els arminacis inclouen poques espècies, cinc de les quals s’han registrat a les costes dels Països Catalans. La família dels armínids (Arminidae), a la qual pertany Armina, es caracteritza pel mantell, ampli, en forma d’escut afuat per darrere; per la presència d’un parell de petits rinòfors, molt junts i amb laminetes disposades en sentit longitudinal, i per les prolongacions laminars que surten sota el mantell, unes en sentit axial (laminetes laterals) i les altres obliqües (brànquies), dins les quals es fiquen els diverticles hepàtics. A. maculata, de color taronja amb taques blanques arrodonides, viu en fons sorrencs o fangosos amb pennatulacis abundants, dels quals s’alimenta. A. tigrina, menys freqüent, se’n diferencia per l’estriació longitudinal que té en el mantell, i pel seu color fosc. Les espècies de la família dels zefirínids (Zephyrinidae) disposen de prolongacions papil·lars a banda i banda del cos i en el marge frontal del cap, on també penetren ramificacions hepàtiques; un exemple és Janolus cristatus, molt vistent, amb les papil·les un xic inflades al centre, que mostra l’interior recorregut per la ramificació digestiva, i s’alimenta de briozous com Cellaria i Bugula.

Els eolidacis

Es diferencien clarament de la resta pel seu cos estilitzat i per la presència de grups de papil·les al dors i als costats del cos, denominats cerates. En aquestes papil·les penetren prolongacions de la glàndula digestiva en forma de conducte buit, que, a la part distal de la cerata, sol dilatar-se formant una mena de cavitat més o menys esfèrica, que comunica amb l’exterior per mitjà d’un orifici diminut situat distalment. Les seves preses són diferents cnidaris (pòlips d’hidrozous, meduses i anemones). Són capaços d’utilitzar, per a defensarse o per a atacar, els nematocists procedents de les preses: per causes desconegudes, aquests nematocists no es descarreguen ni són digerits pels sucs digestius del nudibranqui, i, a més, a través dels diverticles digestius arriben a les cavitats esfèriques de les cerates, on s’acumulen (per això, aquestes cavitats s’anomenen cnidosacs). Els nematocists acumulats poden ésser emesos voluntàriament a l’exterior de la papil·la, i es descarreguen quan es posen en contacte amb la presa o l’enemic. També els caracteritzen un o dos parells de tentacles a la part frontal del cap, els rinòfors no retràctils i sense beina, la ràdula estreta monoseriada o triseriada, mandíbules còrnies i orificis anal i genital situats a la part dreta del cos.

Dins els flabel·línids (Flabellinidae) hi ha una de les espècies de nudibranquis més freqüents, Flabellina affinis, sempre posada sobre colònies de l’hidrari gimnoblàstic Eudendrium ramosum, del qual s’alimenta i sobre el qual deixa la posta (un cordó més o menys entortolligat de color rosat). F. pedata, també és freqüent. Els facelínids (Facelinidae) inclouen espècies de mida mitjana o grossa, dotades d’una gran mobilitat i depredadores voraces d’hidraris. Entre les més representatives destaca Cratena peregrina, d’hàbitat idèntic a F. affinis. Dondice banyulensis és un dels eolidioïdeus més espectaculars de la Mediterrània, perquè quan se sent molestada és capaç d’eriçar les cerates de tal manera que adopten l’aspecte dels tentacles d’una anemona, de color taronja, en una clara actitud defensiva; hom el pot veure sovint a poca fondària, sobre colònies d’Eudendrium, o sobre algues i gorgònies.

Els eolídids (Eolidiidae) es caracteritzen entre altres coses per la seva ràdula, que disposa d’una sola filera de dents amples, de tipus pectinat, i pel seu règim alimentari, quasi sempre a base d’actiniaris. Spurilla neapolitana viu generalment a poca fondària, sota pedres, i menja anemones (Anemonia viridis, Aiptasia mutabilis i Bunodactis verrucosa); fa la posta en forma d’un cordó blanquinós, fistonat i enrotllat en espiral. S. verrucicornis viu sota les pedres, sempre que hi hagi actiniaris. Eubranchus exiguus, de la família dels eubrànquids (Eubranchidae), petit (4-8 mm), té poques cerates, però aquestes presenten un o dos eixamplaments globosos capaços de contreure’s o de dilatar-se; viu sobre algues o musclos amb hidraris, i s’alimenta principalment d’Obelia geniculata. La família dels tergipèdids (Tergipedidae) inclou espècies petites, amb ràdula monoseriada, rinòfors llisos, tentacles propodials generalment absents i en general de colors vistents. Se’n coneixen 6 espècies als Països Catalans. Cuthona caerulea és molt freqüent a l’infralitoral superior, en escletxes de roques, sempre sobre l’hidrari caliptoblàstic Sertularella polyzonias, del qual s’alimenta. C. genovae viu sobre algues (com Codium fragilé) cobertes d’hidraris. C. ocellata viu sobre hidraris com Halecium labrosum. De la família dels fiònids (Fionidae), Fiona pinnata és molt particular perquè fa vida pelágica enfilada sobre objectes flotants a la deriva, on creixen cirrípedes com Lepas anatifera, del qual s’alimenta, com també dels cnidaris condròfors Velella i Porpita.

Els pulmonats

El gran grup dels pulmonats (Pulmonata) inclou gasteròpodes eutineures (Euthyneura) amb la cavitat pal·lial convertida en un pulmó que s’obre a l’exterior per un esfínter o pneumostoma. De vegades hi ha una branquia secundària en les espècies aquàtiques. L’anus és normalment proper al pneumostoma. El ronyó és al sostre de la cavitat pal·lial, on s’obre per una papil·la, o bé es prolonga per un urèter que s’aboca a l’exterior, al costat del pneumostoma. Normalment no hi ha opercle. La ràdula és llarga i formada per sèries de molts denticles de forma semblant. Són hermafrodites simultanis, amb una gònada bisexual; les branques masculina i femenina són complicades i adjacents; tenen penis i el desenvolupament és en general directe. El sistema nerviós és de poc a molt concentrat. Es troben a quasi totes les terres emergides, aigües dolces i costes.

Els arqueopulmonats

Pulmonats (arqueopulmonats i basommatòfors) dels Països Catalans, representatius de les famílies dels planòrbids (1 Bulinus contortus, 2 Planorbis planorbis) els fisids (3 Aplexa hipnorum, 4 Physella acuta), els limnèids (5 Fossaria truncatula, 6 Radix peregra) i els el·lòbids (7 Ovatella myosotis). Com passa en molts altres grups de mol·luscs, la nomenclatura emprada en moltes obres de divulgació no correspon a l’estat actual de coneixement de les relacions sistemàtiques entre les espècies. I així, quasi tots els fisids són referits en aquestes obres com a gènere Physa, el qual actualment reuneix espècies exòtiques per a la fauna catalana, i tots els limnèids en són al gènere Lymnaea, que actualment té molt poques espècies, i rares, als Països Catalans.

Lluís Centelles, original de l’autor.

Els arqueopulmonats (Archaeopulmonata) viuen en indrets molt humits, tant a la vora de la mar, on resisteixen salinitats elevades, com en boscos ombrívols d’arreu del món. Tenen un sol parell de tentacles curts, i l’obertura de la conquilla està guarnida per denticulacions. Els tentacles són cilíndrics i retràctils, amb els ulls a la base. El pneumostoma és petit i posterior; no tenen osfradi ni urèter. Les obertures masculina i femenina són separades.

Els basommatòfors

Els pulmonats aquàtics pertanyen a l’ordre dels basommatòfors (Basommatophora), caracteritzat pels tentacles retràctils; en general hi ha un urèter que desemboca a la part anterior del pulmó, i els gonòpors són normalment separats però molt propers. En algunes espècies hi ha un opercle corni.

Els sifonarioïdeus i els acroloxoïdeus

Els sifonarioïdeus (Siphonarioidea) són cargols patel·liformes que viuen al litoral rocallós. La conquilla presenta la impressió del múscul retractor en forma de ferradura oberta pel costat dret, on hi ha una depressió per a la ventilació del pulmó. No tenen tentacles. El peu és rodó i proveït de glàndules mucoses. Els trimuscúlids (Trimusculidae) són arrodonits i petits, mancats de brànquies, osfradi, mandíbules i urèter. Viuen a la zona batuda per les onades, adherits als extraploms. Secreten un aparell filtrador mucós al voltant del peu, que és ingerit quan ha retingut suficients partícules.

Dins els acroloxoïdeus (Acroloxoidea), els acrolòxids (Acroloxidae) comprenen poques espècies, totes a la regió holàrtica. Són gasteròpodes d’enrollatment levogir o sinistrors, però això només s’observa en les parts toves: el gonòpor i el pneumostoma són al costat esquerre; la conquilla és patel·liforme, allargassada i amb àpex agut. Aquesta morfologia coincideix amb la de molts cargols pertanyents a grups molt allunyats, tots ells adaptats a la vida al litoral, tant a la mar com a les aigües dolces, sobre substrats durs. Acroloxus lacustris és una espècie eurosiberiana que arriba a la Catalunya humida; ateny 11 mm de longitud, i viu sobre macròfits en aiguamolls d’aigües netes al Rosselló, l’Empordà i una localitat relicta a Tordera (Maresme), encara que es coneix en forma de subfòssil a Rubí (Baix Llobregat) i a la torbera de Torreblanca (Plana Alta).

Els limneoïdeus

Dins els limneoïdeus (Lymnaeoidea), els limnèids (Lymnaeidae) són bastant diversificats i en general força eurioics. Llur anatomia és dextrogira, els tentacles són triangulars, amples i aplanats, i en general es mouen molt lentament. La conquilla és translúcida, amb coloració bruna o hialina.

S’ha demostrat que dins el que tradicionalment s’havien considerat espècies de limnèids, amb distribucions molt àmplies i preferències ecològiques summament laxes, es poden distingir diverses espècies biològiques d’extensió i autoecologia més restringides, però com que encara no se sap quantes ni quines són les espècies reals de limnèids a Europa, hom n’exposa aquí les denominacions actualment més emprades. Fossaria truncatula és un mol·lusc amfibi freqüent en dolls temporanis al llarg de quasi tota la regió holàrtica; és hoste intermediari del trematode Fasciola hepàtica. Radix auricularia és paleàrtica, però introduïda a la regió neàrtica, i ha estat localitzada en diversos indrets de la terra baixa de Catalunya i el País Valencià, en aigües quietes, netes i amb fons de fang. La població del llac de Banyoles es coneix amb el nom de R. martorelli. En alguns jardins de Barcelona hi ha, des de començament de segle, la raça R. auricularia lagotis. R. ovata és una espècie propera, paleàrtica, comuna en aigües de poc corrent arreu dels Països Catalans; als estanys pirinencs viu una raça o forma ecològica coneguda com R. ovata glacialis. R. peregra és molt semblant a l’anterior; viu en aigües quietes o de poc corrent, a tota la regió paleàrtica i a la part meridional de Terranova. Les parts toves de totes les Radix són de color bru clar, i el mantell té taques irregulars negroses que es transparenten a través de la conquilla. Pseudosuccinea columella és una introducció recent procedent d’Amèrica, encara que ja ha arribat, per la mà de l’home, a moltes regions del món; és certament semblant a un succinèid, però l’animal negros té totes les característiques d’un limnèid; viu en algunes basses de la ciutat de Barcelona, és amfibi i alhora és hoste intermediari de Fasciola. Lymnaea stagnalis és holàrtica, i es considera molt rara a la península Ibèrica, cosa que no és del tot certa; als Països Catalans ha estat trobada prop de l’antic curs del Ter i a l’estany de Montcortès, encara que havia estat introduïda en alguns jardins de Blanes i Barcelona. Stagnicola palustris és paleàrtica i viu en aigües estanyades, sobre macròfits o a la part submergida d’helòfits, a tot Catalunya i al País Valencià per sota dels 1500 m, i a la terra baixa de Mallorca.

Els fisoïdeus

Els físids (Physidae) són una família molt diversificada, holàrtica i neotropical, típica d’aigües temporànies o contaminades, encara que es troben en quasi tots els hàbitats límnics, a poca profunditat. Són levogirs i tenen els tentacles filiformes, la conquilla llisa, lluent i translúcida, i en general el mantell amb digitacions sobre aquesta; la majoria es mouen amb rapidesa pel fons i adherits a la pel·lícula superficial, on sembla que s’alimenten de la capa de microorganismes que s’hi desenvolupa, i no és rar observar-los maniobrant verticalment a l’aigua lliure. Normalment s’alimenten de la vegetació submergida, però com la majoria de basommatòfors, no menyspreen els cadàvers que troben.

Aplexa hypnorum és fusiforme i té les parts toves negres, amb els tentacles més aviat curts i sense digitacions en el mantell; viu en aiguamolls d’aigües netes, entre vegetació submergida densa, entre la qual es desplaça amb lentitud. És una espècie holàrtica, present a la tundra àrtica, que té el límit meridional de distribució a Catalunya: el Rosselló, l’Empordà, Tordera (Maresme), i les planes d’Olot i Barcelona.

Els planorboïdeus

La majoria de pulmonats aquàtics viven a pocs metres de fondària: han d’anar sovint a la superfície a obrir el pneumostoma i renovar la reserva d’aire, i aquesta cambra plena de gas no pot suportar pressions gaire elevades.

Els planòrbids (Planorbidae) tenen una pseudobrànquia a la cavitat pal·lial que possibilita l’intercanvi de gasos en solució i la vida a la zona profunda de llacs i rius. Són levogirs, i la conquilla és discoidal, aparentment dextrogira i generalment translúcida; els tentacles són filiformes, la sola del peu és allargada i el pigment respiratori és hemoglobina (vermella); són cosmopolites. Molts planòrbids són vectors d’helmints paràsits de vertebrats (esquistosomiasi principalment), i per això han rebut una atenció considerable en els darrers anys. Alguns planòrbids no són atacats per paràsits de l’home o dels animals domèstics, i han estat introduïts en molts països tropicals amb l’esperança que desplacin competitivament les espècies indígenes, transmissores de malalties; un dels més emprats és originari de Florida, i ha estat recentment localitzat en alguns jardins de Barcelona, on sembla que ha arribat amb plantes aquàtiques exòtiques: Planorbella duryi seminóle; els exemplars joves (fins 1 cm més o menys), són escalariformes, amb l’espira prominent però les voltes planes per dalt i amb una acusada quilla, o bé són planispirals, mentre que les voltes que corresponen a edats més avançades (fins 28 mm) són sempre arrodonides i planispirals; les parts toves són de color gris verdós i el mantell té moltes taques negroses irregulars.

Els bulínids (Bulinidae) tenen la sola del peu oval, ampla i arrodonida, i la conquilla ovalada; són vectors de Schistosoma, i han sofert una evolució ràpida que ha implicat poliploïdies; això comporta una gran dificultat per als intents de control del paràsit. Bulinus truncatus és un dels mol·luscs més ben coneguts precisament per la seva importància sanitària; és molt lent i viu en aigües estancades de tota la conca mediterrània i Àfrica; als Països Catalans ha estat recol·lectat en aiguamolls des del Vallespir fins al delta del Llobregat, i a Mallorca.

Els ancílids (Ancylidae) són cargols patel·liformes, dextrogirs, amb pseudobrànquia i distribució cosmopolita. Ancylus fluviatilis és molt comú en totes les aigües corrents de la zona paleàrtica, adherit sobre pedres, on s’alimenta d’algues microscòpiques; és de contorn arrodonit i perfil com de barretina, més elevat en indrets de corrent intens, la qual cosa mereixeria d’ésser estudiada des d’un punt de vista hidrodinàmic; sovint és l’únic mol·lusc en rierols de muntanya. Ferrissia wautieri, un ancílid que passa molt inadvertit, tot ell translúcid, petit (rarament sobrepassa els 6 mm), el·lipsoïdal i molt aplanat, que viu sobre detrits vegetals o al revers de fulles de nenúfars, sovint recobert de les algues de què s’alimenta, és comú a la terra baixa i la muntanya mitjana de Catalunya i el País Valencià, encara que és segur que es deu trobar a les Illes, i no sembla tenir requeriments ecològics estrictes. F. wautieri està molt relacionada amb espècies nominals de l’Àfrica i l’Àsia tropicals; que s’hagi trobat a Europa pot ésser degut al fet que hagués estat ignorada fins ara (poc probable), que es tracti d’una introducció recent, o bé d’una recolonització postglacial, atès que hi ha fòssils quaternaris atribuïbles a aquest mateix tàxon.

Els estilommatòfors

Els cargols terrestres que no tenen opercle pertanyen a l’ordre dels estilommatòfors (Stylommatophora). Tenen dos parells de tentacles cefàlies, cilíndrics i invaginables, amb els ulls a l’extrem distal del parell superior. Sovint tenen una glàndula suprapodial. L’urèter és llarg i de posició i traçat variables. Normalment hi ha un sol gonòpor. Algunes espècies són ovovivípares. N’hi ha a quasi totes les terres emergides.

Els cionel·loïdeus

Els cionèl·lids (Cionellidae) són cargols petits i allargats que viuen amagats sota la fullaraca, pedres i troncs, en indrets humits, la qual cosa fa que malgrat que són bastant freqüents passin sovint desapercebuts. Cochlicopa lubrica i C. lubricella són dues espècies molt properes, que viuen en ambients diferents: la primera, holàrtica, es troba a la terra baixa, sobretot en boscos de ribera, mentre que la segona, paleàrtica, viu principalment a la muntanya, en indrets bastant més eixuts. Cryptazeca goodalli és un endemisme pirinenc que ha estat trobat a la Vall d’Aran i a l’alt Éssera. Gomphroa boissii és també endèmica de la regió pirinenca, encara que té una distribució més àmplia i arriba a la terra baixa.

Els pupil·loïdeus

El dels pupil·loïdeus (Pupilloidea) és un dels grans grups de mol·luscs terrestres; té una distribució pràcticament mundial, i comprèn moltes famílies i un gran nombre d’espècies. La forma de les conquilles és summament variada, però en general són allargades o cilíndriques, i la majoria tenen engruiximents en forma de laminetes o denticles als marges interns de l’obertura, els quals poden formar patrons complicats, i segurament tenen valor com a defensa contra predadors que podrien introduir-s’hi quan el cargol hi és retret, encara que s’ha d’admetre que algunes complicacions de l’obertura són autèntiques filigranes sense sentit adaptatiu en elles mateixes. Les relacions filètiques dins aquest grup són obscures, segurament perquè gairebé totes les investigacions sobre la seva sistemàtica han estat fetes a un nivell molt bàsic, i els tàxons de categories superior a espècie han estat delimitats amb criteris poc objectius, més aviat utilitaris.

Els vertigínids (Vertiginidae) són una família holàrtica i oriental que comprèn cargols de forma cilíndrica o ovoide, molt petits. Columella edentula és una espècie centreuropea trobada poques vegades en alzinars de la serralada Prelitoral. Truncatellina callicratis és freqüent als boscos, les brolles i les garrigues de tots els països mediterranis i de l’Àsia Menor, i viu amagada sota troncs i pedres; quan l’animal és actiu la duu en posició quasi vertical. T. cylindrica i T. claustralis s’assemblen molt, quant a la morfologia i ecologia, a T. callicratis; la primera ocupa Europa occidental i el Nord d’Àfrica, i és poc freqüent als Països Catalans, mentre que la segona és sobretot nord-africana i ha estat registrada un sol cop entre la fauna catalana, a Collserola. Els cargols del gènere Vertigo es caracteritzen per tenir un sol parell de tentacles cefàlics (els superiors) i la conquilla ovoide, amb una denticulació a l’obertura força complicada; viuen en boscos i prats humits (V. moulinsiana, estès per la terra baixa; V. pusilla i V. angustior, registrades a la Garrotxa; V. substriata, una relíquia glaciar del Conflent), en vores d’estanys o aiguamolls, sobre helòfits (V. antivertigo), o en prats i boscos més aviat eixuts (V. pygmaea). Orcula doliolum klemmi és una raça endèmica, que es troba a les muntanyes de Prades, d’una espècie centreuropea. Una espècie afí, avui també centreuropea és coneguda al centre i nord de Catalunya en estat subfòssil: es tracta de l’únic representant en la fauna catalana de la família dels orcúlids (Orculidae), distribuïda per Europa central i meridional i Àsia Menor.

Distribució dels condrínids del genere Abida als Països Catalans. La diversificació d’aquest gènere és més gran que en Chondrina especialment en l’alta vall del Segre.

Carto-Tec, a partir de Gittenberger 1973, modificat per l’autor

Distribució dels condrínids del gènere Chondrina als Països Catalans. La diversificació d’aquest gènere és notable, i inclou un gran nombre d’espècies endèmiques. Hom pot distingirhi diferents zones biogeogràfiques als Pirineus Catalans: a l’E del Puigmal cada serra té les seves espècies del gènere; a la conca del Segre l’especiació ha estat intensa; al Pallars i la Ribagorça hi ha espècies comunes amb l’alt Aragó; i a la Vall d’Aran hi ha espècies d’afinitat atlàntica.

Carto-Tec, a partir de Gittenberger 1973, modificat per l’autor.

Els condrínids (Chondrinidae) són una família molt diversificada als Països Catalans; té representants als Alps, dels Pirineus fins als Picos de Europa, al llarg de la costa fins a Múrcia, i al Marroc; viuen en indrets de rocam calcari, i en molts llocs es poden observar en gran quantitat adherits a les parets i balmes, amb les conquilles, molt allargades i subcilíndriques, penjant. Aquest hàbitat és discontinu, i això ha permès una especiado intensa, tal i com ha esdevingut amb Cochlostoma i alguns helícids. Solatopupa similis viu sobre roques calcàries o en les escletxes d’aquestes, des de la Toscana fins al riu Ter aproximadament; és comú al massís del Montgrí. Una espècie semblant, del Llenguadoc i la Provença, ateny el massís de les Corberes. Granopupa granum té una distribució circummediterrània, turànica i macaronèsica, i pot ésser molt comú en terrenys càrstics de poca altitud. Granaria braunii es troba a bona part de Catalunya, Aragó i el Llenguadoc. Granaria variabilis és tirrènica i arriba fins al Conflent.

Aspecte típic d’una població de cargols de la família dels condrínids en el seu hàbitat natural.

Lluís Dantart

Els pupíl·lids (Pupillidae) són semblants als vertigínids en la forma de la conquilla, tenen els tentacles curts i són ovovivípars; són pràcticament cosmopolites. Viuen als Països Catalans Lauria cylindracea, Pupilla muscorum i P. triplicata, molt generalitzades en indrets eixuts o moderadament humits, com també l’endemisme mallorquí Rupestrella moraguesii, amb congèneres al Magrib, Sardenya, Sicília, Itàlia i els Balcans.

La família dels val·lònids (Valloniidae), holàrtica, inclou cargols petits de forma discoïdal o cònica ampla. Vallonia pulchella, V. excentrica i V. enniensis viuen en prats i horts, al peu de les herbes o sota de les pedres, o fins i tot en testos, mentre que V. costata es troba també en vegetació subdesèrtica; són espècies paleàrtiques, excepte V. enniensis, limitada a Europa oriental i Àsia Menor, amb algunes localitats relictes a Europa occidental. Toltecia pusilla és una espècie d’àmplia distribució, circummediterrània, macaronèsica i turànica, encara que hi ha unes quantes espècies asiàtiques i africanes que bé podrien ésser-ne sinònimes; pot ésser localment abundant entre fullaraca o a sota de les pedres, a la terra baixa de tots els Països Catalans. Planogyra sororcula viu a tota la part occidental dels Balcans, Itàlia excepte els Alps centrals, i l’Alta Provença, i ha estat trobada un sol cop a la Baixa Ribagorça.

Els ènids (Enidae) són cargols subcilíndrics o ovals allargats, molt diversificats a Europa oriental i Asia Menor, però representats als Països Catalans només per tres espècies. Ena obscura és una espècie de l’Europa central i atlàntica que arriba, bé que essent rara, als Prepirineus i les serres litorals i prelitorals fins als Ports; viu quasi exclusivament sobre els troncs dels arbres (no coníferes), especialment sota l’escorça. Jaminia quadridens és un dels pocs cargols levogirs; és molt freqüent als erms i prats eixuts, on es refugia sota pedres o adherint-se a superfícies verticals.

Els clausilioïdeus

Sobre les roques i els troncs coberts de molses d’un sotabosc humit, o en les escletxes del rocam i les parets de les Illes, és freqüent de trobar uns cargols molt allargats, prims i fusiformes, de color bru més o menys fosc, amb enrotllament levogir i l’obertura guarnida amb laminetes internes, i el peristoma engruixit i reflex: són els clausílids (Clausiliidae), una enorme família paleàrtica i neotropical amb pocs representants a Europa occidental. Entre les laminetes hi ha una peça calcària lliure, que dóna nom a la família, el clausili; la funció d’aquest afegit sembla que és augmentar la resistència tant a la dessecació, durant períodes de repòs, com a l’atac dels predadors. El cap i el peu dels clausílids són sorprenentment petits en comparació amb la massa que representa la conquilla, i és realment admirable la força que han de fer aquests petits animals quan es mouen per les superfícies verticals on viuen; quan es desplacen per una superfície horitzontal arrosseguen l’extrem posterior de la conquilla.

Una de les espècies més estranyes de la família viu a la Catalunya humida, encara que és extremament rara i molt desconeguda: Bofilliella subarcuata, que, juntament amb una altra espècie, també rara, d’Euskadi, constitueix les darreries d’una subfamília que fou abundant en el Miocè i que avui és relicta als extrems dels Pirineus. Cochlodina laminata no és gaire freqüent, i es troba en alguns indrets dels alts Pirineus i als Ports de Beseït. Macrogastra ventricosa, encara que és molt comú a Europa central, als Països Catalans ha estat trobada només al Conflent i a la Garrotxa. M. rolphii viu al nord i al centre d’Europa, i als Països Catalans sembla una relíquia glaciar, car només es troba a la Vall d’Aran i al Montseny. Tota la sistemàtica dels clausílids és particularment problemàtica, i en la fauna catalana això es reflecteix en el gènere típic, Clausilia, del qual se’n reconeixen tres espècies. C. parvula nana és la subspècie dels Pirineus orientals d’una espècie centreuropea. C. rugosa és una espècie bastant variable que inclou moltes subspècies de valor dubtós; en tot cas, les poblacions catalanes es podrien dividir en C. rugosa pyrenaica, dels Pirineus, Prepirineus, Montserrat i Garraf, i C. rugosa penchinati, de les serres litorals des del Vallès fins a l’Empordà. C. dubia gallica és la subspècie pirinenca d’una espècie d’Europa central i septentrional; es coneix a la Vall d’Aran. Balea perversa és molt estesa per Europa í el nord d’Àsia, i a Catalunya es troba bastant difosa; és més comuna als Pirineus i a la Catalunya humida, en boscos i en prats, on es refugia sota troncs o pedres.

Els succinoïdeus

Sobre helòfits i troncs a la vora d’aigües estanyades és fàcil de descobrir uns cargols de conquilla allargada, translúcida i fràgil, de color ambre, tota ella formada quasi només per la darrera volta i sense umbílicació; tenen dos parells de tentacles molt curts i relativament amples, cilíndrics, un peu molt voluminós, i es mouen amb extrema lentitud. Es tracta dels succinèids (Succineidae), una família gairebé cosmopolita i de relacions filètiques obscures, representada als Països Catalans per cinc espècies. Tenen dues generacions l’any. Catinella arenaria, d’Europa centroccidental, es coneix a la Vall d’Aran, però sempre és rara i molt local. Succinea oblonga és paleàrtica i sembla limitada a la Catalunya humida. S. putris, Oxyloma pfeifferi i O. elegans són generalitzades a la terra baixa; les conquilles són molt semblants, amb l’espira sempre inferior a un terç de la longitud total; per a la identificació específica cal dissecar l’aparell genital. Els succinèids són hostes intermediaris de diversos trematodes (Leucochloridium) paràsits d’ocells: les cercàries madures se situen durant el dia dins els tentacles superiors, els quals s’inflen i palpiten, i adquireixen una coloració intensa, a franges vermelles o verdes, que es fa molt atractiva per als ocells frugívors, els hostes definitius; el paràsit també modifica el comportament del cargol, que se situa a la punta de les tiges de les plantes on viu, i així resulta molt més visible; durant la nit, el paràsit es retreu cap a parts internes del cos del cargol, amb la qual cosa permet que aquest meni una vida normal i més segura mentre les probabilitats de transmissió són mínimes.

Els acatinoïdeus

Els acatinoïdeus (Achatinoidea) són una superfamília amb una llarga História pantropical; als Països Catalans arriben unes quantes espècies de ferussàcids i subulínids, que es troben en general en ambients relativament eixuts, sota pedres o enterrades, excepte quan plou. La conquilla és ovalada, cilíndrica o turriculada.

Els ferussàcids (Ferussaciidae) són petits o molt petits, i són una part molt important de la fauna del sòl, encara que des d’aquest punt de vista han estat sovint ignorats. Ferussaüa folliculus té les parts toves d’un bonic color groc llimona, molt intens i uniforme. Pot formar agregacions densíssimes sota pedres, i és molt comuna en horts i jardins a tots els Països Catalans. F. disparata és semblant però més fusiforme, i l’animal és de color més apagat; sembla endèmica de les planes litorals des del Ter fins a l’Ebre. Hohenwarthia eucharista viu a la plana alacantina i murciana, i es troba també a Algèria. Caecilioides acicula és un cargol apigmentat i cec, que mena una vida subterrània i s’alimenta de detrits orgànics, inclosos animais morts; és abundant però difícil de trobar (excepte en els al·luvions dels rius).

Els arionoïdeus

Diversos grups de gasteròpodes han sofert de manera independent una reducció o pèrdua de la conquilla, i els que així ho han fet en ambients terrestres reben el nom genèric de llimacs, per bé que n’hi ha diferents famílies amb parentiu bastant llunyà. Els llimacs més grans de la fauna europea, només actius després de pluges o durant nits humides, de moviment summament lent, i que quan son molestats es contreuen en l’eix sagital formant una semisfera, pertanyen al génere Arion, de la família dels ariònids (Arionidae). Tenen a la superfície soles longitudinals profunds, i una zona llisa, entre el cap i la part posterior del peu, anomenada escut, sota la qual hi ha la conquilla vestigial, formada per una placa (limacel·la) llisa o (en Arion) tan sols per concrecions calcàries petites i disperses. El dors és arrodonit, i el peu és vorejat lateralment per un solc profund, mentre que per sota és partit en très zones longitudinals poc diferenciades i té els extrems arrodonits; el pneumostoma és situat a la part anterior del marge dret de l’escut, amb el gonòpor molt proper i situat un xic més avall. Quan l’ambient és sec es refugien sota pedres, troncs, esquerdes, molses o escorça d’arbres, i quan són actius s’alimenten d’herbes i bolets, pels quals tenen una gran predileccio.

Els endodòntids (Endodontidae) són una família de distribució mundial, amb pocs representants a l’hemisferi nord però molt diversificada al Pacífic méridional, que inclou cargols de forma discoïdal, amb voltes d’expansió molt lenta i regular, normalment amb estries molt juntes i fines i umbilicació profunda o fins i tôt perspectiva. Punctum pygmaeum té un nom molt apropiat: és el mol·lusc epicontinental més petit de la fauna europea; no és rar sobre moïses o entre herbes i fullaraca, sempre en indrets ombrívols, però sovint és ignorât per la seva mida. Helicodiscus singleyanus inermis és un cargol també molt petit, originari del sud-est dels Estats Units d’Amèrica, que ha estat introduït accidentalment en molts indrets, i a Europa és naturalitzat en moites localitats; l’única troballa als Països Catalans es realitzà als aiguamolls de l’Alt Empordà als anys cinquanta, peró no hi ha estat retrobat. Gonyodiscus rotundatus té una de les conquilles més curioses i boniques de la fauna malacològica catalana; viu entre molses, o sota troncs, en indrets humits i ombrívols, a tôt Europa i al Magrib. G. ruderatus és una espècie propera, de distribució eurosiberiana, que als Països Catalans es coneix només a Sant Joan de l’Erm (Alt Urgell).

Els limacoïdeus

Els llimacs d’aquest grup pertanyen a dues famílies molt properes, clarament relacionades amb els zonítids, constituïdes per llimacs esvelts i amb conquilla vestigial en forma de limacel·la estriada concèntricament. Els milàcids (Milacidae) presenten tôt el dors recorregut per una mena de quilla i solcat per arrugues longitudinals al fons de les quals manca el pigment; la sola és tripartida i grisa; viuen en molts ambients de la terra baixa, i a l’estiu s’enterren a profunditats de fins a un metre.

Els limàcids (Limacidae) inclouen dos géneres: Limax i Deroceras. El primer agrupa animals relativament grans, amb el peu acabat en punxa, que als Països Catalans son representats per cinc espècies. El segon és un génère de llimacs bastant petits, reconeixedor sobretot per caràcters interns, molt diversificat a Galícia i Portugal i als Balcans, i representat als Països Catalans també per cinc espècies.

Els helicariònids (Helicarionidae) són una família amb molt pocs representants paleàrtics, però de distribució molt àmplia, afins als zonítids; la conquilla és zonitoide, però amb l’espira elevada, troquiforme.

Els vitrínids (Vitrinidae) tenen una conquilla fràgil, translúcida, de creixement molt ràpid i obertura molt gran, on l’animal en general no es pot retreure completament; el mantell forma a la part anterior un engruiximent, molt replegat i negrós, que contrasta amb el color general del cos i la conquilla, d’un to verd clar. Els tentacles són cilíndrics, i molt curts els inferiors; el mantell té una prolongació lingüiforme al costat dret, que s’estén sobre bona part de la conquilla; el pneumostoma és situat al marge de l’engruiximent del mantell, i el gonòpor s’obre més endavant, al coll, entre el cap i el mantell. La determinació dels vitrínids es basa sobretot en l’anatomia genital, atesa la uniformitat en la morfologia externa. Viuen en indrets molt humits, i el cicle vital comprèn el desenvolupament dels ous en el sòl, l’emergència dels adults a la tardor —els quals són actius fins i tot sobre el gel i la neu— i, finalment, la reproducció i mort dels adults a la primavera.

Els zonítids (Zonitidae) són una de les grans famílies de cargols terrestres, amb moltes espècies a tots els continents (excepte Austràlia i l’Antàrtida), en la qual la diversificació filètica i ecològica no s’ha traduït en una gran varietat en la forma de la conquilla, ans al contrari, ja que fins que no s’estudià l’anatomia interna, es considerà formada per uns pocs gèneres. La conquilla d’un zonítid és discoïdal, amb l’espira convexa i bastant baixa, amb voltes de creixement regular, arrodonides, umbilicació estreta, obertura semilunar, peristoma simple, tallant, i color general bru més o menys fosc; de vegades hi ha una escultura microscòpica formada per estries de creixement i línies longitudinals, però en general la superfície és llisa i brillant. Els tentacles són cilíndrico-cònics, i bastant llargs els superiors; el mantell estén dues prolongacions nucals sobre la conquilla, curtes i de forma variable segons els gèneres; la sola del peu és tripartida longitudinalment; el gonòpor és situat molt anteriorment i la ràdula és formada per denticles aculeats, cosa que és una adaptació al règim omnívor, o exclusivament carnívor en formes cavernícoles. Els zonítids es troben en indrets humits, sovint en coves, on hi ha moltes espècies endèmiques.

El gènere Vitrea comprèn cargols petits o molt petits, de conquilla cristal·lina, amb umbilicació molt estreta o nul·la, i és de distribució paleàrtica occidental; als Països Catalans es troben set espècies bastant desconegudes: V. diaphana, V. contracta, V. narbonensis, V. crystallina, V. pseudohydatina (les dues darreres presents a Mallorca i Menorca) i els endemismes eivissencs V. gasulli i V. striata. Nesovitrea hammonis es coneix a la meitat septentrional de Catalunya. Aegopinella pura, europea, es troba en l’àrea aproximada de la Catalunya Vella, i és representada a la Catalunya Nova (i al llarg del litoral fins al Ter) i al País Valencià per la subspècie A. pura courquini; A. nitidula, europea occidental, es troba a la part nord de Catalunya, i A. nitens, europea, viu a Catalunya, excepte a les terres de l’Ebre, l’alta muntanya pirinenca i la serra del Montsec, on és substituïda per la subspècie endèmica A. nitens cyclotus. Oxychilus es pot considerar carnívor, i és representat als Països Catalans per les següents espècies: O. draparnaudi, europea i molt generalitzada a Catalunya i al País Valencià, O. cellarius, amb la mateixa distribució, encara que arriba més al nord, és representada al Montsec ribagorçà per la subspècie endèmica O. cellarius montsicci; O. clarus, espècie alpina trobada a la Baixa Ribagorça; O. courquini, registrada en algunes coves a l’Ordal, el Comtat i les valls de Pego; O. hydatinus, trobada en unes poques localitats valencianes; O. mercadali, endèmic de les serres diàniques; O. kobelti, endèmic de les Gimnèsies; O. pytiusanus, endèmic de les Pitiüses, i O. glaber harlei, subspècie endèmica, que es troba a la meitat oriental de Catalunya, d’una espècie d’Europa central i oriental. Zonitoides nitidus és carnívora, holàrtica i freqüent a Catalunya i al País Valencià; Z. jaccetanicus es coneix únicament a les serres de Collserola i Montserrat. És remarcable l’existència de moltes formes diferenciades al Montsec, i això sembla degut a l’aïllament de les parts altes de la serra, rodejades d’una extensa zona massa eixuta per a la vida de molts zonítids.

Els testacel·loïdeus

El darrer grup de llimacs de la fauna catalana és format pels testacel·loïdeus (Testacelloidea), animals grans amb conquilla vestigial en forma d’orelleta punxeguda, força variable, secretada per un mantell igualment vestigial i situada prop de l’extrem posterior del cos. El cos s’estreteix progressivament cap endavant, fins al cap, relativament petit i indiferenciat, on es bifurquen els dos solcs laterals (un a cada costat) que voregen el peu, i on hi ha els tentacles, més aviat curts. L’anus i el pneumostoma són sota el marge posterior dret de la conquilla, mentre que el gonòpor és molt endavant, sota el tentacle gran dret; la sola del peu és indivisa. No hi ha mandíbula, però sí una ràdula ben armada: les testacel·les (Testacellidae) són carnívores, molt actives, i s’alimenten principalment de cucs de terra, que cacen sobretot de matinada. Als Països Catalans hi ha dues espècies generalitzades a Europa occidental i al Magrib.

Els helicoïdeus

Distribució del gènere Trochoidea als Països Catalans i Trochoidea elegans (a la dreta). Hom n’ha descrit tres subgèneres, cadascun amb un règim evolutiu propi: el subgènere Trochoidea, té poques espècies, de distribució geogràfica i ecològica àmplia; el subgènere Xeroplexa té moltes espècies però de requeriments ecològics estrictes i, per això, de distribució restringida; i el subgènere Xerocrassa, que ha donat lloc a una constel·lació de formes molt localitzades en relació amb la história geològica de les Pitiüses. El mapa no recull la distribució de totes les subspècies de les Pitiüses.

Carto-Tec, a partir de fonts diverses

Als helicoïdeus pertanyen la immensa majoria dels cargols de vida terrestre de la nostra fauna. Dotats de tentacles llargs i cilíndrics, amb els ulls a l’extrem, d’una epidermis rugosa i de la sola del peu contínua, tenen, en canvi, una gran varietat de colors i de formes de conquilla.

El grup de mol·luscs epicontinentals més nombrós de la fauna catalana és el dels helicèl·lids (Helicellidae) i helícids (Helicidae), dues famílies molt properes, de distribució paleàrtica però especialment diversificades cap a l’W, que conformen la superfamília dels helicoïdeus (Helicoidea). Tenen els tentacles llargs i cilíndrics, l’epidermis rugosa i la sola del peu, indivisa i allargassada; el sistema genital és complicat. La varietat de conquilles i adaptacions ecològiques és immensa, la qual cosa fa dels helicoïdeus un bon exemple de convergències evolutives entre tàxons filogenèticament allunyats però de mode de vida semblant. Es reconeixen unes quantes subfamílies, però hom no les tractarà en aquesta visió de conjunt.

El color blanc, o clar en general, de les conquilles de moltes espècies de cargols terrestres que viuen en indrets amb poca vegetació i molta insolació és una defensa precisament contra la radiació excessiva, tant la d’ona curta, amb efectes mutagènics, com la d’ona llarga o calor. Cal recordar, però, que les conquilles blanques són molt visibles per als ocells i rosegadors predadors, de manera que aquests poden exercir una pressió selectiva intensa, que actua en contra d’una adaptació fisiològica òptima; així, en algunes regions desèrtiques, quasi tots els cargols tenen coloracions brunes, que serveixen per a la cripsi.

Helicella itala es troba en prats més o menys secs, però no acostuma a estivar en agrupacions denses. És circummediterrània, però als Països Catalans sembla limitada a la meitat septentrional de Catalunya, on ocupa una gran varietat d’hàbitats, però és més petita i d’espira més elevada a l’alta muntanya. H. conspurcata té la superfície de la conquilla revestida de pèls periostracals molt visibles però de significació absolutament enigmàtica; és circummediterrània, i es troba sota pedres i cossos semblants en indrets assolellats. H. parabarcinensis és un endemisme de les serres entre Collserola i Gallifa, molt localitzat. H. huidobroi és característica del subdesert alacantí i murcià, on pot ésser abundant sota pedres, i ha estat trobada en localitats costaneres aïllades vers el nord, no més enllà d’Altafulla. Xeromagna vestita és també peluda, i es troba en general al sotabosc d’alzinars, al continent prop de la costa i una mica arreu a les Illes. Helicopsis apicina és circummediterrània, i viu prop de la costa en tots els Països Catalans, fins i tot sota fustes llençades pel mar en sorrals on no s’esperaria de trobar cap mol·lusc terrestre. Candidula barcinensis viu a quasi tot Catalunya per sota els 1200 m, en brolles, garrigues i prats secs. Els exemplars de muntanya són més petits, i les poblacions de tota la vall del Segre han estat considerades pertanyents a una subspècie diferent, C. barcinensis pallaresica, encara que el valor d’aquesta unitat taxonòmica és discutible. Als Pirineus catalans viu C. ribasica, i a les muntanyes del curs baix de l’Ebre es troba C. arturi. C. camporroblensis és una espècie del sistema Ibèric, trobada a les muntanyes de Prades. Jacosta explanata viu als erms i dunes litorals de quasi tot el País Valencià i Múrcia, i ha estat trobada a Menorca i Provença. Les tres espècies del gènere Cochlicella són sovint molt abundants sobre les mates a la terra baixa, i presenten un polimorfisme cromàtic accentuat; C. conoidea viu només a les dunes litorals.

En indrets àrids i al litoral dels països mediterranis es troben sovint, sobre el sòl, uns cargols de conquilla molt blanca i gruixuda, en repòs durant el dia; es tracta de Sphincterochila candidissima, circummediterrània, trobada a Catalunya, el País Valencià i Eivissa; de S. baetica, sud-ibèrica, trobada al sud del cap de la Nau; i de S. cariosula, una espècie magribina present a Màlaga, i a la Mallorca meridional. Les causes d’aquesta distribució són un enigma.

Monacha carthusiana és un cargol molt estès per quasi tot Europa (a la península Ibèrica fins al riu Segura) i Àsia Menor, en una gran varietat d’hàbitats; és un bon exemple d’una espècie de distribució àmplia, sotmesa a règims de selecció natural molt diferents en diverses àrees, però que es troba evolutivament «congelada», presumiblement a causa d’un flux gènic intens i a l’enorme mida efectiva de les poblacions. És a dir, representa una situació molt freqüent però sorprenentment molt poc estudiada. En canvi, hi ha un gènere proper, Pyrenaearia, que sofreix un procés diametralment oposat: engloba un rosari d’espècies molt localitzades en indrets de muntanya des dels Picos de Europa, i a través de la serralada que li dóna nom, fins a l’alta vall del Segre, amb una escapada al Moncayo i una altra al Priorat; l’aïllament de les poblacions, juntament amb la mida petita de moltes, n’ha afavorit respostes importants a pressions selectives locals i alhora ha permès que la deriva genètica hagi tingut un efecte marcat.

Hygromia limbata és un cargol comú als boscos de la meitat nord de Catalunya; es coneix a l’Europa occidental. Una espècie germana, H. cinctella, principalment centreuropea, penetra a la Catalunya humida. Ganula lanuginosa es troba a Mallorca i Menorca, a les màquies d’ullastre i olivella principalment. Trichia és un gènere estès per l’Europa extramediterrània, que destaca pel gran nombre d’espècies que conté: T. hispida és paleàrtica, i es coneix a la meitat nord de Catalunya, en boscos humits; T. plebeia és distribuïda per bona part d’Europa central i meridional, però la subspècie típica només ha estat registrada, als Països Catalans (Vall d’Aran), i ha donat origen a races distintes vers el sud: T. plebeia bofilliana al curs mitjà del Llobregat, i T. plebeia martorelli al litoral, des del Baix Llobregat fins a l’Empordà. Euomphalia strigella és un cargol vulgar a quasi tot Europa, representat en tots els Pirineus orientals per una subspècie poc diferenciada, però distinta, E. strigella rusinica.

Difícils de distingir dels helicèl·lids externament, la família dels helícids és la de la majoria dels cargols de dimensions grans i comuns en llocs humits de terra baixa. Efectivament, els helícids es distingeixen dels helicèl·lids per una sèrie de caràcters interns, entre els quals consta una complexitat més gran de l’aparell reproductor, que conté glàndules mucoses tubulars accessòries i sacs on es produeixen dards calcaris emprats com a estimulants sexuals durant la còpula; hi ha casos en què un d’aquests cargols ha mort per perforació de l’epidermis i danys interns.

Ciliella ciliata té la perifèria de la conquilla armada d’escates periostracals en forma de falç ampla, sense que es conegui la funció d’aquest caràcter; és típic de la fauna alpina, i manté una població molt restringida al Pedraforca, que podria haver actuat com a refugi després de la darrera glaciació. Helicodonta obvoluta viu en indrets de boscúria a quasi tot Catalunya i bona part del continent europeu; és un animal summament cautelós i lent, que passa la major part del temps ben amagat sota troncs, rocam i fullaraca. Atena quadrasi és també molt retreta, i ha estat trobada en molt poques localitats del País Valencià i Catalunya. Car acollina lenticula és un dels cargols terrestres més vulgars de tota la regió mediterrània i, com el seu nom indica, té la forma d’una llentia gran; falta només a les zones d’alta muntanya, i se sol trobar en grans nombres sota pedres en indrets eixuts.

El gènere Oestophora comprèn a la península Ibèrica i el Magrib moltes espècies, l’evolució de les quals sembla un cas paral·lel (o perpendicular, en sentit geogràfic) al de Pyrenaearia: als Països Catalans només, se n’han descrit set tàxons, amb àrees de distribució molt petites i disjuntes al llarg de la costa: O. boscae, que és limitada a les serres diàniques, i la subspècie O. boscae jeresae, que es troba únicament als cingles de Xeresa; O. hispanica, que és endèmica del massís del Mondúber; O. kuiperi, que és endèmica del massís de Cullera, encara que un fòssil del Quaternari de Sardenya ha estat considerat com a conspecífic; O. tarraconensis, que viu en alguns indrets especialment humits de la serra de l’Ordal; O. barbula, que arriba fins a Llorca (Múrcia), es coneix fòssil del darrer període interglacial a Mallorca i potser viu encara a l’àrea més meridional del País Valencià. Mastigophallus rangianus viu molt amagat en indrets humits i calorosos, com ara sota pedres al llit de les rieres, a la Marenda i al cap de Creus. Elona pyrenaica és un altre endemisme català; viu igualment en llocs molt abrigats, des d’Andorra fins a l’Alta Garrotxa, i és interessant perquè l’única altra espècie del gènere viu a l’altre extrem de la serralada i a Bretanya. Una relíquia glaciar dels Pirineus orientals és Arianta arbustorum xatarti, refugiada als prats alpins, entre 2000 i 2500 m, des de Núria fins a Setcases; A. arbustorum arbustorum és un dels cargols més vulgars a Europa central i nord-occidental. La diferenciació d’una raça endèmica també es pot donar sense un aïllament tan accentuat, com ho demostra Helicigona lapicida, comuna a gairebé tot Europa occidental, en indrets boscosos o de rocam, que als Països Catalans es troba a la Depressió Central Catalana, la vall de l’Ebre i la Vall d’Aran, mentre que H. lapicida andorrica s’estén des dels Pirineus i Prepirineus, a orient de la Maladeta, fins a la regió entre el Rosselló i la conca del Llobregat. El gènere Chilostoma, molt semblant però amb les voltes arrodonides, forneix un exemple relacionable: mentre C. squammatina no sembla haver perdut la seva homogeneïtat al llarg dels Pirineus, ni en una població aïllada a les muntanyes de Prades, C. desmoulinsi ha donat Hoc a très subspècies geogràfiques: C. desmoulinsi acrotricha als Pirineus centrais i fins a la conca alta de les dues Nogueres, C. desmoulinsi desmoulinsi als Prepirineus, des del Montsec fins a la Garrotxa, i C. desmoulinsi bechi a les muntanyes de Prades. Isognomostoma isognomostoma és un mol·lusc centreuropeu registrat a la Vall d’Aran.

Un dels animals més emprats en estudis de genètica de poblacions és Cepaea nemoralis. Es coneix el sistema genètic que determina el polimorfisme cromàtic de la conquilla, les raons del qual han estât molt debatudes; actualment és clar que té un valor adaptatiu, però també se sap que les pressions selectives no són únicament climàtiques (tèrmiques) o de de-predació (el tord cornú n’és un depredador important; transporta els cargols fins a una pedra concreta, contra la qual trenca la closca sacsejant-la amb el bec). Cada població és sotmesa a l’efecte combinat de moites variables locals, molt sovint diferents entre microhàbitats ocupats per la mateixa població. Així, les poblacions monomòrfiques són francament rares, i es troben en ambients extrems, com ara dunes fixades, on una conquilla uniformément groga amb peristoma clar és clarament favorable tant pel que fa a termo-regulació com a camuflatge. S’han estudiat els polimorfismes cromàtics i bioquímics de C. nemoralis als Pirineus, i les dades obtingudes parlen de clines d’E a W, amb très grups de poblacions diferenciats. Aquests grups són superposables a les divisions fisiogràfiques, climàtiques, geobotàniques i històriques dels Pirineus: occidental o atlàntic, central (divisible en central nord o eurosiberià i central sud o submediterrani) i mediterrani o oriental. Re-cordem que hi ha molts altres grups de cargols terrestres que, a nivell de subspècies o fins i tot d’espècies, repeteixen aquesta gradació: considerar els Pirineus com a barrera no té cap fonament biològie. Cepaea hortensis és una espècie centreuropea, propera i igualment polimòrfica, que als Països Catalans es coneix només en alguns punts de l’al-ta muntanya pirinenca.

El cas de Murella muralis és idèntic al d’algunes espècies de rèptils, ocells i mamífers introduïdes per l’home a les Balears, que han donat lloc a subspècies endémiques; aquesta evolució ràpida és atribuïble a l’efecte funda-dor, és a dir, que la població inicial era molt petita i per tant permeté una adaptació ràpida a les condicions locals i alhora l’actuació de processos a l’atzar en la transmissió d’al·lels d’una generació a la següent (deriva genètica). Freqüent a les escletxes i entre les pedres dels murs, pertany a la fauna del sud d’Itàlia i Sicília, on és dividida en moites subspècies locals, una de les quals, M. murolis costulata, de l’W d’aquesta illa, sembla que és la que fou introduïda al port de Maó, presumiblement durant l’època d’expansió per la Mediterrània de la Corona d’Aragó, entre els segles XIII i XV. Actualment viu al terç oriental de Menorca, encara que també ha estat trobada a Ciutadella, i es coneix amb el nom de M. muralis mahonensis.

El cargol bover (Helix aspersa) és molt comú arreu d’Europa occidental, excepte a l’alta muntanya, on de vegades ha estat introduït al voltant dels pobles; el consum gastronòmic gue l’home en fa manté regulades les seves poblacions i ha causat la seva introducció en moltes regions del món. Com passa també en els basommatòfors, encara actualment és corrent de trobar en la bibliografia tots els helicoïdeus referits al gènere Hèlix gènere que hom considera avui format per només mitja dotzena d’espècies, pròpies de la zona paleàrtica occidental. El cargol jueu (Otala punctata) rep aquest nom a moltes comarques, i és molt freqüent als mercats; viu a la terra baixa d’Occitània, a la Ibèria mediterrània (al N del País Valencià) i al Magrib, però ha estat introduïda en indrets de major altitud. O. lactea murcica viu a les màquies, garrigues i subdesert de la plana d’Alacant i Múrcia, com també a les Illes, on es troben exemplars més grans; la subspècie típica es troba a la costa algeriana. La reineta (Pseudotachea splendida) és una espècie mediterrània comuna a la terra baixa i la muntanya mitjana de Catalunya, el País Valencià i Mallorca, en màquies i boscos de terrenys calcaris; la coloració d’aquest cargol varia de manera semblant a la de Cepaea nemoralis. Eobania vermiculata és dels pocs cargols de terra coneguts amb nom popular, monja o cristià segons el lloc, perquè és gran i comestible, abundant a tots els països mediterranis, i fàcilment identificable. El cargol terrestre més apreciat per la gastronomia catalana i valenciana és la vaqueta (Iberus alonensis), que viu als boscos i garrigues de la península Ibèrica des de la conca de l’Ebre vers el sud. El gènere Iberellus és un endemisme balear que repeteix, per bé que de manera més modesta, la radiació de les xeroplexes illenques. I. balearicus i I. graellsianus viuen a la serra de Tramuntana, mentre que I. minoricensis s’ha estès per tot l’arxipèlag, i ha estat introduïda en alguns punts de la costa catalana: Port-Vendres (Vallespir), la Ciutadella i els teulats de l’església de Santa Maria del Mar a Barcelona (avui desapareguts) i les muralles romanes de Tarragona; en alguns illots hi ha races diferenciades: I. m. palumbarius a l’illa d’En Colom, al nord-est de Menorca, I. m. horadadae a l’illa Foradada, a l’arxipèlag de Cabrera, i I. m. pythiusensis a les illes Bledes, a occident d’Eivissa.

Els sistel·lommatòfors

Aquest grup inclou llimacs sense cap mena de conquilla però amb el mantell estès sobre el cap i els costats del peu. Tenen dos tentacles contràctils amb els ulls a la punta, i dos tentacles sensorials per sota dels primers. La cavitat pal·lial és situada a l’extrem posterior del cos. El gonòpor masculí es troba prop dels tentacles drets, mentre que el sistema femení s’obre molt més enrere. Inclouen dues superfamílies. Els oncidioïdeus (Oncidioidea) viuen sobre les roques a la zona intermareal de quasi tots els oceans i quan es troben sota l’aigua respiren a través de la pell. Hom ha registrat en alguns punts de la Mediterrània l’espècie nord-atlàntica Onchidella celtica, per bé que no es coneix a l’àrea catalana. Els veronicel·loïdeus (Veronicelloidea) són abundants als boscos tropicals i equatorials, i són un flagell de diversos conreus en moltes regions càlides.