Els bivalves

La fauna de bivalves dels Països Catalans conté un bon nombre d’espècies apreciades gastronòmicament, a les quals sovint s’afegeixen, als mercats, d’altres d’importades pel seu valor comercial. La lamina en recull les principals: 1 ostra (Ostrea edulis); 2 musclo (Mytilus edulis), cultivat i procedent de l’Atlàntic; 3 petxinot de sang (Callista chione [=Cytherea chione]); 4 escopinya verrucosa (Rudicardium tuberculatum [=Cardium tuberculatum]); 5 ou o escopinya de frare (Mactra corallina); 6 escopinya gravada (Venus verrucosa); 7 cloïssa fina (Venerupis decussata [=Tapes decussatus]); 8 tellerina (Donax trunculus); 9 rossellona o escopinya maltesa (Chamelea gallina [=Venus gallina]); 10 escopinya (Cerastoderma glaucum). Hom podria afegir-hi encara, Mytilus galloprovincialis, el musclo de la Mediterrània, de conquilla corbada i bombada; Gryphaea angulata, una ostra gran i llarga introduïda als vivers; diverses espècies d’Acanthocardia, semblants a Rudicardium però munides de punxes a les costelles; Venerupis aurea i V. geographica, més petites i llises que V. decussata; i l’escopinya de l’Atlàntic (Cerastoderma [= Cardium] edule).

Jordi Vidal

Tots els bivalves comparteixen un tret fonamental i ben visible, que ha donat nom a aquesta classe de mol·luscs: les parts toves queden protegides, completament o en part, per una conquilla formada per dues valves, una a cada costat del cos. Els bivalves, doncs, tenen el mantell molt ampli, que engloba tot el cos i secreta la conquilla només als marges; en posició anatòmica dorsal i longitudinal, la secreció és purament orgànica, i forma un lligament elàstic que uneix les dues valves. Les dues valves són unides, a més, per un o dos músculs adductors, la contracció dels quals, essent antagònica a la recuperació elàstica del lligament, manté les valves unides i el cos protegit. La zona de contacte entre les valves o xarnera, que evita el lliscament lateral de les valves durant la contracció dels adductors, conté, en la majoria d’espècies, una sèrie d’engruiximents o dents que s’encaixen amb les de la valva oposada.

Morfologia i biologia

Atesa l’extensió del mantell, la cavitat pal·lial dels bivalves és molt àmplia. Només hi ha un ctenidi a cada costat del cos, però aquest és llarg i ample, i forma dues fulles o demibrànquies d’estructura simple o doble. En la majoria d’espècies, aquestes brànquies laminars funcionen també com a col·lectors de partícules en suspensió en l’aigua inhalada. En molts bivalves el corrent inhalant i l’exhalant són separats per processos tubulars del marge posterior del mantell, anomenats sifons; aquesta separació comporta un increment considerable en l’eficiència respiratòria i filtradora respecte d’aquelles espècies que no en tenen o en les quals el corrent inhalant és anterior, de manera que els sifons dels bivalves no sempre són estructures homòlogues. El lòbul mitjà del marge del mantell conté els músculs pal·lials; aquests, de disposició principalment radial, permeten de retirar els sifons i el mantell mateix abans de cloure les valves; llur impressió a les valves rep el nom de línia pal·lial.

Morfologia interna dels bivalves. Hom ha pres com a model Sphaerium lacustre, un esfèrid freqüent en basses i canals de la terra baixa, i n’ha representat dos aspectes diferents. Noteu la simplicitat del sistema nerviós, l’absència d’un cap diferenciat, els grans ctenidis i els palps labials que menen l’aliment a la boca. És característica dels esfèrids incubar els embrions en una cambra dins de les brànquies de l’individu parental, hermafrodita. Hom ha representat en el dibuix: 1 peu, 2 mantell, 3 cavitat pal·lial, 4 sifó inhalant, 5 sifó exhalant, 6 palps labials, 7 boca, 8 esòfag, 9 glàndula digestiva, 10 estómac, 11 intestí, 12 recte, 13 anus, 14 pericardi, 15 ronyó, 16 gònada, 17 cambra incubadora, 18 ctenidi intern, 19 ctenidi extern, 20 múscul retractor del peu, 21 múscul adductor, 22 gangli cerebral, 23 gangli visceral, 24 gangli podial.

Biopunt, original de l’autor

Els bivalves no tenen un cap diferenciat, ni tampoc tentacles, faringe, ràdula ni mandíbules. La boca és flanquejada per un parell de palps labials que hi acosten l’aliment, consistent en general en partícules petites, recollides de la superfície del sediment, o bé filtrades. L’esòfag és relativament curt i condueix, per acció ciliar, a un estómac complex, quasi sempre amb solcs i tiflosolis, i sovint amb cecs laterals. L’estómac allotja l’estil, una massa d’enzims poc consolidada i amb mucus (protòstil) o bé cristal·lina (estil cristal·lí), que topa contra una cutícula quitinosa (l’escut gàstric), mitjançant l’acció de cilis a les parets del cec (el sac de l’estil) on és secretat. A l’estómac hi ha diverses obertures que comuniquen amb diverticles digestius molt prims, les parets dels quals secreten enzims i, en molts casos, porten a terme la digestió intracel·lular; aquests diverticles o túbuls es ramifiquen molt, de manera que el conjunt té l’aspecte d’una glàndula poc consolidada (per això se’n diu sovint, amb poca propietat, glàndula digestiva). L’intestí rep material indigerible i, després de descriure un o més bucles, l’aboca per l’anus, situat molt a prop de la zona del mantell on surt el corrent exhalant.

El peu és normalment gran i musculós; els seus moviments són deguts en bona part a l’acció de la musculatura dorso-ventral, formada per un parell o més de músculs retractors i, sovint, un parell de músculs protractors. Aquests darrers uneixen un costat del peu amb la valva oposada, de manera que contribueixen, juntament amb els músculs circulars del peu mateix, a desplaçar un volum gran de sang vers el si del peu, la qual cosa provoca l’expansió de l’òrgan sencer. El sistema circulatori és format per un cor sistèmic (amb una aurícula i un ventricle), una o dues aortes i diversos espais lacunars. El mantell és ben irrigat, car hi té lloc una part important de l’intercanvi gasós. En diversos grups de bivalves hi ha vies secundàries que menen la sang directament del mantell o els òrgans excretors al cor. El pericardi es comunica, mitjançant dos conductes, eixamplats en òrgans excretors, amb la cavitat pal·lial; els gonoductes desemboquen en aquests pericardioductes, o bé separadament a la cavitat pal·lial, encara que sempre molt a prop. El sistema nerviós és senzill, amb un parell de ganglis cerebro-pleurals connectats a un o dos ganglis viscerals i, separadament, a un o dos del peu, íntimament relacionats amb sengles estatocists.

La majoria de bivalves tenen sexes separats, però abunden les variacions, amb hermafroditisme simultani o consecutiu, sovint induït per factors ambientals. La larva és una pedivèliger (passant per un estadi de pericalimma en els nuculoides), excepte en aquelles espècies que arriben a l’estat adult per desenvolupament directe dins cambres incubadores de la mare. En aquest darrer cas, la fecundació és interna, i es dona quan la femella inhala els espermatozoides (aïllats o en masses volvocoides). Els unionoïdeus tenen un tipus de desenvolupament molt especialitzat.

El pla estructural dels bivalves els limita als ambients aquàtics, que ocupen en la pràctica totalitat. Els adults poden mesurar entre 2 mm, com és el cas d’alguns pisídids i leptonoïdeus, i més d’un metre, en els tridàcnids gegants dels esculls coral·lins indo-pacífics. Existeixen diverses espècies de corbiculoïdeus que poden resistir períodes llargs de dessecació, i se sap d’unionoïdeus australians capaços de sobreviure cinc anys en el fang sec. Ara bé, la diversitat de formes i modes de vida és extraordinària, sobretot si es tenen presents els fòssils.

Sistemàtica

La classe dels bivalves es divideix en dues subclasses, considerant sobretot l’estructura dels ctenidis. Els protobranquis són poc coneguts i inclouen dos grups força diferents, mentre que els lamel·libranquis, que comprenen la gran majoria de les gairebé 8000 espècies de bivalves vivents, aporten una bona part de la diversitat de la classe i formen sens dubte un grup natural. Tots els bivalves d’aigua dolça són lamel·libranquis.

És interessant de notar que alguns fòssils de l’Ordovicià mostren vuit impressions de músculs retractors del peu, com es dona en els triblídides i els poliplacòfors. La disposició dels protractors és semblant a la del segon parell de cada unitat seriada en la musculatura dorso-ventral dels poliplacòfors.

Els protobranquis

Tres protobranquis de la fauna dels Països Catalans: a dalt, Nuculana pella (cara exterior de la valva a l’esquerra, i cara interior a la dreta); al mig, Nucula sulcata (cara exterior de la valva a l’esquerra, i interior a la dreta); i a baix, Nucula nucleus (cara exterior de la valva a l’esquerra, cara interior la dreta).

Jordi Vidal

Els protobranquis (Protobranchia) es caracteritzen per tenir la sola del peu dividida, vorejada de papil·les i proveïda d’una glàndula bissal, la qual potser és homòloga al bissus dels lamel·libranquis. Els palps labials són sovint elongats. Els ctenidis són formats per filaments de secció allargada longitudinalment; les demibrànquies són compostes per una sola làmina gruixuda. L’estómac té un protòstil mucós i la digestió és purament extracel·lular. L’òrgan excretor és de parets glandulars. El sistema nerviós mostra en alguns casos una fusió incompleta dels ganglis cerebrals i pleurals. Es distingeixen dos ordres de protobranquis, els solemioides i els nuculoides.

Els protobranquis són representats per poques espècies a la fauna dels Països Catalans, si els comparem amb els lamel·libranquis: no hi sobrepassen les 10 espècies conegudes. Habiten preferentment la zona abissal, en fons fangosos. Nuculana pella viu als fons de sorra fangosa de l’estatge circalitoral, encara que és poc freqüent, Nucula sulcata viu als estatges circalitoral i batilitoral; del mateix gènere també hi ha Nucula nucleus, comuna als sorrals i alguers de posidònia, N. nitida, sovint abundant als fangars, N. turgida i N. tumida. També pertanyen a la nostra fauna Lionucula tenuis, Nuculana fragilis, rara i pròpia de fons detrítics o coral·ligens, i Portlandia pygmaea, batial i molt escassa. Completa la llista dels protobranquis de la nostra fauna el solemíid Solemya togata, també molt rar.

Els solemioides

Els solemioides (Solemyoida) es distingeixen per tenir palps labials molt curts, triangulars i sense probòscide. La xarnera té poques dents, de disposició irregular, o no en té. Els filaments dels ctenidis són llargs, i la demibrànquia externa és reflexa. La filtració i la respiració són dutes a terme pels ctenidis. L’estómac és entapissat per un epiteli ciliat simple; l’intestí és curt i recte, o absent. No tenen sifons; el corrent inhalant és anterior.

La família dels solemíids (Solemyidae) és summament interessant: tenen la conquilla molt poc calcificada, sense dents a la xarnera, i viuen al fons de galeries en forma d’Y, que excaven als fangs reductors dels alguers de fanerògames marines. Contenen bacteris simbionts dintre les cèl·lules de les brànquies, els quals obtenen energia de l’oxidació del sulfhídric ambiental; el bivalve digereix els excedents de la població bacteriana, i per això el seu aparell digestiu és rudimentari. El mutualisme amb bacteris quemoautòtrofs es troba en grups molt diversos d’animals marins.

Els nuculoides

Els nuculoides (Nuculoida) viuen a totes les mars, encara que són més abundants i diversificats al fons dels oceans. S’alimenten de les partícules sedimentades, que recullen amb els palps labials, molt llargs i elongats en una probòscide. La xarnera és fornida d’una bateria longitudinal de dents poderoses, normalment en forma de V, a banda i banda dels umbons; el lligament és petit. La superfície de les valves és lluent, d’aparença sedosa, amb reflexos olivacis. Es coneixen dues superfamílies de nuculoides, reconeixedors pel circuit que descriu l’aigua dintre la cavitat pal·lial. En els nuculoïdeus (Nuculoidea) l’aigua va de l’extrem anterior al posterior de la cavitat pal liai. L’intestí descriu moites voltes en la massa visceral. Als Països Catalans només se n’han trobat representants de la família dels nucùlids (Nuculidae), que no superen els 3 cm de longitud; son inconfusibles per la xarnera i pel nacre interior de les valves, que són quasi triangulars. Els nuculanoïdeus (Nuculanoidea) es distingeixen perquè l’aigua entra i surt per l’extrem posterior de l’animal, a través de sifons; d’aquesta manera, l’animal pot restar enterrat mentre respira. L’intestí és relativament curt, enrotllat al costat esquerre de la massa visceral.

Els lamel·libranquis

Els lamel·libranquis (Lamellibranchia) es caracteritzen pel peu indivís i amb bissus, almenys en els exemplars joves. Els palps labials són senzills. Els ctenidis són recoberts per ciliació regular i densa; les demibrànquies son formades per dues làmines unides ventralment. L’estómac té un estil cristal·lí, i la digestió és en part intracel·lular, als diverticles. L’òrgan excretor és eixamplat a la part distal. Els ganglis viscerals, així com els podials, són fusionats en una sola massa, situada al pla sagital del cos. S’hi poden reconèixer cinc ordres: pterioides, paleoheterodonts, veneroides, mioides i anomalodèsmats.

Els pterioides

Els pterioides reuneixen bivalves de xarnera senzilla, composta de poques dents o bé d’una bateria de dents semblants, i proveïts de bissus en estat adult. La fotografia mostra dues espècies comunes d'àrcids: Tetrarca (=Arca) tetragona (a l’esquerra, a dalt cara externa de la valva, i a baix, cara interna) i Barbatia barbata (a la dreta, a dalt cara externa de la valva i a baix cara interna).

Jordi Vidal

Els pterioides (Pterioida) es caracteritzen per retenir quasi sempre el bissus en l’estat adult i per tenir les dues lamel·les de cada demibrànquia unides per septes delicats i ciliats. Aquest gran grup inclou espècies amb diversos parells de músculs retractors del peu, i d’altres amb la xarnera semblant a la dels nuculoides. La majoria de pterioides tenen ulls, d’estructura des de simple a molt complexa, al plec mitjà del mantell o als ctenidis. El grup inclou tres superfamílies ben diferents, els arcoïdeus (Arcoidea), els mitiloïdeus (Mytiloidea) i els ostreoïdeus (Ostreoidea).

Els arcoïdeus

La conquilla dels arcoïdeus presenta una escultura radial i un periòstrac prominent, en forma de pèls o escates; l’interior de les valves té una lluentor com de porcel·lana. La xarnera té moltes dents idèntiques en bateria, i el lligament és ample i en general extern. El marge del matell presenta ulls compostos, recoberts d’una capa prima de periòstrac. El corrent inhalant és anterior, encara que hi ha espècies batials els marges del mantell i dels ctenidis de les quals sobresurten de l’extrem posterior de la conquilla, i permeten la separació dels fluxos d’aigua. Els arcoïdeus inclouen espècies comunes, com Tetrarca (=Arca) tetragona i Barbatia barbata i el peu de cabrit (Arca noae), comú als alguers de posidònia i apreciat per al consum gastronòmic (totes tres de la família dels àrcids), i la sovint anomenada petxina de sang (Glycymeris violascens), de la família dels glicimèrids.

La família dels àrcids (Arcidae) comprèn moltes espècies amb la conquilla eixamplada i allargada a l’extrem posterior; les marques dels dos músculs adductors són de mida equivalent. En molts àrcids hi ha dos cors, aparentment com a resultat d’una reorganització anatòmica imposada per la gran mida del bissus.

Els glicimèrids (Glycymeridae) adults no tenen bissus, i tenen les valves circulars o tendint a triangulars, inflades, amb impressions dels músculs adductors iguals; el marge ventral quasi sempre és crenulat, la qual cosa contribueix a evitar el lliscament lateral, i les dents de la xarnera formen una bateria als extrems, però són allargades longitudinalment sota els umbons, situats més o menys a la meitat de la conquilla.

Els limòpsids (Limopsidae) són bivalves petits i d’aigües profundes; la conquilla és obliquament oval, amb periòstrac pelut, la xarnera té poques dents o cap, el múscul adductor anterior és molt petit o absent, i el bissus és petit.

Els mitiloïdeus: musclos, nacres i afins

Els mitiloïdeus es distingeixen fàcilment pels umbons desplaçats cap endavant, les dents de la xarnera, en general petites o absents, i el múscul adductor anterior petit o absent. El peu és prim i allargat, i serveix per a fixar els fílaments del bissus, que són llargs i acabats en un disc. Els estatocists són oberts i contenen grans de sorra. Els filaments dels ctenidis són llargs i prims, separats dels de la làmina contigua. Els corrents inhalant i exhalant són posteriors, i permeten de fixar la part anterior del cos.

Es fixen per la part anterior del cos per mitjà dels fílaments del bissus i solen formar grans colònies sobre substrats durs. Els musclos en són els representants més comuns i ben coneguts pel seu interès gastronòmic i per la seva qualitat de filtradors eficaços. Els musclos de la Mediterrània pertanyen a una semispècie, Mytilus galloprovincialis, incompletament diferenciada de l’espècie que s’estén per les costes temperades de tots els oceans (M. edulis). El bissus és secretat per unes glàndules tegumentàrias del peu, que alliberen una substància la qual, en sortir del cos del mol·lusc, se solidifica i s’endureix fins a convertir-se en els fílaments aspres que coneixem. Els dàtils de mar (Lithophaga [=Lithodomus] lithophaga), igualment molt apreciats gastronòmicament, excaven profundes galeries en la roca, mitjançant l’acció combinada de secrecions àcides i l’excavació amb les valves.

Els mitílids (Mytilidae) són adaptats a la vida bentònica o litoral, on han sofert una gran diversificació. Tenen sis parells de músculs retractors del peu. Els musclos (Mytilus) viuen a la zona batuda per les onades, i són un component fonamental de les comunitats litorals de totes les mars. Modiolarca tumida viu protegit dintre la túnica dels ascidis. Els gèneres Brachidontes i Mytilaster formen també muscleres, sovint als estanys salabrosos del litoral, i han envaït les aigües dolces en diferents parts dels món. Els dàtils de mar (Lithophaga lithophaga) excaven galeries molt llargues a les roques calcàries; són apreciats gastronòmicament. D’altres viuen només sobre el greix flotant procedent de les balenes, i d’altres es troben únicament, a molta profunditat, en els ossos dels cetacis.

Els ptèrids (Pteriidae) es poden identificar per les expansions de les valves davant i darrere els umbons, i perquè la valva esquerra és més bombada i depassa el marge de la dreta, que té una sinuositat anterior per on surt el bissus; manca l’adductor anterior. Les brànquies tenen els filaments replegats i a la conquilla predominen els components orgànics, que li donen flexibilitat. S’hi inclouen les ostres perlíferes, peró als Països Catalans només es troba Pteria (=Avicula) hirundo, freqüentment fixada pel bissus a les gorgònies, sovint en grups de nombrosos individus.

Els pínnids (Pinnidae) semblen musclos gegants, enterrats per l’extrem anterior a la sorra o el fang i ancorats per un bissus, format per moites sedes primes. Tenen els filaments branquials replegats, i viuen a totes les mars tropicals i subtropicals. La nacra (Pinna nobilis) és un animal formidable que pot atènyer prop d’1 m de longitud, peró que es fa ressò del lamentable estat actual del litoral mediterrani: pescada des de l’antiguitat pel seu bissus, que un cop cardat forma una seda daurada molt resistent i que es pagava a pes d’or, ha estat exterminada quasi arreu pels submarinistes buscadors de trofeus, i per la destrucció generalitzada dels alguers de posidònia. Un altre pínnid de la mar Catalana és Atrina pectinata, pròpia dels fons de fang circalitorals.

Els ostreoïdeus: ostres i afins

La conquilla dels ostreoïdeus conté una fosseta interna on es troba el lligament; quasi sempre hi ha un sol múscul adductor, gran, central i de secció circular. El plec mitjà del mantell presenta sovint nombrosos ulls i tentacles.

Els límids (Limidae) poden nedar gràcies a la propulsió generada per l’expulsió d’aigua, combinada amb el batre dels tentacles articulats, que actuen com a rems. Són sobretot nocturns, i durant el dia s’amaguen sota les pedres, on es construeixen un niu temporal amb el bissus i materials externs. Pertanyen a la fauna catalana Mantellum hians i Lima lima, més grossa i de conquilla més gruixuda.

Valva dreta de la petxina estriada (Chlamys varia) d’uns 4 cm d’altura.

Jordi Vidal

Els pectínids (Pectinidae) tenen una valva més plana que l’altra i també neden, expulsant l’aigua de la cavitat pal·lial a través de dues orelletes a banda i banda dels umbons. Els ulls pal·lials són força complexos i bastant grans, closos per una còrnia i proveïts d’una retina superficial. Es tracta d’una família immensa, amb espècies a totes les mars i a tots els ambients bentònics. Formen part de la nostra fauna la petxina estriada (Chlamys varia), d’uns 4 cm d’altura, i la petxina de pelegrí (Pecten jacobeus) que arriba a fer uns 10 cm. Com tota la resta dels pterioïdeus, aquestes espècies tenen molts ulls en el plec mitjà del mantell. En el cas de la petxina de pelegrí, els ulls es distingeixen fàcilment, ja que formen un centenar de piquets blaus i lluents en el mantell. Sembla que aquest tipus d’ull permet detectar els moviments però no la forma dels objectes quiets.

Els amúsids (Amusiidae) tenen la conquilla prima i translúcida; abunden a les mars fredes i són representats a la Mediterrània per espècies de colors vistosos. Els espondílids (Spondylidae) s’assemblen també als pectínids; se’n diferencien perquè creixen cimentant una valva al substrat i no tenen bissus. En els anòmids (Anomiidae), el bissus forma un peduncle calcificat, entorn del qual creix la valva esquerra, més prima i plana que la dreta. Hom els troba sobre tota mena de superfícies dures, incloent deixalles com ampolles i àmfores.

Les ostres veres formen la família dels ostrèids (Ostreidae), de distribució mundial. La valva esquerra és cimentada al substrat i és més profunda que la dreta, el peu i el bissus són atrofiats, i els filaments dels ctenidis són particularment gruixuts, essent els més externs units al mantell. El sistema circulatori comprèn, a més del cor principal, tres cors secundaris. Es cultiven intensivament i per això són probablement els bivalves més estudiats. La identificació positiva de les diferents espècies en general només es pot fer considerant la protoconquilla, rarament preservada en els exemplars madurs.

Els paleoheterodonts unionoides: els grans bivalves d’aigua dolça

Els paleoheteronts (Palaeoheterodonta) es caracteritzen per tenir la conquilla amb un estrat interior nacrat, la xarnera generalment esquizodonta, el peu dels adults sense bissus i els filaments dels ctenidis units per septes ciliars o vasculars. Els corrents inhalant i exhalant són sempre posteriors. Se’n distingeixen dos subordres, els trigonioides (Trigonioida) i els unionoides (Unionoida).

Els primers són representats actualment per un sol gènere marí, de l’Austràlia meridional. Llur conquilla és gruixuda, tendint a la forma triangular a què fa referència el nom de l’ordre; el mantell és replegat i forma uns sifons poc diferenciats a l’extrem posterior, i els ctenidis són semblants als dels pterioides. El peu és molt llarg, en forma d’albarda, té un solc llarg i estret on hi hauria el bissus, i permet desplaçar-se saltant sobre la sorra.

La vida a les aigües dolces implica l’adaptació a ambients d’aigües tranquil·les però efímeres (els llacs tectònics en són excepcions) o bé als rius, on el corrent imposa una dinàmica molt intensa i els risc d’ésser arrossegat. Els bivalves han colonitzat les aigües dolces en diferents etapes, però poques estirps hi han aconseguit una representació important i contínua en el temps; de fet, la gran majoria de bivalves límnics pertanyen als grups dels unionoides i corbiculoïdeus, dos grups amb estratègies alternatives.

Distribució de la nàiade Margaritifera auricularia.

Carto-Tec, original de l’autor

Els unionoides o nàiades, són animals mitjans o grans, que viuen enterrats parcialment en substrats tous a quasi totes les aigües dolces del món, i es caracteritzen per un cicle vital extraordinari: mentre que els mascles emeten els espermatozoides en aglomerats volvocoides, les femelles retenen els òvuls, que són fertilitzats quan els gàmetes masculins entren a la cavitat pal·lial amb el corrent inhalant; els zigots es desenvolupen dintre les brànquies de la mare (totes quatre demibrànquies, o només dues, les externes o les internes) i ocupen tota la demibrànquia o només una part, anomenada marsupi fins que arriben a l’estadi de larva gloquidi, semblant a un petit bivalve amb un múscul adductor gran i únic, i espines o ganxos a l’extrem lliure de les valves. La femella emet aquests gloquidis a través de l’obertura exhalant o per orificis del marsupi. Un cop fora, els gloquidis han d’agafar-se a les aletes, la pell o les brànquies d’un vertebrat aquàtic, normalment un peix ossi, l’epiteli del qual engloba el petit paràsit mentre aquest comença una metamorfosi; quan el bivalve ja comença a assemblar-se a l’adult, però amb el peu ciliat, trenca el cist i cau al fons, on ha de trobar un substrat dur per a adherir-se mitjançant un bissus, fins que completa una segona metamorfosi. Llavors, amb la glàndula del bissus atrofiada, repta fins a trobar un indret adient per a la vida subadulta. Cadascuna d’aquestes fases és de duració variable segons l’espècie i les condicions ambientals, i l’especificitat d’hoste sembla en general baixa. L’emissió dels gloquidis és sovint acompanyada per comportaments de la mare destinats a atreure el peix hoste, i així és freqüent de trobar gloquidis encistats a les brànquies de peixos mol·luscívors. El significat de la larva gloquidi és el de buscar un vehicle per a la recolonització aigües amunt.

Es coneixen sis famílies de nàiades i un total de més de 1000 espècies, repartides per tots els continents (excepte l’Antàrtida) i moltes illes; la divergència d’aquestes famílies és molt antiga, anterior a la deriva dels continents actuals. La separació dels fluxos d’aigua s’ha aconseguit diverses vegades, amb formació de sifons en dues famílies de l’hemisferi sud; aquestes es distingeixen per llurs larves, de biologia semblant als gloquidis. La varietat de formes i escultures de la conquilla és sorprenent.

Distribució de les nàiades del gènere Unio (a l'esquerra) i Psilunio (a la dreta) als Països Catalans.

Carto-Tec, original de l’autor

La nàiade Margaritifera auricularia és un bivalve gros, de conquilla pesant i en forma de ronyó, amb el periòstrac bru fosc i el nacre espès per dins, que havia estat comú als grans rius de l’Europa occidental i el Marroc. A causa de la sobrepesca per a l’ús del nacre, i també de la contaminació dels rius i la destrucció de la fauna de peixos, s’ha extingit arreu, excepte a l’Ebre, on cal aplicar urgentment mesures adequades de protecció. Pertany a la família dels margaritifèrids (Margaritiferae), que se separa per l’estructura de les demibrànquies dels uniònids (Unionidae), els quals inclouen les altres tres espècies de nàiades del nostre país, pertanyents als gèneres Unio, Psilunio i Anodonta. La intensa evolució que han experimentat als Països Catalans els gèneres Unio i Psilunio ha donat lloc a races (possiblement espècies distintes) a les diferents conques; és interessant en aquest sentit l’existència de dos endemismes a l’estany de Banyoles. Tots aquests bivalves es troben greument amenaçats per l’alteració dels ambients naturals d’aigua dolça. L’aïllament que ha d’haver existit en aquests dos casos es pot relacionar amb el fet que les seves formes gloquidi parasiten únicament espècies de peixos exclusivament d’aigua dolça. Per contra, la manca de diferenciació entre conques en d’altres espècies sembla causada per l’intercanvi genètic dut a terme amb el transport de larves encistades en peixos que poden entrar a la mar per anar d’un riu a un altre.

Els veneroides

Entre els veneroides hi ha una gran majoria de les espècies més comunes de bivalves de fons tous. És especialment espectacular la forma de la conquilla del cor de bou, Glossus humanus (abans, lsocardia cor), que no és gaire comuna i només viu a la regió mediterrània.

Juan A. Moreno

La majoria dels veneroides (Veneroida) també perden el bissus en l’estat adult, la qual cosa els ha permès de colonitzar els fons de sediment; són representats per una multitud de famílies i espècies a la pràctica totalitat d’ambients aquàtics de la Terra. La xarnera és heterodonta, encara que en algunes famílies pot ésser un xic modificada. Els músculs adductors són dos, més o menys iguals. Els filaments dels ctenidis són units per envans vasculars. Els marges del mantell es fusionen almenys en una regió, i separen poc o molt els fluxos d’aigua.

Els lucinoïdeus i els leptonoïdeus

Els lucinoïdeus (Lucinoidea) són un llinatge antic (des del Silurià) però molt especialitzat a viure en sediments. El peu és molt llarg, cilíndric, prim i eixamplat a l’extrem distal. Els palps labials són petits i no tenen els solcs característics dels altres lamel·libranquis. Una de les dues demibrànquies pot faltar, i en general els filaments són units de manera bastant laxa. Els músculs adductors són formats per dues regions d’estructura i contractibilitat diferent cadascun. Els lucinoïdeus viuen enterrats, i es comuniquen amb la superfície per una estreta galeria excavada amb el peu i reforçada per les seves secrecions mucoses; per aquest canal entra l’aigua fins a la regió anterior del mantell, per sortir després a través d’una obertura exhalant poc diferenciada. Moltes espècies viuen en fangs reductors i contenen bacteris quemòtrofs a l’interior de les brànquies. Als Països Catalans hi ha tres famílies, reconeixedores per les característiques de la xarnera: els ungulínids (Ungulinidae) hi tenen el lligament entrat, els tiasírids (Thyasiridae) tenen les dents molt petites o nul·les, i en els lucínids (Lucinidae) el lligament sobresurt per fora i per dins.

Independents o comensals sobre diversos animals marins, especialment crustacis decàpodes, es troben de vegades uns petits bivalves de conquilla petita o fins i tot interna, que repten com si fossin petits gasteròpodes. Es tracta dels leptonoïdeus (Leptonoidea), en els quals el mantell no és mai fusionat, i el corrent inhalant és anterior. Tenen bissus en l’estat adult, i l’estómac i els ctenidis són d’estructura senzilla. Sembla que són neotènics,i es consideren filogenèticament propers als lucinoïdeus.

Els astartoïdeus i els carditoïdeus

El corrent inhalant és anterior en els astartoïdeus (Astartoidea), però l’exhalant passa per una obertura anal ben delimitada. A la Mediterrània es troba la família dels astàrtids (Astartidae), de conquilla forta, nacrada, bruna, amb estries o costelles concèntriques. El perfil de les valves és gairebé triangular, però el peu és trapezoidal.

El bissus és retingut en la majoria dels carditoïdeus (Carditoidea) adults, que es distingeixen per la forta escultura radial de les valves i el peu carenat. Les femelles incuben els embrions en cambres formades per l’aparell reproductor, el mantell, o fins i tot la conqui11a. La majoria d’espècies viuen fixades en substrats rocosos, però n’hi ha que es troben lliures, enterrades a poca profunditat.

Els camoïdeus

Dins els camoïdeus (Chamoidea), els càmids (Chamidae) se cimenten a les roques mitjançant una valva; durant el creixement, la conquilla, com de porcellana per dintre i esquamosa per fora, creix descrivint una espiral, mentre que el cos sofreix una reorganització espacial important. A les costes catalanes es troben dues espècies, fàcilment identificables segons que la valva fixada sigui la dreta (Chama gryphina) o l’esquerra (Pseudochama gryphoides).

Els corbiculoïdeus

Els corbiculoïdeus (Corbiculoidea) han envaït les aigües salabroses i dolces de tot el món, gràcies a adaptacions per a sobreviure períodes eixuts; per exemple, poden respirar a través d’una pel·lícula de mucus sec que impedeix la pèrdua d’aigua entre les valves mig obertes, o bé a través de porus a la superfície de la conquilla. Les famílies essencialment estuarianes tenen larves planctòniques. Els esfèrids (Sphaeriidae) són l’única família de corbiculoïdeus nadiua d’Europa occidental, encara que és cosmopolita. Són animals petits, que viuen enterrats en el sediment en aigües quietes o de poc corrent, i són hermafrodites capaços d’autofecundar-se, i alhora ovovivípars: els joves, de desenvolupament directe, són incubats, i possiblement alimentats, en una cambra suprabranquial; quan mesuren entre un quart i un terç de la longitud de la mare són expulsats pel sifó exhalant, que és distendible, en nombre d’entre dos i més de trenta. L’elevada capacitat reproductora i la facilitat amb què són transportats per insectes o ocells aquàtics els han fet reeixir en l’ocupació de les aigües epicontinentals com a oportunistes. Se’n distingeixen dos gèneres, Sphaerium i Pisidium . El primer inclou animals d’aproximadament 1 cm, amb dos sifons pràcticament independents, mentre que el segon comprèn espècies generalment més petites i amb els sifons soldats. S’alimenten de microorganismes intersticials, i viuen un o dos anys. La taxonomia d’aquesta família és molt imperfecta, i s’hi poden fer els mateixos comentaris que per als pulmonats limnèids. Sphaerium corneum i S. lacustre són molt eurioïcs, i es troben a poca altitud a tota la regió paleàrtica i l’holàrtica, respectivament, encara que S. corneum ha estat introduït a Amèrica del Nord i hi ha formes semblants al segon en altres regions del món. S. lacustre és molt característic dels arrossars del Delta de l’Ebre, on el temps de generació és d’un any, i el joves passen l’hivern, que és quan no hi ha aigua, enterrats en el fang. Als Països Catalans hi ha onze espècies del gènere Pisidium, difícils d’identificar: al costat d’espècies ubiqües (P. casertanum) o igualment eurioïques però poc freqüents (P. nitidum, P. milium), o francament rares (P. amnicum, P. tenuilineatum), n’hi ha que es troben al fang entre helòfits (P. subtruncatum, P. obtusale), a les aigües cristal·lines de les fonts (P. personatum), als ullals cabalosos (P. moitessierianum, molt rar), o fins i tot als estanys de muntanya (P. hibernicum i P. lilljeborgii als Pirineus, —aquest darrer també al Maestrat).

Els glossoïdeus, els arcticóïdeus i els ciamioïdeus

El marge posterior del mantell dels glossoïdeus (Glossoidea) exhibeix una colla de papil·les més o menys llargues entorn de les obertures inhalant i exhalant, que poden ésser una mica elevades per sifons. A la Mediterrània es troben Kelliella miliaris, un kel·lièl·lid (Kelliellidae) molt petit, rar i batial, i Glossus humanus, un glòssid (Glossidae) de valves enrotllades com si fossin conquilles de cargol, que és rar i viu als fons fangosos infralitorals.

Els arcticóïdeus (Articoidea) són semblants als glossoïdeus, i són representats als Països Catalans per una sola espècie, Coralliophaga coralliophaga, de la família dels trapèzids (Trapeziidae); com el seu nom indica, és un bivalve perforador, comú dintre les roques calcàries a poca profunditat de la Mediterrània occidental, i als esculls de corall del Carib i la regió indopacífica.

Els ciamioïdeus (Cyamioidea) són bivalves molt petits, majoritàriament australs, amb bissus al peu dels adults i el lligament estenentse per l’exterior i l’interior de la xarnera. Els neoleptònids (Neoleptonidae) són representats a la mar Catalana per una sola espècie, Neolepíon sulcatulum, summament rara, habitant dels fangs circalitorals.

Els dreissenoïdeus

Els dreissenoïdeus (Dreissenoidea) són bivalves amb forma de musclo, amb les valves sense nacre i proveïdes d’una làmina, just sota l’umbó, on s’insereix el múscul adductor anterior. Els dreissènids (Dreissenidae), l’única família d’aquest grup, són propis d’aigües salabroses d’arreu del món, i encara que algunes espècies han colonitzat les aigües dolces, no han perdut la fase de larva velígera, planctònica, la qual cosa els limita a zones amb poc o gens de corrent. Dreissena polymorpha, que ateny uns 30 mm i té la superfície amb un dibuix de línies fosques en ziga-zaga sobre fons blanquinós, és originària de la regió de les mars Negra, Càspia i Aral (on hi hagué un extens mar interior durant el Terciari superior), i s’ha estès vers occident amb gran velocitat en els darrers cent cinquanta anys, a través de la creixent xarxa de canals per a la navegació. L’única troballa als Països Catalans, i a la península Ibèrica en general, es realitzà al riu Llobregat, prop de Balsareny, però sembla que les inundacions de l’octubre del 1982 acabaren amb els nouvinguts; caldria evitar la introducció d’aquest mol·lusc, que ja ha causat greus danys ecològics i economics en molts indrets, com ara els llacs subalpins italians, en formar denses muscleres sobre tota mena de substrats ferms.

Els cardioïdeus

Els càrdids (Cardiidae) són excavadors molt actius: amb el peu, llarg i en forma de destral, es desplacen pels sediments, i s’enterren ràpidament gràcies a l’escultura radial de les valves. La conquilla és en general més alta que llarga, i no té nacre. El marge posterior presenta dos sifons curts, formats per la fusió dels plecs interior i mitjà del mantell, encara que aquest és reduït; de vegades els sifons són proveïts d’ulls senzills. Els filaments branquials són particularment gruixuts. Algunes espècies del Pacífic tropical tenen la conquilla translúcida per a permetre la multiplicació d’alguns mutualistes que viuen dins el mantell. Als Països Catalans es troben diverses espècies, als sorrals o fangars costaners; les més grans són objecte d’explotacions comercials. Als esculls de corall de la regió indo-pacífica hom troba els tridàcnids (Tridacnidae), que atenyen dimensions enormes; durant el desenvolupament, llur cos sofreix una rotació respecte a la conquilla, que és fixada, primer pel bissus i després en ésser englobada pel corall. Exposen el marge del mantell, molt carnós i de colors brillants, a la llum del sol, per a propiciar el creixement de les poblacions d’algues intracel·lulars de què s’alimenten. Malauradament, es tracta d’un cas paral·lel al de les nacres: fins fa pocs anys eren pescades només per a fer-ne piles d’aigua beneïda de les esglésies, però d’ençà que a Taiwan i les Filipines es comercialitza llur múscul adductor assecat, s’han convertit en un objectiu prioritari de la conservació dels recursos naturals.

Els veneroïdeus

Dins els veneroïdeus (Veneroidea), s’inclou la família amb més espècies de bivalves marins: la dels venèrids (Veneridae). Llur conquilla és de contorn allargat, tendint a triangular, ben arrodonit. Les demibrànquies són corrugades. Els sifons són ben desenvolupats, formats per la fusió dels plecs mitjà i interior del marge del mantell i vorejats d’un anell exterior de tentacles; l’obertura inhalant té un anell interior de tentacles per a la selecció de les partícules alimentàries, i l’exhalant té una vàlvula membranosa. Els sifons es fan palesos a la línia pal·lial, que descriu una invaginació posterior anomenada si pal·lial. Viuen als fons de sorra i fang en tots els ambients litorals d’arreu del món. En contrast amb els càrdids, llur escultura és concèntrica o nul·la, però la forma comprimida i les corbes del perfil prop dels umbons contribueixen de manera important a l’enterrament ràpid. La majoria de cloïsses pescades per a l’alimentació humana pertanyen a aquesta família. Els petricòlids (Petricolidae) són semblants, encara que tenen els sifons llargs; viuen sobretot en els fons coral·lígens, però també poden excavar galeries en els fangs compactes i en les roques calcàries d’origen orgànic o no.

Els tel·linoïdeus

Els tel·linoïdeus (Tellinoidea) són abundants en els fons de sorra fina prop de la costa de totes les mars. Són allargats i comprimits, de contorn el·líptic o triangular; el si pal·lial és profund, corresponent a la longitud extrema dels sifons. Aquests són separats, molt llargs, prims i mòbils, formats per la fusió de només el plec interior del marge del mantell; sobresurten a la superfície del sediment, on el sifó inhalant recull les partícules sedimentades. A la base dels sifons hi ha sovint un múscul cruciforme, associat a un fotoceptor. Les demibrànquies són llises o corrugades, els marges del mantell són fusionats en part i el peu és gran i musculós.

Els tel·línids (Tellinidae) presenten la superfície de les valves llisa o amb una escultura delicada que sembla supèrflua, però s’ha demostrat que és important en els desplaçaments per l’interior de la sorra. Als Països Catalans abunden una colla d’espècies dels gèneres Angulus, Tellinella i Macoma, que poden aparèixer en grans quantitats a les platges després d’un temporal. Fabulina fabulus és remarcable per tenir patrons esculturals diferents a cada valva. Els escrobiculàrids (Scrobiculariidae) són abundants als estuaris i llacunes litorals, on suporten grans canvis de salinitat. Tenen el lligament dividit en una part interna i una altra d’externa. Els donàcids (Donacidae) tenen forma de triangle isòsceles, i són també abundants a les platges de tots els Països Catalans, on s’alimenten de les partícules en suspensió gràcies a les onades. Els sanguinolàrids (Sanguinolariidae) es distingeixen pel si pal·lial, molt profund, i pel fet que el cos sovint no es pot retreure completament entre les valves. Els sifons de tots els tel·linoïdeus són atacats per molts predadors, i la regeneració és ràpida; en alguns sanguinolàrids els sifons presenten constriccions anul·lars per on s’autotomitzen amb facilitat.

Després de les tempestes, a les platges de sorra fina apareixen grans quantitats de veneroïdeus, molts dels quals són tel·línids, com ara Angulus nitidus (=Tellina nítida), Angulus planatus, gran i blanc, A. tenuis, petit i de coloració variable, i Macoma cumana, inflada i blanca, amb una taqueta taronja a l’àpex.

Els solenoïdeus i els mactroïdeus

Entre els solenoïdeus (Solenoidea) les navalles o solènids (Solenidae) habiten els sorrals i fangars costaners, on s’enterren amb facilitat en les galeries verticals que hi excaven. La conquilla és llarga, cilindroide, comprimida; el lligament és quasi tot extern, i s’insereix sobre una prominència interna de la xarnera en forma de cullereta, anomenada condròfor. Els sifons són curts i el si pal·lial poc profund. El peu és llarg, dilatat a l’extrem, i funciona com una àncora; quan es contreu arrossega tot el cos. Això implica que hi ha d’haver mecanismes per a alleugerir el xoc de pressió: efectivament, el marge anterior del mantell és fusionat amb el periòstrac, i els marges del mantell són units al llarg de tot el marge ventral, excepte per una quarta obertura, que funciona com una vàlvula de seguretat.

La xarnera dels mactroïdeus (Mactroidea) presenta un condròfor molt gran que sobresurt internament; el peu és gran. La família dels màctrids (Mactridae) es distingeix per la conquilla, que tendeix a la forma triangular, sovint prima, els sifons fusionats i el si pal·lial ampli. Els marges del mantell deixen una quarta obertura. Els mesodesmàtids (Mesodesmatidae) tenen els sifons independents i amb l’extrem papil·lós; a les costes catalanes es troba Donacilla cornea, pròpia de les platges de sorra gruixuda.

Els mioides

Entre els mioides excavadors, són comunes les espècies que il·lustra la fotografia. A dalt, conquilla de la petita Corbula gibba (1 cm com a màxim), que viu enterrada, descansant damunt la valva dreta; pot arribar a ésser abundant en els fangars. A baix, Donacilla cornea, de conquilla lluent i amb dibuixos de colors variables, però sempre amb bandes radials, freqüent a les platges de sorra gruixuda; l’exemplar de la fotografia mostra un inici de perforació, causada per un cargol natícid, el qual, per alguna raó, no aconseguí acabar el forat i menjar-se el bivalve.

Jordi Vidal

Els mioides (Myoida) són bivalves molt especialitzats a menar una vida excavadora. Els dos músculs adductors són semblants i la xarnera és feble, amb una dent o cap però sovint amb un condròfor prominent. Els sifons són llargs i amples, fusionats i poc retràctils; són formats per la fusió dels plecs mitjà i interior del marge del mantell amb el solc periostracal, de manera que són recoberts per una cutícula gruixuda, que es continua amb el periòstrac de les valves. La musculatura pal·lial dels mioides és extensa i suporta la gran pressió hidrostàtica que es genera quan perforen galeries movent les valves, lliures del mecanisme encaixant de la xarnera i sovint amb el marge anterior serrat.

Els hiatel·loïdeus (Hiatelloidea) inclouen espècies fixades al substrat rocós per un bissus, algunes de les quals són els únics mioides capaços de retreure els sifons completament entre les valves. El lligament és extern, la xarnera sovint té una dent, el peu és petit i el si pal·lial profund. Els hiatèl·lids (Hiatellidae) són representats en la fauna catalana per dos gèneres ben diferents: Hiatella, que comprèn dues espècies petites (H. arctica i H. rugosa), molt semblants, que tenen carenes amb espines quan són joves i viuen en perforacions a les roques; i Panopaea glycymeris, que és molt rara, ateny una longitud valvar de 30 cm i excava galeries de més d’1 m de profunditat en sediments compactes.

Els mioïdeus (Myoidea) tenen el lligament intern, amb un condròfor important. Els míids (Myidae) no tenen dents a la xarnera i presenten una sèrie de papil·les al voltant de l’extrem distal dels sifons; rarament conserven el bissus en l’estat adult. Un d’aquests casos és el de Sphenia binghami, en forma de pera, amb l’extrem posterior allargat, raríssima a la mar Catalana. Els corbúlids (Corbulidae) tenen els sifons curts, el marge del mantell papil·lós i la xarnera amb una dent forta. Corbula gibba i Lentidium mediterraneum tenen la valva esquerra encavalcada sobre la dreta, i poden ésser abundants als fons de fang de la mar Catalana; viuen soterrats a poca distància de la superfície del sediment, i reposen sobre la valva dreta.

Entre els gastroquenoïdeus (Gastrochaenoidea), els gastroquènids (Gastrochaenidae) destaquen perquè les valves deixen un espai anterior molt ampli. El mantell té els marges fusionats, excepte en una obertura per on surt el peu; els sifons se separen a l’extrem distal. Són bivalves perforadors, generalment de roques calcàries.

Els foladoïdeus (Pholadoidea) són perforadors i no tenen xarnera. La regió anterior de les valves és reflectida cap endins, i s’hi insereix el múscul adductor anterior; per tant, aquest és antagonista de l’adductor posterior en el moviment lateral de les valves. Els músculs del peu s’insereixen en una expansió prima de la conquilla sota els umbons, l’apòfisi. Els sifons són llargs i parcialment fusionats; els marges del mantell són units quasi del tot. Els folàdids (Pholadidae) tenen una conquilla important, mentre que els teredínids es troben exclusivament dins fustes. Pholas dactylus, una espècie capaç de perforar la fusta, el fang dur o la pedra accionant les valves amb un moviment especial de rotació. Aquest mol·lusc és capaç de produir luminiscència, per mitjà de la secreció de dues capes de cèl·lules glandulars, de les quals una secreta un mucilag que és el que transporta les cèl·lules fotogèniques i forma en conjunt una massa de color blau.Els teredínids (Teredinidae) són bivalves molt modificats, d’aspecte vermiforme. Les valves són molt petites i només cobreixen l’extrem anterior del cos. El mantell és un tub obert per davant, on hi ha el peu, que és petit, i per darrere, per on surten els sifons i dues peces accessòries anomenades paletes. Els sifons són fusionats a la base. Les paletes són formades per carbonat càlcic i periòstrac; llur forma és variable i forneix caràcters d’interès taxonòmic. Són hermafrodites i només tenen la demibrànquia externa.

Els anomalodèsmats

Anomalodèsmats de la fauna catalana: A l’esquerra, Pandora inaequivalvis (a dalt, interior de la valva dreta, a baix, exterior de la valva esquerra); a la dreta, a dalt, interior de la valva dreta de Lyonsia norvegica; a la dreta, a baix, interior de la valva dreta de Thracia papyracea.

Jordi Vidal

Els anomalodèsmats (Anomalodesmata) són un grup molt antic de bivalves, amb fòssils des de l’Ordovicià mitjà. No tenen dents a la xarnera; el lligament, que sovint té un nucli calcari (litodesma), és intern, inserit en unes expansions laminars de les valves anomenades nimfes. Els marges del mantell contenen glàndules radials mucoses, i són units excepte en els dos sifons, l’escletxa per on surt el peu, i de vegades una quarta obertura. La conquilla és prima i el periòstrac sovint conté grans de sorra.

Els pandoroïdeus (Pandoroidea) tenen les valves allargades i nacrades per dins, els sifons curts, i sovint retenen el bissus en l’estat adult. Els liònsids (Lyonsiidae) retenen el bissus i tenen sifons llargs, un si pal·lial poc marcat i la demibrànquia externa més petita que la interna; viuen enterrats en la sorra en posició vertical. Els pandòrids (Pandoridae), en canvi, reposen sobre la valva dreta, que és plana o còncava; mentre que l’esquerra és convexa, de manera que la conquilla sembla una capseta; el peu només mostra un solc bissal, els sifons són curts i no hi ha si pal·lial.

Dins els tracioïdeus (Thracioidea) els tràcids (Thraciidae) tenen la conquilla prima, de valves desiguals i que no tanquen perfectament. El lligament és sobretot extern i el si pal·lial indica la presència del sifons, que són curts i estrets. El peu és petit, sense bissus. Viuen enterrats en fons de sorra.

Dels clavagel·loïdeus (Clavagelloidea), els clavagèl·lids (Clavagellidae) mantenen la conquilla, nacrada, molt petita, i secreten un tub calcari entorn del cos, l’extrem anterior del qual és perforat com una regadora. Els marges del mantell són fusionats excepte en una petita obertura del peu i als sifons, que són llargs i fusionats. El peu és petit, sense bissus, i els ctenidis són llargs i estrets. Als fons coral·lígens de les Balears i el Vallespir s’han trobat dues espècies del gènere Clavagella, caracteritzat per tenir una valva unida al tub calcari. El gènere Brechites, de la regió indo-pacífica, inclou les dues valves, i viu enterrat en posició vertical a la sorra.

A les profunditats marines es troben els poromioïdeus (Poromyoidea), que en lloc d’alimentar-se de partícules petites cacen preses de mida considerable. El sifó inhalant és enorme i és rodejat de tentacles sensorials. Quan detecten el moviment d’algun animal petit l’atrapen amb els tentacles o el sifó, o bé el xuclen gràcies a l’acció de les brànquies, molt modificades. Els ctenidis, doncs, no s’assemblen en absolut als de la resta de bivalves: formen un septe que divideix la cavitat pal·lial i la converteix, mitjançant una musculatura especial de dimensions considerables, en una bomba hidràulica. La presa és transportada pels extrems lliures dels filaments branquials, com si es tractés d’una cinta transportadora, fins a la boca, les vores de la qual formen un gran embut. L’estómac és completament entapissat per una cutícula quitinosa (l’escut gàstric hipertrofiat), la qual, sota l’acció de les parets musculars, tritura l’aliment. El peu no té bissus i el si pal·lial és som o absent. Els poromíids (Poromyidae) tenen la conquilla triangular amb una expansió posterior com a suport del complex sifonal; el sifó inhalant acaba en una mena d’urpa còncava, que se suposa que serveix per atrapar les preses. En els cuspidàrids (Cuspidariidae) l’expansió de la conquilla és llarga, i la víctima, detectada pels tentacles, és capturada amb el corrent inhalant generat per un mecanisme poderós.