Els caudofoveats

Els caudofoveats són petits mol·luscs vermiformes que viuen enterrats en els fangs marins d’arreu del món; malgrat la seva extensió, han estat molt poc estudiats i romanen força desconeguts.

En conjunt, l’anatomia dels caudofoveats és força diferent de la de la resta dels mol·luscs, bé que tots els sistemes orgànics presenten semblances estructurals amb les parts corresponents als altres membres del fílum. La forma externa és el resultat de l’especialització a la vida excavadora en els fangs marins

Morfologia

Organització interna dels caudofoveats. Hom ha indicat en el dibuix: 1 mantell, 2 cavitat pal·lial, 3 òrgan terminal, 4 espícules calcàries, 5 ctenidi, 6 banda ciliada, 7 escut podial, 8 glàndules podíals, 9 boca, 10 aparell radular, 11 glàndules faríngies, 12 estómac, 13 intestí, 14 cec estomacal, 15 anus, 16 gònada, 17 aorta, 18 gonopericardioducte, 19 pericardi, 20 pericardioducte, 21 conducte mucós, 22 tracte mucós, 23 musculatura, 24 gangli cerebral, 25 cordó nerviós ventral, 26 cordó nerviós lateral, 27 comissura suprarectal.

Biopunt, basat en Salvini-Plawén, 1985

Algunes de les prop de 60 espècies descrites poden atènyer fins 14 cm de longitud, bé que sovint mesuren uns pocs mil·límetres. El cos és de simetria bilateral i secció cilíndrica (constant o amb zones d’amplada desigual), i és totalment recobert pel mantell, profusament armat d’espícules calcàries i que no presenta cap indici de solcs (a l’estil dels solenogastres) en la línia mitjana ventral de fusió. El mantell secreta espícules i una cutícula externa acel·lular de composició quitinosa. L’extrem anterior té la boca en posició terminal, per sota o entorn de la qual hi ha l’escut del peu, que és l’única estructura per a la locomoció; la presència de glàndules mucoses entre el teixit muscular i la innervació demostra l’homologia d’aquest òrgan amb el peu dels altres mol·luscs. L’extrem posterior presenta una cavitat pal·lial terminal, on hi ha un parell de ctenidis retràctils i bipectinats amb lamel·les alternades, un parell de tractes mucosos amb ciliació abundant, i l’anus. En posició dorsal i posterior hi ha un parell d’osfradis envoltats d’espícules llargues i primes que protegeixen tota la regió caudal.

Per sota del mantell hi ha tres capes de musculatura, les quals, atesa la fusió ventral del mantell, funcionen com un tub dermomuscular que actua sobre la resta del cos, que al seu torn es comporta com un esquelet hidroestàtic (reblert de mesènquima i no de fluid, però). La musculatura longitudinal és la més important, i inclou retractors dels ctenidis i l’escut del peu; la circular n’és antagònica, i comprèn un poderós esfínter, que pot cloure i protegir la cavitat pal·lial. Aquest disseny per a l’excavació comporta, però, una extensió molt limitada de la musculatura dorsiventral, que es limita a la regió anterior del cos. Els músculs longitudinals, que es troben només en algunes espècies, permeten l’enrotllament. El sistema nerviós inclou un parell de ganglis cerebrals, dels quals parteixen sis nervis anteriors i tres parells de cordons longitudinals; els cordons nerviosos ventrals es ramifiquen poc, i la innervació de la paret del cos i dels òrgans interns es fa sobretot a partir dels cordons laterals, que atenyen els ctenidis. S’alimenten de partícules petites, vives o inertes, que són conduïdes a la boca amb les dents de la ràdula (fan de rems pectinats en estendre’s fora de la boca) o bé amb l’ajut de l’escut del peu.

La boca és entapissada per una epidermis molt característica i proveïda d’un esfínter. La faringe, de parets ciliades com la resta del tracte, conté glàndules salivals de quatre tipus diferents i una ràdula molt simple, formada per dues fileres paral·leles de denticles, la forma dels quals varia considerablement d’una espècie a l’altra; la faringe també pot tenir suports cuticulars laterals. El tracte mitjà pot presentar una placa cuticular contra la qual l’aliment en digestió és empès per l’acció de cilis: és, doncs, un veritable estómac, d’evolució paral·lela al dels adenòpodes. La digestió és extracel·lular. Abans de l’intestí, que és prim i recte, s’obre un ampli cec, solcat per constriccions transversals i on no s’han trobat mai restes d’aliment. La femta es divideix en paquets, que són embolcallats per una membrana abans d’ésser expulsats. El sistema circulatori és format per sins amples, amb el cor i l’aorta com a únics vasos autèntics; el cor és format per un ventricle i dues aurícules, encara que en algun cas estan fusionades en una sola cambra. L’excreció de metabòlits sembla que té lloc en les cèl·lules gegants del mantell. Són animals unisexuals, amb gònades dorsals que descarreguen llurs productes a través del pericardi; aquest s’estén cap enrere i sovint recobreix els músculs retractors dels ctenidis. Els pericardioductes s’obren en sengles conductes mucosos, eixamplaments glandulars d’origen probablement ectodèrmic, que s’obren al seu torn als tractes ciliats de la cavitat pal·lial. La fertilització és externa. No se sap res del seu desenvolupament.

Els grups i les espècies de caudofoveats

Hom coneix quatre espècies de caudofoveats, als Països Catalans, tres de les quals han estat trobades solament en fons fangosos, prop de la costa del Vallespir. 1 Scutopus ventrolineatus (limifossòrid) pot ésser localment abundant des de Noruega fins a Sudàfrica. 2 Falcidens gutturosus (quetodermàtid) viu prop de la costa, i ha estat citat en d’altres indrets de la Mediterrània; una espècie semblant, F. aequabilis, viu als fons batíais de la Mediterrània occidental i l’Adriàtica. 3 Prochaetoderma raduliferum (proquetodermàtid) és endèmic de la Mediterrània.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Es reconeix un sol ordre de caudofoveats (Caudofoveata), el dels quetodermàtides (Chaetodermatida), dividit en tres famílies bastant diferents. Els limifossòrids (Limifossoridae) són verms de cos curt, amb l’escut del peu en posició postoral i amb un parell de músculs longitudinals que els permeten d’enrotllar-se; la ràdula no té suports especials, i els denticles són grans, en forma de falç, amb el marge interior sovint serrat. Els proquetodermàtids (Prochaetodermatidae) comprenen poques espècies, en les quals l’escut del peu es divideix en dues mitges llunes que envolten la boca a banda i banda, i el cos s’estreteix, donant l’aparença d’una cua; la ràdula té un suport a cada banda, i els denticles són corbats i amb un engruiximent serrat al marge interior. Els quetodermàtids (Chaetodermatidae) tenen l’escut del peu ample i continu, envoltant la boca. El cos és cilíndric o estretit a la part posterior; la ràdula té denticles molt petits, un o dos parells de suports laterals i una gran placa basal.