Estat actual del coneixement de la sistemàtica i la filogènia de les plantes terrestres

Al llarg dels darrers quinze anys, la sistemàtica vegetal ha experimentat una important revolució en la seva metodologia deguda, per una banda, a la incorporació de la metodologia cladista i, per l’altra, a la utilització de les tècniques pròpies de la sistemàtica molecular en la inferència de les relacions filogenètiques entre els organismes. Els estudis filogenètics duts a terme i els arbres resultants han conduït al reconeixement de grups monofilètics (naturals) i, en conseqüència, han tingut un gran impacte sobre les hipòtesis prèvies de les relacions existents entre els diversos grups vegetals i sobre els sistemes de classificació. El concepte dels principals grups d’embriòfits i de les seves interrelacions ha canviat extraordinàriament respecte a les visions més clàssiques.

Arbre filogenètic simplificat dels diferents grups d’embriòfits.

A partir de fonts diverses.

Tradicionalment, s’ha considerat que les denominades plantes terrestres o embriòfits eren constituïdes per les molses (briòfits) i les plantes vasculars, que agrupaven falgueres i grups relacionats (pteridòfits) i plantes amb llavor (espermatòfits), i aquestes darreres incloïen gimnospermes i angiospermes. Avui se sap que aquests grups, amb l’única excepció de les plantes amb flor (angiospermes), corresponen a agrupacions no monofilètiques i, consegüentment, el seu tractament taxonòmic ha patit profundes transformacions.

Les plantes terrestres o embriòfits formen part dels estreptòfits, un clade que comprèn, a més d’aquest grup, les algues verdes de les quals deriven. En l’actualitat els grups que s’inclouen dins els embriòfits són les hepàtiques, les molses, les antocerotes, els licòfits, els monilòfits (falgueres) i els espermatòfits (plantes amb llavor), grups tots monofilètics amb un alt grau de suport a partir dels resultats de les anàlisis de filogènia molecular. Cal esmentar que els noms assignats als clades per sobre del nivell d’ordre no són noms científics formals, en molts casos perquè encara no és prou clar a quin nivell han de ser reconeguts.

Les plantes terrestres no vasculars corresponen als tradicionalment anomenats briòfits, els quals inclouen tres fílums que corresponen als primers nodes de l’arbre de les plantes terrestres actuals: hepàtiques, molses i antocerotes. Aquestes tres línies comparteixen, entre altres trets, característiques del cicle biològic com la generació gametofítica dominant i de vida lliure, però no constitueixen un grup monofilètic. Estudis recents suggereixen que les hepàtiques se situen a la base de l’arbre i representen el grup germà de la resta d’embriòfits actuals i que les antocerotes són el grup germà de les plantes vasculars.

Com ja s’ha esmentat, les plantes vasculars o traqueòfits agrupaven, tradicionalment, els pteridòfits (falgueres i grups relacionats) i els espermatòfits (plantes amb llavor), però les anàlisis moleculars han posat de manifest que els pteridòfits són un grup parafilètic constituït per dos grups monofilètics: els licòfits (licopodis, selaginel·les i isòets) i els monilòfits (falgueres pròpiament dites i cues de cavall). Els licòfits són el grup germà de la resta de plantes vasculars i inclouen les línies de traqueòfits més antigues que existeixen en l’actualitat, caracteritzades, entre altres coses, per presentar fulles de tipus microfil·le (amb un sol nervi).

Els monilòfits (falgueres i cues de cavall) constitueixen, juntament amb els espermatòfits, un clade monofilètic denominat dels eufil·lòfits, que es caracteritza perquè els seus representants mostren, en general, megafil·les. S’ha fet un progrés considerable en la reconstrucció de la filogènia dels monilòfits que ha permès establir que els grups que integren aquest clade són els psilòfits, els equisets i totes les falgueres eusporangiades i leptosporangiades. La primera línia que va divergir d’aquest clade correspon a la que reuneix les famílies psilotàcies i ofioglossàcies, relació que no s’havia pres en consideració en les classificacions prèvies perquè Psilotum es considerava un exponent viu de les primeres plantes vasculars, a causa de l’extrema simplificació de les característiques de l’esporòfit (ramificació dicòtoma de les tiges, absència de fulles i d’arrels, etc.), característiques que avui en dia se sap que són secundàries. Els darrers resultats també estableixen de manera clara la inclusió dels equisets en el clade dels monilòfits, fet que descarta definitivament la hipòtesi que els equisets siguin un grup primitiu, com defensaven les classificacions tradicionals.

Els espermatòfits constitueixen el clade de plantes terrestres més divers que existeix en l’actualitat. Inclou les angiospermes (plantes amb flors) i el grup que tradicionalment s’ha anomenat gimnospermes, representades en l’actualitat per quatre línies evolutives: cícades, Ginkgo, gnetals i coníferes. La comprensió de les relacions existents entre els principals clades d’espermatòfits actuals ha resultat ser molt problemàtica, si més no en part, per l’existència d’un bon nombre de línies extingides conegudes exclusivament a partir del registre fòssil i, consegüentment, per la petita proporció de la diversitat pròpia del grup que representen els membres actuals. Això comporta que els resultats de les filogènies obtingudes a partir de dades morfològiques o de dades moleculars siguin, de vegades, molt diferents. Per exemple, les filogènies obtingudes a partir de dades morfològiques situen els gnetals com a grup germà de les angiospermes, mentre que les obtingudes a partir de dades moleculars rebutgen aquesta relació. Els darrers estudis semblen indicar que les angiospermes no estan directament relacionades amb cap dels grups de gimnospermes actuals, ja que apareixen com a grup germà de la resta d’espermatòfits actuals. Sense tenir en compte com es resolen les relacions entre els cinc grups d’espermatòfits amb representants vius, les gimnospermes en sentit ampli (és a dir, incloent-hi les línies fòssils) no són monofilètiques. És molt probable que, a la base de la línia evolutiva que ha conduït fins a les angiospermes, es trobi algun grup de gimnospermes ja extingides. Un dels reptes pendents és, doncs, esbrinar quina de les línies fòssils representa el grup germà de les angiospermes.

L’impacte de la filogènia molecular en la sistemàtica d’angiospermes ha estat particularment important i, com a conseqüència, s’ha produït la reclassificació del grup. Al final de la dècada de 1990 un grup d’investigadors de les principals institucions a nivell mundial es van agrupar sota el nom d’Angiosperm Phylogeny Group (APG) amb la intenció de proporcionar un sistema de classificació de les angiospermes, estable i àmpliament acceptat, basat, de manera explícita, en filogènia molecular. La primera proposta va ser publicada el 1998 (APG System) i fins a l’actualitat s’han publicat dues revisions (APG II, 2003, i APG III, 2009). Aquesta reclassificació a nivell d’ordre és potser el canvi més notable que ha tingut lloc els darrers anys en la taxonomia d’angiospermes. La reclassificació proposada per l’APG s’ha de considerar com un procés obert, ja que a mesura que es disposi de noves dades la proposta s’anirà completant i millorant.

Fa tan sols alguns anys, la possibilitat d’identificar els nodes basals de les angiospermes semblava molt remota. En l’actualitat, les anàlisis filogenètiques, basades en un nombre cada cop més gran de seqüències gèniques, han establert de manera clara i inequívoca les branques basals de les angiospermes actuals, corresponents a les primeres línies que van divergir a partir de l’avantpassat comú de totes les angiospermes. La primera branca d’aquest grup correspon a Amborella, un gènere monospecífïc que es troba exclusivament als boscos humits de Nova Caledònia. A. trichopoda és un arbust que fa flors petites d’uns 6 mm de diàmetre. Les flors són unisexuals i amb les peces disposades helicoïdalment. Les peces del periant, de nombre variable, no estan diferenciades en calze i corol·la. El tancament dels carpels té lloc per secrecions i no per fusió dels teixits. Atesa la seva posició com a grup germà de la resta d’angiospermes, les flors diminutes d’Amborella podrien ser un indici de com van ser les primeres flors que van aparèixer sobre la terra. Després d’Amborella, les nimfeals (nenúfars i nimfees) i les austrobaileials (plantes llenyoses aromàtiques com, per exemple, l’anís estrellat) són les següents branques basals de l’arbre de les angiospermes. Els tres clades junts reben el nom d’ANITA per les inicials d’alguns dels gèneres que hi pertanyen (Amborella, Nymphea, Illicium, Trimenia i Austrobaileya).

La resta de línies basals de les angiospermes corresponen a les magnòlides, les clorantàcies i les monocotiledònies. Les relacions entre aquests clades encara no són del tot clares. En les darreres anàlisis, basades en seqüències completes o gairebé completes del genoma plastidial, s’estableix que les clorantàcies són, probablement, el grup germà de les magnòlides i que tots dos grups formen una línia germana de l’ampli clade constituït per les monocotiledònies i les ceratofil·làcies més les eudicotiledònies. Les magnòlides constitueixen un clade (amb un alt grau de suport dels resultats obtinguts en les filogènies moleculars) que agrupa menys del 5% de les espècies d’angiospermes actuals. Inclou quatre ordres: magnolials, laurals, piperals i canel·lals, als quals pertanyen la majoria de grups considerats primitius en els sistemes de classificació precedents (Cronquist i Takhtajan).

Les monocotiledònies constitueixen el darrer dels clades basals de les angiospermes. Els resultats de les anàlisis moleculars han confirmat que es tracta d’un grup monofilètic. És un dels clades més amplis pel que fa al nombre d’espècies (aproximadament 65.000). El reconeixement de les monocotiledònies com un grup ben definit ve de lluny i, des d’aleshores, els principals sistemes de classificació han reconegut la divisió de les angiospermes en monocotiledònies (classe liliates) i dicotiledònies (classe magnoliates). No obstant això, la majoria de filogènies moleculars donen suport, com acabem de veure, a l’existència d’una sèrie de línies d’angiospermes basals (ANITA, magnòlides i clorantàcies), la majoria de les quals són dicotiledònies, entre les quals es troben les monocotiledònies. El conjunt de línies que constitueixen les angiospermes basals va seguit d’un gran clade que rep el nom d’eudicotiledònies o veritables dicotiledònies. Per tant, en les angiospermes no existeix una escissió entre monocotiledònies i dicotiledònies, perquè les dicotiledònies no constitueixen un grup monofilètic.

Les eudicotiledònies són el següent gran clade de l’arbre de les angiospermes, ja que inclou, aproximadament, el 75% de les espècies. Aquest clade rep un gran suport de les dades moleculars, però presenta una única característica morfològica comuna a tot el grup: el pol·len triaperturat o derivat d’aquest. Les eudicotiledònies inclouen un nivell basal amb cinc línies principals i un ampli clade que conté la majoria de les espècies del grup, anomenat nucli de les eudicotiledònies. Les ranunculals, amb representants com les ranunculàcies i les papaveràcies, són el grup germà de la resta d’eudicotiledònies. Les altres línies basals corresponen a les sabiàcies (no incloses a cap ordre), les proteals, les buxals i les trocodendrals, però les relacions entre aquests grups i les seves relacions amb el nucli de les eudicotiledònies no estan resoltes.

El gran clade anomenat nucli de les eudicotiledònies és format per diversos clades principals que tenen un alt grau de suport, entre els quals cal destacar els de les saxifragals, les ròsides, les cariofillals i les astèrides. Les saxifragals se situen com a grup germà de les ròsides. És un clade que inclou 14 famílies, entre les quals es troben les saxifragàcies, les crassulàcies, les grossulariàcies i diverses famílies que anteriorment no s’havien considerat relacionades amb el grup, com les peoniàcies i les hamamelidàcies, que prèviament s’havien classificat en tres subclasses de dicotiledònies diferents, reflectint d’aquesta manera la seva diversitat morfològica. El clade de les ròsides també és més ampli que la classe ròsides tradicional, ja que engloba diverses famílies prèviament classificades en les subclasses magnòlides, dil·lènides i hamamèlides, avui considerades polifilètiques. Juntament amb les astèrides és un dels clades més amplis del nucli de les eudicotiledònies. Malgrat els progressos fets a l’hora d’establir les relacions entre els diferents grups d’angiospermes, les ròsides continuen sent un dels clades més mal resolts. El grup és constituït per dos grans subclades germans anomenats euròsides I o fàbides, que inclou ordres com les fagals, fabals, rosals, etc., i euròsides II o màlvides, amb ordres com les brassicals, malvals, geranials, etc. Les cariofil·lals són el grup germà de les astèrides. Els estudis moleculars també reforcen unes cariofil·lals ampliades que inclouen les cariofil·lals tradicionals (cactàcies, cariofil·làcies, amarantàcies, etc.), així com les plumbaginàcies i les poligonàcies, més dues famílies de plantes carnívores (droseràcies i nepentàcies), i diverses famílies pertanyents a les dil·lènides tradicionals com les tamaricàcies, entre d’altres. Les astèrides constitueixen el darrer clade del nucli de les eudicotiledònies. Es tracta d’un grup immens, que inclou prop de 80.000 espècies. Els resultats de diversos estudis confirmen que les astèrides són constituïdes per quatre subclades: cornals (cornàcies, entre d’altres), ericals (ericàcies, primulàcies, etc.), euastèrides I o làmides (lamials, solanals, etc.) i euastèrides II o campanúlides (asterals, campanulàcies, apials, caprifoliàcies, etc.). Les cornals són el grup germà de la resta d’astèrides, i les ericals el grup germà d’un clade constituït per les euastèrides I i euastèrides II. Les astèrides inclouen, a més de les astèrides tradicionals, algunes famílies prèviament incloses a les ròsides (per exemple, apiades, araliàcies, cornàcies, etc.), dil·lènides (per exemple, ericàcies, etc.) i hamamèlides.

Famílies d’angiospermes presents als Països Catalans ordenades segons el sistema proposat per l’APG III. Els colors indiquen els canvis que han tingut lloc respecte al sistema de classificació seguit en les altres pàgines de la Història Natural dels Països Catalans: en vermell, famílies que han desaparegut; en violeta, famílies noves; en verd, famílies que amplien o canvien la seva circumscripció; en blau, posició que ocupen en les altres pàgines. Abreviatures: In a; incl. inclou; l.s. lato sensu, en sentit ampli; str.s. stricto sensu, en sentit estricte; p.p. pro parte, en part.

A partir de fonts diverses.

Arbre que mostra les relacions filogenètiques entre els diferents ordres i algunes famílies d’angiospermes segons la proposta de l’APG III.

Dades de l’APG lll system.

L’impacte de les anàlisis filogenètiques sobre la classificació de les angiospermes és evident també a nivell de família. La sistemàtica molecular ha posat de manifest que nombroses famílies tradicionalment reconegudes no són monofilètiques: en aquests casos, poden ser polifilètiques, i llavors cal reconèixer diverses famílies independents (per exemple, en el cas de les liliàcies) o s’han de fondre amb altres famílies per tal de constituir un grup monofilètic. La conseqüència és que un cert nombre de famílies requereixen una nova circumscripció (vegeu la taula). Les escrofulariàcies són un bon exemple de família polifilètica. La família inclou, com a mínim, tres línies diferents. Una de les línies comprèn els membres paràsits de la família (Pedicularis, etc.), així com la família orobancàcies, que també és paràsita. Una segona línia inclou els gèneres Verbascum i Scrophularia (i, per tant, manté el nom d’escrofulariàcies). La tercera línia inclou molts gèneres integrats prèviament a la família escrofulariàcies (per exemple, Digitalis, Veronica, Antirrhinum, etc.) i altres gèneres que típicament eren situats en les seves pròpies famílies (com Plantago i Callitriche).