La pol·linització

La disposició exserta dels estams i els estigmes del margall (Lolium) fa que, en florir, quedin exposats al vent com a adaptació a l’anemofília. L’eficàcia de la pol·linització anemòfila es veu així afavorida perquè no hi ha obstacles que frenin el vent que s’ha d’emportar el pol·len fins a dipositar-lo en els estigmes.

Enric Curto

La pol·linització és el pas dels grans de pol·len des de l’antera fins al primordi seminal, en el cas de les gimnospermes, o bé fins a l’estigma en les angiospermes. Algunes plantes tenen flors cleistògames, és a dir, tancades permanentment, de manera que el pol·len arriba a l’estigma de la mateixa flor sense necessitat d’intermediaris; així s’esdevé, per exemple, a les flors més primerenques i a les més tardanes de les violetes i del peu de gall (Lamium amplexicaule). La majoria de les plantes, en canvi, fan flors obertes, casmògames, i en aquest cas qualsevol flor pot rebre pol·len d’una altra. El vent, els animals i l’aigua són, segons els casos, els encarregats de transportar el pol·len: a les gimnospermes, per exemple, té més importància el vent; a les angiospermes trobem tots tres agents de transport, però generalment no solen coincidir en una mateixa planta.

L’anemofília

L’anemofília és el sistema de pol·linització més estès entre les gimnospermes. La fotografia correspon a l’anomenada «pluja de sofre» dels pins (Pinus): les flors masculines alliberen nombrosos grans de pol·len lleugers i groguencs que el vent s’emporta simulant una pluja de polsim groc que hom pot veure després acumulat a terra, a la superfície dels tolls d’aigua, etc.

Antoni Agelet

El transport del pol·len pel vent, fenomen anomenat anemofília, és poc especialitzat (fins i tot és possible, de manera secundària, en plantes habitualment pol·linitzades per animals) i, sobretot, molt poc dirigit. Hi ha raons per suposar, doncs, que és el sistema de pol·linització més primitiu. De manera general, les plantes anemòfiles solen tenir flors unisexuals i poc aparents, més nombroses les masculines que les femenines. El pol·len, dispersat en grans aïllats independents, és llis, sec i lleuger, especialment adequat perquè el vent se l’emporti. La poca precisió en el transport, d’altra banda, obliga a produir-ne en grans quantitats, ja que només una petitíssima part arribarà a la seva destinació (hom calcula que de cada milió, o més, de grans de pol·len, només un ateny l’estigma o el primordi seminal). Pel que fa a les angiospermes, els estams solen penjar per fora de la flor per tal d’aprofitar millor els corrents d’aire; i els estigmes, anàlogament, sobresurten de la flor per augmentar les possibilitats de captació de pol·len. En els caducifolis, una particularitat força generalitzada és la floració primerenca, anterior a la formació de les fulles; la circulació de l’aire és, d’aquesta manera, més fluïda, i la pol·linització és més eficaç.

L’anemofília és força comuna a la nostra flora, amb famílies senceres que en depenen, com són ara les gramínies i les ciperàcies. També predomina entre les betulàcies, les fagàcies, les quenopodiàcies, etc. i, en general, entre les plantes que solen fer poblacions monospecífiques.

La hidrofília

Pol·len de l’alga de vidriers (Posidonia oceanica), al microscopi òptic. Els grans, especialment adaptats a la hidrofília, tenen forma variable a causa del poc gruix de l’esporodermis: l’exina, molt fina i flexible, consta únicament de grànuls o làmines d’esporopol·lenina mentre que la intina té un desenvolupament normal. La fotografia, que correspon a un gra de pol·len bicel·lular, permet observar els nombrosos grans de midó del citoplasma.

María Suárez

L’aigua és un agent pol·linitzador molt poc freqüent entre els espermatòfits, fins i tot entre els aquàtics. De vegades actua només de manera accidental, com en certes plantes terrestres el pol·len de les quals pot ser escampat per les gotes de pluja. Tampoc no intervé en la pol·linització de les plantes aquàtiques que fan les flors fora de l’aigua. A Callitriche, en canvi, el pol·len es desplaça flotant fins a l’estigma. Només en uns quants gèneres, com Ceratophyllum, Zostera i pocs més, la pol·linització té lloc estrictament dins de l’aigua.

La zoofília

El transport del pol·len rep el nom de zoofília o, més impròpiament, de zoogàmia si és realitzat pels animals. Als països temperats, entre els quals es troba el nostre, els animals pol·linitzadors són els insectes (entomofília), però a les zones tropicals en poden ser també alguns ocells (ornitofília) i, més rarament, els rats-penats (quiropterofília). En tots els casos, l’animal visita les flors amb una certa regularitat i, a cada visita, toca els estams i els estigmes. Això explica l’èxit de les flors hermafrodites, que amb una sola visita del pol·linitzador poden lliurar pol·len i en poden rebre. El pol·len s’adhereix al cos de l’animal, a les zones que entren en contacte amb els estams, i és deixat sobre els estigmes de les flors visitades. L’eficàcia del procediment es basa molt especialment en dos supòsits: l’adherència del pol·len, que ha de quedar ben enganxat a l’animal pol·linitzador mentre dura el transport, i després a l’estigma; i l’oferiment, per part de les flors, d’alguna recompensa als animals per tal d’assegurar la regularitat de les visites. Per aquestes raons, les plantes zoòfiles tenen els grans de pol·len enganxosos i ofereixen aliments (bàsicament pol·len o nèctar) com a recompensa als animals pol·linitzadors. També és necessari, tanmateix, que les flors cridin l’atenció dels possibles visitants mitjançant reclams òptics o bé olfactius. Dins dels primers s’han d’incloure les dimensions, la forma i el color de les flors. Els reclams olfactius consisteixen en l’emissió d’olors. Els primers actuen preferentment a llarga distància, mentre que els segons solen ser efectius només en les proximitats de la flor. A més, moltes flors entomòfiles ofereixen als insectes una zona «d’aterratge», ja que aquests animals solen realitzar la seva feina no pas en vol sinó recolzats en el periant. Entre els insectes pol·linitzadors, els mastegadors (coleòpters, principalment) són pol·linívors, mentre que el néctar només és accessible als llepadors o xucladors (sobretot himenòpters i lepidòpters).

L’entomofília ateny el grau evolutivament més elevat en els lepidòpters, amb una llarga espiritrompa que els permet accedir a nectaris inabordables per als altres pol·linitzadors i que explica la seva preferència per les flors tubuloses, de nèctar profund. El licènid de la fotografia visita el capítol d’una composta, segurament la família més freqüentada pels lepidòpters diürns.

Enric Curto

Les flors pol·liníferes ofereixen pol·len als animals que les visiten. L’oferiment de pol·len fou, segurament, el primer dels estímuls que permeté assegurar una freqüentació regular de les flors. Però representa un inconvenient per a les flors afectades, i és que, a més del pol·len destinat a la pol·linització, n’han de produir per al nodriment dels pol·linitzadors. Per aquesta raó les plantes pol·liníferes solen tenir molts estams, com és el cas de la rosella (Papaver rhoeas) o, entre molts altres, de les estepes (Cistus).

Les flors nectaríferes produeixen nèctar com a recompensa per als animals visitants. El nèctar és un líquid ensucrat produït per unes glàndules especials o acumulat en uns determinats òrgans anomenats gènericament nectaris, que es localitzen generalment a la base de les peces florals o del receptacle. Més exactament, és una solució diluïda de sucres en aigua, que conté també petites quantitats de sals minerals, d’olis i d’essències. Les abelles fan la mel, precisament, amb el nèctar que recullen. Però el nèctar no és pas a l’abast de qualsevol animal, sinó només d’aquells que són capaços d’accedir als nectaris. I com que aquests solen situar-se al fons de la flor, la recerca del nèctar obliga a un contacte de l’animal amb els estams i els estigmes, cosa que assegura l’eficàcia de la pol·linització. Moltes flors nectaríferes disposen, encara, d’indicadors òptics denominats senyals de nèctar (ratlles convergents, taques de color, etc.), que mostren al visitant la direcció que cal seguir per tal d’accedir al dolç líquid. Evolutivament, l’aparició del nèctar representà per a les plantes un estalvi molt important de pol·len, a canvi, això sí, de produir aliments específics per als visitants. Aquest estalvi és màxim a les flors entomòfiles més especialitzades (cas de moltes de les orquídies), que presenten una eficàcia pol·linitzadora pràcticament del 100%, la qual cosa vol dir que la flor produeix aproximadament tants grans de pol·len com primordis seminals.

Alguns dels processos d’entomofília que es donen a la nostra flora es basen en mecanismes especialitzats i molt curiosos, com les flors trampa, els dispositius de tipus palanca, etc. En parlarem més endavant, en els capítols descriptius, a propòsit de les espècies més significatives.