La fauna i el poblament animal de les boscanes decídues

El lloc de cadascú

Les boscanes decídues són ecosistemes complexos en les quals s’han desenvolupat intricades trames de relacions que han configurat miríades de nínxols ecològics diferents, molts dels quals aprofitables per les espècies animals més diverses. El resultat són unes comunitats forestals riques i variades, tot un brogit de vida animal que s’expressa en sons, formes, colors i olors a tots els nivells i per tots els racons de les boscanes. L’estratificació i la natura del sòl han afegit elements addicionals de variablitat, i l’estacionalitat ha estat determinant en el desenvolupament de patrons de comportament tan remarcables com la hibernació i les migracions. Dia i nit tenen característiques molt diferents, a les quals cada grup animal ha respost amb adaptacions sofisticades i singulars. Tot plegat es justifica per l’impuls de sobreviure i de deixar descendència, impuls inherent a tota forma de vida. A la pràctica, això significa que cada individu ha d’obtenir, quotidianament, l’energia suficient per a sobreviure i procrear.

Les boscanes decídues ofereixen, doncs, infinites possibilitats per a la vida animal. L’anàlisi de la seva fauna revela, d’entrada, un nombre elevat d’espècies i d’individus. Hi ha espècies subterrànies, altres que viuen a la superfície del sòl —entremig o sobre la fullaraca— i moltes que ho fan a l’entorn aeri. Aquest medi aeri es pot separar en diversos nivells que van des de l’estrat herbaci més baix fins a les capçades dels arbres més alts. Vertebrats i invertebrats penetren els racons més intricats i recòndits i el seu nombre varia d’acord amb les respectives estratègies alimentàries i amb el caràcter nocturn o diürn de la seva activitat.

Els hostes del sòl i de la virosta

Anant de baix a dalt, la primera manifestació significativa d’activitat animal apareix, pel que fa als vertebrats, al voltant de 0,5 m de fondària. Els talps hi excaven interminables galeries, al llarg de les quals eixamplen cambres d’estructura complexa. Aquests caus es manifesten a l’exterior en forma de grans munts de terra, semblants als que deixen com a resultat de les seves excavacions normals, que són, però, més petits. Els talps s’alimenten principalment de cucs de terra i d’una gran varietat d’insectes, encara que no rebutgen cap altre animaló que aparegui durant les seves excavacions. Es troben talps a totes les àrees del bioma dels diferents continents: el talp comú (Talpa europaea) viu a les boscanes europees; el talp gros japonès (Mogera [=Talpa] robusta), a les de l’Àsia oriental, sobretot a les del Japó i Corea, on viuen també els talps nans o talps musaranya japonesos (Urotrichus) i altres espècies dels gèneres Talpa, Mogera i Scaptochirus. A les boscanes decídues de l’Amèrica del Nord també hi ha diverses espècies de talps, bé que no tantes com a l’Àsia oriental. Una espècie americana particularment significativa és el talp estel·lat (Condylura cristata), l’únic mamífer que té un nas rodejat de prolongacions carnoses, com tentacles, d’una gran sensibilitat tàctil.

Els talps són els més grans dels organismes especialitzats en la vida subterrània (altres mamífers excaven també els seus caus i amagatalls sota terra, però no fan pròpiament vida subterrània). Al seu costat milers d’espècies d’invertebrats i també de protoctists consumidors o descomponedors habiten el sòl. Hom pot trobar-hi diferents formes de cucs —entre altres les del grup dels nematodes, que és enormement variat— i innombrables artròpodes. Els cucs de terra (oligoquets) són habitants característics del sòl, encara que alguns també penetren a la capa superficial de virosta i un petit nombre d’espècies, com per exemple Dendrobaena arborea de les boscanes europees, fins i tot s’enfila ben amunt en els troncs secs.

A la virosta i la fullaraca hom pot descobrir un món ben complex i atrafegat. Els milions de tones de fulles que el bosc produeix cada any es transformen en elements nutritius assimilables gràcies a l’acció de bacteris, fongs, protoctists i diminuts artròpodes, com ara els àcars. Els isòpodes terrestres o porquets de sant Antoni (Armadillidium, Porcellio i centenars d’altres gèneres) es troben pertot arreu dins d’aquest microcosmos i resulten fàcils de reconèixer per la seva capacitat de cargolar-se formant una petita esfera, sistema que utilitzen per defensar-se de qualsevol perill. Els depredadors més comuns de la virosta són principalment coleòpters de les famílies dels caràbids (escarabats terrers i afins) i estafilínids (cavallets i afins), juntament amb les escolopendres i altres centpeus (quilòpodes) que poden menjar-se fins i tot els cucs de terra que han abandonat la seguretat del món subterrani. Els milpeus (diplòpodes), en canvi, són herbívors que mengen generalment material vegetal en descomposició.

Els carronyaires de la fusta

Els troncs morts, dempeus o caiguts, constitueixen un element singular de les boscanes madures no manipulades i el camp d’acció ideal dels organismes saprofítics. Hom anomena saprofítics els organismes que depenen, si més no en alguna etapa de la seva vida, de la fusta morta. L’ús més freqüent d’aquesta fusta és l’alimentari, que és el que defineix els organismes anomenats xilòfags, entre els quals hi ha bacteris, protoctists, fongs i alguns invertebrats: determinats mol·luscs, alguns crustacis (porquets de sant Antoni i pasteretes) i força insectes, sobretot arnes, escarbats, vespes, formigues i, naturalment, tèrmits. Aquests animals són incapaços de digerir directament la fusta i deixen el seu procés digestiu en mans dels fongs, bacteris i protoctists simbiòtics que viuen al seu sistema digestiu (vegeu també vol. 3, pàg. 114).

La descomposició de la fusta és un procés fonamental per a la regeneració dels boscos. Està directament vinculada a l’activitat dels organismes saproxílics (sapròfits de la fusta) que, al seu torn, depenen d’aquest procés per a sobreviure. En un primer moment la fusta és colonitzada per algun insecte xilòfag, generalment una larva de lepidòpter o coleòpter, que construeix galeries i obre així el camí a àcars i fongs. En les etapes inicials, la composició de la comunitat invasora és diferent segons l’àrea de l’arbre que hagi estat atacada. Gran part d’aquests pioners subcorticals romanen prop de l’escorça, però poden transportar fongs l’activitat digestiva dels quals ajuda a la colonització de la fusta. Això és el que passa amb el grup d’escolítids coneguts col·lectivament com a barrinadors d’ambrosia; les seves larves s’alimenten dels fongs que es desenvolupen sobre les dejeccions que la femella deixa a les parets de les galeries que excava sota l’escorça. Els túnels excavats per les larves de cerambícids, com els banyarriquers i buprèstids, no contenen fongs i això fa que siguin més fàcilment envaïts i colonitzats per altres espècies.

L’etapa següent consisteix en la descomposició de la fusta en sentit estricte. Aquest procés el duen a terme organismes saproxílics secundaris, una gran part dels quals són fongs (vegeu també la pàg. 54 i 58). Durant la tercera i última fase, la humificació, ja no queden restes sòlides de la fusta i es realitza una descomposició profunda de les restes deixades pels saproxílics secundaris. La comunitat animal associada també és molt similar, amb miriàpodes, àcars, isòpodes, col·lèmbols, cucs de terra i nematodes. Aquesta comunitat depèn dels saproxílics terciaris, bacteris i protoctists que finalitzen la descomposició i mineralització de la fusta, o sigui, la seva completa transformació en nutrients assimilables per les plantes.

Els impenitents devoradors de menudalla faunística

Els amfibis són molt comuns a les boscanes decídues, on s’alimenten principalment d’insectes, que són molt abundants. La regió de l’Ussuri és particularment rica en espècies de batracis, entre les quals hi ha la reineta japonesa (Hyla japonica), la granota siberiana (Rana cruenta), el gripau de coll vermell (Bombina orientalis) i el tritó de Fisher (Onychodactylus fisheri). La granota roja (Rana temporaria) i la granota japonesa (R. japonica) abunden als boscos de la Xina nord-oriental. A les boscanes decídues europees abunden les salamandres, principalment la salamandra comuna (Salamandra salamandra), potser l’amfibi més genuïnament forestal; també hi són comunes diverses espècies de gripaus, sobretot del gènere Bufo, en particular el gripau comú europeu (B. bufo).

Encara que menys abundants que en latituds més properes a l’equador, la representació dels rèptils a les boscanes decídues és força nodrida. A les de l’Àsia oriental són força comunes diferents espècies de serps, com la serp gallinera o serp d’herba de Schrenck (Elaphe schrenckii), la serp tacada (E. dione) i la colobra tigrada (Natrix tigrina), parenta de les colobres d’herba i d’aigua europees; també s’hi troba la sargantana vivípara (Lacerta vivipara), igualment comuna a tot Europa, fora de la regió mediterrània. El vidriol o serp de vidre (Anguis fragilis), un llangardaix àpode semblant a una serp, és un habitant típic de la fullaraca de les boscanes decídues de l’Europa central i occidental; la seva alimentació és a base dels invertebrats que formen el microcosmos edàfic. Les serps de les boscanes europees pertanyen als gèneres Natrix, Coronella i Vipera, mentre que la majoria de les espècies de llangardaixos i sargantanes són del gènere Lacerta.

Els diminuts insectívors famolencs

A la mateixa superfície del sòl, tan poblada d’insectes i altres invertebrats, viuen les musaranyes, que són els insectívors més voraços malgrat les seves minúscules dimensions. Existeixen més de 250 espècies diferents de musaranyes, moltes de les quals viuen a les boscanes decídues, i juguen un paper important al sotabosc. Són animals petits, d’entre 5 i 6 cm, en constant activitat tant de dia com de nit, tant a l’hivern com a l’estiu. Tenen, doncs, un ritme metabòlic elevat i un apetit constant. Les musaranyes del gènere Sorex, per exemple, tenen un funcionament energètic molt costós, amb una activitat metabòlica elevada que produeix prou calor per a poder mantenir la temperatura corporal constant, fins i tot quan les temperatures externes baixen molt. Aquesta estratègia tan intensiva les obliga a menjar cada dues o tres hores, i els exigeix, per tant, una gran activitat, sovint al preu d’haver-se d’exposar de manera imprudent als depredadors.

Encara que pertanyen a l’ordre dels insectívors, les musaranyes no s’alimenten únicament d’insectes, sinó que mengen una gran varietat d’invertebrats. Hi ha musaranyes d’aigua (Neomys, Chimarrogale) que atrapen invertebrats aquàtics i fins i tot petits peixos. Altres, com la musaranya de Hokkaidō (Sorex unguiculatus), excaven la terra per cercar cucs. De fet, qualsevol bestiola de dimensions adequades que es trobi a l’abast d’una musaranya és una presa potencial. Això no treu, tanmateix, que també existeixin musaranyes altament especialitzades que comparteixen territoris sense competir entre elles. L’espècie S. caecutiens, que viu a les boscanes i a la taigà de l’Àsia oriental, es nodreix quasi exclusivament d’aranyes, però rebutja els cucs de terra que empaita el seu congènere S. unguiculatus de les boscanes i taigàs riberenques del N de la mar del Japó; la competència entre aquestes dues espècies es redueix encara més gràcies als hàbits nocturns de S. caecutiens.

En general, les musaranyes són força abundants als ecosistemes forestals —de fet, en qualsevol hàbitat que tingui un cert grau de coberta vegetal—, però sembla que les boscanes decídues els són particularment favorables. Així, mentre que en una selva plujosa temperada mixta de la Colúmbia Britànica s’han trobat només 12 individus/ha de musaranya vagabunda americana (S. vagrans) i 12 de musaranya fosca americana (S. obscurus), en una roureda anglesa de roure pènol s’han fet recomptes d’entre 20 i 70 individus/ha de musaranya cua quadrada (S. araneus).

A les boscanes europees són corrents l’esmentada musaranya cua quadrada i la musaranya menuda (S. minutus), d’àmplia distribució; a les riberes sovinteja la musaranya aquàtica comuna (Neomys fodiens) i diferents espècies de musaranyes de dents blanques (Crocidura). Les espècies del gènere Sorex també són freqüents a les boscanes decídues d’Àsia, mentre que el gènere Crocidura és representat, entre d’altres, per la musaranya de Laxman o dels jardins (C. suaveolens), que també es troba a Europa, i per l’espècie C. lasiura, que viu només a Corea, Manxúria i l’extrem orient rus. A l’Amèrica del Nord hi ha un gran nombre de musaranyes; encara que la major part pertanyen al gènere Sorex, com la musaranya fumada (S. fumeus) i la musaranya de musell llarg americana (S. longirostris), també n’hi ha d’altres gèneres, com la musaranya de cua curta comuna (Blarina brevicauda), que ocupa tot el bosc caducifoli del subcontinent, i altres congèneres (B. carolinensis, B. hylophaga) de distribució més restringida.

Els grans brostejadors

A peu pla, encara que sigui a tota una altra escala, també hi viuen els grans herbívors de les boscanes: súids com el porc senglar (Sus scrofa); cèrvids com el cérvol comú o roig (Cervus elaphus) i el sika (C. nippon), la daina europea (Dama dama), el cérvol de Virgínia (Odocoileus virginianus) o, encara que de menor talla, el mesquer (Moschus moschiferus); i bòvids com el bisó europeu (Bison bonasus) o l’extingit ur o bou salvatge (Bos taurus primigenius). Molt més grans i mòbils que els animals tractats fins ara, les poblacions d’aquests herbívors tenen un impacte crític en el funcionament dels ecosistemes forestals i en particular en la regeneració del bosc i la rebrotada. Una població massa elevada de cérvols, per exemple, pot impedir la regeneració d’arbres a les clarianes, ja que aquests ungulats es mengen tots els plançons. L’ant o dant d’Amèrica (Alces alces) pot penetrar en el bioma provinent del N, tant a Euràsia com a l’Amèrica del Nord, de la mateixa manera que diferents caprins (cabres, isards, gòrals) hi penetren des de l’alta muntanya en davallar de les carenes i roquissars.

Els caminadors alats

Entre els molts nínxols ecològics que ocupen els ocells al complex ecosistema de les boscanes també hi ha el sòl, amb la seva riquesa en fruits, llavors, brots, plançons, fulles, insectes i cucs. El sòl, en efecte, és un ambient meravellós i ple de recursos per a una sèrie d’ocells que, encara que perfectament capaços de volar quan es produeix una alarma o s’han de desplaçar a una distància considerable, prefereixen peonar. Són ocells que, com les gallines domèstiques (a les quals s’assemblen per port i capteniment), pertanyen a l’ordre dels gal·liformes: galls fers i grèvols, faisans i perdius, guatlles i pintades.

Un membre molt singular d’aquest grup és el gall dindi salvatge (Meleagris gallopavo) dels boscos caducifolis de l’Amèrica del Nord. Gràcies als esforços de conservació, les seves poblacions s’han recuperat recentment de la situació crítica en què es trobaven fa nomes uns anys. Els galls fers (Tetrao) són característicament eurasiàtics i viuen tant a les boscanes decídues com a la taigà o als boscos subalpins de coníferes. El gall fer comú (T. urogallus) és l’espècie més típica del bosc europeu, encara que viu igualment a la part occidental de la taigà siberiana; a Manxúria i a la regió de l’Ussuri viu el gall fer de bec negre (T. parvirostris). El grèvol (Bonasa bonasia) habita tant les boscanes europees (sense arribar a les illes Britàniques) com les més septentrionals de l’Àsia oriental, on arriba fins a l’illa de Hokkaidō; mascle i femella tenen un plomatge de coloració grisa brunenca amb un dibuix jaspiat que els ajuda a confondre’s amb l’entorn. Als boscos caducifolis de l’Amèrica del Nord s’hi fa un congènere seu, el grèvol de collar (B. umbellus), una espècie més freqüent als boscos boreals però que penetra cap al S en totes les regions septentrionals de les boscanes nord-americanes, des dels Grans Llacs cap a l’E.

La diversitat més gran de gal·liformes es dóna a la Xina on, només de fasiànids, ja n’hi ha una cinquantena d’espècies. Moltes són endèmiques, encara que, en bona part, d’àmbit preferentment tropical o subtropical. Diverses espècies de faisans, com el faisà comú (Phasianus colchicus), el faisà daurat (Chrysolophus pictus), el faisà de Reeves (Syrmaticus reevesii), el faisà orellut manxú (Crossoptilon mantchuricum) o el faisà orellut blau (C. auritum) han estat introduïdes a Occident amb objectiu cinegètic i altres s’han criat en parcs com a ocells ornamentals. Els faisans mostren un acusat dimorfisme sexual, amb femelles de plomatge discret i críptic i mascles amb plomatges d’una gran vistositat.

Els petits carnissers

Els animals de mida petita o mitjana (siguin de pèl o de ploma), que viuen arran de terra i són majoritàriament herbívors, representen una excel·lent i saborosa font de proteïnes per a una àmplia gamma de depredadors. La família dels mustèlids, amb martes, mosteles, visons, fures, erminis i teixons, i algunes espècies d’altres famílies, com guineus i gats salvatges, viuen de la captura d’aquests herbívors.

Algunes de les espècies de la família dels mustèlids, que té una gran diversitat, s’han adaptat a caçar en el complex món de les boscanes. Són animals petits i àgils, capaços d’esmunyir-se en els caus més sinuosos i regirar-se ràpidament per perseguir la presa fugitiva. Aquests caçadors, petits però eficients, han mantingut en bona part l’estructura tròfica de les boscanes d’ençà que els depredadors més grans han desaparegut gairebé a tot el món. Són criatures petites, molt difícils d’observar, però de presència fonamental per a mantenir el balanç i la selecció de la població dins el nombrós grup dels petits herbívors del bosc. Els rosegadors són el principal component de la seva dieta, encara que el que determina les característiques de la presa és la mida de cada mustèlid particular. En realitat, en funció de la disponibilitat de cada tipus d’aliment, tots els mustèlids manifesten un comportament tròfic omnívor en una mesura o altra; en les boscanes decídues, aquest factor de disponibilitat alimentària depèn, al seu torn, de l’estació de l’any. Per això els excrements dels mustèlids contenen, a la tardor, una gran quantitat de restes de fruits i de llavors, mentre que, a la primavera i a l’estiu, són constituïts més aviat per ossos i pèls de petits mamífers, sobretot rosegadors del bosc. Algunes espècies de mustèlids de les boscanes decídues s’han adaptat preferentment als entorns aquàtics: fures i visons no dubten a cabussar-se per atrapar crancs, amfibis o insectes aquàtics i algunes d’aquestes espècies, com el teixó, són essencialment omnívores.

La mostela comuna (Mustela nivalis), el membre més petit de la família, atrapa, en proporció, més insectes que els altres mustèlids; l’ermini (M. erminea), de mida més gran, atrapa més vertebrats que la mostela comuna, però menys que la marta (Martes martes), que la fura (Mustela putorius) o que els visons europeu i americà (M. lutreola, M. vison), i així successivament fins a arribar al teixó (Meles meles) i al golut (Gulo gulo), un gran mustèlid capaç de caçar petits cérvols, que viu principalment als boscos i les tundres boreals però que migra ocasionalment cap al S d’Escandinàvia. La fura, de cames curtes i cos llarg de forma serpentiforme, es pot considerar el mustèlid més típic. Àmpliament distribuïda a través d’Europa i d’una part d’Àsia, és un perseguidor de conills com cap altre; quan cal, entra fins i tot a l’interior de les llodrigueres. L’ermini viu a tot l’hemisferi boreal, tant en els boscos de coníferes com en els boscos caducifolis. A l’Amèrica del Nord, hom pot trobar una gran varietat de mustèlids, com la mostela de cua llarga (Mustela frenata) i la diminuta mostela nana americana (M. rixosa), que pel fet de ser molt similar a la mostela comuna d’Europa i Àsia però més petita, és considerada per molts autors una subspècie d’aquesta.

Al costat dels mustèlids petits i mitjans, a les boscanes decídues hi ha altres depredadors de mida mitjana. Cal destacar-ne les guineus (Vulpes), repartides per tota la regió holàrtica i molt adaptables als grans canvis introduïts pels humans; l’ós rentador de l’Amèrica del Nord (Procyon lotor), tan adaptable com les guineus gràcies a la seva dieta força omnívora; i el “tanuki” (Nyctereutes procyonoides) de les boscanes de l’Àsia oriental, que fou introduït a l’antiga URSS i en alguns països de l’E d’Europa per explotar-ne la pell i s’hi ha naturalitzat. Hom pot trobar també alguns felins petits, sobretot el gat lleopard d’Extrem Orient (Felis euptylura), de la regió del riu Ussuri i de la Xina nord-oriental, que pot caçar preses de la mida d’una llebre. Actualment un cert nombre d’aquests carnívors mitjans s’ha implantat fora dels seus ambients forestals originals; és el cas de la guineu comuna o roja (Vulpes vulpes), que en algunes parts d’Europa ha aconseguit colonitzar amb èxit hàbitats suburbans.

Els grans depredadors

A partir dels nivells tròfics dels ecosistemes, es pot veure que, si hi ha una correspondència entre el nombre de petits herbívors i el de carnívors petits i mitjans considerats fins ara, sembla que la presència d’un nombre significatiu d’herbívors de grandària considerable com el cérvol s’hauria de correspondre amb la presència d’un nombre determinat de grans depredadors que controlessin la mida de les poblacions d’herbívors i asseguressin l’equilibri dinàmic que caracteritza els sistemes naturals. Tanmateix, a causa de la gran destrucció a què els humans han sotmès les boscanes decídues, la majoria d’aquests grans depredadors gairebé s’han extingit del tot en estat natural, fins i tot en les escasses àrees que es mantenen boscades. En efecte, les poblacions de llops, d’óssos, de grans felins i de rapinyaires més grans s’han vist reduïdes de vegades fins a nivells inviables, o s’han vist obligades a adaptar-se a les condicions imposades pels humans en l’aprofitament dels ecosistemes seminaturals que subsisteixen al bioma. Això desvirtua el paper d’aquests animals en els ecosistemes forestals i els fa dependents dels humans, que poden decidir la seva conservació o anorreament en funció dels seus interessos. Moltes poblacions relictes de llops, per exemple, han sofert aquest procés de marginació que tolera la seva supervivència a condició que els danys que ocasionen al bestiar domèstic siguin limitats.

El llop (Canis lupus) és potser l’arquetip del gran depredador de les boscanes. Originàriament vivia en tots els ecosistemes forestals de l’hemisferi boreal. La seva manera de caçar, en grups nombrosos que de vegades poden ser de desenes d’individus, li permet atrapar preses de corpulència superior, com cérvols i porcs senglars. Si bé individualment no és un caçador gaire eficient, molt poques preses poden resistir l’atac combinat d’una llopada. Només el nombre de llops que formen el grup limita la mida de la presa que poden atrapar.

Tot i que els felins, amb una estratègia de cacera completament diferent, són els altres grans depredadors de les boscanes decídues, les poblacions que en queden per desgràcia són residuals i, almenys algunes, inviables genèticament. Aquest és el cas de la raça de l’Amur del tigre siberià (Panthera tigris altaica), la raça de tigres més corpulenta del món, els mascles de la qual poden pesar més de 385 kg. Al límit sud-oriental de la seva àrea de distribució, a les boscanes mixtes de l’Ussuri, de l’Amur i de Manxúria, sobreviuen amb prou feines un parell de centenars d’exemplars. Els efectes de la caça furtiva, sobretot al costat xinès de la frontera sino-russa, són la causa principal de la reculada dels efectius d’aquest tigre i no és probable que la raça pugui sobreviure gaire temps més. Un tigre és capaç d’atrapar quasi qualsevol presa; contràriament al llop, no caça en grup sinó que confia en la seva força física i en el seu arsenal impressionant d’altres armes, entre les quals les seves urpes, la seva poderosa mandíbula i la seva habilitat per romandre a l’aguait esperant la presa. En un lloc tan intricat com l’interior d’un bosc, el tigre és, potser, el depredador perfecte.

Els boscos de l’Ussuri, regió que posseeix alguns dels tresors naturals més importants de la regió holàrtica, també tenen un petit poblament d’una raça peculiar de lleopard (Panthera pardus orientalis). Aquest animal s’alimenta d’herbívors de talla mitjana, com cabres i cérvols. Finalment, als vessants meridionals de les muntanyes Qin, a Shaanxi, a la Xina central, sobreviu una petita població de pantera nebulosa (Neofelis nebulosa) que, a causa de la persecució de què és objecte per la seva pell, ha quedat restringida als racons més inaccessibles d’aquestes muntanyes.

Uns altres felins típicament forestals són els linxs, sovint forçats en l’actualitat a desplaçar-se cap a latituds o altituds pròpies dels boscos de coníferes boreals o subalpins. En temps passats, vivien en tots els boscos de l’hemisferi boreal, tant en els de fulla caduca com en els de fulla perenne. A Europa, el linx comú o nòrdic (Felis [=Lynx] lynx) és el felí més gran, no ja de les boscanes, sinó del continent sencer. La seva grandària (de 80 a 130 cm de llarg i de 8 a 38 kg de pes), però, no es pot comparar amb la dels grans felins asiàtics. De vegades, sobretot a l’hivern, caça petits cérvols, però principalment llebres i grans quantitats de rosegadors i ocells. El linx nòrdic habita també a les boscanes decídues de l’Àsia oriental però, excepte en les zones més remotes de l’Ussuri i d’alguns enclavaments xinesos, la seva població es troba molt fragmentada i reduïda. En algunes boscanes decídues nord-americanes hi viu el linx roig o “bobcat” (Felis [=Lynx] rufus); tot i que la seva àrea de distribució abasta des del Canadà meridional fins a la península de Califòrnia i l’altiplà central mexicà, ha estat exterminat en una gran part de la vall de l’Ohio, de l’alt Mississipí i del S dels Grans Llacs.

Els reis dels arbres

Tanmateix, el més característic a les boscanes, per poc que es mantinguin en unes condicions d’artificialització limitada, és la bullició de la vida a les capçades, un compartiment de l’ecosistema que, pel que fa a la fauna, pot ser gairebé independent del que es mou arran de terra. A les capçades els herbívors estan ben representats per esquirols, altres rosegadors i ocells petits, i el grup dels depredadors, per mustèlids, felins i rapinyaires.

Pocs mamífers estan tan íntimament integrats als ecosistemes forestals com els esquirols: pugen i baixen sense parar per les branques i els troncs i constitueixen una de les manifestacions més visibles de la meravellosa complexitat de la vida de les boscanes decídues. D’entre les seves nombroses espècies, potser l’esquirol roig (Sciurus vulgaris) d’Euràsia i l’esquirol gris (S. carolinensis) de l’Amèrica del Nord siguin les més representatives. Els esquirols habiten essencialment les capçades dels arbres, encara que salten sovint a terra per col·lectar fruits o per canviar d’arbre. Construeixen grans nius esfèrics, entreteixits amb branques i revestits interiorment de fulles, ben diferents dels nius d’ocells; també aprofiten els forats dels arbres, sobretot els que han deixat els picots. Encara que ocupen tot el cobricel del bosc, en general, per construir els nius, mostren preferència per determinats tipus d’arbre: a la Gran Bretanya trien els roures, els pruners cirerers i els aurons, i a l’estat nord-americà de Virgínia, per exemple, prefereixen els roures, seguits de les càries i els aurons. La seva dieta és bàsicament granívora i herbívora, però si estan al seu abast no rebutgen aliments animals, com ara invertebrats o bé ous d’ocells. Els esquirols únicament són actius durant el dia i, tot i que no hivernen, són capaços de quedar-se tot un dia o dos a l’interior dels seus nius quan el clima és advers.

L’important contingent d’herbívors de les capçades és controlat per carnívors igualment àgils. Les martes (Martes martes, M. americana, M. flavigula, M. melampus) són petits animals d’agilitat extrema que volen, més que no corren, per les capçades dels arbres. Poden atrapar gairebé qualsevol cosa que es mogui al seu entorn. Durant el salt d’un arbre a l’altre poden arribar a capturar esquirols, als quals trenquen les vèrtebres cervicals d’una contundent mossegada mentre els subjecten pel coll i cauen amb ells a terra. La fagina (M. foina) s’acosta molt més als humans que la marta europea (M. martes) i fins i tot arriba a fer nius en edificis. Totes dues viuen a Europa i penetren fins a Àsia, si bé la fagina arriba fins a l’Altai i l’Himàlaia i la marta europea no va més enllà de la Sibèria occidental. En els boscos de l’Ussuri, Manxúria, Corea i la Xina septentrional, hi viu la marta de gorja groga (M. flavigula), la més gran de totes. És capaç de caçar petits mesquers (Moschus moschiferus) o gòrals siberians (Nemorhaedus caudatus), però les seves preses normals són els rosegadors i les llebres; la seva corpulència limita la seva vida arborícola i, encara que es mou amb agilitat entre les branques, acostuma a baixar a terra per caçar. Al Japó viu la marta japonesa (Martes melampus), força rara i totalment absent de les boscanes decídues nord-americanes. Martes i fagines, com molts altres carnívors, són territorials; fan niu en els arbres buits o en els forats de les roques on, després del seu naixement a l’abril o al maig, dos o tres descendents passen un període d’un mes i mig.

També hi ha alguns ocells que són experts caçadors. Es deixen anar a través de les capçades dels arbres cercant altres ocells i esquirols, que són les seves principals preses. Astors i esparvers, sens dubte els millors caçadors del medi aeri forestal, tenen cossos robustos i massissos, ales curtes i arrodonides que els permeten batre amb potència i alhora esquivar obstacles, i una cua llarga que els fa de timó i els permet maniobrar amb rapidesa. Les seves preses poden ser des de rosegadors fins a petits mustèlids, però la seva autèntica especialitat és la captura d’ocells del bosc, un recurs alimentari de difícil accés per a qualsevol animal que no tingui les seves característiques. Les urpes d’astors i esparvers atrapen gaigs, coloms, cucuts i ocells de moltes altres espècies.

L’astor (Accipiter gentilis) és un rapinyaire de mida mitjana, mentre que l’esparver vulgar (A. nisus), tot i que no és pas més gran que un colom, és un caçador prou agosarat per a capturar ocells de la seva mateixa mida. Són ocells que fan migracions de curt o mitjà abast; a l’Amèrica del Nord, per exemple, l’astor es reprodueix, sobretot, en les àrees més septentrionals però migra cap a les boscanes decídues durant l’hivern. L’astor és una espècie que es troba àmpliament distribuïda per tot l’hemisferi boreal i, a banda de la possible disminució de les seves poblacions, viu a l’Amèrica del Nord i també ocupa una franja de territori que va des de les costes europees de l’Atlàntic fins a les asiàtiques del Pacífic. En els boscos del riu Ussuri, l’astor conviu amb l’esparver besra (A. virgatus), espècie que caça en les valls dels rius amb bons boscos de ribera, des d’on migra a l’hivern cap a l’Àsia sud-oriental; això mateix ho fa també l’esparver de Horsfield (A. soloensis), tot i que es decanta més pels ambients subtropicals. Un altre rapinyaire del bosc, l’aligot caragrís (Butastur indicus), abundant a la regió del riu Ussuri, a Manxúria, a Corea i al Japó, també hiverna com l’esparver besra al SE del continent asiàtic. A l’Amèrica del Nord, a les boscanes decídues, a més de l’astor es troben dues espècies de grandària mitjana: l’esparver americà comú (Accipiter striatus) i l’esparver de Cooper (A. cooperii).

Els ritmes quotidians

El procés evolutiu del món animal no ha deixat de banda la possibilitat d’aprofitar alternativament el dia o la nit mitjançant el desenvolupament de qualitats específiques adients per a la supervivència en condicions de llum o de foscor. Algunes espècies animals, com els rèptils, tenen costums purament diürns i necessiten l’escalfor del sol per a poder dur a terme llurs activitats. Altres, encara que no depenguin tan directament de la radiació solar, assoleixen el seu nivell òptim d’activitat a ple dia. Altres animals són essencialment crepusculars o s’estimen més la llum tènue de l’albada. Finalment, n’hi ha que tenen hàbits purament nocturns. Així, l’activitat animal contribueix a incrementar la complexitat al món de les boscanes decídues.

El matiner ram de la fusta

L’existència d’animals com els picots depèn fonamentalment dels arbres, i això els vincula als boscos de manera molt directa. Algunes espècies de picots es conformen amb la simple presència d’arbres, però altres necessiten boscos ben constituïts, en què els arbres vells, i sobretot els morts, formin part essencial de l’ecosistema.

Normalment, els picots construeixen els seus nius dins de troncs d’arbres buits o amb l’interior podrit, perquè en aquests indrets els resulta més fàcil de condicionar un espai a cops de bec. En aquest cas no es tracta del característic martelleig, sinó de cops ben individualitzats, precisos i contundents, destinats a arrencar els bocins de fusta o d’escorça convenients. El martelleig, en canvi, és un avís territorial: cada espècie té el seu registre característic i l’utilitza per a prevenir els possibles competidors quan recorre el seu territori buscant aliment. Els altres picots veïns contesten amb senyals similars que reforcen les relacions intraspecífiques (vols ondulants característics, durant els quals obren i tanquen les ales alternativament, que reforcen l’establiment dels límits territorials de cada ocell). Els picots s’alimenten quasi exclusivament d’insectes que troben dins d’arbres vius o morts i que són gairebé sempre xilòfags. Aquest tipus d’estratègia alimentària requereix la presència d’arbres grans i vells i, en bona mesura, també de morts, que cada vegada són més difícils de trobar al bioma de les boscanes decídues.

Els picots pertanyen a la família dels pícids, que forma part de l’ordre dels piciformes. De les 210 espècies de picots descrites, 190 viuen a Euràsia i la major part pertanyen als gèneres Picus i Dendrocopos. A tota la Xina n’hi ha 36 espècies, totes protegides legalment, entre les quals destaca el picot negre (Dryocopus martius), el més gran de tot Euràsia i que es troba des de l’Atlàntic fins al Pacífic, a tot arreu on hi hagi un bocí de bosc raonablement ben conservat. El picot cendrós (Picus canus), el picot garser gros (Dendrocopos major) i el picot garser petit comú (D. minor) també són comuns en tot aquest extens territori; el picot garser petit de cap cendrós (D. canicapillus), en canvi, es limita als boscos de l’Àsia oriental, igual que el picot garser petit japonès (D. kizuki), que és molt abundant al S de la regió de l’Ussuri.

A l’Amèrica del Nord hi ha prop d’una dotzena d’espècies de picots que viuen a les boscanes decídues, una de les quals, si més no, presenta un hàbit alimentari notable que la distingeix de la resta de picots, que són fonamentalment insectívors. Es tracta del xucla-saba de ventre groc (Sphyrapicus varius) que, com indica el seu nom, s’alimenta de la saba dels arbres. Les rengleres verticals i horitzontals de petits forats de poca fondària, que deixa en els troncs dels arbres d’on s’extreu la saba, revelen la seva presència i activitat. Altres picots que viuen a les boscanes decídues de l’Amèrica del Nord, com el picot de cap vermell (Melanerpes erythrocephalus), el picot de ventre vermell (M. carolinus), el picot garser d’escarapel·la vermella (Picoides borealis) i el picot negre americà (Dryocopus pileatus), tenen els hàbits alimentaris comuns a la majoria dels picots.

El món crepuscular

S’acosta la nit i, per un moment, sembla que la frenètica activitat diürna de la boscana s’hagi paralitzat. Tanmateix, quasi immediatament, amb les darreres clarors del dia, un nodrit exèrcit de ratolins, lirons, musaranyes i conills es posa en acció i reprèn les seves corregudes nocturnes per menjar, reproduir-se, caçar, fugir, jugar i morir; en definitiva, per viure. Aquests animals que s’empaiten i corren pel bosc no estan sols: alguns dels animals més especialitzats dels ambients forestals, els rapinyaires nocturns, també s’estan preparant per a actuar.

Potser no hi ha cap més grup que s’hagi identificat tant amb la nit. Els seus grans ulls, rodons i curiosament immòbils, són capaços de detectar la més petita quantitat de llum però incapaços d’apreciar els colors, cosa altrament innecessària en aquest món d’ombres. El fet de tenir els ulls en posició frontal els atorga un camp de visió ample i estereoscòpic, essencial per a percebre distàncies durant la cacera. Presenten el cos cobert de plomatge suau i les ales de plomes flexibles que els permeten volar en silenci absolut. La cripticitat d’aquest plomatge, d’altra banda, els permet passar desapercebuts durant el dia mentre romanen ajocats a les branques o en forats de roques. La seva adaptació més formidable al món de la fosca és, però, el sentit de l’oïda: amb l’ajut de plecs cutanis especials capten els sons i els condueixen a la cavitat auditiva. Però, a més, les dues orelles se situen dissimètricament en el crani, de manera que permeten una perfecta localització de la direcció i de la distància d’emissió dels sons. En el cas dels mussols, en un 60-70% les preses són petits mamífers, sobretot rosegadors; la resta es reparteix entre amfibis, ocells i altres animals.

El rapinyaire nocturn més característic de les boscanes decídues europees i de les de l’Àsia oriental és el gamarús comú (Strix aluco), ocell valent i agressiu, com saben prou bé tots els naturalistes que s’han acostat als seus nius. El gamarús uralià (S. uralensis), el mussol esparverenc comú (Surnia ulula) i el mussol de Tengmalm (Aegolius funereus), encara que viuen també a les boscanes decídues europees, prefereixen els boscos mixtos de coníferes, mentre que tant el mussol comú (Athene noctua) com el mussol menut (Glaucidium passerinum) són més propis de les boscanes. Els boscos de les regions de l’Ussuri i l’Amur són molt rics en rapinyaires nocturns. El duc pescador de Blakiston (Ketupa blakistoni), que també viu a la Xina nord-oriental, a Corea i a l’illa japonesa de Hokkaidō, s’alimenta de crancs i altres crustacis i també menja ratolins i talpons. L’acompanyen el gamarús uralià, el xot oriental (Otus sunia), que migra cap al SE a l’hivern, el xot de collar (O. lempiji) i el mussol esparverenc bru (Ninox scutulata), intrús molt localitzat de la fauna indomalaia. A l’Amèrica del Nord, el gamarús ratllat (Strix varia) és probablement el més forestal dels rapinyaires nocturns, però a les boscanes decídues també es poden trobar el gran duc de Virgínia (Bubo virginianus), el mussol banyut (Asio otus) i el xot americà comú (Otus asio).

La perpetuació pel nombre

Enfront de l’especialització dels predadors nocturns, que basen la seva supervivència en el perfeccionament d’algunes facultats molt precises, l’estratègia de les seves preses principals, que sobreviuen gràcies a una constant producció de descendents, és molt diferent. Ratolins i talpons poblen els boscos en gran nombre i consumeixen i emmagatzemen tot el material vegetal que poden, sobretot fruits i llavors, per a temps d’escassesa; alhora formen part de la dieta dels rapinyaires nocturns, de la de mustèlids, guineus, serps i qualsevol altre animal capaç d’empassar-se’ls. Ratolins i talpons poden suportar aquesta intensa pressió sobre les seves poblacions i mantenir els seus efectius demogràfics i el seu paper a les xarxes tròfiques de les boscanes gràcies a unes altes taxes de reproducció. Tant és així, que moltes d’aquestes espècies no sols no hibernen —i romanen així disponibles per als seus depredadors durant tot l’any—, sinó que es reprodueixen sense interrupció sempre que hi hagi prou aliment i que les poblacions no siguin gaire grans. Les femelles poden tenir fins a quatre ventrades l’any de fins a set cries cadascuna. Ocupen tots els estrats de la boscana, sobretot el sòl i els arbustos; si els cal, però, també s’enfilen als arbres amb agilitat.

A Europa, el ratolí de bosc comú (Apodemus sylvaticus), el ratolí de bosc gorjagroc (A. flavicollis) i el talpó roig (Clethrionomys glareolus) són les espècies més freqüents a les boscanes decídues, on es dediquen a devorar grans quantitats de glans i de fages. El ratolí de bosc és també un bon nedador, un bon saltador i un bon escalador. En els boscos caducifolis de la zona septentrional de la Xina abunden el talpó de llom vermell (Clethrionomys rutilus) i diverses espècies de ratolins de bosc (Apodemus). A les formacions forestals de l’E de l’Amèrica del Nord, diverses espècies de talpons del gènere Microtus conviuen amb el ratolí de peus blancs (Peromyscus leucopus) i el ratolí del cotó (P. gossypinus), entre altres.

Els treballs i els dies

El canvi d’estacions també afecta la fauna de les boscanes decídues. Quan s’acosta l’hivern, les temperatures comencen a baixar i l’aliment escasseja. Hi ha espècies o grups d’espècies que responen a aquests canvis modificant la conducta i adoptant capteniments molt particulars, essencialment adreçats a superar les severes condicions ambientals. Alguns animals acumulen tanta energia com poden abans de la hibernació i, quan arriba el fred, s’amaguen en indrets protegits i adapten el seu metabolisme a un nivell d’activitat mínim que redueixi al màxim la despesa energètica. Els óssos, les marmotes, els teixons, els lirons i rèptils i amfibis de tota mena es troben entre aquests hibernants. Altres animals s’estimen més migrar: els ocells, els rats-penats i fins i tot diversos insectes aprofiten l’avantatge de poder volar per a dirigir-se cap a latituds on l’hivern no és tan rigorós o simplement no existeix, com succeeix en les regions tropicals. Moltes d’aquestes migracions figuren entre els fenòmens més espectaculars i més fascinadors del món animal.

Les vacances d’hivern

A l’escenari de les boscanes decídues, l’arribada de l’hivern assenyala potser el canvi més dramàtic per a la fauna. Molts animals modifiquen el comportament de manera notòria, especialment els que hibernen. La hibernació consisteix en un estat de letargia que implica diferents nivells de pèrdua de la capacitat sensorial i perceptiva i possibilita la supervivència durant un període de l’any que es caracteritza per les baixes temperatures i l’escassetat d’aliment. En termes energètics, emmagatzemar reserves mentre les temperatures són relativament altes, el menjar és abundant i la despesa energètica necessària per a trobar-lo és mínima, resulta més ‘barat’ que continuar l’activitat durant l’estació freda. A l’hivern, l’activitat per mantenir la temperatura corporal i per buscar i obtenir aliment (cada vegada més escàs) requereix una major inversió d’energia.

Entre els mamífers hi ha hibernants de totes mides, dels més grans, com els óssos, als més petits, com els lirons. La data exacta de l’inici de la hibernació dependrà en gran mesura de la quantitat d’aliment disponible a la boscana durant l’estiu i la tardor. Els óssos, encara que taxonòmicament pertanyin a l’ordre dels carnívors, són animals omnívors que mengen qualsevol cosa que tingui algun valor nutritiu. Durant la tardor, els boscos caducifolis produeixen abundants glans, fages i altres fruits que els óssos, a desgrat de les seves grans manotes, poden collir amb una sorprenent habilitat. També mengen animals de qualsevol mida que puguin atrapar i, si se’ls presenta l’oportunitat, tampoc menyspreen una ròssa mentre hi quedi alguna cosa per rosegar. Pel que fa als lirons, també mengen quasi qualsevol cosa que se’ls presenti, si bé, per a ells, la mida és sovint un impediment. A l’estiu i sobretot a la tardor, mengen fruits i llavors com ara glans, fages, avellanes i nous. A la primavera, mengen més aviat insectes i altres invertebrats que atrapen durant els seus recorreguts inacabables a través dels arbustos i els petits arbres dels boscos caducifolis.

L’ós bru (Ursus arctos) és, si més no potencialment, un habitant de tots els boscos de l’hemisferi boreal, tant caducifolis com perennifolis; de vegades, però, es consideren com a espècies diferents formes —sobretot americanes— que es distingeixen fonamentalment per la grandària. Així, mentre un ós bru d’Europa (U. a. arctos) pot pesar més de 300 kg, un de Manxúria pot pesar-ne més de 400, un ós bru de l’Amèrica del Nord, l’anomenat ós gris o “grizzly” (U. a. horribilis), pot pesar-ne 600, i un ós bru de les illes Kodiak (U. a. middendorfii), a Alaska, pot superar la tona. L’únic ós present a les boscanes decídues europees és l’ós bru, sovint reduït a poblacions residuals poc viables, com les dels Pirineus i les de les muntanyes Cantàbriques, a la Península Ibèrica. A l’Amèrica del Nord, l’àrea de distribució de l’ós bru no ateny les boscanes de l’E del subcontinent, que sí que acullen, encara que en petit nombre, una altra espècie d’ós, l’ós negre (U. americanus), més petit i típicament i exclusiva forestal; és un gran grimpador que s’enfila amb facilitat als arbres. A les boscanes decídues de l’Àsia oriental es troba, a més de l’ós bru típic, l’ós tibetà (Ursus [=Selenarctos] thibetanus), que ocupa una franja al S de l’àrea de distribució del primer, i que també penetra cap al N fins a la regió del riu Ussuri, on ocupa les boscanes mixtes. Gràcies a les seves urpes potents i particularment corbades també s’enfila als arbres amb facilitat.

Pel que fa als lirons i les rates dormidores, les espècies típiques de les boscanes decídues europees són el liró gris (Glis glis), el liró comú o rata cellarda (Eliomys quercinus) i la rata dormidora rogenca o liró rogenc (Muscardinus avellanarius). A les boscanes decídues japoneses hi viu la rata dormidora japonesa (Glirulus japonicus) mentre que a les de l’Amèrica del Nord, en canvi, no hi ha lirons; allà, els principals hibernants de petites dimensions són, entre altres, els ratolins cangur boscans (Napaeozapus insignis).

Els rèptils i els amfibis, sovint molt abundants en els boscos caducifolis, també hibernen, però de manera molt diferent, ja que són animals de sang freda. La durada de la seva hibernació varia, doncs, en funció de la latitud i pot arribar a ser de vuit mesos per any.

Els migradors alats

Per als ocells, la fugida migratòria és una solució més simple que la hibernació. Cada àrea de boscanes decídues del món té aparellada una determinada àrea meridional d’hivernada a la qual acudeixen, any rere any, els seus ocells migradors. Per als ocells de les boscanes europees, les àrees d’hivernada són la conca mediterrània i el continent africà, amb espècies que arriben fins a l’extrem més meridional d’aquest. Les àrees d’hivernada dels ocells de les boscanes de l’Amèrica del Nord comencen a les àrees subtropicals del S dels Estats Units i de Mèxic i s’estenen fins a la Terra del Foc. Els ocells de les boscanes de l’Àsia oriental migren cap a les zones tropicals i subtropicals del mateix continent i en algun cas arriben fins a Austràlia.

Cada any, milions de mosquiters (Phylloscopus), bosquetes (Hippolais), papamosques i mastegatatxes (Ficedula), tallarols i talleretes (Sylvia), coloms (Columba) i molts altres emprenen el llarg viatge cap al S. Els boscos que deixen, però, no queden buits d’ocellada, ja que ofereixen refugi a altres espècies, potser no tan nombroses, que arriben de zones encara més fredes: de la taigà i la tundra. Aquests ocells no troben tan baixes les temperatures i són capaços d’alimentar-se d’allò que les boscanes ofereixen a l’hivern, sobretot de les baies i els petits fruits que molts arbres preserven durant tota aquesta estació. L’ocell sedós (Bombycilla garrulus), per exemple, migra des de les seves àrees de cria del N dels boscos de coníferes septentrionals cap als boscos de l’Europa central a la tardor i, de vegades, si s’ha produït una gran explosió demogràfica durant el període de cria, migra fins a la Gran Bretanya durant l’hivern. El tudó (Columba palumbus), que cria a tots els boscos europeus, des de la Mediterrània fins a la tundra, a l’hivern ocupa preferentment el centre i l’W del continent i la conca mediterrània, en particular la Península Ibèrica, a les deveses de la qual pot assolir densitats elevades, amb dormidors que poden arribar a acollir 400 000 ocells i una població total que pot variar entre 6 i 7 milions d’exemplars. La Península Ibèrica també és una àrea clau d’hivernada per a molts ocells de les boscanes decídues de l’Europa occidental, principalment per als passeriformes, que, potser a causa de la seva petita talla, tenen possibilitats limitades d’anar més cap al S. Aproximadament 300 milions de passeriformes, molts procedents de les rouredes i les fagedes de l’Europa central i septentrional, alegren tumultuosament, cada any, l’espai ibèric.

A les boscanes de l’Amèrica del Nord, els ocells migradors més comuns són els papamosques americans (Empidonax), set espècies de cargolets (Troglodytes), nombrosos vireos (Vireo), dotzenes d’espècies de tallarols boscans americans (Dendroica, Mniotilta i altres gèneres afins) i pardals i passerells americans (Zonotrichia, Passerella, Melospiza). El més notable dels ocells migradors de les boscanes americanes, però, el colom de passa americà (Ectopistes migratorius [=Columba migratoria]), tot i haver estat un ocell molt abundant (fins a mitjan segle XIX potser el més abundant i tot del continent americà), emprengué a la segona meitat d’aquell segle la seva definitiva migració sense retorn cap a l’extinció, i la consumà el 1899.