Els nematomorfs

Exemplar adult d’un nematomorf del gènere Gordius, molt comú en aigües dolces, l’aspecte filiforme del qual el fa inconfusible. En estat larval, aquests verms parasiten artròpodes.

Hervé Chaumeton / Jacana.

Els nematomorfs formen un petit grup de verms d’aspecte filiforme. A les nostres latituds, són paràsits d’artròpodes en la seva fase juvenil i quan són adults fan vida lliure als torrents i rius, a les mars i fins i tot a les aigües temporànies. És freqüent veure’n els adults, de vegades en grans quantitats, movent-se i cargolant-se a l’aigua de les llacunes. El nom de gordiacis deriva de la semblança que tenen amb el nus gordià quan se’ls veu entrellaçats i lligats entre ells fent un garbuix.

Morfologia

Les dimensions del cos varien, segons les espècies, entre uns 5 cm i 1 m, amb un diàmetre màxim de 3 mm; els mascles sempre són més petits que les femelles. El color pot oscil·lar des d’un blanc grogós fins a un marró negros, i generalment els mascles són més foscos.

Morfologia general dels nematomorfs: A aspecte general del cos d’un exemplar de l’espècie Nectonema agile, i A’ detall d’una secció transversal d’un mascle adult; B secció transversal del cos en el gènere Paragordius. Hom ha indicat en el dibuix: 1 cutícula, 2 seda cuticular, 3 epidermis sincítica, 4 capa muscular, 5 línia dorsal, 6 línia ventral, 7 cordó nerviós, 8 teixit parenquimàtic, 9 pseudocel, 10 tub digestiu, 11 testicle.

Biopunt, a partir de fonts diverses

L’extremitat anterior del cos, blanquinosa, és arrodonida o cònica. Aquesta regió terminal no pigmentada sovint és limitada per darrere per un anell fosc d’on surten dues bandes longitudinals, una de mediodorsal i una altra de medioventral, que s’estenen fins a l’extremitat posterior. En les femelles, l’extremitat posterior és arrodonida o truncada i té l’orifici cloacal, però en alguns grups (els paragordins), aquesta extremitat té tres lòbuls, dos de laterals i un de dorsal, que envolten l’orifici cloacal. L’extremitat posterior dels mascles generalment és bilobulada, i l’orifici cloacal és situat medioventralment, davant l’escotadura interlobular, acompanyat moltes vegades de formacions cuticulars característiques: en la família dels gòrdids són uns engruiximents en forma de mitja lluna situats just al seu darrere i en d’altres famílies són grups de setes o raspalls pericloacals, als quals s’uneix un camp postcloacal ornat de tubercles que es prolonguen sobre la superfície ventral interna dels lòbuls.

Un tall transversal fet a la part mitjana del cos presenta de fora a dins, les parts següents: una cutícula espessa, una epidermis sincítica i una capa de fibres musculars longitudinals interrompuda només a la regió medioventral per deixar pas al cordó nerviós; a la part central, un teixit conjuntiu o mesènquima deixa només dues cavitats laterals, que corresponen a les cavitats genitals, i una cavitat mitjana o pseudocel, per dins de la qual passa el tub digestiu. En les femelles hi ha, de vegades, una quarta cavitat, més reduïda, en posició mediodorsal. No presenten mai aparell respiratori, ni circulatori, ni excretor, per la qual cosa és en aquestes cavitats esquizocèliques o pseudocels on té lloc la circulació de líquids. Malgrat que alguns zoòlegs han trobat una boca funcional en algunes espècies de gordiacis gordioïdeus, d’altres, havent estudiat la permeabilitat de la cutícula de Gordius setiger, creuen que els gordiacis adults no es nodreixen per la boca, ja que els colorants vitals (i, sens dubte, les substàncies nutritives dissoltes en l’aigua) penetren al cos a través de la cutícula. L’aparell digestiu, molt reduït en els adults, és a la llacuna ventral, per sobre del cordó nerviós; en els mascles desemboca a la regió anterior de la cloaca i, en les femelles, a la regió dorsal, a causa de la presència d’un receptacle seminal mitjà. El sistema nerviós és constituït per una massa nerviosa dorsal o gangli cerebroide, un collar periesofàgic, observat només en algunes espècies, i un cordó ventral unit a l’epidermis. No són gaire abundants les dades que tenim respecte dels òrgans dels sentits. A l’extrem anterior del cos s’han observat cèl·lules nervioses bipolars, que, probablement, funcionen com a sensors tàctils; i sembla que, concretament en el grup dels nectonematoïdeus, les setes cuticulars situades al llarg de tot el cos tenen funcions sensorials.

Diferents tipus d’aparell genital en els nematomorfs. A Extrem posterior del cos d’un mascle de Gordius albopunctatus (A1), Chordodiolus echinatus (A2) i Chordodes moutoni (A3); B extrem posterior del cos d’una femella de Gordius (B1), Gordionus preslii (B2, en secció longitudinal), i Paragordius tricuspidatus (B3). Hom hi ha indicat: 1 orifici cloacal, 2 cloaca, 3 atri, 4 intestí, 5 oviducte, 6 ovari, 7 receptacle seminal, 8 cutícula, 9 epidermis, 10 capa muscular, 11 cordó nerviós.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els sexes són separats. En els mascles, els testicles, que es presenten en forma de dos tubs cilíndrics situats al llarg de tot el cos, acaben en dos curts espermiductes que desemboquen lateralment a la cloaca; els espermatozoides no adquireixen la seva forma definitiva fins que no es troben a l’interior del receptacle seminal de la femella. L’aparell genital femení té una estructura homòloga: comprèn dos tubs ovàrics amb dos curts oviductes que els uneixen a l’atri genital, en el qual s’obre, per davant, un receptacle seminal mitjà. L’atri es comunica amb la cloaca. Les parets internes de l’atri i de la cloaca són revestides d’un epiteli glandular, que és l’encarregat de la secreció de l’embolcall extern de l’ou.

Biologia i ecologia

Quan els individus esdevenen adults, surten de l’hoste i passen a viure al medi aquàtic, on fan l’acoblament i la posta. En l’acoblament, el mascle s’enrotlla al voltant de la femella de manera que els orificis cloacals es trobin. Aleshores emet un espermatòfor blanquinós fins a la cloaca de la femella del qual surten els espermatozoides, que, un cop madurs, passen al receptacle seminal. La posta es fa uns dies després de la fecundació. Gordius aquaticus fa postes en forma de cordons, que, blanquinosos i irregulars, es fixen a les pedres o a les plantes aquàtiques; les femelles queden enrotllades al voltant de la posta i sovint moren en aquesta mateixa posició. El temps d’incubació dels ous varia segons la temperatura de l’aigua. La segmentació és holoblàstica i desigual. De l’ou emergeix una larva.

El cicle biològic de Gordius inclou una fase de larva paràsita d’artròpodes; els adults, en canvi, fan vida lliure en les aigües dolces o en ambients molt humits. Hom n’indica, en el dibuix, les fases principals. A Aparellament d e dos exemplars de Gordius formant el característic «nus gordiaci»; A’ extrem distal del mascle i la femella mostrant l’emissió de l’espermatòfor; A" detall dels espermatozoides. B Posta, en forma de cordons filamentosos, i ou. C Larva (1 probòscide, 2 faringe, 3 intestt, 4 anus, 5 septe, 6 pseudoceloma, 7 mesènquima, 8 glàndula i 9 espina). D Primer hoste intermediari (larva de Sialis, en el dibuix). E Segon hoste intermediari (insecte carnívor terrestre), el qual allotja en el seu tub digestiu la larva en els darrers estadis del seu desenvolupament, que emergeix de l’insecte per la seva part posterior. La fotografia (a baix) mostra un exemplar jove, sortint del cos d’un artròpode.

Biopunt, a partir de fonts diverses; John Cooke / Oxford Scientific Films / Firo-Foto.

La larva equinoderoide té la forma d’un petit verm transparent; la de Gordius aquaticus té una llargada aproximada d’una desena part de mil·límetre (145 × 20 μm). El cos de la larva, amb cutícula anellada, presenta dues regions ben diferenciades i separades per una paret o septe transversal. La regió anterior s’anomena presepte o probóscide, i és proveïda d’un aparell perforador; la regió posterior s’anomena postsepte. L’aparell perforador és constituït per tres estilets i tres corones d’espines quitinoses i, a l’interior, per uns músculs retractors i protractors; és un òrgan larval i, per tant, no pren part en la formació de l’adult. L’adult es forma exclusivament a partir del postsepte. Aquest conté el sac intestinal, que s’obre a un orifici únic, situat en la seva regió posterior. Les larves, un cop ja han sortit de l’ou, tenen una vida activa durant un cert temps i es desplacen gràcies als moviments de protracció i retracció de la probòscide. Tanmateix, una gran quantitat de larves entren ràpidament en un període de vida latent, de vegades molt llarg, i són capaces de retornar a la vida activa si entren en contacte amb l’aigua o els líquids digestius de diversos animals aquàtics o d’artròpodes terrestres.

En el cicle biològic dels gordiacis, doncs, podem diferenciar tres estats successius: l’estat larval, l’estat jove i l’estat adult. L’estat larval correspon a la larva equinoderoide, que fa vida lliure al medi aquàtic. Durant l’estat jove, l’animal viu paràsit a la cavitat general de l’hoste, i és una fase d’una gran activitat metabòlica, en la qual el postsepte s’allarga i es va transformant en un cuc blanquinós que conserva l’armadura de la probòscide; l’hoste, en aquesta fase de creixement del paràsit, experimenta una reducció i fins i tot una desaparició del cos gras acompanyada d’una lentitud en el desenvolupament de l’ovari (si es tracta d’una femella), que pot arribar fins i tot a la castració parasitària. Quan l’hoste portador d’un gordiaci en estat final de desenvolupament es posa en contacte amb l’aigua, el paràsit en surt, en estat adult, perforant el tegument en una zona pròxima a l’anus.

Els adults són poc actius, especialment les femelles. Els mascles sovint neden durant unes quantes hores o s’arrosseguen sobre el fons amb ondulacions serpentejants. Són capaços de percebre la femella a una certa distància, i fins i tot poden distingir les verges de les gràvides, que ja han estat fertilitzades. Hom creu que la cavitat de l’hoste on viuen les formes juvenils és produïda per digestió dels teixits circumdants; si això és així, els gordiacis joves han d’ésser capaços d’emetre enzims digestius.

Els gordiacis s’han trobat en hàbitats aquàtics de zones tropicals i temperades i també en els rierols alpins. Presenten una àmplia distribució i, almenys fins ara, no sembla que hi hagi una especificitat per als diferents tipus d’hàbitat. Com que els adults no s’alimenten, no necessiten un medi nutricional determinat, tot i que sí que requereixen un contingut d’oxigen suficient. El fet que les formes joves emergeixin del seu hoste quan aquest es troba a prop de l’aigua fa creure que són capaces de detectar-la.

Filogènia i sistemàtica

La forma filiforme dels nematomorfs adults, similar a la dels nematodes, va fer que erròniament hom els reunís amb aquests en el grup artificial dels nematohelmints (Nematohelmintha). La seva larva equinoderoide mostra una organització comparable a la dels cinorincs, però aquests dos grups no poden homologar-se totalment; avui en dia es considera que tots dos deuen haver tingut ancessors comuns. Actualment, però, hom tendeix a considerar que formen un fílum independent, i és així com hom els considerarà en aquesta obra. Se n’han descrit dos ordres: els gordioïdeus (Gordioidea) i els nectonematoïdeus (Nectonematoidea). En les espècies terrestres i d’aigua dolça, que corresponen als gordioïdeus, l’epidermis s’engrosseix i forma una sola línia ventral, i el pseudocel és envaït per elements mesenquimàtics. Una de les espècies més conegudes és Gordius aquaticus, comuna a molts ambients.

Els nectonematoïdeus, en canvi, són marins i pelàgics, amb dues línies epidèrmiques, una de mediodorsal i una altra de medioventral, per on discorre el cordó nerviós, i amb setes que els faciliten la natació; n’hi ha un únic gènere, Nectonema, que correspon a cucs arrodonits, pelàgics, que hom ha trobat en el plàncton superficial, prop de les costes orientals dels Estats Units.