Les florideofícies

Aquesta classe, anomenada també de les florídies, és la que té un nombre més gran de representants marins i, en nombre d’espècies, supera àmpliament el conjunt dels feòfits i dels cloròfits marins. Es tracta d’un grup d’algues que ha tingut un èxit evolutiu molt notable, com ho  demostra la seva gran diversificació en espècies i l’existència de representants fins allà on hi hagi un mínim de llum (algunes florídies marquen el límit inferior de la zona circalitoral) i també en tota altra mena d’ambients. Les florídies són especialment ben representades a les mars tropicals i subtropicals, i menys diversificades a les mars temperades i fredes. Hom ha utilitzat sovint la riquesa en florídies (per exemple, en comparació amb el nombre d’espècies de feòfits) com a índex per a valorar les afinitats tropicals més o menys acusades de la flora bentònica d’una costa determinada.

Les característiques generals de la classe són la majoria de les exposades a les generalitats dels rodòfits. Recordem la presència de sinapsis, la combinació de filaments per a donar tal·lus que poden tenir aspecte de làmina, de cordó cilíndric, ramificat o no, etc. No hi ha espècies unicel·lulars. Les més senzilles són heteròtriques. La màxima complexitat en els cicles vitals es troba en aquesta classe.

En aquesta obra no podem fer sinó un repàs succint dels diferents grups que componen la classe de les florideofícies, tot dedicant una atenció preferent als grups, gèneres i espècies freqüents als Països Catalans, i passant per alt moltes famílies que no són representades a la Mediterrània. Amb tot, el nombre de famílies representades a les nostres aigües és elevadíssim, i en recórrer-les breument podrem fer-nos càrrec de la gran diversitat, tant a nivell morfològic com ecològic, d’aquest interessant grup.

En molts dels grans grups d’algues vistos fins ara, els criteris sistemàtics a nivell de grups  taxonòmics del tipus d’ordres i famílies estaven basats en bona part en la morfologia (tant a nivell cel·lular com a nivell macroscòpic, en el cas d’espècies pluricel·lulars, prou grosses), i també en el cicle vital i en caràcters de la reproducció. Passava sovint que un ordre determinat quedava prou ben caracteritzat per una determinada morfologia, la qual es mantenia relativament constant i permetia reconèixer l’ordre pel seu "aire", amb una certa probabilitat d’encertar-lo; aquests caràcters "visibles" anaven relativament ben correlacionats amb els de cicle vital i de reproducció, els quals necessiten tècniques microscòpiques per a ésser apreciats. A les fiorídies, per contra, la morfologia de l’aparell vegetatiu, del tal·lus, és un caràcter secundari, perquè presenta ben poca correlació amb els caràcters lligats a la reproducció i, particularment, en el procés que segueix el nucli un cop fecundat (el nucli zigòtic) fins que comença a dividir-se per formar el carposporòfit. Aquest procés, juntament amb la producció del carpogoni, les característiques de la fecundació i el tipus de desenvolupament del carposporòfit, són els fets que millor reflecteixen les afinitats naturals, i en ells es basa la definició dels ordres i de moltes de les famílies. Hem de renunciar, doncs, a poder caracteritzar els ordres per llur aspecte.

El lloc on es produeix la fecundació i el lloc on finalment es desenvoluparà el zigot són, en general, diferents i, molt sovint, bastant allunyats. Per això, la presència, natura i posició de les cèl·lules auxiliars són característiques taxonòmiques de primera importància per a qualsevol espècie. L’orientació i el nombre de les primeres cèl·lules derivades de la germinació del zigot són també molt significatives. Vegem tres exemples representatius d’aquest procés, de complexitat creixent: el carposporòfit és constituït gairebé únicament per cèl·lules que es converteixen en carposporangis; el carposporòfit és format per una sèrie de cèl·lules estèrils internes, que produeixen carposporangis; i el carposporòfit és complex i creix en íntim contacte amb els teixits del gametòfit femení, per formar un cistocarp, constituït pel carposporòfit diplont, envoltat per un pericarp haplont, produït pel gametòfit. En darrer terme, també la formació de les tetràspores i el tipus d’estructura de l’aparell vegetatiu són importants a nivell de la constitució de les famílies.

És sobretot per aquestes raons que la sistemàtica de les fiorídies és especialment difícil. La identificació de l’ordre, de la família i del gènere als quals pertany una florídia exigeix un material molt ben fructificat i en diferents etapes de desenvolupament. Però molts d’aquests caràcters relacionats amb la reproducció són molt difícils de veure i d’interpretar fins per als especialistes. No obstant això, i malgrat que l’estructura del tal·lus vegetatiu tingui una importància teòrica només molt secundària, la gran diferenciació i diversificació morfològica i estructural de les fiorídies fan possible l’elaboració de claus que, independentment dels caràcters postfecundatius i de desenvolupament del carposporòfit, permeten la identificació de les diferents espècies. L’agrupament d’espècies que sorgeix de l’elaboració d’aquestes claus és sovint (però no pas sempre), artificial, i desfigura l’existència de relacions filogenètiques, a les quals s’adapta, en canvi, el sistema de la classificació natural.

Com que la intenció d’aquesta obra no és, bàsicament, d’oferir un mètode que faciliti la determinació de les fiorídies dels Països Catalans, sinó de presentar els principals exemples de les nostres aigües, tot ordenant-los de la forma més natural possible, seguirem la sistemàtica actual de les fiorídies, tot i sabent que, en fer-ho, farem més difícil per al lector la localització en el text d’una determinada espècie que hagi recol·lectat.

Les nemalionals

Rodòfits de l’ordre de les nemalionals, II. 1 Liagora viscida: a aspecte general (x 2). 2 Asparagopsis armata: a aspecte general de la fase gametofítica (x 2); b aspecte general de la fase tetrasporofítica (estadi Falkenbergia rufolanosa) (x 2). 3 Bonnemaisonia asparagoides: a aspecte general d’un exemplar proveït de cistocarps (x 4). 4 Scinaia forcellata: a aspecte general (x 2).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Rodòfits de l’ordre de les nemalionals, I. 1 Audouinella caespitosa: a aspecte general de l’epifit sobre Acetabularia acetabulum (x 1); b aspecte general (x 35); c detall d’un filament, amb monosporangis (x 200). 2 Nemalion helminthoides: a aspecte general, en l’hàbitat que li és propi (x 0,5); b aspecte general (x 2). 3 Gelidium latifolium: a aspecte general (x 1,5). 4 Pterocladia capillacea: a aspecte general (x 3). 5 Gelidiella pan nosa: a aspecte general sobre una pedreta (x 1); b detall dels filaments amb les porcions apicals fèrtils (x 50). 6 Gelidium pusillum: a aspecte general sobre un petit còdol (x 0,5); b exemples de variabilitat morfològica, amb les denominacions amb què han estat conegudes les distintes formes (b’ G. pusillum, b" G. spathulatum, b’" G. crinale, b"" G. pulchellum) (x 2).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Incloem en aquest ordre una sèrie molt heterogènia de famílies, que presenten en comú, i com a principal diferència respecte de les altres florídies, que el desenvolupament del carposporòfit parteix generalment del mateix carpogoni i, si parteix d’una cèl·lula auxiliar, aquesta forma part de la mateixa branca carpogonial. Entre elles, les famílies d’aquests ordres es diferencien per la forma i l’organització dels tal·lus vegetatius, pels cicles vitals i per molts altres caràcters. Es probable que es tracti d’un grup relativament artificial, constituït per famílies que, en elles mateixes, són força uniformes. És per això que hom ha fet moltes propostes de segregació de diferents famílies per elevar-les al nivell d’ordres, com en el cas de les acroquetiàcies (que passarien a acroquetials), bonnemaisoniàcies i naccariàcies (amb les quals es vol fer l’ordre de les bonnemaisonials) i gelidiàcies i gelidiel·làcies (que integrarien les gelidials).

Rodòfits de l’ordre de les nemalionals, III (especies continentals). 1 Lemanea sp.: a aspecte general (x 2). 2 Thorea ramosissima: a aspecte general (x 0,5); b detall dels eixos (x 4). 3 Batrachospermum moniliforme: a aspecte d’un eix (x 2); b detall del primordi del carposporófit (x 650): 

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Tres són les famílies de nemalionals que només tenen representants a les aiguës dolces: les batracospermàcies, les lemaneàcies i les toreàcies. El nucli de les nemalionals marines, a son torn, és integrat per les nemalionàcies, les helmintocladiàcies i les quetangiàcies, totes les quals presenten constants estructurals en el tal·lus vegetatiu, i una complexitat progressiva en la formació del carposporòfit, amb aparició d’un cistocarp diferenciat a les quetangiàcies; un altre tret en comú és la fase tetrasporofítica, microscòpica, constituïda per filaments del tipus Audouinella (en general, el cicle vital quedaria ben exemplificat pel de Liagora, amb alternança de generacions heteromòrfica).

Les acroquetiàcies

Constitueixen una família caracteritzada per la simplicitat de les seves estructures, tant vegetatives com reproductores. Això pot interpretar-se com el resultat d’una reducció estructural molt gran, a partir de formes més complicades o com causat per la persistència dels caràcters primitius, ço que en faria una família ancestral, de la qual haurien derivat totes les altres famílies d’algues vermelles. A favor d’aquesta darrera hipòtesi juga el fet que algunes espècies de diferents famílies i ordres tenen estadis postgerminatius que recorden les acroquetiàcies. No obstant això, cal remarcar que aquests estadis acroquetioides pertanyen a la fase tetrasporofítica, i no a la gametofítica, que és on hom creu que resideixen els processos més conservadors (en el sentit que varien poc amb l’evolució) dels rodòfits.

Els membres de les acroquetiàcies són molt petits, i són constituïts per filaments uniseriats, que poden ser endozoics i endofítics; si són epifítics, epizoics o epilítics, es fixen per mitjà d’una cèl·lula basal, un disc pluricel·lular o un sistema de filaments prostrats. La reproducció sexual és senzilla, amb un carposporòfit també senzill. El tipus de reproducció més comú és el que es realitza per mitjà de monosporangis.

Pel que fa a la delimitació dels gèneres d’acroquetiàcies, actualment hi ha dues tendències. Per una banda, alguns autors n’admeten set o més gèneres. Per l’altra, hi ha qui els redueix tots a sinònims d’un de sol, Audouinella, el més antic. Els criteris per a la separació dels gèneres no són considerats de prou entitat per la majoria dels algòlegs actuals.

El gènere Audouinella té representants d’aigua dolça i marina, amb tal·lus de 20-50 mm, amb ramificacions més o menys regulars, que sovint acaben en pèls. Les cèl·lules són cilíndriques, amb diversos plastidis cintiformes, sense pirenoide, de color violaci, vermellós o verdós. A. (= Pseudochantransia) chalybea viu en aigües de poc corrent, en terrenys calcaris, epifita sobre molses i algues, o bé epilítica, des de Barcelona (per exemple, a Montjuïc o a la Ciutadella), fins als Pirineus (vall de Boí, Noguera de Tor). En ambients semblants, hom ha trobat també A. violacea. El nombre de representants marins presents a les nostres costes ultrapassa les dues dotzenes i, per la seva mida petita i la seva poca importància a la vegetació bentònica, només comentarem aquí les espècies més comunes. A. daviesii, per exemple, és abundant sobre tot tipus d’algues i sobre Posidonia. A. microscopica i A. trifila són dues espècies microscòpiques, constituïdes per molt poques cèl·lules, que viuen sobre Cladophora i altres espècies, a la zona mediolitoral. No manquen tampoc les espècies lligades, de forma especialitzada, a altres algues: A. codii és abundant sobre Codium (una clorofícia), A. nemalionis es fixa sobre Nemalion, A. duboscquii viu sobre Bryopsis muscosa, etc.

Les gelidiàcies

Les algues d’aquesta família es caracteritzen per llur tal·lus erecte, generalment amb eixos prostrats, de secció cilíndrica o el·líptica, força ramificats, de consistència cartilaginosa. En una secció transversal, hom pot observar una regió cortical, pigmentada i una regió medul·lar, de cèl·lules grosses i incolores. Els gonimoblasts es desenvolupen entre el teixit del gametòfit femení, per constituir cistocarps terminals o subterminals. Els tetrasporangis surten reunits en zones aplanades del tal·lus, generalment en posició terminal. Una característica d’aquesta família és la presència de rizines, uns filaments molt prims, de 3 a 4 µm de diàmetre, que se situen entre les cèl·lules medul·lars.

Clau per a la determinació de les espècies de gelidàcies i de gelidiel·làcies identificades (1984) als Països Catalans.

Dades elaborades pels autors

Els dos únics gèneres presents a la nostra flora són Gelidium i Pterocladia, ambdós de textura cartilaginosa. Els únics caràcters que permeten distingir-los entre ells són la presència d’una sola obertura (ostíol) als cistocarps de Pterocladia, i de dues als de Gelidium, i la situació de les rizines (a la part central de la medul·la, a Pterocladia, i a la part interna, a Gelidium). G. pusillum és una espècie molt abundant per tota la costa, principalment a la zona litoral, en llocs inclinats i mitjanament il·luminats; G. spathulatum, G. crinale i G. pulchellum són sovint indistingibles de G. pusillum, i actualment es tendeix a considerar-los com a formes o ecotips d’aquesta darrera espècie, si bé hi ha opinions en contra. G. melanoideum i G. latifolium (uns 8 cm de longitud) són també corrents a la zona infralitoral, principalment en llocs poc il·luminats. G. pectinatum pot ser una espècie diferenciada o un ecotips de fondària de G. latifolium. Pterocladia capillacea (5-15 cm) creix a les zones poc il·luminades de la zona infralitoral, en llocs batuts, i té una certa preferència per les comunitats d’algues nitròfiles.

Les gelidiel·làcies

És una família molt propera a les gelidiàcies, i se’n distingeix per la manca de rizines i pel fet que els gametòfíts hi són desconeguts. Cinc espècies de Gelidiella es presenten a les nostres costes. Totes elles són algues minúscules, llevat potser de G. nigrescens. G. ramellosa i G. pannosa viuen a les zones batudes i molt poc il·luminades. En canvi, G. antipai i G. lubrica prefereixen les aigües somes.

A continuació es presenta la clau per a la determinació de les espècies de gelidiàcies i de gelidiel·làcies identificades (1984) als Països Catalans, elaborada pels autors.

Les nemalionàcies

Les nemalionàcies es caracteritzen per la posició de les branques carpogonials, que és la mateixa que ocupen els filaments vegetatius corticals. Nemalion helminthoides és una alga molt comuna a la zona mediolitoral de tota la Mediterrània, en llocs batuts, sovint en companyia de Rissoella verriculosa (rodòfit). El seu tal·lus forma cordons cilíndrics amb aspecte de fideus, poc ramificats, de color vermell brunenc, consistents, però flexibles, molt mucilaginosos, lluents, de 10-25 cm de llarg. En tall transversal, s’hi distingeix un nucli central format per filaments axials incolors, que emeten radialment nombrosos filaments pigmentats, ramificats di o tricotòmicament, internament laxos, més compactes en apropar-se a l’exterior, fins a constituir un còrtex dens, dins del qual hi ha, immersos, els elements reproductors.

Les helmintocladiàcies

Es tracta d’una família molt ben representada a les mars tropicals. Tres gèneres arriben a les costes dels Països Catalans. D’entre ells, només Liagora té una certa importància. Estructuralment molt semblant a les nemalionàcies, se’n distingeix per la posició accessòria de les branques carpogonials, situades entre les cèl·lules corticals internes. El gènere Liagora és fàcilment identificable pels seus tal·lus molt ramifi cats, blanquinosos, calcificats, però flexibles i molt fortament llefiscosos. De les quatre espècies de les nostres costes, només Liagora visada i L. distenta es presenten regularment. Mentre la primera (5-10 cm) és ramificada dicotòmicament i no té ràmuls laterals, la segona presenta una ramificació més irregular, amb ràmuls curts i dividits, que surten dels eixos principals. Ambdues espècies viuen a les comunitats infralitorals fotòfiles, durant l’estiu, sempre en mar encalmada, amb Padina, Acetabularia, Cladostephus, etc.

Les quetangiàcies

Constitueixen una família de distribució també bàsicament tropical, d’algues molt semblants a les nemalionàcies i a les helmintocladiàcies, de les quals es diferencien per petits detalls del carposporòfit: el gonimoblast té ja un pericarp ben desenvolupat, i constitueix un cistocarp amb obertura apical.

El gènere Galaxaura, amb moltes espècies tropicals, és representat a casa nostra per G. oblongata, que viu a les comunitats esciòfiles infralitorals i és comuna a les Balears i al País Valencià, tot assolint el seu límit septentrional a la Costa Brava. És fàcilment identificable pel seu color rosat fort, la seva ramificació dicotòmica i el seu tal·lus calcificat.

Les Scinaia, de tal·lus tou, no calcificat, són representades almenys per dues espècies. Mentre S. furcellata apareix a poca fondària, S. complanata és comuna a la zona circalitoral. Es diferencien, entre altre coses, per la distribució de les cèl·lules corticals.

Les naccariàcies

En aquesta família, el cistocarp ja és força complex, i el carposporòfit es desenvolupa a l’interior. L’única espècie coneguda dels Països Catalans és Naccaria wiggii, que apareix, sempre molt rarament, en tot tipus de comunitats, amb preferència per les fotòfiles. En un tall transversal s’observa un eix central monosifonat, envoltat de mucílag i, externament, unes cèl·lules corticals pigmentades que, en anar vers l’eix, van augmentant de mida i perdent pigmentació. El tetrasporòfit és macroscòpic i filamentós.

Les bonnemaisoniàcies

Les algues d’aquesta família tenen també un cicle vital heteromòrfic. Són molt properes a les naccariàcies, però se’n diferencien per tenir els cistocarps externs, ben diferenciats, no immersos en el tal·lus. La fase gametofítica i l’esporofítica han rebut durant molt temps noms diferents, ja que es consideraven algues independents, fins que els Feldmann van descobrir l’alternança de generacions a Bonnemaisonia. B. asparagoides i B. clavata (més rarament) apareixen durant la primavera i l’estiu, a tota mena de comunitats d’algues esciòfiles. La seva fase de tetrasporòfït (Hymenoclonium) és també comuna, però és fàcil passar-la per alt, a causa de la seva mida minúscula. Una tercera espècie, B. hamifera, només és coneguda de les nostres aigües pel seu tetrasporòfit, anomenat Trailliella intricata. Les Bonnemaisonia són fàcilment identificables per llur tal·lus delicat, erecte, molt ramificat esparsament, amb ràmuls d’últim ordre dístics.

Asparagopsis armata, principalment representat per la seva fase tetrasporofítica, anomenada Falkenbergia rufolanosa, és molt comú a tota la nostra costa. Probablement d’origen australià, s’ha adaptat perfectament a les aigües mediterrànies on, tant una fase com l’altra poden esdevenir quantitativament importants a determinades comunitats infralitorals mitjanament il·luminades i amb bastant hidrodinamisme. Així, per exemple, A. armata forma una comunitat molt típica a la cara N del cap de Creus i de les illes Medes, entre 1 i 6 m de profunditat, sobre superfícies molt inclinades; Falkenbergia rufolanosa es presenta una mica en totes les comunitats infralitorals i circalitorals, a causa de la seva facilitat de dispersió, per ruptura de part del tal·lus. És probable que el seu òptim se situï a la comunitat infralitoral de Corallina elongata, almenys a la costa catalana. A. armata és inconfusible pel seu color rosat, el seu aspecte desordenat i la presència de ràmuls cartilaginosos, amb agullons dirigits endarrere, que els donen un aspecte d’arpó; F. rufolanosa forma petites masses en forma de floc de cotó, arrodonit i rosat, constituïdes per filaments trisifonats, clarament articulats (vistos a la lupa) i ramificats pseudo-dicotòmicament.

Les batracospermàcies

Les batracospermàcies són algues dulçaqüícoles de color més o menys púrpura, embolicades en una capa gelatinosa molt transparent, caracteritzades per la presència d’un eix central monosifonat i articulat, amb ràmuls ramificats dicotòmicament, implantats sobre l’eix en forma verticil·lada (en grups de més de dos, al mateix nivell). A ull nu o amb la lupa, els feixos de ràmuls semblen boletes, enfilades en una mena de rosari, o bé una posta d’ous d’amfibi: d’aquí ve el nom del gènere Batrachospermum (en grec, ous de batraci). En ocasions hi ha també filamentes interverticil·lars, ramificats i corticals, que poden desfigurar una mica l’aspecte típic del gènere; a la base del tal·lus, es formen rizoides de fixació. La reproducció es realitza per monòspores, que es formen principalment en un estadi juvenil, d’aspecte acroquetioide (la fase Chantransia), o bé secundàriament. Les carpòspores donen lloc directament a un protonema, que produeix un nou gametòfit. La meiosi té lloc a les dues primeres divisions que sofreix el zigot. Hi ha, doncs, fase tetrasporofítica, però enormement reduïda.

El gènere Batrachospermum és molt ampli (unes 100 espècies al món) i prefereix els corrents d’aigua calcària i neta. Presenten coloracions verdoses, blavoses, vermellenques o brunenques i poden arribar a atènyer 40 cm de longitud. La identificació de les espècies exigeix material fèrtil, i és per això que poques espècies han estat reconegudes als nostres rius. La més freqüent és B. moniliforme, trobada en torrents de Mallorca, Eivissa, València, el Garraf, etc.; també cal esmentar B. densum, trobat al cap de Creus, B. testale i B. sporulans.

Les lemaneàcies

Les algues d’aquesta família dulciaqüícola no presenten verticils de ràmuls al voltant d’un eix monosifonat, com a la família anterior. L’eix està envoltat de matèria mucilaginosa i, de la part alta de cada article, parteixen 4 cèl·lules pericentrals, que originen una sèrie de cèl·lules medul·lars i corticals que envolten tot l’eix central per fora de la capa mucilaginosa. En conjunt, l’aspecte general de Lemanea és el de branques cilíndriques (5-40 cm de longitud), simples o ramifïcades, noduloses (amb nusos o nodes, i entrenusos) i, per tant, amb aspecte de sarment o de canya de bambú (en petit). El color pot ser negros, violad o verd olivaci, i la consistència és cartilaginosa, consistent. De l’eix central surten cèl·lules disposades en creu (cèl·lules coxals) que van fins a la paret, on formen cèl·lules que queden aplicades contra la paret inferior, en ambdós sentits. Aquestes rames paral·leles poden ser formades per pocs filaments (subgènere Lemanea) o molts (subgènere Paralemanea).

Igual que a Batrachospermum, es forma un protonema, seguit d’una fase Chantransia que pot produir monòspores i, finalment, l’alga adulta, productora de ràmuls carpogonials i d’espermatangis. Les carpòspores són diplonts, i la reducció meiòtica és somàtica, ja que té lloc durant el desenvolupament del protonema.

Tampoc no hi ha formació de tetràspores. Diverses Lemanea apareixen als rierols d’aigües pures dels Països Catalans, sobretot en aigües ràpides i en saltants. Entre les que han pogut ésser identificades fins al nivell d’espècie, tenim Lemanea torulosa i L. fluviatilis, trobades en rierols de la Cerdanya, Alta Ribagorça, Montseny, cap de Creus, etc.

Les toreàcies

Aquesta família es diferencia de les altres nemalionals d’aigua dolça pel seu eix central polisifonat (format per diversos fïlaments). Thorea ramosissima, d’aigües corrents, netes i càlides, té un tal·lus molt llarg (fins a 1 m), filiforme, molt ramificat, de forma irregular, de color violaci fosc. En tall transversal, s’hi pot veure l’eix central polisifonat, envoltat per una capa mucilaginosa, limitada externament per una zona cortical constituïda per filaments curts i pigmentats, dels quals surten llargs filaments de fins a 1,3 mm de llarg, que donen a l’alga un aspecte pilós. La reproducció es realitza per monòspores i la reproducció sexual és desconeguda. Quan una monòspora germina, es forma primer una alga del tipus Chantransia i, després, el tal·lus adult, tot això envoltat per una beina mucilaginosa. L’única troballa segura a la nostra àrea correspon al desguàs d’un ullal del Marjal Major de Pego (Alacant), on vivia fixa al fons pedregós.

Les gigartinals

Rodófits de l’ordre de les gigartinals. II. 1 Sphaerococcus coronopifolius: a aspecte general (x 2). 2 Hypnea musciformis: a aspecte d’un eix portador de ràmuls uncinats (x 3). 3 Contarinia squamariae: a aspecte general (x 3); b detall de la làmina (x 30). 4 Rissoella verruculosa: a aspecte general (x 1,5); b detall d’una secció transversal de la làmina al nivell d’un cistocarp (b’ cèl·lules pigmentades, b" medul·la acel·lular incolora, b’"carpòspores) (x 45). 5 Plocamium cartilaglneum: a aspecte general (x 3); b detall de la part apical portadora d’estiquidis pedicel·lats proveïts de tetrasporangis (x 50). 6 Caulacanthus ustulatus: a aspecte general de diverses plantes damunt d’un còdol (x 1); b detall del tal·lus (x 5).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Rodòfits de l’ordre de les gigartinals, I. 1 Calosiphonia vermicularis: a aspecte general (x 1); b detall de l’àpex, amb les bandes característiques de l’espècie (x 7). 2 Predaea ollivieri: a aspecte general (x 1,5); b detall d’una secció transversal (b’ cèl·lules corticals, b" filaments medul·lars, b’" matriu gelatinosa) (x 150). 3 Sebdenia rodrigueziana: a aspecte general (x 2). 4 Halarachnion ligulatum: a aspecte general (x 1,5); b detall d’una secció transversal (b’ cèl·lules corticals, b" filaments medul·lars, b’" gonoblast) (x50). 5 Rhodophyllis divaricata: a aspecte general (x 4). 

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Les gigartinals constitueixen un gran ordre de florídies que, si bé presenten una característica bàsica en comú, ofereixen una gran diversitat de cicles vitals i una varietat morfològica molt considerable. La característica comuna rau en el fet que les cèl·lules auxiliars provenen de cèl·lules vegetatives ordinàries. Estan situades més o menys lluny del carpogoni, i no són més que cèl·lules intercalars dels filaments corticals, que es diferencien de les altres per llur mida més gran. Un cop produïda la fecundació, el carpogoni emet un filament, mitjançant el qual fa arribar el nucli zigòtic a la cèl·lula auxiliar. Això fa possible que, a partir d’ella, comenci a desenvolupar-se el gonimoblast.

Rodofits de l’ordre de les gigartinals, III. 1 Gigartina acicularis: a aspecte general (x 3). 2 Phyllophora crispa: a aspecte general (x 2).3 Gracillaria verrucosa: a aspecte general (x 1,5). 4 Gymnogongrus griffithsiae: a aspecte general (x 4); b detall de l’àpex (x 10). 5 Schottera nicaeensis: a aspecte general d’un exemplar jove (x 4); b aspecte general d’un exemplar adult (x 4). 

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Clau per a la determinació de les espècies de gigartinals identificades (1984) als Països Catalans.

Dades elaborades pels autors

L'elevat nombre de famílies presents a les nostres costes (17 de les 28 famílies acceptades actualment) és una conseqüència de la gran diversitat d’estructures i de formes de desenvolupament dels gonimoblasts, i de la variació d’altres característiques, lligades a les branques carpogonials i a les cèl·lules auxiliars. També els cicles vitals varien molt, i poden ser diferents fins i tot entre espècies d’un mateix gènere.

Les calosifoniàcies

Estan representades a les nostres aigües per dues espècies de Calosiphonia. C. vermicularis és constituïda per un tal·lus erecte, molt ramificat, de secció cilíndrica, de tacte molt gelatinós. Internament, hi trobem un filament o un eix central articulat, que produeix un verticil de quatre filaments sobre cada article. Aquests filaments es ramifiquen abundantment. Es componen de cèl·lules, la mida de les quals disminueix en apropar-se a l’exterior, on formen un còrtex continu. Els gonimoblasts apareixen envoltats per un mucílag, formen petites protuberàncies a la zona cortical i comuniquen amb l’exterior per un ostíol. La segona espècie, C. dalmatica, és cespitosa i cada eix principal és recobert fins la base per pínnules alternes. Als Països Catalans és coneguda únicament a les Balears.

Les gimnofleàcies

Són probablement la família més primitiva de les gigartinals. Representen un punt d’arrencada de l’evolució de les criptonemials i de moltes gigartinals. Es diferencia de les calosifoniàcies pels tal·lus pluriaxials i per l’existència d’individus tetrasporofítics. Nemastoma dichotoma és l’única espècie de tal·lus arborescent i secció cilíndrica d’aquesta família que viu a les nostres costes; és una espècie poc freqüent, coneguda amb seguretat de Banyuls i de les Balears. Platoma cyclocolpa és una espècie laminar, de profunditat, d’un bell color rosat intens, amb el tal·lus dividit i acabat apicalment en prolongacions que recorden les banyes d’un cèrvol o d’un ant. Predaea ollivieri és una bella alga, mucilaginosa, amb les cèl·lules corticals reunides en filaments corimbiformes, ben visibles amb la lupa; viu a les comunitats d’algues esciòfiles, a la zona circalitoral. Schyzimenia dubyi, coneguda només de les Balears, és una gran espècie laminar, de consistència cartilaginosa, amb cèl·lules secretores molt refringents, situades entre els filaments corticals; segons Ardré (1977), el tetrasporòfit d’aquesta espècie és incrustant, i correspon a una alga ja descrita i de posició sistemàtica fins ara desconeguda, Haematocelis rubens.

Les furcel·lariàcies

Les algues d’aquesta família tenen també el tal·lus pluriaxial, amb la medul·la filamentosa, però el gonimoblast es desenvolupa internament, i no es veu des de fora. Halarachnion ligulatum és una alga gelatinosa, ramificada, de secció el·líptica i còrtex molt prim, format per cèl·lules petites i arrodonides; es diferencia de les Halymenia (halimeniàcies, criptonemials), que tenen un aspecte semblant, per no tenir el gonimoblast protegit per un pericarp i un tetrasporòfit incrustant, amb tetrasporangis disposats en zones. Neurocaulon foliosum té un estípit amb medul·la cel·lulosa; les frondes són foliàcies, sovint reniformes, i la medul·la està travessada per filaments hialins pluricel·lulars transversals, com els barrots d’una reixa. Les dues espècies d’aquesta família són pròpies dels fons circalitorals.

Les sarcodiàcies

Les espècies de la família de les sarcodiàcies són caracteritzades per la presència d’una cèl·lula grossa i irregular, a la base del gonimoblast; tenen una estructura semblant a la de les gigartinals vistes fins ara. L’únic representant mediterrani és Chondrymenia lobata, una alga molt rara, d’aspecte laminar i color vermell fosc, molt lobulada i gruixuda, de medul·la filamentosa, coneguda dels fons coral·lígens de Tossa, que ha estat recol·lectada també en una localitat del País Valencià, per sota dels 100 m de profunditat.

Les sebdeniàcies

Amb un únic gènere, Sebdenia, són també algues de consistència gelatinosa o cartilaginosa, amb la medul·la filamentosa. De forma semblant a les Kallymenia (cal·limeniàcies, criptonemials), presenten un tipus de cèl·lules filamentoses especials, estrellades (cèl·lules asteriformes), però se’n diferencien perquè tenen els gonimoblastos protegits per filaments corticals. Les tres espècies de Sebdenia presents als Països Catalans (S. dichotoma, S. rodrigueziana i S. monardiand) són algues de la zona circalitoral.

Les cistocloniàcies

A les algues d’aquesta família, els cistocarps ja estan plenament diferenciats en un pericarp i en un gonimoblast. La medul·la continua essent filamentosa, però ja hi ha cèl·lules medul·lars formant un pseudo-parènquima, com ara a Calliblepharis jubata, que és una espècie rara a les nostres costes, on només ha estat recol·lectada en llocs profunds.

Rhodophyllis divaricata (= R. bifida, = R. appendiculata) és una alga laminar, lobulada, molt prima, de medul·la composta per uns pocs filaments (pel seu aspecte, es podria confondre amb una delesseriàcia); és molt comuna a tota mena de comunitats esciòfiles. R. strafforellii es distingeix de l’anterior per la seva forma reptant, la seva mida petita i la ramificació irregular que presenta; apareix sovint epífita sobre diverses algues, a les comunitats esciòfiles, si bé, per la seva petitesa, passa sovint desapercebuda.

Les cruoriàcies

Aquesta família consta d’un sol gènere, Cruoria, ben caracteritzat pels seus tal·lus incrustants, formats per una capa de cèl·lules basals fortament adherides al substrat, d’on surten filaments erectes, poc o molt ramificats, densament disposats, lliures només en llur part apical. Els gonimoblasts es desenvolupen entre els filaments erectes, i totes les seves cèl·lules es converteixen en carposporangis. Els tetrasporangis són zonats, i es situen entre els filaments. És molt probable que als Països Catalans visqui una sola espècie de Cruoria, que a les Balears ha estat citada amb el nom de C. cruoriaeformis, i a Tossa i Banyuls, amb el de C. rosea varietat purpurea.

Les hipneàcies

També són representades a les nostres costes per un sol gènere, Hypnea. Es caracteritza pels seus eixos cilíndrics, molt entortolligats i ramificats, i per la seva medul·la cel·lular, amb un sifó central ben diferenciat, almenys a les parts terminals. Sovint, té els tal·lus de color diferent segons la il·luminació. En llocs il·luminats es torna de color verdós, i en llocs amb poca llum té un color púrpura fosc. H. musciformis és una espècie freqüent a tota la costa mediterrània, principalment a principi de tardor, a les comunitats de Cystoseira superficials. La seva congènere, H. cervicornis, se’n diferencia per tenir les terminacions de les branques en forma de banya de cérvol; ha estat citada recentment a la Mediterrània, però sembla relativament comuna per totes les costes ibèriques, llevat, potser, de la Costa Brava, on és molt rara.

Les rizofil·lidàcies

Les rizofïl·lidàcies constitueixen una família que ha estat inclosa molt temps a les criptonemials, fins que s’ha vist que pertany a les gigartinals. El gènere Contarinia n’és l’únic representant mediterrani. Comprèn espècies de tal·lus reptant o erecte, fixades al substrat per rizoides que parteixen de la seva cara inferior. La reproducció sexual es produeix molt rarament i, en general, es reprodueixen per tetrasporocists, agrupats en sorus. C. squamariae es pot separar fàcilment del substrat (Codium, Peyssonellia), i és formada per un seguit d’eixos aplanats, força ramificats. C. peyssonneliaeformis és laminar, i està fortament agafada al substrat. Totes dues espècies es presenten regularment a les comunitats esciòfiles.

Les rissoel·làcies

Des d’un punt de vista sistemàtic, les rissoel·làcies són properes a les furcel·lariàcies, de les quals es separen pels seus cistocarps visibles exteriorment com una modificació de la capa cortical. Són representades per una sola espècie, Rissoella verruculosa, que forma un característic horitzó mediolitoral, de color brunenc o ros, molt típic a les costes silícies de tots els Països Catalans, i que es presenta esporàdicament a les nostres costes calcàries (illes Medes, costa N mallorquina). Forma làmines de color bru púrpura (vermelloses en herbari), variadament allargades i crespes, de 2 a 10 cm de longitud, amb el marge denticulat i proveït d’un borrissol. En tall transversal, s’hi observen dues capes pluricel·lulars, de cèl·lules allargades i pigmentades, separades per una zona medul·lar clara, desproveïda de cèl·lules. El nom de l’espècie al·ludeix a l’aspecte verrucós dels gametòfits femenins, quan duen cistocarps. Les tetràspores són zonades i es disposen entre les cèl·lules corticals.

Les esferococcàcies

Juntament amb la família següent, la de les plocamiàcies, molt properes, les esferococcàcies formen un conjunt separat pel fet que, a les primeres, una gran part del gonimoblast és estèril, mentre que, a les segones, la majoria de les cèl·lules del gonimoblast es transformen en carposporangis. En ambdues famílies hi ha cistocarps ben diferenciats i visibles, sense ostíol, i els tetrasporangis són zonats. S’hi distingeix, en un tall, una medul·la cel·lular, incolora, i una zona cortical, acolorida. Sphaerococcus coronopifolius és molt freqüent a les comunitats d’algues esciòfiles. Es tracta d’una bella alga de color vermell viu, cartilaginosa, molt ramificada, de branques de secció el·líptica, disposades d’una manera més o menys dística. 5. rhizophylloides és, en canvi, molt rara, i és més aviat laminar i lobulada.

Les plocamiàcies

Amb les característiques generals ja indicades, hi figura Plocamium cartilagineum (= P. coccineum), una espècie d’ampla distribució geogràfica i batimètrica, ja que es troba a totes lesmars temperades, i a la pràctica totalitat de les comunitats infralitorals i circalitorals. Sembla preferir les zones poc il·luminades i molt batudes de la Costa Brava, on forma extensos recobriments, barrejat amb Schottera nicaeensis i Valonia utricularis. Amb les seves frondes (5-30 cm), plumoses, de viva color escarlata, és, d’entre les algues freqüents, una de les més belles de les nostres costes. No és rara a la platja, llençada per la mar.

Les caulacantàcies i les wurdermanniàcies

Les caulacantàcies són una família caracteritzada perquè els seus gonimoblasts es desenvolupen internament i tenen una gran cèl·lula que produeix filaments amb carposporangis situats terminalment o en rengles. Caulacanthus ustulatus es distingeix de Feldmannophycus rayssiae perquè té els tetrasporangis isolats, no agrupats en sorus. Les dues espècies són pròpies de comunitats esciòfiles amb hidrodinamisme força accentuat, i el seu aspecte macroscòpic recorda el d’un Gelidium.

Wurdermannia miniata, de la família de les wurdermanniàcies, és una altra espècie amb aspecte de Gelidium i posició sistemàtica no aclarida, ja que els gametòfits són desconeguts. Els seus tetrasporangis són zonats, com a Caulacanthus, però se’n diferencien perquè hi ha una sola cèl·lula apical ben diferenciada.

Les gracilariàcies

Gracilaria és l’únic membre d’aquesta família que viu a les nostres costes, on és representat almenys per 5 espècies, totes de mida gran, consistència cartilaginosa i medul·la amb grans cèl·lules incolores. El gonimoblast es desenvolupa inicialment cap a la part externa del tal·lus, un caràcter que permet diferenciar les gracilàries d’altres gigartinàcies i fil·loforàcies d’aspecte semblant. G. verrucosa és l’espècie més comuna del gènere, i es presenta sovint en comunitats nitròfiles i en estuaris. G. dura creix sovint amb l’anterior, als herbeis de Zostera noltii i Cymodocea nodosa. Les altres espècies, G. bursa-pastoris, G. corallicola i G. armata, són més rares i prefereixen llocs on la sedimentació sigui abundant.

Les fil·loforàcies

Es distingeixen de les anteriors pel desenvolupament del gonimoblast, que es realitza, inicialment, cap a l’interior del tal·lus. Hi ha tres gèneres presents a les nostres costes.

Schottera nicaeensis és una alga laminar, poques vegades dividida dicotòmicament, fixada al substrat per un conjunt de ràmuls prostrats. Viu gairebé exclusivament als llocs batuts i poc il·luminats de tota la Mediterrània.

Phyllophora i Gymnogongrus es fixen al substrat per una base discoïdal. El segon es diferencia del primer perquè no presenta individus tetraspòrics coneguts (si bé pot produir carpotetràspores) i perquè té els cistòcarps interns, dins del tal·lus, mai pedunculats. Gymnogongrus crenulatus és una espècie més aviat rara, que apareix en llocs poc il·luminats i no gaire batuts, en determinats punts de la costa catalana; sembla ser una espècie d’afinitats més aviat nòrdiques o atlàntiques. G. griffithsiae és una espècie molt més petita que l’anterior, d’un color purpuri fosc, amb ramificació dicotòmica molt constant, que apareix en comunitats nitròfiles i esciòfiles, juntament amb Gelidium pusillum, Gastroclonium clavatum i Pterocladia capillacea. Gymnogongrus pusillus, molt semblant, és una mica més petit, i hom el coneix només de Banyuls.

Quatre espècies de Phyllophora són les citades dels Països Catalans, encara que només Ph. crispa (= Ph. nervosa) hi sigui abundant. Es una alga esciòfila, que apareix a tots els biòtops poc il·luminats. És molt comuna als fons de grapissar ("maërl") de les Balears, on conviu amb Vidalia volubilis i Laminaria rodriguezii. És fàcilment identificable pel seu estípit, que continua en la làmina, pels seus marges ondulats, per l’àpex arrodonit i per les nombroses proliferacions de noves làmines, en tota la longitud del tal·lus.

Les gigartinàcies

Només una espècie d’aquesta família Gigartina acicularis, és present als Països Catalans. Es reconeix pel seu tal·lus molt entortolligat, de color fosc, amb diversos punts de fixació, per la seva secció circular, on es distingeix la medul·la filamentosa, i pels seus àpexs aguts, amb diverses cèl·lules meristemàtiques apicals. És una espècie que apareix una mica pertot arreu, encara que hom li atribueix afinitats nitròfiles i és més pròpia de comunitats lleugerament esciòfiles.

Les criptonemials

Rodófits de l’ordre de les criptonemials, I. 1 Coral·lina elongata: a aspecte general sobre un musclo (x 1); b detall de la ramificació (x 10). 2 Amphiroa rigida: a aspecte general (x 1); b aspecte general, augmentat (x 4); c detall d’un article amb conceptacles (x 35). 3 Choreonema thuretii: a detall dels conceptacles, epífits sobre Jania corniculata (x 150). 4 Jania rubens: a aspecte general sobre Cystoseira mediterranea (x 1,5); b detall del tal·lus (x 3); c detall de la ramificació, amb conceptacles (x 40). 5 J. corniculata: a aspecte general (x 3); b detall de la ramificació (x 40).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Rodòfits de l’ordre de les criptonemials, II. 1 Peyssonnelia rubra: a aspecte.general (x 2); b detall d’un tall transversal d’un nemateci amb tetràspores (x 50); c detall d’un tall transversal del tal·lus (c’ rizoides, c" cistòlit, c’" cèl·lules hipotal·lines, c"" perital·lus) (x 100). 2 P. squamaria: a aspecte general (x 2); b detall d’un tall transversal del tal·lus (b’ rizoides, b" cèl∙Iules hipotal·lines, b’" perital·lus (x 100). 3 Hildenbrandia rubra: a hàbitat típic de l’espècie; b aspecte general incrustada a la roca (x 4); c detall d’un tall transversal del tal·lus, amb conceptacles portadors de tetràspores (x 200). 4 Mesophyllum lichenoides: a aspecte general (a’ conceptacles asexuats oberts a l’exterior mitjançant porus, a" tetràspores a l’interior dels conceptacles) (x 15). 5 Phymatolithon calcareum: a aspecte general (x 2); b detall de la secció transversal d’una ramificació (x 60). 6 Lithothamnium corallioides: a aspecte general (x 4).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Rodòfits de l’ordre de les criptonemials, III. 1 Cryptonemia lomation: a aspecte general (x 2); b detall d’una secció transversal (x 275). 2 Kallymenia lacerata: a aspecte general (x 1,5); b detall d’una secció transversal en què s’observen les cèl·lules corticals i diferents tipus de cèl·lules medul·lars immerses en una matriu gelatinosa (x 20). 3 Dudresnaya verticillata: a aspecte general (x 1,5); b detall de ràmuls proveïts de cistocarps (x 150). 4 Halymenia floresia: a aspecte general (x 1,5); b detall d’una secció transversal (b’ cèl·lules corticals; b’’ cèl·lules medul·lars externes, b’’’ cèl·lules estel·lades, b’’’’ filaments transversals) (x 20). 5 Grateloupia filicina: a aspecte general (x 1,5). 

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Les criptonemials constitueixen un gran ordre de florídies de característiques estructurals molt variades que, en nombrosos aspectes. recorden les gigartinals. Igual que en aquestes darreres, hi ha espècies uni o pluriaxials, amb medul∙la filamentosa o cel∙lular, erectes o incrustants. Es caracteritzen perquè la cèl∙lula auxiliar es forma en uns ràmuls especials, reunits en grups, presents en els filaments vegetatius. La reproducció asexual es realitza per tetràspores, que poden estar agrupades en unes formacions especials anomenades conceptacles. Les formes considerades com a més primitives s’agrupen en les famílies gloiosifonàcies i dumontiàcies, que tant en aspectes relacionats amb la reproducció, com en l’estructura del tal∙lus, s’assemblen a les gigartinals més primitives (com ara les calosifonàcies i les gimnofloàcies). L’especialització morfològica, tant vegetativa com reproductora, ateny el seu límit a les cal∙limeniàcies i a les coral∙linàcies, que són famílies molt diversificades i evolucionades.

A continuació es presenta la clau per a la determinació dels gèneres de coral·linàcies identificats (1984) als Països Catalans, elaborada pels autors.

Les coral·linàcies

Clau per a la determinació de les espècies de coral·linàcies identificades (1984) als Països Catalans.

Dades elaborades pels autors

Representen la família de criptonemials que té un nombre més gran de representants (vora 450 espècies al món). Gairebé totes tenen les parets cel∙lulars calcificades, i els esporangis i òrgans reproductors sexuals es troben inclosos en cavitats més o menys arrodonides (els conceptacles). La sistemàtica d’aquesta família és complexa i està en constant revisió. Els caràcters sobre els quals es basa la delimitació dels gèneres varien segons l’autor i, tot i que molts gèneres estan ben delimitats, molts d’altres no n’estan tant. Tota la classificació de la família es basa en els caràcters dels òrgans reproductors, sexuals i asexuals, i en l’estructura del tal∙lus. La identificació de gèneres i espècies és delicada i, en la majoria dels casos, es fa necessària una descalcificació prèvia del tal∙lus i la utilització de tècniques histològiques bastant més complexes que les habitualment utilitzades per a la determinació de les altres algues.

Amphiroa, Jania i Coral∙lina són els gèneres de coral∙linàcies articulades (és a dir, de tal∙lus dividit en articles o segments) presents als Països Catalans. A. rigida és molt freqüent a totes les comunitats d’algues fotòfiles, sovint fixada a Lithophyllum incrustans. A. cryptarthrodia és més rara que l’anterior. A. beauvoisii es caracteritza pels seus àpexs aplanats i per la disposició més o menys dística dels ràmuls; apareix a les comunitats esciòfiles, sovint sobre Mesophyllum lichenoides o sobre Lithophyllum expansum. Són diverses les Jania, freqüents en tot tipus de comunitats fotòfiles, principalment J. rubens o J. corniculata. La segona és fàcil de confondre amb una Coral·lina, a causa de la presència de ramificacions triples (tricotomies), principalment a les parts basals del tal∙lus. Coral·lina elongata i C. officinalis són dues espècies molt semblants entre elles, i llur identificació només es pot efectuar amb seguretat després d’examinar molts tal∙lus fèrtils pertanyents a una mateixa població. C. elongata (= C. mediterranea) és, sense cap dubte, l’espècie més comuna, almenys a la Costa Brava. Viu sobre tota mena de substrats, principalment per sobre i per sota l’horitzó de Cystoseira mediterranea, tot ocupant l’espai d’aquesta darrera allà on aquesta comunitat manca. Seria convenient verificar la certitud de l’existència de C. officinalis a les nostres costes. Una tercera espècie, C. granifera, té un tal∙lus més delicat, és epifita, i viu a tota mena de comunitats fotòfiles, barrejada amb les Jania.

Dues espècies endofítiques, Schmitziella endophloea i Choreonema thuretii, representen dues excepcions en l’estructura típica de les coral∙linàcies. Mentre Schmitziella viu sobre Cladophora pellucida, Choreonema pot ser molt abundant sobre Jania.

Les coral·linàcies incrustants juguen sovint un important paper estructural a les comunitats bentòniques, a causa de la seva calcificació, la qual permet la persistència del tal∙lus, un cop mortes. Amb el seu creixement progressiu, poden arribar a formar blocs de diversos metres de gruix (cas de les comunitats coral∙lígenes). A l’interior de les cavitats que deixen les coral∙linàcies, s’instal∙len nombrosos organismes (cnidaris, esponges, briozous, poliquets, mol∙luscs) que donen una major compacitat a l’estructura, de tal manera que acaba per constituir-se una roca biogènica que recorda ben poc les algues que començaren a edificar-la.

A la zona mediolitoral, Lithophyllum tortuosum, de superfície recorreguda per crestes que li donen un aspecte de petit cervell, forma cornises o "trottoirs" (anomenades tenasses a les Balears), que poden arribar a fer més d’un metre de gruix a determinats indrets de la Costa Brava i de la costa menorquina. Neogoniolithon notarisii acompanya sovint l’espècie anterior en els llocs més foscos, o bé forma un horitzó propi ella sola (per exemple, a Tarragona). Goniolithon papillosum acompanya les dues espècies anteriors, bé que és molt més rara.

A les comunitats infralitorals, la coral∙linàcia dominant és Lithophyllum incrustans, ben caracteritzada pel seu tal∙lus gruixut i de color rosa violaci; la podem trobar acompanyada de L. lobatum, Neogoniolithon notarisii i Phymatolithon lenormandii.

Les coral∙linàcies incrustants presenten llur desenvolupament màxim a la zona circalitoral, on representen, en nombrosos casos, el component vegetal quantitativament més important. Sobre substrat dur dominen Lithophyllum expansum i Mesophyllum lichenoides. El primer és més esciòfil que el segon, raó per la qual és l’espècie dominant a les zones més profundes. La segona espècie forma una comunitat molt ben diferenciada, juntament amb Halimeda tuna, entre els 18 i els 35 m, a la Costa Brava. En canvi, Lithophyllum expansum abunda per sota dels 40 m. Moltes altres coral∙linàcies les acompanyen, entre les quals Neogoniolithon mamillosum, Phymatolithon bornetii i Lithothamnium philippii.

Sobre substrat tou, les que dominen són diverses coral∙linàcies de tal∙lus arbuscular, que utilitzen petites pedres i closques de mol∙lusc per a fixar-se, de forma que els tal∙lus són lliures (grapissar o "maërl"). Les espècies més abundants són Phymatolithon calcareum, Lithothamnium corallioides, L. fruticulosum, L. valem i, en llocs amb corrents intensos, Lithophyllum racemus.

A més d’aquestes i altres espècies que no hem comentat, també hi ha nombroses petites coral∙linàcies incrustants, que viuen epifítiques oepilítiques en tota mena de comunitats. Les Fosliella són molt comunes i constitueixen les algues de més biomassa que viuen sobre les fulles de Posidonia oceanica; es tracta sobretot de F. lejolisii. Melobesia membranacea és una espècie delicada, que viu gairebé sempre sobre les Valonia i altres algues esciòfiles. Els Dermatolithon abunden a les comunitats d’algues fotòfiles, on viuen epifítics sobre Cystoseira, Corallina, Posidonia, etc.

Les peissonneliàcies

Els representants de la família de les peissonneliàcies es caracteritzen per la seva forma laminar, per l’anatomia dorsiventral (diferenciació en capes) del seu tal∙lus, i per tenir els òrgans reproductors agrupats en uns sorus especials, amb paràfisis, en forma de coixinet i situats a la cara superior del tal∙lus, anomenats nematecis.

El gènere Peyssonnelia és format per algues amb les característiques típiques de la família. En un tall transversal del tal∙lus s’observa una línia de cèl∙lules basals (hipotal∙lus), que per una banda donen origen als rizoides que fixen el tal∙lus al substrat, i per l’altra sèries de cèl∙lules que constitueixen el tal∙lus visible (perital∙lus). P. rosa-marina i P. polymorpha són dues espècies calcificades, mentre que a P. rubra només hi ha unes cèl∙lules especials (cistòlits) calcificades; les altres espècies no són calcificades, però sovint presenten concrecions de carbonat càlcic sota l’hipotal∙lus, entre els rizoides. P. squamaria es distingeix per la presència d’una cèl∙lula subhipotàl∙lica situada sota cada cèl∙lula de l’hipotal·lus; a P. coriacea n’hi ha dues en lloc d’una.

Les altres espècies restants no tenen caràcters diferencials tan clars, i per a la seva identificació és important tenir en compte la inclinació de les files perital∙lines, el gruix del tal∙lus, la disposició de les cèl∙lules hipotal∙lines, i l’existència de rizoides uni o pluricel∙lulars.

Als gèneres Metapeyssonnelia i Polystrata, l’hipotal∙lus genera dos perital∙lus, l’un superior i l’altre inferior. En canvi, a Cruoriella armorica, l’estructura és idèntica a la de les Peyssonnelia, però se’n diferencia perquè les files de cèl·lules perital∙lines només estan laxament unides entre elles. Totes les espècies d’aquesta família són clarament esciòfiles i són abundosament representades a les comunitats poc il∙luminades.

Les hildenbrandiàcies

La família de les hildenbrandiàcies comprèn bàsicament el gènere Hildenbrandia, d’algues també laminars, fortament aplicades al substrat i caracteritzades per la seva estructura senzilla: d’un estrat basal parteixen rengles de cèl∙lules verticals de forma regular (cúbiques). Els tetrasporangis, l’única forma de reproducció coneguda, es situen en cavitats del tal∙lus comunicades a l’exterior per un porus. H. rivularis, que forma crostes coriàcies, arrodonides o irregulars, vermelloses, sobre les pedres i altres substrats, és l’única espècie d’aigua dolça d’aquest gènere, i viu en aigües corrents de tot el món, exceptuant les molt fredes. H. rubra és molt abundant a les zones poc il∙luminades del nivell mediolitoral. H. canariensis és freqüent en el substrat esciòfil de la comunitat de Cystoseria mediterranea, a la Costa Brava.

Ethelia fissurata és una espècie poc coneguda i d’afinitats poc clares, no calcificada, incrustant, amb consistència de cautxú. Feldmann la considera molt comuna en el coral∙ligen de Banyuls.

Les dumontiàcies

Aquesta família es diferencia de les altres criptonemials amb representants erectes perquè, tal com passa a les corallinàcies i a les peissonneliàcies, el filament que connecta el carpogoni amb la cèl∙lula auxiliar es fusiona abans amb les cèl·lules de la branca carpogonial, en lloc de ferho directament. Acrosymphyton purpuriferum i Dudresnaya verticillata són els únics representants d’aquesta família als Països Catalans. Totes dues espècies tenen consistència mucilaginosa, estan abundantment ramificades, són de color rosat i viuen a la zona circalitoral. La seva estructura és semblant a la de Calosiphonia. A Acrosymphyton, les cèl·lules auxiliars són terminals, mentre que a Dudresnaya són intercalars. A la pràctica, són més fàcilment distingibles perquè a A. purpuriferum les cèl·lules dels filaments assimiladors són el·lipsoïdals (1-2 vegades més llargues que amples), mentre que a D. verticillata són cilíndriques (3-4 vegades més llargues que amples).

Les criptonemiàcies

A les algues d’aquesta família, el carpogoni i la cèl∙lula auxiliar es troben en ràmuls de diferent origen, mentre que a les cal∙limeniàcies i gloiosifonàcies, deriven d’una mateixa cèl∙lula. Totes elles tenen una medul∙la filamentosa.

A crodiscus vidovichii és una espècie de zones poc il∙luminades, caracteritzada per un tal∙lus cartilaginós, ramificat dicotòmicament, amb segments que tenen tots els marges corbats en el mateix sentit. Aeodes marginata és una gran alga membranosa, indivisa, amb els gonimoblasts envoltats per un teixit protector.

Cryptonemia lomation i C. tunaeformis són dues espècies de tal∙lus membranós, estipitades. La primera és freqüent en tota mena de comunitats esciòfiles, mentre que la segona és pròpia dels fons de grapissar. Les Halymenia són espècies esciòfiles, de consistència gelatinosa, laminars o de secció aplanada, d’un bell color rosat, amb una zona cortical molt reduïda i una medul∙la travessada per filaments incolors esparsos. A les nostres costes hi ha tres espècies, amb nombroses varietats: H. floresia, H. trigona i H. latifolia. Grateloupia filicina és una espècie erecta, de ramificació pinnada i de color purpuri, sovint amb tonalitats verdoses; és freqüent a les comunitats esciòfiles infralitorals, en llocs batuts. G. dichotoma té una ecologia semblant, i se’n diferencia per la ramificació dicotòmica i per l’aplanament dels eixos.

Les cal·limeniàcies

El gènere més important, Kallymenia, és ben caracteritzat per la seva forma laminar, la seva consistència membranosa o gelatinosa i la presència de cèl·lules estrellades a la medul·la, juntament amb cèl·lules filamentoses. Almenys sis espècies d’aquest gènere viuen a les nostres costes. La seva identificació és difícil. Es separen sobre la base de caràcters de les cèl·lules medul·lars i de la forma del tal·lus. Totes les espècies són esciòfiles i una d’elles, K. spathulata, pot arribar a ser abundant en els fons de grapissar de les Balears. Calophyllis laciniata és l’única espècie mediterrània d’aquest gènere. No té cèl∙lules estrellades a la medul·la. Aquesta és constituïda per grans cèl·lules envoltades de curts filaments i cèl·lules més petites.

Les gloiosifonàcies

Només són representades als Països Catalans per una espècie rara, Thuretella schousboei, que és estructuralment semblant a les dumontiàcies, ja que d’un filament axial articulat surten quatre filaments per article, molt dividits, de forma que les cèl∙lules terminals recobreixen del totel filament axial, però aquesta corticació no és tan densa com a les dumontiàcies o a les calosifoniàcies, i els verticils de filaments perifèrics s’arriben a distingir. Es una especie esciòfila.

Les rodimenials

Rodòfits de l’ordre de les rodimenials. 1 Rhodymenia ardissonei: a aspecte general (x 2); b detall d’una secció transversal (b’ cèl·lules corticals, b" cèl·lules medul·lars (x 15). 2 Botryocladia boergesenii: a aspecte general (x 10). 3 Gloiocladia furcata: a aspecte general (x 3). 4 Chylocladia verticillata: a aspecte general (x 3); b detall de la secció d’un cistocarp (x 65). 5 Lomentaria articulata: a aspecte general (x 2); b detall de la secció d’un cistocarp buit (x  50). 6 Champia parvula: a aspecte general d’un exemplar proveït de cistocarps (x 10); b detall de la secció d’un cistocarp (x 65). 7 Gastroclonium clavatum: a aspecte general (x 2). 8 Hàbitat de Gloiocladia furcata (a), Botryocladia boergesenii (b) i Rhodymenia ardissonei (c) en una paret esciòfila amb esponges i cnidaris (x 1,5). 

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Les rodimenials constitueixen un ordre petit, però força uniforme. El caràcter principal és que la cèl·lula auxiliar es disposa al costat de la cèl·lula basal de la branca carpogonial i, com que ja està diferenciada abans de la fecundació, hom la pot reconèixer pel seu contingut més dens. Els cistocarps són sempre complexos i estan envoltats per un pericarp.

Les rodimeniàcies

Aquesta família inclou tots aquells gèneres que tenen una medul·la compacta constituïda per cèl·lules grosses i incolores. A vegades, en algunes parts del tal·lus, la medul·la pot ser buida, però mai no és septada.

Botryocladia i Chrysymenia tenen el tal·lus parcialment buit. A les primeres, es diferencia un estípit amb medul·la cel·lulosa i una part apical globulosa o el·lipsoïdal que no té cèl·lules medul·lars diferenciades. B. botryoides apareix a les comunitats esciòfiles, principalment a les zones batudes de les Balears i del País Valencià. B. borgesenii, B. chiajeana i B. microphysa són espècies esciòfiles que viuen a les comunitats coral·lígenes. Ch. ventricosa té el tal·lus adult totalment buit; és una alga de consistència gelatinosa, ramificada de forma pinnada, amb els àpexs i les parts basals atenuats, que viu a les comunitats esciòfiles. El gènere Cordylecladia i, en particular, C. erecta, és una alga més aviat rara, molt propera a les Rhodymenia, de les quals es distingeix pels seus ràmuls cilíndrics; prefereix els llocs sotmesos a sedimentació abundant i és una espècie més aviat esciòfila.

Diverses espècies de Rhodymenia viuen a les nostres costes. Aquest gènere ha estat poc estudiat a la Mediterrània i la identificació a nivell d’espècie d’alguns exemplars és especialment difícil i, a vegades, impossible. L’única espècie ben caracteritzada i freqüent és R. ardissonei, una alga esciòfila d’àmplia distribució en profunditat, que tant pot crèixer sota les Cystoseira superficials com en els fons coral·lígens. Gloiocladia furcata és una delicada espècie de tal·lus prim, ramificat dicotòmicament més d’una vegada, de secció circular o lleugerament el·líptica, amb tetrasporangis dividits en forma de tetraedre; és molt comuna a les comunitats esciòfiles, tant sobre substrat dur com en el grapissar. Fauchea repens és una espècie circalitoral, de tal·lus ample, aplanat, dividit més o menys dicotòmicament, de forma irregular, reptant, amb tetrasporangis cruciats (és a dir, amb les quatres espores disposades en creu); és freqüent sobre els blocs coral·lígens i en el grapissar, per sota dels 45 m de profunditat. F. microspora és una espècie més rara, pròpia de les Balears i coneguda també de l’illa de Còrsega.

Les lomentariàcies

Aquesta família és representada a la Mediterrània pel gènere Lomentaria, que presenta moltes espècies. El seu tal·lus és tubulós i no presenta diafragmes que separin en cambres l’interior del tub. Als Països Catalans deuen haver-hi 8 o 9 espècies de Lomentaria. La majoria són espècies petites i no gaire conegudes, com L. clavaeformis, L. verticillata, L. chylocladiella, etc. L. articulata es presenta a totes les costes mediterrànies, principalment en llocs batuts i poc il·luminats. Es caracteritza pel seu tal·lus constricte a intervals regulars (amb aspecte de fruit en loment, fet al qual al·ludeix el nom del gènere), amb les cèl·lules corticals externes disposades de forma contínua. L. linearis pot ser que no sigui més que una varietat de l’anterior, caracteritzada pels seus articles més llargs i les cèl·lules corticals més petites; viu en llocs més profunds. L. clavellosa no presenta constriccions a intervals regulars, però té una ramificació pinnada, amb ràmuls atenuats (és a dir, progressivament més estrets), tant vers la base com vers l’àpex; la seva capa cortical externa és també contínua.

Les campiàcies

Les algues d’aquesta família es distingeixen pel seu tal·lus tubulós, generalment articulat externament per constriccions a intervals regulars, i sempre septat internament per la presència de diafragmes d’una sola capa de cèl·lules.

Gastroclonium clavatum té un petit estípit amb medul·la cel·lulosa del qual surten una sèrie de ràmuls tubulosos, amb constriccions i diafragmes interns. Es distingeix fàcilment per la bella iridiscència que presenta. Aquests reflexes verdosos o blavosos el fan destacar d’entre les altres algues de les cubetes litorals o del substrat de la comunitat de Cystoseira mediterranea.

El gènere Chylocladia es caracteritza per tenir tot el tal·lus tubulós, articulat i amb septes a l’interior. Ch. verticillata és una espècie comuna, molt ramificada verticil·ladament; de mida i característiques morfològiques força variables, hom hi distingeix una sèrie de varietats i formes, de límits no gens clars. Finalment, el gènere Champia es distingeix de Chylocladia per tenir els cistocarps cònics i amb ostíol. Ch. parvula és una petita espècie que viu molt freqüentment en diverses comunitats infralitorals mitjanament il·luminades; els seus tal·lus, fins i tot quan són estèrils, es poden distingir dels de Chylocladia verticillata per la seva escassa ra mificació, mai verticil·lada, i de Gastroclonium clavatum per la manca d’estípit.

Les ceramials

Rodòfits de l’ordre de les ceramials, II. 1 Callithamnion granulatum: a aspecte general en el seu hàbitat (tenassa o "trottoir" de Lithophyllum tortuosum) (x 1); b detall dels filaments, amb esporangis en formació (x 75). 2 Gríffithsia schousboei: a aspecte general (x 1,5); b detall dels filaments (x 7); c detall dels tetrasporangis (c’) situats axil·larment a l’àpex de cèl·lules portadores de tricoblast (c"). 3 Antithamnion plumula varietat crispum: a aspecte general (x 7); b detall dels filaments (b’cèl·lules refringents) (x 200). 4 Callithamnion tripinnatum: a aspecte general (x 3); b detall dels filaments amb esporangis (x 75). 5 Compsothamnion thuyoides: a detall dels filaments, amb tetrasporangis terminals (x 75).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Rodòfits de l’ordre de les ceramials, I. 1 Gymnothamnion elegans: a detall dels filaments amb tetrasporangis terminals (x 200). 2 Corynospora pedioellata: a detall d’un filament amb monosporangis (x 20). 3 Spermothamnion flabellatum: a detall dels filaments, amb un eix reptant i diversos eixos erectes portadors de tetrasporangis (x 50). 4 Ptilothamnion pluma: a detall dels filaments, amb un eix reptant i diversos filaments erectes amb esporangis (x 100). 5 Crouania attenuata: a aspecte general (a’ cistocarps situats prop de l’extrem de les ramificacions) (x 1,5); b detall de la ramificació verticl·lada (x 200). 

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Les ceramials es caracteritzen perquè les cèl·lules auxiliars es disposen lateralment sobre la cèl·lula basal de la branca carpogonial i no es diferencien fins que ja s’ha realitzat la fecundació. Tots els seus representants tenen una alternança de generacions del tipus Polysiphonia, rares vegades amb alguna modificació d’importància secundària. A causa de la gran uniformitat de tots els seus membres, els criteris sobre els quals es basen la separació de les famílies, tribus i gèneres parteixen de les característiques del tal·lus, la posició del procarp i alguns altres. Estructuralment són molt diverses, ja que hi ha espècies filamentoses, uniseriades o de tal·lus complex, i laminars. Tot i així, totes elles són originàriament uniaxials, és a dir, llur creixement s’efectua mitjançant una cèl·lula apical única, ben diferenciada.

Rodòfits de l’ordre de les ceramials, III. 1 Ceramium strictum: a detall del tal·lus (x 7); b detall de la corticació (x 175). 2 C. ci liatum: a aspecte general (x 1); b detall del tal·lus (x 7); c detall de la corticació que posa en evidència les espines pluricel·lulars (x 80). 3 C. rubrum: a aspecte general d’un exemplar fixat sobre una gla de mar (x 1,5); b detall del tal·lus (x 7); c detall d’un fragment de tal·lus seccionat (x 125). 4 Centroceras clavulatum: a detall del tal·lus (x 100); b detall d’un fragment de tal·lus seccionat (b’ cèl·lules corticals, b’’ cèl·lules pericentrals, b’’’ espines pluricel·lulars). 5 Spyridia filamentosa: a aspecte general (x 45); b detall d’un fragment de tal·lus seccionat en què s’aprecien la corticació i els filaments uniseriats (x 110).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Rodòfits de l’ordre de les ceramials, IV. 1 Apoglossum ruscifolium: a aspecte general (x 5); b detall de la nervació central (x 75). 2 Hypoglossum woodwardii: a aspecte general (x 5); b detall d’una làmina amb tetràspores (x 20); c detall de la nervació central (x 75). 3 Acrosorium uncinatum: a aspecte general (x 2). 4 Erythroglossum sandrianum: a aspecte general (x 2); b detall de l’àpex, amb tetràspores (x 10).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Rodòfits de l’ordre de les ceramials, V. 1 Myriogramme carnea: a aspecte general (x 4); b detall dels sorus, amb tetrasporangis (x 50). 2 Nithophyllum punctatum: a aspecte general ix 4); b detall d’un sorus, amb tetrasporangis (x 120). 3 Dasyopsis plana: a aspecte general (x 7). 4 Dasya hutchinsiae: a aspecte general (x 7); b detall d’un ràmul uniseriat portador d’estiquidis amb tetrasporangis (x 50).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Rodòfits de l’ordre de les ceramials, VI. 1 Vidalia volubilis: a aspecte general (x 1,5). 2 Rodriguezella strafforellii: a aspecte general (x 2). 3 Laurencia pinnatifida: a aspecte general (x 1,5): b detall d’un eix (x 2); c detall de la secció transversal d’un àpex (x 25). 4 L. obtusa: a aspecte general (x 1,5); b detall d’un ràmul (x 7); c detall d’una secció transversal (x 50). 5 Chondria tenuissima: a aspecte general (x 1); b detall d’un ràmul (x 4); c detall de la secció transversal d’un àpex (x50).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Les ceramials són considerades com un ordre molt evolucionat des dels punts de vista morfològic i ultrastructural, encara que molts dels seus representants siguin espècies petites que passen fàcilment desapercebudes. L’extraordinària diversificació en gèneres i espècies i la gran constància dels caràcters reproductors reforcen aquesta idea. Des del punt de vista ecològic, són en general espècies típicament oportunistes, de creixement ràpid, equiparables a allò que són les ectocarpàcies dins de les feofícies, o les Cladophora i les Enteromorpha dins de les clorofícies.

Clau per a la determinació dels gèneres de ceramiàcies identificades (1984) als Països Catalans i en general a la Mediterrània nord-occidental.

Dades elaborades pels autors

Rodòfits de l’ordre de les ceramials, VII 1 Lophosiphonia scopulorum: a aspecte general damunt d’un còdol (x 3); b detall de la part terminal dels eixos, proveïda de discs fixadors (x 175); c detall d’una secció transversal del tal·lus (c’ sifó central, c’’ cèl·lula pericentral (x 200). 2 Halopitys incurvus: a aspecte general (x 2); b detall d’un tall transversal (b’ cèllules corticals, b’’ cèl·lules medul·lars, b’’’ sifó central (x 40). 3 Polysiphonia sertularioides: a aspecte general (x 1); b detall del tal·lus (x 70); c detall d’un tall transversal (x 400). 4 P. furcellata: a aspecte general (x 1); b detall del tal·lus (x 20); c detall d’un eix amb un ràmul seccionat (x 200). 5 P. mottei: a aspecte general (x 1,5); b detall dels àpexs portadors de tetrasporangis (b’) i de tricoblasts (b’’) (x 70); c detall d’un tall transversal (c’ sifó central, c’’ cèl·lules pericentrals, c’’’ cèl·lules corticals) (x 400).

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Les ceramiàcies

Aquesta família és, sens dubte, la que té més representants als Països Catalans. Es caracteritza pels seus tal·lus monosifonats (amb un sol eix), corticats o no, i per l’absència de pericarps que envoltin els gonimoblasts (amb una excepció, Lejolisia, que té cistocarps veritables). Els especialistes que s’han dedicat a l’estudi d’aquesta família l’han dividit en moltes tribus, definides per caràcters diversos. No seguirem aquí aquesta divisió en tribus, ja que es faria massa llarga i carregosa. Amb la clau adjunta, intentem oferir una ajuda per a la identificació dels gèneres de les ceramiàcies, basada, sempre que ha estat posible, en caràcters morfològics vegetatius; evidentment, les espècies hi queden agrupades artificialment. A continuació, farem un breu repàs de les espècies més importants a les nostres costes. El lector interessat en les espècies que hem hagut de deixar de banda per no allargar excessivament el text pot consultar els treballs de G. Feldmann sobre les ceramiàcies de la Mediterrània.

Els gèneres Antithamnion i Antithamnionella inclouen una sèrie d’espècies molt delicades, pròpies de comunitats esciòfiles. Entre els representants més freqüents podem esmentar-ne Antithamnion cruciatum i A. plumula; la primera espècie es distingeix per les seves cèl·lules secretores disposades sobre tres cèl·lules apicals, mentre que a la segona ho estan només sobre una cèl·lula apical i són més altes que amples. Antithamnionella elegans és freqüent a les comunitats batudes i esciòfiles de la Costa Brava. Dohrniella neapolitana té característiques que l’acosten a Antithamnion, però se’n distingeix per la presència de seiròspores (espores en cadena) i per altres característiques de la reproducció. Bornetia secundiflora i diverses Griffithsia (G. opuntioides, G. flosculosa, G. schousboei i altres) i Anotrichium (A. furcellatum, A. barbatum) tenen també afinitats esciòfiles.

Callithamnion granulatum és molt comú, a la zona mediolitoral i en cubetes litorals, a tota la costa mediterrània. Callithamnion (Aglaothamniori) tripinnatum és omnipresent a les comunitats esciòfiles situades entre 10 i 30 metres de profunditat; està molt ben caracteritzat pel seu tal·lus tripinnat. Les Seirospora, morfològicament molt semblants als Callithamnion, no són mai tan abundants; S. sphaerospora i S. interrupta viuen a les comunitats esciòfiles. Grallatoria tingitana recorda per la seva ramificació determinats Callithamnion, però se’n diferencia pels seus tetrasporangis cruciats i pedicel·lats, i per la presència d’un eix reptant. Pleonosporium borreri i Compsothamnion thuyoides recorden, per llurs tal·lus amb ramificació dística i pinnada, Callithamnion tripinnatum i, a més, poden aparèixer junts. A Gymnothamnion elegans, la ramificació també és dística, però oposada i no alterna.

Ptilothamnion pluma té dos tipus d’eixos erectes, els uns ramificats de forma dística i oposada (com a Gymnothamnion) i els altres amb ramificació esparsa i irregular; és molt comú en tota mena de comunitats esciòfiles, on viu epífit sobre altres algues. Lejolisia mediterranea és una espècie també esciòfila, molt petita i amb els gonimoblasts envoltats per un pericarp amb ostíol, un cas únic dins de les ceramiàcies. Té l’aspecte d’un petit Spermothamnion, que és un gènere ben caracteritzat pels seus eixos prostrats que originen altres eixos erectes, ramificats de forma diversa. S. flabellatum és molt abundant sobre alguns tal·lus de Codium vermilara, acompanyant Audouinella codii i Herposiphonia secunda. Monosporus pedicellatus és una espècie molt polimorfa, ben caracteritzada pels seus monosporangis pedicel·lats, que apareixen sobre les dicotomies. A Vickersia baccata i a Sphondylothamnion multifidum, la ramificació és oposada o verticil·lada, amb els eixos sense còrtex; es tracta de dues espècies no gaire comunes, pròpies d’indrets poc il·luminats. Wrangelia penicillata, en canvi, prefereix llocs mitjanament il·luminats i es caracteritza pels seus ràmuls verticil·lats i uniseriats, i el seu eix principal amb còrtex.

A Crouania attenuata, els ràmuls verticil·lats estan molt dividits i recobreixen totalment l’eix principal; és una espècie fotòfila molt comuna. Gulsonia nodulosa, d’estructura molt semblant a la de Crouania, és molt més grossa, i viu a les comunitats circalitorals; Ptilocladiopsis horrida és coneguda de les Balears i se’n diferencia pel seu tal·lus aplanat. Amb tal·lus també aplanat, però d’estructura diferent, tenim Microcladia glandulosa; el seu eix central és envoltat per 8 cèl·lules grans que estan elles mateixes recobertes per les cèl·lules corticals. Aquesta espècie s’assembla molt als Centroceras i als Ceramium, amb els quals comparteix la mateixa estructura i els mateixos àpexs en forma de fòrceps (o de tenalles obertes).

El gènere Ceramium és molt important per la seva gran diversificació en espècies i per la seva presència a totes les mars i a totes les comunitats. C. ciliatum té el tal·lus recobert per espines pluricel·lulars; és propi de la franja litoral.

A C. echionotum, les espines són unicel·lulars. C. rubrum, totalment corticat, és un epífit comú de Cystoseira mediterranea. C. strictum, C. gracillimum varietat byssoideum i C. diaphanum són espècies parcialment corticades i presents a qualsevol indret de la costa.

Centroceras clavulatum i C. cinnabarinum són, en canvi, dues espècies rares i d’afinitats més aviat esciòfiles. Estan caracteritzades per llurs cèl·lules corticals arrenglerades. Per la seva estructura, els ràmuls uniseriats de Spyridia recorden petits Ceramium, del grup de C. codii. Els eixos principals uniseriats i amb cèl·lules corticals poligonals les fan inconfusibles. S. filamentosa és una espècie oportunista, que sovint creix juntament amb C. ciliatum, Enteromorpha clathrata i Gelidium pusillum.

Les delesseriàcies

Clau per a la determinació dels gèneres de delesseriàcies identificats (1984) als Països Catalans.

Dades elaborades pels autors

Aquesta família agrupa tota una sèrie d’algues laminars, que tenen els tetrasporocists agrupats en sorus superficials. Només algunes vegades els tal·lus són cilíndrics en lloc de laminars, i en aquest cas acostumen a conservar alguns eixos aplanats (Taenioma, Cottoniella). La majoria de les delesseriàcies són espècies esciòfiles, d’un color rosat, sovint de mida petita, que exigeixen l’ajut d’un bon microscopi per a la seva identificació. Només una petita part dels gèneres d’aquesta família té representants a les nostres costes, raó per la qual la seva determinació queda relativament simplificada, si exceptuem el gènere Nithophyllum, en el qual encara hi ha algunes espècies poc conegudes.

Taenioma nanum (= T. macrourum) és constituïda per uns eixos reptants cilíndrics, amb un sifó central envoltat per quatre cèl·lules pericentrals. Aquests eixos porten ràmuls aplanats i curts, formats per un nombre variable d’articles i acabats en dos llargs pèls articulats. És una espècie fotòfila pròpia dels sectors càlids de la Mediterrània i de l’Atlàntic. Apoglossum ruscifoliun i Hypoglossum woodwardii són molt freqüents en tota mena de comunitats esciòfiles. Haraldia lenormandii és una espècie més rara, que sol aparèixer en llocs profunds o a les comunitats esciòfiles i batudes. Erythroglossum sandrianum és força més comú que el seu congènere E. balearicum, del qual es diferencia pel seu marge dentat i format per una sola capa de cèl·lules.

Tres espècies de Radicilingua (R. reptans, R. adriatica i R. thysanorhizans) es presenten ocasionalment en llocs poc il·luminats, però la darrera és comuna al port del Fangar (delta de l’Ebre), on viu en forma lliure, juntament amb Chondria tenuissima. Les tres espècies d’Acrosorium (A. reptans, A. uncinatum i A. venulosum) no estan clarament diferenciades i, probablement, caldrà considerar-les com a formes o varietats d’una mateixa espècie. Tres espècies de Myriogramme són citades de les nostres costes: M. distromatica, que té el tal·lus format per dues capes de cèl·lules a la part inferior, i M. carnea i M. minuta, que tenen tres capes de cèl·lules a la part inferior, a la darrera de les quals no hi ha un estípit diferenciat; totes tres són esciòfiles.

L’única espècie comuna del gènere Nithophyllum és N. punctatum, una alga de preferències esciòfiles, una mica nitròfila. N. tristromaticum es caracteritza pel seu tal·lus tristromàtic i per viure a la zona circalitoral, a més de 30 m de profunditat. N. micropunctatum es diferencia de N. punctatum per la seva mida petita, la forma no lobulada del tal·lus i les seves cèl·lules més grans. N. marmoratum i N. magontanum són dues espècies rares, presents només a les Balears i insuficientment conegudes.

A continuació es presenta la clau per a la determinació dels gèneres de delesseriàcies identificats (1984) als Països Catalans, elaborada pels autors.

Les dasiàcies

Clau per a la determinació dels gèneres de dasiàcies identificats (1984) als Països Catalans.

Dades elaborades pels autors

És la família més petita de l’ordre de les ceramials. Està ben caracteritzada pels seus tal·lus polisifonats, cilíndrics o lleugerament aplanats, per l’existència de filaments uniseriats i pigmentats que parteixen dels eixos polisifonats, i per tenir els tetrasporocists agrupats en uns òrgans pedunculats especials (estiquidis) que, per llur forma, recorden els esporangis pluriloculars d’Ectocarpus. Les diferències entre els gèneres presents a les nostres costes s’especifiquen a les claus adjuntes.

Dasyella gracilis és una espècie raríssima, coneguda només de la mar Tirrena i de Tossa, on viu a la comunitat de Cystoseira zosteroides. Heterosiphonia wurdermanni pot ser abundant a determinats indrets de les Balears, en el substrat esciòfil de comunitats d’algues fotòfiles; és rara a les costes catalanes. Diverses Dasyopsis (D. plana, D. spinella, D. cervicornis, D. penicillata) són corrents en tota mena de comunitats esciòfiles d’una certa fondària, tant sobre substrat dur com sobre substrat mòbil (grapissar).

Les Dasya són de determinació difícil. D. corymbifera és corrent, epífita sobre Cystoseira i Halopteris. Les altres espècies són més aviat esciòfiles i, llevat de D. rigidula, una espècie totalment desproveïda de còrtex, totes tenen una corticació abundant i una forma penicil·lada (com de xiprer): D. hutchinsiae (= D. arbusculo), D. ocellata, D. punicea i D. baillouviana (= D. pedicellata); es diferencien entre elles per característiques de les cèl·lules corticals i dels ràmuls uniseriats.

A continuació es presenta la clau per a la determinació dels gèneres de dasiàcies identificats (1984) als Països Catalans, elaborada pels autors.

Les rodomelàcies

Clau per a la determinació dels gèneres de rodomelàcies identificats (1984) als Països Catalans, i en general a la Mediterrània occidental.

Dades elaborades pels autors

La família de les rodomelàcies és la més nombrosa de les rodofícies, amb unes 650 espècies en el món. Amb només unes quantes excepcions, els seus tal·lus són cilíndrics o lleugerament aplanats, generalment molt ramifícats i, almenys en part, erectes. Moltes tenen uns pèls especials, incolors, que parteixen de les zones apicals (tricoblasts). En un tall transversal podem distingir normalment un sifó central envoltat per cèl·lules pericentrals en nombre variable. Les cèl·lules corticals es disposen externament i són fortament pigmentades. Entre les cèl·lules corticals i les pericentrals hi poden haver cèl·lules medul·lars d’origen divers. Els tetrasporangis es situen a l’interior del tal∙lus, agrupats en ràmuls d’estructura semblant a la dels ràmuls vegetatius. Els gonimoblasts estan sempre envoltats per una coberta estèril (pericarp) oberta a l’exterior per un ostíol. Igual que a les ceramiàcies, aquesta família ha estat dividida en nombroses tribus. Per les mateixes raons no seguirem aquesta divisió, sino que ens limitarem a comentar les espècies més importants que viuen a les nostres costes.

Janczewskia verrucaeformis i Erythrocystis montagnei són dues espècies paràsites, generalment sobre Laurencia, que es presenten de forma regular per tota la costa. A causa de llur parasitisme, tenen una organització molt modificada. Halodictyon mirabile és una espècie rara, molt ben caracteritzada pel seu aspecte reticulat. Apareix a les comunitats d’algues fotòfiles o mitjanament esciòfiles, i els seus tal·lus són sempre petits.

Vidalia volubilis, l’herba caragolera, és una altra espècie inconfusible pel seu tal·lus laminar i recargolat en hèlix. Es molt abundant en els fons de grapissar de les Balears, entre 40 i 160 m. També laminars són dues espècies de Rodriguezella (un gènere dedicat a l’algòleg menorquí Rodríguez Femenías): B. strafforellii i R. bornetii. Juntament amb R. pinnata i R. ligulata, totes les quals tenen els eixos comprimits o cilíndrics, són espècies característiques de la zona circalitoral, i no es troben mai més amunt dels 15 m de fondària. Les Rodriguezella estan estretament emparentades amb les Laurencia, de les quals es distingeixen per l’aspecte del seu tal·lus, de tipus simpodial (en forma d’avet). Laurencia obtusa és una espècie molt freqüent en totamena de comunitats fotòfiles. L. papillosa és també molt comuna a les Balears i al migjorn del País Valencià, indrets on viu en cubetes i a la zona litoral, una mica pel damunt de la comunitat de Cystoseira mediterranea, formant un horitzó molt clar. L. pinnatifida, de color molt variable, de purpuri brunenc a verdós i fins groguenc, és comuna a la zona litoral, en llocs batuts, vivint sobre Lithophyllum tortuosum o a la comunitat de Cystoseira mediterranea; es distingeix pel seu tal·lus gruixut, gelatinós i consistent, pinnat i comprimit. Altres espècies més rares són L. microcladia, L. pelagosae i L. paniculata.

Les Chondria es distingeixen de les Laurencia per tenir la cèl·lula central i les pericentrals en un tall de la regió mitjana del tal·lus, d’aspecte diferent. Ch. boryana és pròpia de la zona mediolitoral i de la infralitoral superior, en llocs batuts. Ch. tenuissima apareix una mica en tots els ambients, però és més aviat rara, si exceptuem les badies i estanys del delta de l’Ebre, on és abundantíssima, i viu en forma lliure als herbeis de Zostera noltii i Cymodocea nodosa. Ch. mairei és una petita espècie molt semblant a la precedent, que viu també sobre les fanerògames marines. Ch. coerulescens i Ch. dasyphylla tanquen la representació d’aquest gènere als Països Catalans, i es diferencien de les altres espècies pels seus àpexs truncats. Alsidium corallinum i A. helminthocorton són dues algues més aviat rares, termòfiles, que es poden diferenciar de Chondria per la presència d’un nombre més gran de cèl·lules centrals.

Halopitys incurvus és una alga rara a la costa catalana, però abundant al País Valencià i a les Balears, sobretot a les comunitats d’algues fotòfiles. Rytiphloea tinctoria presenta unes característiques geogràfiques semblants a les d’Halopitys; és especialment abundant als fons de grapissar dels sectors càlids de la Mediterrània occidental. Tant Halopitys com Rytiphloea són dues belles espècies, però, en premsar-les per a la seva conservació en herbari, s’ennegreixen. Digenea simplex, també termòfila, no ha estat trobada a la costa catalana, però sí a la de les Balears i del País Valencià, on no és excessivament rara; es presenta sobre fons rocosos, en llocs mitjanament il·luminats. Brongniartel·la byssoides està ben caracteritzada pels seus ràmuls uniseriats pigmentats; és pròpia dels fons circalitorals amb corrents intensos.

El gènere Polysiphonia està extraordinàriament diversificat: se’n coneixen vora 200 espècies al món. Es caracteritza pels seus tal·lus erectes o parcialment prostrats, cilíndrics, rarament una mica aplanats, amb ramificació abundant i àpexs atenuats (de diàmetre progressivament més estret) acabats en tricoblasts. Les espècies citades dels Països Catalans són al voltant de 30. Mereixen esser destacades P. fruticulosa i P. deludens, que tenen un nombre elevat de sifons pericentrals (9-12) i estan totalment corticades. Hom les ha inclòs sovint en un gènere independent, Boergeseniella. Viuen epifítiques sobre diverses algues, principalment Cystoseira, a les comunitats fotòfiles. P. sertularioides és una espècie amb quatre sifons pericentrals, sense còrtex, molt comuna a la zona mediolitoral. P. mottei i P. subulata són comunes a les comunitats d’algues fotòfiles. P. opaca, amb 20-22 sifons pericentrals, apareix a la franja litoral. Tampoc no manquen en aquest gènere les espècies circalitorals: P. banyulensis, P. elongata, P. phoeniculacea, P. subulifera. El gènere Pterosiphonia es diferencia de Polysiphonia pels seus eixos aplanats, ramificats dicotòmicament i per l’absència de tricoblasts. P. parasitica i P. pennata  apareixen a les cubetes poc il·luminades, comunicades amb la mar. Aphanocladia stichidiosa és una espècie esciòfila molt comuna a la Costa Brava, la qual, en estat estèril, es distingeix de Polysiphonia per la seva corticació especial.

El gènere Lophosiphonia comprèn una sèrie d’espècies d’eixos prostrats i estructura dorsiventral, molt semblants a les Polysiphonia. L. subadunca és freqüent a les badies del delta de l’Ebre i a diversos estanys litorals. L. scopulorum, que té quatre sifons pericentrals, es presenta una mica en tots els ambients. L. cristata i L. reptabunda (= L. oscura) apareixen a la franja litoral, i a sota les Cystoseira de llocs encalmats, sovint en companyia de Polysiphonia opaca. Herposiphonia secunda i H. tenella són dues espècies d’eixos prostrats i àpexs recargolats, extraordinàriament comunes als llocs ben il·luminats, on viuen epifítiques sobre diverses algues. Dipterosiphonia rigens, d’eixos també prostrats, es caracteritza per les ramificacions laterals, petites i abundants, que es disposen de forma oposada, alternant en dos plans perpendiculars, a banda i banda del tal·lus.

A continuació es presenta la clau per a la determinació dels gèneres de rodomelàcies identificats (1984) als Països Catalans, i en general a la Mediterrània nord-occidental, elaborada pels autors.