Les heterobasidiomicètides gelatinoses o fragmobasidiomicètides

Les septobasidials

Les septobasidials s’han adaptat a captar saba dels arbres i arbusts vius utilitzant com a intermediaris un grup d’hemípters (còccids o cotxinilles, representats en groc en el dibuix), els quals recobreixen i parasiten. El dibuix representa el cas de Septobasidium. A Secció d’una part d’una colònia de Septobasidium sobre l’escorça d’un arbust viu. Al centre, recobert pel fong, hi ha un còccid parasitat (1), que té clavat el seu estilet (1a) fins als teixits del floema de l’arbust Les hifes del fong penetren el còccid (A"). La superfície del fong és fèrtil (A’). Hi veiem un còccid lliure (2), no parasitat. Noteu també, a l’esquerra, una part d’una cambra (3), delimitada pel fong. A’ detall de la capa fèrtil, amb probasidis (4) de paret gruixuda que, quan hi ha prou humitat, donen epibasidis (5) i basidiòspores (6). A" segments d’hifes extretes de l’hemocel del còccid parasitat; noteu els segments fusiformes (7) i els segments helicoïdals (8).

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses

Aquest ordre, amb una sola família, les septobasidiàcies, comprèn fongs molt ben caracteritzats per llur especial forma de vida, ja que han aconseguit d’aprofitar la saba dels arbres i els arbustos vius mitjançant un procediment enginyós: estableixen una relació, mig de parasitisme, mig de simbiosi, amb cotxinilles (còccids, hemípters). Aquests insectes, amb un llarg estilet, xuclen saba elaborada, que serà utilitzada en bona part pel fong que viu al damunt. Gràcies a aquest sistema, el fong es pot estendre sobre les escorces vives, com fan els líquens epífits, i formen crostes arrodonides, de superfície llisa, seca, fibril·losa o cotonosa, però mai de consistència gelatinosa. En secció, aquests cossos fructífers presenten tres capes: una capa basal, o subicle, adherent a l’escorça (sobretot a la llisa), una part central, formada per columnes d’hifes, més o menys gruixudes, que delimiten unes cavitats on viuen les cotxinilles, i una capa superior, on hi ha l’himeni. A la capa himenial hi ha hifes, sense fíbules, i unes estructures terminals, ovoides o subsfèriques, de paret gruixuda o prima, acolorida, els probasidis, que en condicions adequades d’humitat i temperatura donen lloc als epibasidis, de vida efímera, que són cilíndrics, rectes o corbats, en general amb tres septes transversals. Sobre un fi esterigma, cada cèl·lula del basidi produeix una espora, corbada, de paret prima, septada.

Aspecte d’un cos fructífer de Septobasidium michelianum sobre l’escorça d’un tronc viu de llentiscle (Pistacia lentiscus). És sec, malgrat la relació amb els fongs gelatinosos, i amaga un o més. còccids, els quals parasita i dels quals obté part de la saba que aquests xuclen de la planta hoste. Prefereix ambients humits, ombrívols i càlids. També pot aparèixer sobre oliveres. 

Jordi Vidal

El gènere Septobasidium, amb moltes espècies tropicals, arriba també a les zones tèrmiques i suficientment humides del nostre país. Des del final de la tardor fins a l’inici de la primavera, el fong es manté inactiu i, protegides per ell, les cotxinilles es mantenen en estat d’hibernació. Amb les primeres pluges de la primavera, el fong reprèn l’activitat. Els probasidis donen epibasidis i espores. Al mateix temps, neixen les cotxinilles joves, que circulen lliurement entre les columnes d’hifes i fins i tot poden arribar a I’himeni, on no és rar que sofreixin la infecció pel fong. Aproximadament la meitat dels insectes de la colònia queden infectats, i el fong forma uns haustoris helicoïdals, que penetren a l’interior i n’extreuen l’aliment. L’insecte infectat no mor, però queda de mida més petita i esdevé estèril. En canvi, sota la protecció del fong, el seu temps de  vida és més llarg. Els individus no infectats asseguren la reproducció de les cotxinilles. Les espores són poc disseminades pel vent. Són les cotxinilles acabades d’infectar les que es desplacen d’un arbre a l’altre propagant el fong. Hi ha una certa fidelitat, encara que no absoluta, entre el fong, l’espècie de cotxinilla i l’arbre que els serveix de suport. Fins ara, als Països Catalans hem pogut comprovar l’existència de dues espècies, per bé que és probable que n’hi hagi d’altres, ja que se n’han trobat al sud de França. Septobasidium mariani, que viu sobre l’escorça viva de l’alzina (Quercus ilex), en llocs poc il·luminats, forma plaques de color canyella o bru fosc, que poden atènyer fins a 10 cm de diàmetre, amb el marge sublobulat. S. michelianum, que viu sobre llentiscle (Pistacia lentiscus), olivera (Olea europaea), llorer (Laurus nobilis), etc., forma plaques més primes i petites, de color bru vermellós o bru grisós.

Vegeu també Els basidiomicets

Les exobasidials

Constitueixen un petit grup de fongs paràsits de fanerògames que, com passa en les tafrinomicètides, provoquen sobre les plantes parasitades l’aparició de deformacions, recobertes de cèl·lules esporíferes, però no arriben a constituir veritables esporocarps. Gairebé sempre parasiten ericàcies espontànies, com ara el neret (Rhododendron ferrugineum), el nabiu (Vaccinium myrtillus), l’arboç (Arbutus unedo) o la boixerola (Arctostaphylos uva-ursi). A vegades ataquen plantes cultivades, com les azalees (Azalea) o els arbustos del te (Thea sinensis). El fong penetra a les parts més tendres de la planta, les fulles joves, les gemmes florals, els pètals o les tiges verdes, i hi provoca un inflament de les parts atacades, pel creixement en nombre i en volum de les cèl·lules afectades. Amb freqüència apareixen inflaments o proliferacions en forma de pilota irregular, sovint acolorits. El miceli dicariòtic s’estén entre les cèl·lules epidèrmiques de l’hoste. Els basidis es formen directament a l’extrem de les hifes, i surten a la superfície pels estomes o travessant la cutícula. Són holobasidis cilíndrics o claviformes i porten de 2 a 8 esterigmes.

Comprèn una sola família, les exobasidiàcies, amb cinc gèneres, un sol dels quals, Exobasidium, és representat al nostre país. L’espècie més freqüent és E. rhododendri, l’agent inductor de les macarulles del neret (Rhododendron ferrugineum), cecidis arrodonits o piriformes, que poden fer fins a 4 cm de diàmetre, primer verdosos i després groguencs o vermellosos, que apareixen sobre les fulles i les flors, a l’estiu, sobre els nerets dels Pirineus. E. uvae-ursi parasita la boixerola (Arctostaphylos uva-ursi), que llavors presenta les fulles atacades de color púrpura i molt primes; ha estat detectat a les muntanyes de Prades. E. japonicum ataca les fulles de les azalees (rododendres cultivats, de flor doble), sobre les quals fan aparèixer cecidis blanquinosos i aplanats, fins a 3 cm de diàmetre. Poden originar infestacions greus, que s’estenen entre les plantes dels hivernacles.

Les auricularials

La característica que diferencia més notablement els fongs d’aquest ordre, que inclou una sola família, les auriculariàcies (Auriculariaceae) és la presència de basidis septats transversalment, originats directament per les hifes, i no a partir de probasidis de resistència. En general, són fongs saprofítics, però també se’n coneixen alguns que parasiten fanerògames (Helicobasidium purpureum), molses (Eocronartium muscicola), falgueres (Herpobasidium filicinum) i fins i tot altres fongs (Cystobasidium). Els cossos fructífers presenten aspectes molt diversos, des d’una senzilla trama d’hifes (Helicobasidium) fins a cossos fructífers ben desenvolupats i de bona mida, típicament gelatinosos (Auricularia), o mucosos, ceracis, carnosos o cartilaginosos; per la forma, poden ésser resupinats (en crosta), pustuliformes (en forma de petita berruga), sèssils, estipitats, claviformes, etc, i l’himeni pot ésser unilateral o anfigen (cobrint tota la superfície del bolet). Presenten, en general, tres septes transversals (de vegades, un de sol), que delimiten quatre cèl·lules, cadascuna de les quals forma un esterigma. Si els basidis estan immersos en una matriu gelatinosa, els esterigmes són llargs i creixen paral·lels al basidi, fins a arribar a l’exterior i formar l’espora (Auricularia). Les espores tenen la paret prima, són llises, sense midó i presenten septes o no. En germinar, poden formar un tub de germinació, una basidiòspora secundària o conidis.

El gènere Auricularia inclou espècies amb el cos fructífer gelatinós coriaci que en deshidratar-se es torna molt petit i deformat, cartilaginós i dur. Però es rehidrata fàcilment i torna a l’aspecte inicial. Té moltes espècies tropicals. Només dues arriben al nostre país. L’orella de Judes (A. aurícula [=A. auricula-judae]) viu sobre troncs o branques mortes, de vegades sobre arbres debilitats. A Catalunya, prefereix les sureres (Quercus suber) i els saücs (Sambucus nigra). Els cossos fructífers són cupuliformes o en forma d’orella, amb un peu molt curt, gelatinosos i tremoladissos en temps humit, d’uns 4 o 5 cm de diàmetre; l’himeni, a la cara inferior, còncava, és llis o amb plecs i de color bru fosc, i a la cara superior és pubescent, de color gris olivaci. És un bolet comestible, però bastant aigualit. Les auriculàries són gairebé indispensables a la cuina de l’Extrem Orient. A. mesenteríca pot viure sobre fusta morta o sobre arbres vius, que acaba matant en pocs anys, ja que produeix un podriment molt actiu. Té els carpòfors més grossos que l’anterior, sovint en grups imbricats, amb el marge lobulat, la cara superior tomentosa i zonada (amb solcs concèntrics, com un Coriolus), de color gris clar. La cara inferior, on hi ha l’himeni, té un color que va del gris blanquinós al bru fosc, i és recorreguda per venes i arrugues ben diferenciades. La carn és més consistent que la de l’orella de Judes.

Les tremel·lals

Cicle vital tipic de les auricularlals (a) / les tremel·lals (b), dos grups de basidiomicets gelatinosos, en els quals es formen basidis septats transversalment i longitudinal, respectivament. A Cicle vital d’Auricularia aurícula (auricularials), que inclou la formació de basidis septats transversalment. 1 Hifes uninucleades, 2 hifes dicariòtiques, que penetren la fusta de l’arbre atacat; 3 basidiocarp gelatinós, 4 basidis joves binucleats, 5 cariogàmia i basidi diploide (zigot), 6 basidi jove bicel·lular, 7 basidi madur (septat transversalment, amb esterigmes laterals), 8 basidiòspora, 9 septació de les espores en madurar, 10 germinació d’una espora, 11 emissió de conidis, 12 conidis, 13 germinació dels conidis. Tant la germinació directa d’espores com la de conidis originen un miceli monocariòtic que, per somatogàmia, pot donar un miceli dicariòtic. B Cicle vital de Tremella mesenterica (tremel·lals): 14 miceli monocariòtic, 15 formació d’hifes dicariòtiques per somatogàmia entre micelis compatibles, 16 hifes dicariòtiques amb fíbules, que penetren la fusta morta; 17 basidiocarp gelatinós, 18 basidi jove dicariòtic, 19 basidi jove diploide (zigot), 20 inici de la meiosi, 21 formació del septe, 22 formació d’epibasidis, 23 formació d’espores, 24 basidi madur, amb basidiòspores terminals; 25 basidiòspora, 26 germinació directa d’una basidiòspora, 27 emissió d’una basidiòspora secundària, 28 emissió d’un conidi, 29 germinació d’un conidi. M meiosi. Hom ha representat en color blanc les fases haploides, en taronja les fases diploides i en groc, la fase dicariòtica.

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses, citades per C. J. Alexopoulos.

Els fongs d’aquest ordre son gairebé tots sapròfits, i viuen sobre la fusta o l’escorça de troncs o branques caiguts, de vegades també sobre arbres vius, sobretot a les zones més humides dels boscos. La forma dels basidiocarps és molt variada. Poden ésser resupinats (com una crosta), pulviniformes (com un coixí o un grànul), estipitats (amb peu), claviformes (en forma de porra) o cerebriformes (de forma molt replegada). El color pot ésser blanc, groc, vermellós, brunenc, fins a negre. Quan estan hidratats solen ésser gelatinosos, de vegades de consistència carnosa o coriàcia. Després de la pluja estan especialment inflats d’aigua i agafen coloracions brillants, però quan l’aire és sec es van deshidratant, perden volum i forma, s’enfosqueixen i poden quedar reduïts a grànuls durs o a pel·lícules fines. L’himeni pot cobrir tot el basidiocarp o només la cara inferior. Els basidis maduren immersos a la capa gelatinosa. Són subglobosos i tenen 2 septes longitudinals o oblics disposats en creu, que els divideixen en 4 cèl·lules (de vegades en 2). De cada cèl·lula surt un llarg esterigma cilindroide que, en arribar a la superfície, produeix una basidiòspora. Les espores tenen la paret prima i llisa (rarament espinosa o verrucosa), no tenen midó ni septes i poden germinar donant basidiòspores secundàries o bé conidis, o produint un tub de germinació. Algun cop podem trobar conidis a l’himeni. Rarament formen òrgans independents productors de conidis.

En estat hidratat, els carpòfors de Tremella poden retenir molta aigua i presentar la carn gelatinosa i tremoladissa (a aquest caràcter al·ludeix el nom del gènere), en forma de cossos d’aspecte foliaci, cerebriforme o tuberculiforme, que poden atènyer fins a 25 cm de diàmetre, o bé en forma de crosta d’alguns centímetres, o de pulvínuls d’uns quants mil·límetres. L’himeni cobreix tot el cos fructífer, i els basidis es formen a l’extrem de les hifes, immersos a la massa gelatinosa. Les espores són subgloboses o ovoides. És un gènere lignícola que es troba des del litoral fins a l’alta muntanya. Segons l’espècie, els colors són molt diversos: groguencs (T. frondosa), groc de crom (T. mesenterica), violaci (T. violacea), olivaci negrós (T. fimbriata), negrós (T. moriformis), bru canyella (T. foliacea) o blanquinós (T. albida). T. mesenterica és l’espècie més freqüent als nostres boscos, sobretot als de l’àrea de l’alzinar, sobre planifolis. Sobre branques i troncs caiguts, forma carpòfors (2-4 cm) replegats, de color groc daurat molt viu, si bé amb el temps i la pluja tendeixen a descolorir-se. T. encephala forma grups de 2 o 3 basidiocarps, d’uns 3 cm, globulosos i sèssils, de superfície rugosa, plisada amb l’edat, de color vermell taronja, gelatinosos però amb un nucli cartilaginós, dur i blanc. T. foliacea, que pot atènyer 10 cm de diàmetre, presenta làmines de poc gruix, amples i ondulades, de color bru canyella; viu també sobre branques caigudes de Quercus.

Les espècies del gènere Exidia, també freqüents als nostres boscos, són també gelatinoses, però sempre de color fosc, i tenen l’himeni llis, venós reticulat o amb papil·les, i viuen àmpliament adherides a la fusta. En assecar-se prenen l’aspecte de crosta negra, prima, amb aspecte de taca de quitrà. E. glandulosa en estat hidratat és globulosa (1-5 cm), de color bru negrós, amb plecs i papil·les. Es molt freqüent sobre troncs o branques morts de roure, alzina, faig, etc. Hi ha dues espècies pròpies de fusta de pi, E. pithya, de color olivaci fosc, i de forma discoidal i aplanada, de 2 a 5 cm de diàmetre, amb venes que conflueixen vers el centre, sobretot de pinedes tèrmiques, i E. saccharina, arrodonida, substipitada, amb plecs més o menys profunds i de color bru canyella, més pròpia de pinedes de muntanya (Pinus uncinata, P. pinaster).

Les fructificacions del gènere Sebacina són difuses, gelatinoses, mucoses o coriàcies, sovint amb una capa basal densa i incrustant. S. incrustans és formada per un himeni cotonós o finament fibrós, sostingut per una capa coriàcia, que s’estén sobre gramínies i plantes herbàcies, tronquets, soques, emmotllant-se a la forma de la superfície recoberta. Exidiopsis leucophaea és semblant, però es diferencia de les Sebacina per la presència de fíbules. En assecar-se, forma una làmina gairebé invisible. La cresta de gall (Guepinia helvelloides [=Tremiscus h., =Phlogiotis h.]), té els carpòfors erectes, en forma de mig embut, de 3 a 12 cm d’alçada, de consistència gelatinosa compacta i color vermellós carmí o rosat, amb l’himeni a la cara inferior; viu als boscos de coníferes de llocs muntanyosos (Salardú, els Prepirineus, Prades) i és comestible, fins i tot cru, amb amanida. Pseudohydnum gelatinosum, comestible, com la cresta de gall, és comú a les muntanyes, sobre troncs podrits de coníferes, especialment d’avets; té el barret (3-8 cm) de colors clars (de gru grisos a blanc glauc); a la cara inferior, còncava, hi ha l’himeni, caracteritzat per trobar-se a la superfície d’agulletes hialines.

Les dacrimicetals

Els fongs d’aquest ordre presenten com a caràcter més notable el tipus de basidi, que és allargat, cilíndric, amb dos esterigmes llargs i cilindroides, que li donen un aspecte forçat (basidis en diapasó). En canvi, no presenten cap septe, un caràcter dels holobasidis. Les basidiòspores, cilindroides o corbades, hialines, de paret prima i llisa, poden ésser septades o no. Germinen formant conidis o tubs de germinació. Totes les espècies són sapròfites. L’aspecte del basidiocarp és molt variat, però sempre és gelatinós.

Cicle vital de les dacrimicetals (en el cas concret de Dacrymyces deliquescens). 1 Miceli monocariòtic, 2 miceli dicariòtic, originat per somatogàmia (és la fase vegetativa), 3 fructificació gelatinosa (3’ detall de la fructificació, en la seva fase conídica, mostrant les cadenes d’oïdis, dicariòtics), 4 basidis joves (dicariòtics, formats més tard sobre la fructificadó), 5 basidi en cariogàmia, 6 inici de la formació del basidi bifurcat, 7 basidi bifurcat amb dues basidiòspores, 8 septació d’una basidiòspora, 9 germinació de la basidiòspora per a donar conidis, 10 conidi, 11 germinació alternativa de la basidiòspora, que produeix tubs de germinació. M meiosi. Hom ha indicat en color blanc les fases haploides, en taronja les diploides, i en groc, la fase dicariòtica.

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses.

El gènere Dacrymyces té els basidiocarps molt gelatinosos, en forma de coixinet, sèssils o lleugerament estipitats, productors de basidis o, ocasionalment, de conidis. D. stillatus forma coixinets d’1 a 4 mm, de color groc carbassa, dispersos sobre la fusta o escorça de diversos arbres i arbusts. En assecar-se, queden una mena de crostes de color bru taronja. És l’espècie més freqüent al nostre país, des de les pinedes baixes fins a les avetoses dels Pirineus. D. tortus és una mica més petit que l’anterior, de color groc clar, i quan s’asseca minva de volum, però no perd la forma; viu únicament sobre coníferes. D. capitatus presenta un cap gelatinós, llis o rugós, d’1 a 3 mm de diàmetre, de color taronja, i un peu blanc d’1,5 mm d’altura. Forma grups no gaire densos sobre fusta de diversos arbres i arbusts, sobretot en zones tèrmiques. Aquestes tres espècies presenten basidiòspores amb 3 septes transversals. Les dues espècies que hom anomenarà a continuació tenen les basidiòspores molt més grans i amb de 7 a 10 septes transversals. D. estonicus té la superfície ondulada o cerebriforme, amb els marges ondulats i lliures, de color groc molt viu, i creix sobre escorça de pins. Les hifes no tenen fíbules. D. variisporus presenta hifes amb fíbules; té forma de llentia, amb el centre deprimit, i un color groc taronja també molt viu. És freqüent sobre pins als Pirineus i Prepirineus. Hi ha dues espècies més d’aquest gènere, D. minor, semblant a D. stillatus però més petita, i D. adpressus, propera a D. tortus, que se’n diferencia per característiques microscòpiques.

El gènere Ditiola té els basidiocarps diferenciats en un cap gelatinós, en forma de coixinet o de disc de color groc taronja, i un peu blanc, tomentós i radicant. D. radicata fa de 3 a 5 mm d’alçada i viu sobre coníferes, sobretot en zones de muntanya; pot confondre’s amb Dacrymyces capitatus, però el gènere Ditiola presenta ana estructura interna heterogènia.

El gènere Calocera té els basidiocarps erectes i cilíndrics, de consistència gelatinosa i còrnia, simples o ramificats, de color entre groc i taronja viu, recoberts per l’himeni; viu sobre soques o troncs en descomposició, en boscos humits, fagedes, avetoses i pinedes de pi negre, a les nostres muntanyes. C. cornea, pròpia de planifolis, forma basidiocarps cilíndrics, de 0,5 a 1 mm de diàmetre i de 15 mm d’alçada, poc ramificats o gens. C. furcata presenta basidiocarps simples o lleugerament ramificats, de 10 mm d’alçada, amb l’àpex agut o espatulat, cespitosos, de color groc taronja pàl·lid, amb la base blanquinosa radicant. Viu únicament sobre coníferes. C. viscosa, molt ramificada dicotòmicament i radicant, pot arribar a fer 6 cm d’alçada, i és fàcil de confondre amb les clavàries (peus de rata) lignícoles, que són afil·loforals amb holobasidis; és una espècie lignícola, més activa que les altres, que viu principalment sobre coníferes de muntanya.

Les tulasnel·lals

Aquest ordre comprèn fongs sapròfits o paràsits facultatius, especialment de les parts de la planta més properes al sòl. Algunes espècies són micorizògenes. Es tracta de fongs petits, alguns dels quals només formen una trama senzilla d’hifes, en forma de teranyina. El basidiocarp forma una capa difusa, de consistència cèria, mucosa o gelatinosa, i d’un color que pot anar des del blanc fins al bru o el violaci rosat. El més característic són els basidis, a mig camí entre els holobasidis i els heterobasidis, ja que són subglobulosos, obovats o en forma de clau capitat, i presenten 4 esterigmes (de vegades 2 o 7) a la part superior, típicament inflats i subcilíndrics o ovalats, a la base dels quals es pot formar un septe que els separa de la resta del basidi.

Tulasnella, lignícola, encara no ha estat detectada al nostre país. Ceratobasidium cornigerum forma endomicorizes amb les orquídies, i Thanatephorus cucumeris és la forma teleomòrfica de Rhizoctonia solarni, un deuteromicet paràsit de moltes plantes, en les quals provoca el podriment de les rels o la descomposició dels fruits.