Les heterobasidiomicètides paràsites o teliomicets: rovells, carbons i afins

Les uredinals: rovells

L’ordre de les uredinals agrupa unes 4000 espècies, distribuïdes en uns 100 gèneres. Als Països Catalans en coneixem fins ara unes 350 espècies, la majoria pertanyents als gèneres Puccinia i Uromyces. Són fongs paràsits obligats de tota mena de plantes vasculars, des de les falgueres i les gimnospermes fins a les angiospermes. Amb molta dificultat ha estat possible de fer-ne créixer alguns sobre medis artificials. Popularment s’anomenen rovells, pel color bru vermellós que prenen algunes de les seves espores sobre les fulles i altres òrgans de les plantes atacades. El miceli creix de manera intercel·lular pels teixits de l’hoste, i la infecció només es fa visible quan es formen els sorus amb les espores. No presenten, doncs, cap mena de cos fructífer. L’extensió del miceli per la planta parasitada és més o menys gran. En espècies com Puccinia graminis, Uromyces fabae o Phragmidium subcorticium, el miceli no s’allunya gaire del lloc de la infecció. Altres espècies, com Gymnosporangium gracile i altres del mateix gènere, formen un miceli persistent a la tija, i poden arribar a produir deformacions importants, com ara engruiximents fusiformes de les branques o bé fasciacions de les branques joves, les quals es ramifiquen molt més densament del normal i es formen les anomenades «escombres de bruixa».

Cicle vital de les uredinals, exemplificat pel cas del rovell del blat (Puccinia graminis). Hi pot haver fins a cinc tipus diferents d’espores, que en quatre dels casos es formen agrupades en sorus (picnis, ecis, uredis i telis), que donen picniòspores, eciòspores, urediniòspores i teliòspores. A El cicle parteix de la germinació d’una basidiòspora haploide sobre coralet (Berberis vulgaris). B El miceli paràsit intercel·lular produeix picnis a l’anvers de la fulla, que produeixen picniòspores (1a) i hifes receptores (2). Aquestes són fecundables per picniòspores compatibles (1b), generalment transportades per insectes. C De la fecundació en surt un miceli dicariòtic, que, al revers de la fulla, forma ecis, productors d’eciòspores. D Aquestes eciòspores infecten el blat, que aviat produirà uredis, amb urediniòspores, que estenen la infecció per les plantes (D’). E Al final, apareixen els telis, amb teliòspores binucleades. E-G Abans de la germinació es produeix la cariogàmia. H Cada cèl·lula de la teliòspora dóna un epibasidi, on van a parar els quatre nuclis, producte de la meiosi. Es formen quatre basidiòspores, sobre esterigmes, que tornen a iniciar el cicle. Hom ha indicat en el dibuix: 1a-1b picniòspores, 2 hifes receptores, 3 eciòspores, 4 peridi, 5 urediniòspores, 6 teliòspores (6’ feliòspora binucleada, 6" feliòspora diploide després de la cariogàmia), 7 basidiòspora. Hom ha indicat en blanc la fase haploide; en groc, la fase dicariòtica, i en taronja la fase diploide. 

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses.

Les uredinals presenten diferents graus d’especificitat envers la planta hoste. Algunes espècies parasiten una sola espècie vegetal, com ara Puccinia buxi, que ataca el boix (Buxus sempervirens) o Phragmidium rubi-idaei, que només parasita la gerdera (Rubus idaeus). Altres fongs parasiten diferents espècies de plantes d’un mateix gènere, com ara Melampsora euphorbiae, paràsita de diverses lletereses (Euphorbia). Finalment, algunes uredinals poden parasitar plantes de diversos gèneres, com és el cas de Melampsora allii-populina, que pot formar els ecis sobre Arum i sobre Muscari. De la mateixa manera, una espècie vegetal pot ésser parasitada per una única espècie fúngica o per espècies diferents. La reacció de la planta hoste davant l’atac del paràsit és variada: des de l’aparició de taques cloròtiques (esgrogueïdes), acolorides o amb necrosi parcial o total, fins a fasciacions («escombres de bruixa»), engruiximent del tronc, gegantisme, nanisme, etc.

Les uredinals són fongs ubics, que han estat trobats a gairebé totes les parts del món on hi ha angiospermes, gimnospermes o falgueres. Sembla que les espècies heteroiques haurien d’estar limitades a les àrees on hi haguessin els dos hostes alternatius, però a la realitat, quan no és així, el fong pot reproduir la infecció a partir d’urediniòspores. Les espècies que hom ha definit d’acord amb la morfologia poden agrupar diverses formes especialitzades o races fisiològiques. Això és molt comú en les espècies que parasiten els cereals, entre les quals hi ha races fisiològiques especialitzades a atacar-ne cada varietat.

Alguns tipus d’ecis de les uredinals. A Ecis de tipus Roestelia, en forma de banya, amb un peridi (A’) que s’obre longltudinalment; són típics del gènere Gymnosporangium (en el dibuix, G. juniperinum sobre una fulla de Sorbus). B Ecis del tipus Aecidium, formant un grup, al revers d’una fulla de coralet (Berberis vulgaris) (els del dibuix pertanyen al cicle de Puccinia graminis); B’ secció d’un eci com els de B, mig immers en els teixits de la fulla parasitada, i envoltat pel peridi, una membrana d’origen fúngic. 

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses.

Presenten cicles vitals molt variats. Hi ha espècies que acompleixen tot el cicle sobre una mateixa planta, i amb un únic tipus d’espores (microcícliques). El cas més complex és el de les que necessiten dues plantes hoste, i formen fins a cinc tipus d’espores diferents (macrocícliques). Per estudiar el cicle vital d’aquests fongs en prendrem com a exemple un dels més complets, i així qualsevol variació hi serà inclosa. Un cicle vital complet consta de cinc tipus d’espores: picniòspores (o esporidis), eciòspores, urediniòspores, teliòspores i basidiòspores. Les diferències entre elles són morfològiques i citològiques. Les espècies autoiques són les que formen les espores en una sola planta hoste, i les heteroiques, les que necessiten dues plantes diferents (hostes alternatius) per a poder completar llur cicle vital. En aquest darrer cas, les picniòspores i les eciòspores es formen en un hoste i les urediniòspores i les teliòspores en un altre hoste d’una espècie diferent. Sovint són el vent, l’aigua o els insectes, els agents del transport de les espores d’una planta a l’altra. Algunes espècies poden tenir fins i tot urediniòspores o teliòspores de resistència. Un bon exemple d’espècie microcíclica és la corrent Puccinia malvacearum, molt comuna sobre diverses espècies de Malva i Lavatera, que presenta només teliòspores, les quals en germinar donen basidiòspores. Entre les espècies macrocícliques i heteroiques podem citar el rovell del blat (Puccinia graminis), que forma dues menes d’espores, les unes sobre el coralet (Berberís) i les altres sobre el blat (Triticum), i altres gramínies, o bé Puccinia poarum, que forma espores sobre Tussilago farfara i les altres sobre diverses espècies de Poa. Entre les també macrocícliques, però autoiques (sense alternança), trobem Uromyces fabae, que parasita diverses lleguminoses, o Puccinia violae, que ataca les violetes (Viola).

Fulla d’esbarzer atacada per l’uredinal Phragmidium violaceum. Les taques negres que veiem sobre el revers de les fulles són telis, és a dir, masses prominents de teliòspores que vistes al microscopi són, en aquest gènere, llargues i pluricel·lulars. La major part de l’any no és possible d’observar teliòspores, però la infecció es manifesta per la presència de taques morades, ben visibles en l’anvers.

Jaume Llistosella / SCM.

Els diferents tipus d’espores es formen en sorus també diferents, per llur morfologia, color, disposició, etc. Els picnis són les estructures formadores de picniòspores. Generalment són globosos, cònics o aplanats, immersos a la fulla, i amb un ostíol a la part superior. Els colors varien del groc daurat al negrós. La seva disposició a la fulla de la planta atacada pot ésser subepidèrmica, com en Gymnosporangium, Uromyces o Puccinia, o bé subcuticular, com en Phragmidium. Provenen del miceli haploide que s’ha format per germinació de les basidiòspores i contenen, a la base, una palissada de cèl·lules esporògenes, que produeixen les picniòspores unicel·lulars, arrodonides, amb la paret molt prima, i de mida molt petita (3 µm). Tenen un poder de germinació molt baix i emergeixen barrejades amb un líquid ensucrat que atreu els insectes. Aquestes picniòspores són cèl·lules espermàtiques, que es conjuguen (s’uneixen) amb hifes receptores d’un altre picni, pertanyents a un miceli diferent, compatible, i originen el miceli dicariòtic. Aquesta pot ésser considerada la fase sexual del fong.

Els ecis són els sorus que originen les eciòspores. Si ens fixem en llur morfologia en podem diferenciar 4 tipus principals: el tipus Aecidium, en forma de copa immersa al teixit de l’hoste, amb un peridi curt al voltant, en forma de corona, que apareix en moltes espècies de Puccinia i Uromyces; el tipus Roestelia, amb un peridi en forma de tub o de banyeta cilíndrica o cònica, d’uns quants mil·límetres de llargada, que es presenta només en Gymnosporangium; el tipus Peridermium, constituït per una mena de sac o cúpula membranosa, alta, aplanada lateralment, blanca, que es forma en les coníferes i pertany a Coleosporium i Cronartium; i, finalment, el tipus Caeoma, sense peridi, o amb un de molt rudimentari, com en Phragmidium i Melampsora. El fons del receptacle és recobert de cèl·lules esporògenes, que sempre originen les espores en cadenes. Les eciòspores són dicariòtiques, i tenen la paret equinulada o verrucosa, hialina o ataronjada, més o menys gruixuda, amb diversos porus germinatius. Si l’espècie és heteroica, es formen al mateix hoste que els picnis i la seva localització coincideix amb la dels estomes.

Les urediniòspores es formen als uredinis. Generalment, són sorus de color bru vermellós, i d’aquí deriva el nom popular de rovells. Són estructures de mida variable, disposades irregularment o bé en forma de línies o cercles, sovint al revers de les fulles o a les tiges. Aquest estadi és el més perjudicial per a les plantes hoste, ja que és el més llarg i l’adaptat a produir reinfeccions a la mateixa planta o a altres plantes. A més, les urediniòspores poden resistir períodes desfavorables. Són dicariòtiques, unicel·lulars, globoses, oblongues o polièdriques, de mides molt constants dins una mateixa espècie, amb les parets sovint acolorides i amb ornamentacions diverses. És important el nombre de porus germinatius i llur germinació, que es manté molt constant en cada espècie. Es formen sobre pedicels, generalment curts, i acostumen a anar acompanyades per paràfisis, que poden ésser filiformes, claviformes o capitades (amb un cap globós) i amb la paret prima o gruixuda. Les paràfisis de Phragmidium rubi-idaei estan barrejades amb les urediniòspores; les de P. subcorticium envolten els sorus i es corben cap a l’interior; les de Pucciniastrum estan soldades en columnes i delimiten septes dins l’uredini.

Les teliòspores són el tipus d’espora sobre el qual hom fonamenta la classificació de les uredinals. Poden tenir una morfologia molt variada. El dibuix en mostra alguns exemples, pertanyents a gèneres representats en la flora del nostre país. 1 Teliòspora d’un teli gelatinós de Gymnosporangium clavanaeforme, sobre Juniperus oxycedrus. 2 Phragmidium violaceum sobre esbarzer (Rubus ulmifolius): 2a teliòspora, 2b secció òptica d’una altra telióspora, 2c eciòspora. 3 Melampsora allii-populina: 3a quatre teliòspores, que fan part d’una crosta, formada en una fulla de Populus; 3b urediniòspora. 4 Teliòspora bicel·lular de Puccinia phragmitis, sobre Phragmites communis. 5 Teliòspora de Xenodochus carbonarius, sobre Sanguisorba. 6 Teliòspores (a l’esquerra, en secció òptica) de Tranzschelia prunispinosa, el rovell de la prunera i de l’ametller. 7 Teliòspora, unicel·lular, d’Uromyces pisi, el rovell de la pesolera (Pisum sativum). 8 Teliòspora unicel·lular de Pileolaria terebinthi, sobre noguerola (Pistacia terebinthus). 9 Teliòspora bicel·lular de Puccinia asphodeli, sobre Asphodelus. 10 Espores de Zaghouania phillyreae sobre fals aladern (Phillyrea): 10a telióspora, 10b eciòspora. 11 Fragment d’un teli amb teleutòspores d’Ochropsora ariae, sobre Sorbus aria. Noteu el peu hialí que sosté les teliòspores de la major part dels gèneres, i que resta unit a elles.

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses

Les teliòspores, formades en estructures anomenades telis, són la base de la diferenciació i la classificació d’aquests fongs. La seva variabilitat és molt gran. Els telis poden presentar una estructura ben individualitzada, com en Puccinia coronata, on es distingeixen dels uredinis pel color bru més fosc, o bé podem trobar les teliòspores i les urediniòspores juntes, com és el cas d’Uromyces ficariae i, aleshores, el seu color és intermedi entre el dels dos sorus. També trobem sorus oberts a l’exterior, o bé immersos a la cutícula o a l’epidermis. Les teliòspores poden ésser pedicel·lades, com en Puccinia o Gymnosporangiwn, o bé sèssils, com en Melampsora, que forma una crosta subcuticular d’espores juxtaposades. Els rovells dels cereals, Puccinia graminis o P. glumarum, entre d’altres, tenen les espores llises; les de P. taraxaci presenten l’epispori puntejat; Uromyces erythronii té les teliòspores reticulades; Phragmidium les té més o menys cobertes de tubercles. Independentment del nombre de cèl·lules de les teliòspores, cadascuna d’elles presenta com a mínim un porus germinatiu; les d’Uromyces, que són unicel·lulars, en presenten un de sol; les de Puccinia són bicel·lulars, amb un porus a cada cèl·lula; també ho són les de Gymnosporangium, però amb dos o quatre porus per cèl·lula. Algunes espècies d’aquest darrer gènere tenen dos tipus de teliòspores, unes de paret prima que germinen immediatament, i unes altres de paret gruixuda que poden passar períodes de repòs.

Inicialment, les teliòspores són dicariòtiques, però en elles es realitza la cariogàmia. La germinació de cadascuna de les cèl·lules, origina un basidi allargat, tradicionalment anomenat promiceli. El nucli diploide es desplaça al seu interior i, per meiosi, origina quatre nuclis haploides, i llavors, el basidi es divideix mitjançant uns septes, en quatre cèl·lules, cadascuna d’elles amb un nucli; lateralment, cada cèl·lula formarà una basidiòspora a l’extrem d’un esterigma. Les basidiòspores són ovoides o piriformes, amb la paret hialina, molt prima, i germinen gairebé immediatament. El tub de germinació que formen travessa la paret de la planta hoste, originant un miceli monocariòtic, que formarà els picnidis.

El cicle vital de Puccinia poarum pot servir de model dels cicles biològics d’aquest ordre. Entre l’estiu i la tardor, en diverses espècies de Poa (P. annua, P. trivialis, etc.) es formen les teliòspores de Puccinia poarum. Al principi són dicariòtiques, però després s’hi realitza la cariogàmia. Un cop passat l’hivern, germinen, i cada cèl·lula de la teliòspora emet un basidi amb 4 basidiòspores, que seran dispersades per l’aigua o pel vent i, si cauen sobre fulles de la pota de cavall (Tussilago farfara), podran germinar. El tub germinatiu que emet la basidiòspora penetra dins els teixits de la fulla i hi desenvolupa un miceli monocariòtic. Al cap de pocs dies de la infecció, les hifes més properes a la cara superior de la fulla comencen a formar uns picnis globosos, de color groc clar, disposats en grups. Cada picni emet nombroses picniòspores que, amb l’ajut dels insectes, són transportades i es conjuguen amb les hifes receptores d’un altre picni, originant un miceli dicariòtic. Mentrestant, a la cara inferior de la fulla, el miceli ha començat a formar els primordis dels ecis. Un cop s’ha produït la conjugació, aquests primordis també es tornen binucleats. Els ecis es disposen normalment en grups circulars a la cara inferior de les fulles, i tenen forma de petites copes, amb un peridi convolut, blanc i dentat, i amb l’interior ple d’espores, de color groc taronja, verrucoses i dicariòtiques. Aquestes eciòspores són disseminades pel vent i, si cauen sobre alguna Poa susceptible d’ésser infectada, germinen i formen el miceli dicariòtic. Aquest miceli s’escampa per la gramínia i forma els uredinis, que són petits, circulars o allargats, de color groc brunenc. Les urediniòspores, dicariòtiques, són globoses o oblongues, de color brunenc, amb berrugues molt petites i denses, i amb cinc porus germinatius. Poden reinfectar la mateixa planta o altres plantes properes, i així propaguen la infecció. Passat ja un cert temps, en lloc d’uredinis comencen a formar-se telis, molt semblants, però de color més fosc, que contenen les teliòspores. Aquestes són bicel·lulars, cilindroides, amb l’àpex truncat o arrodonit, de color bru, amb la paret engruixida a l’àpex. Són dicariòtiques i, després de la cariogàmia, poden tornar a iniciar el cicle. Aquest exemple representa la màxima complexitat (cicle dimòrfic i heteroic) entre les uredinals. Els cicles de les altres espècies, o bé són com aquest o bé representen una simplificació.

Vegeu també Els basidiomicets

Les ustilaginals: carbons

L’ordre de les ustilaginals agrupa unes 1000 espècies de fongs paràsits, que ataquen angiospermes de 75 famílies, principalment gramínies, ciperàcies, cariofil·làcies, poligonàcies, ranunculàcies, etc. Popularment, aquests fongs s’anomenen carbons, pel color i l’aspecte de les masses d’espores que formen sobre les plantes infectades. El seu interès ve sobretot de la importància econòmica que tenen com a causants de malalties als cereals i a diverses plantes ornamentals. El miceli dicariòtic de les ustilaginals és paràsit obligat de les angiospermes, però moltes espècies poden tenir una fase del seu cicle vital saprobiòtica, gràcies a la qual podem fer-los créixer en medis artificials de cultiu. En la natura, les hifes del miceli dicariòtic són intercel·lulars, encara que en algunes espècies, com el carbó del blat de moro (Ustilago maydis), són intracel·lulars; d’altra banda, algunes espècies d’Ustilago formen haustoris que penetren a les cèl·lules. Moltes espècies presenten un miceli fibulífer. L’extensió del miceli pot quedar reduïda a una petita part de la planta, però també pot afectar tots els teixits i anar-se estenent a mesura que la planta creix; ara bé, com que, de fet, no provoca cap deformació generalitzada ni tampoc gaire aparent en la planta atacada, únicament en notem la presència quan es formen els sorus a les flors, les fulles, les tiges o les rels.

Cicle vital de les ustilaginals, en el cas del carbó del blat de moro (Ustilago maydis) A Germinació de dues espores (1) compatibles, dicariotització (2) i infecció pel miceli secundari (3). B Creixement del miceli secundari dins la planta parasitada. C Teliòspora binucleada (4). D Cariogàmia. E Inici de la meiosi. F Germinació i fase binucleada. G Fase tetranucleada. H Formació de l’epibasidi (promiceli, 5), amb espores sèssils, sense esterigmes. I Multiplicació de les basidiòspores (6) per gemmació. Hom ha indicat en blanc la fase haploide, en groc la dicariòtica i en taronja la diploide. 

Mercè Cartañá, original de Hanna.

El miceli dicariòtic i septat que inicia la infecció s’estén entre les cèl·lules dels teixits de la planta hoste; quan arriba el moment de l’esporulació, prolifera en uns espais intercel·lulars determinats, i hi forma una massa compacta que acaba destruint els teixits, llevat de l’epidermis que els engloba. Cada fragment binucleat d’aquestes hifes pren una forma arrodonida, el seu contingut es torna granulat i les parets es gelatinitzen. Per sota d’aquesta paret se’n formarà una altra i, quan desapareix tota aquesta massa gelatinosa externa, les espores queden individualitzades; és en aquest moment que es produeix la cariogàmia i l’engruiximent de les parets. Així, al final, cada fragment de les hifes dicariòtiques inicials ha esdevingut una teliòspora, diploide i de parets gruixudes.

La teliòspora (també anomenada clamidòspora o ustilagòspora) és l’estructura característica de les ustilaginals. Les teliòspores es produeixen en massa als sorus; el lloc on es formen aquests és constant per a cada espècie: les fulles, les tiges, les rels o les diferents parts de la inflorescència, com ara els ovaris, les anteres o els pètals. Les característiques morfològiques de les teliòspores són molt importants en la taxonomia de les ustilaginals, bé que sovint també cal fixar-se en l’estructura macroscòpica dels sorus. Les espores d’Ustilago són lliures; les de Cintractia i Sphacelotheca també ho són, però van acompanyades d’hifes estèrils; d’altres, com Sorosporium i Thecaphora formen uns agregats d’espores fèrtils. Un dels caràcters més importants per a diferenciar les espècies és l’ornamentació de l’exospori, que pot ésser llis, reticulat, equinulat o verrucós. Les espigues de la civada (Avena sativa) poden ésser parasitades per dos carbons diferents, Ustilago hordei, amb espores llises, i U. avenae, amb espores verruculoses. La mida de les espores és també variable, si bé en general són petites (de 6 a 10 µm). Normalment, és el vent el que dispersa les teliòspores, que segons l’espècie, germinen immediatament o bé després de passar un període d’inactivitat. A les zones fredes, les espores han de passar un temps de fred abans de germinar; això no passa en les espècies de zones temperades o càlides. La infecció de la planta pel miceli dicariòtic pot tenir lloc de diverses maneres. En Ustilago nuda, el carbó que destrueix les espigues de l’ordi (Hordeum vulgare), el miceli penetra a la flor a través de les parets de l’ovari i roman a les llavors en forma de miceli dorment; quan una llavor infectada germina, el miceli creix de forma sistèmica (junt amb els teixits de l’hoste) i l’esporulació es produeix quan la planta floreix. En germinar, les teliòspores originen un basidi septat, que produeix lateralment les basidiòspores (o esporidis). En U. avenae, les teliòspores originen un tub de germinació on entra el nucli diploide, que sofrirà immediatament la meiosi. Aquest promiceli forma tres septes transversals, que delimiten quatre cèl·lules, cadascuna amb un nucli diploide; els nuclis es divideixen, i un nucli fill de cada cèl·lula passa a l’esporidi que es forma per gemmació. Aquesta divisió cel·lular es pot anar repetint, i cada cèl·lula pot formar molts esporidis. També cada esporidi pot formar-ne d’altres per gemmació.

Les ustilaginals no presenten òrgans sexuals, i la plasmogàmia es realitza mitjançant la fusió de dues cèl·lules compatibles qualssevol, que poden ésser dues basidiòspores, dues hifes monocariòtiques o una basidiòspora i una hifa monocariòtica.

Un dels gèneres amb més representants al nostre país és Ustilago, que forma unes masses pulverulentes d’espores negres o de color fosc, amb aspecte de pols de carbó, a les parts infectades de la planta, habitualment a la inflorescència però també a les tiges i les fulles. Una de les famílies d’angiospermes més atacades per aquest gènere és la de les poàcies o gramínies i, sovint, en podem veure espigues infectades a les vores de qualsevol camp de conreu de cereals. Pot ésser el cas d’U. avenae i U. hordei, que parasiten les flors de la civada (Avena sativa), d’U. nuda, que parasita l’ordi (Hordeum vulgare) o d’U. tritici, que parasita les espigues del blat (Triticum), entre d’altres. Molt freqüentment, als marges dels camins trobem plantes de gram (Cynodon dactylon) amb les espigues ennegrides per U. cynodontis. És molt espectacular l’observació, possible en llocs humits o de muntanya, d’un camp de blat de moro atacat per U. maydis: hi podem veure, a les inflorescències, les tiges i les panolles, uns tumors de la mida d’un puny, de color blanc o plom, que, en obrir-se, deixen escapar núvols d’espores negres. Les cariofil·làcies també reben la infecció d’un carbó d’aquest gènere, U. violacea, que provoca la substitució dels grans de pol·len per teliòspores: quan infecta un peu femení de Silene, els ovaris es desenvolupen molt poc i, en canvi, es formen de nou anteres plenes de teliòspores; els peus masculins també poden ésser infectats. La mateixa espècie pot atacar també Dianthus, Saponaria, etc.

Les masses d’espores de Sphacelotheca són també pulverulentes, però es diferencien d’Ustilago per la presència d’un embolcall d’hifes estèrils entorn dels sorus. S. sorghi destrueix les inflorescències de la melca (Sorghum vulgare), S. andropogonis parasita les flors dels albellatges (Hyparrhenia hirta), i a l’alta muntanya, sovint trobem Polygonum alpinum parasitat per S. bosniaca, que li destrueix totalment les flors. Cintractia caricis forma uns sorus compactes, amb aspecte de petites boletes negres, dures, formades per les espores disposades al voltant d’un eix central de teixit de l’hoste, que apareixen a l’ovari d’alguna flor femenina de càrex (Càrex). Schizonella cocconi i S. melanogramma també parasiten els càrexs, però produeixen uns sorus compactes a les fulles; en aquest gènere, les espores s’agrupen de dues en dues. El gènere Melanopsichium forma uns tumors que porten els sorus a l’interior embolcallats per una matriu blanquinosa.

Les til·letials

Cicle vital de les til·letials, en el cas concret del gènere Tilletia, que es completa tot ell damunt la planta parasitada i en el qual es formen teliòspores simples, reunides en sorus amagats en els grans del cereal atacat. A Teliòspora (fase binucleada); a continuació sofrirà la cariogàmia i després la meiosi (M). B Teliòspora germinant; conté nombrosos nuclis haploides. C Migració dels nuclis cap a l’epibasidi (promiceli). D Promiceli madur, amb basidiòspores que es conjuguen de dues en dues. E Plasmogàmia. F Producció de conidis, a partir del miceli dicariòtic. G Conidis dicariòtics. H Germinació dels conidis. I Hifa binucleada; és la forma vegetativa que estableix la infecció i que, de forma intercalar, originarà les teliòspores. Hom ha indicat en blanc la fase haploide i en groc la fase dicariòtica. 

Mercè Cartañá, a partir d’originals de F. D. Heald.

Aquest ordre agrupa alguns gèneres de fongs afins a les ustilaginals, però que se’n diferencien per diversos aspectes. Les teliòspores poden ésser simples i individualitzades, com en el cas de Tilletia, o bé poden estar agrupades en glomèruls de cèl·lules estèrils i espores fèrtils, com ara en Tuburcinia. Els sorus d’aquests dos gèneres s’obren a l’exterior, mentre que els d’Entyloma i Melanotaenium queden inclosos als teixits de l’hoste. Les espores de Tilletia caries són envoltades pel pericarp del gra de blat i no s’alliberen fins que aquest es trenca, quan es desgrana. Quan els grans de blat portador germinen, ho fan també les espores, i el miceli creix als teixits de la planta. La infecció l’afecta tota, però no es nota fins que apareixen les espigues, on les glumes es veuen una mica més separades i els grans infectats agafen un to blavós i fan olor de peix passat, a causa de la presència de trimetilamina. Una de les característiques principals que diferencia les til·letials de les ustilaginals és la germinació de les teliòspores, ja que originen un basidi no septat que forma, a l’àpex, un pinzell de basidiòspores allargades. El nucli de les teliòspores de Tilletia caries ha sofert una meiosi i, després, diverses mitosis, de manera que es formen de 8 a 16 nuclis. Quan apareix el probasidi no septat, les basidiòspores o esporidis primaris es formen a l’àpex, tantes com nuclis s’havien format. Aquests esporidis primaris es conjuguen de dos en dos mitjançant tubs de germinació i formen uns esterigmes laterals on maduraran els esporidis secundaris, que seran projectats violentament.

El gènere Tilletia, que dóna nom a l’ordre, és el més diversificat. T. caries parasita les espigues del blat (Triticum). T. decipiens ha estat citada sobre Agrostis pumila, als Pirineus, i T. olida, sobre el llistó (B. retusum). Les espècies de Tuburcinia formen uns glomèruls d’espores fèrtils, envoltats de cèl·lules estèrils. T. cepulae forma els sorus a les fulles de diverses espècies d’Allium. T. syncocca forma unes pústules negres, d’uns quants mil·límetres de diàmetre, a les fulles i els pecíols de la fetgera (Hepatica nobilis). En el gènere Entyloma, els sorus estan inclosos als teixits de la fulla i la tija i es detecten per unes taques petites de color blanquinós o brunenc. Les espores són intercel·lulars i es disposen en cadenes. E. bellidis forma unes taques grogues (1-4 mm) sobre les fulles de la margaridoia silvestre (Bellis silvestris). E. calendulae parasita diverses compostes com les calèndules (Calendula), els crisantems (Chrysanthemum) i els asteriscs (Asteriscus). E. ranunculi parasita la gatassa (Ranunculus ficaria).

Les grafiolals

La principal característica que separa aquest ordre de les ustilaginals i les til·letials és el fet que els esporidis apareguin directament a partir de la teliòspora, sense que es formi cap promiceli, com passava en els altres grups. Les espores s’originen en cadenes paral·leles i cadascuna, per gemmació, dóna quatre esporidis, de parets una mica engruixides i pigmentades, mononucleats, que originaran un miceli monocariòtic a les fulles de l’hoste. Algunes d’aquestes hifes travessen l’epidermis i formen la fructificació. Al principi són mononucleades, però posteriorment s’allarguen, els nuclis es divideixen i uns septes transversals delimiten cadenes de cèl·lules amb dos nuclis cadascuna. Després de la fusió nuclear es formen espores diploides, homologables amb les teliòspores de les ustilaginals que, per meiosi, formen quatre nuclis que passaran a cadascun dels quatre esporidis. Aquests poden germinar donant conidis o un tub de germinació. Graphiola phoenicis és un fong paràsit de les fulles de les palmeres (Phoenix) i del margalló (Chamaerops humilis); les fructificacions consten d’un peridi bru fosc, dur, en forma de copa, d’1 mm de diàmetre, que envolta una capa de filaments esporogènics, sovint coberta per un peridi halí més prim, i el conjunt s’assembla a un apoteci prominent que es formés sobre fulles verdes.

Les esporidials

Constitueixen un petit grup de fongs, sovint en forma de llevat, que es multipliquen per gemmació. També hi ha representants que poden produir fases miceliars. El gènere més conegut és Sporobolomyces, un llevat freqüent al fil·loplà (la superfície de les fulles vives). És interessant el fet que les cèl·lules vegetatives poden produir esterigmes amb bal·listòspores (que són expulsades amb força). Després de l’abscisió, l’estigma forma una nova espora; aquestes espores s’acumulen sobre la tapadora de les càpsules de Petri invertides on aquests fongs es cultiven. La distribució de les taques forma una rèplica de les colònies, com una imatge en un mirall. Per això s’anomenen fongs especulars («mirrorfungi»). Bullera també viu en fase de llevat.

Ha estat possible de trobar la fase teleomòrfica d’aquests fongs, freqüents només en fase de reproducció asexual (anamòrfica). S’ha vist així que alguns Sporobolomyces tenen com a fase teleomòrfica el gènere Aessosporon i uns altres el gènere Sporidiobolus. S. johnsonii viu sobre fulles atacades per rovells o ferides per petits animals. Quan s’ha pogut reconstruir el cicle vital s’ha vist que comprèn la conjugació entre cèl·lules compatibles, la qual condueix a la formació d’un miceli dicariòtic amb fíbules, que produeix clamidòspores binucleades. En un medi pobre de nutrients, les clamidòspores poden germinar i formar un curt promiceli que, apicalment, produeix espores, en certa manera comparables a les de les til·letials. Les clamidòspores es podrien interpretar com a teliòspores. Les esporidials són, doncs, basidiomicets, i és pertinent d’exposar-les ací. Altres representants, com el gènere Rhodosporidium, tenen com a anamorf un llevat ben conegut, Rhodotorula, que no forma bal·listòspores. Entre les esporidials del fil·loplà cal esmentar Sporobolomyces roseus, el més registrat, al costat de gèneres com Itersonilia, que forma un miceli, i Tilletiopsis. S’ha demostrat que la presència de fongs d’aquest grup al fil·loplà, a més de no perjudicar de manera important la fulla, en dificulta la infecció per fongs patògens.