Els himenomicets afil·loforats

Es tracta d’un grup ampli i heterogeni (uns 400 gèneres i més de 1200 espècies) de fongs agrupats d’una manera artificial. Comprèn bolets terrícoles, alguns d’ells bons comestibles —com ara els rossinyols i les trompetes (Cantharellus), els peus de rata (Ramaría), etc.— i, sobretot, espècies lignícoles, la major part sapròfites, que són ecològicament importants per llur activitat descomponedora de la fusta, perquè contribueix al reciclatge i l’eliminació de les restes llenyoses dels boscos (arbres morts, soques tallades, branques mortes, pinyes, etc.). D’altres destrueixen la fusta obrada, pals, travesses, entibats de mines, tanques, etc., i arriben a produir greus pèrdues de tipus econòmic. Dins dels lignícoles, trobem un petit grup d’espècies paràsites, que ataquen arbres vius, debilitats o no, als quals provoquen el podriment de les rels o de la part central del tronc, precipitant-ne la mort. Segons l’equip enzimàtic de què disposen, poden produir, bàsicament, dos tipus de descomposició de la fusta, anomenats podriment bru i podriment blanc, segons el color de la fusta atacada. En el cas del podriment bru, el fong descompon la cel·lulosa i l’hemicel·lulosa de la fusta, mentre que la lignina, que és bruna, es conserva inalterada. En el podriment blanc, el fong ataca fonamentalment la lignina i gran part de la cel·lulosa, i això dóna un aspecte blanc a la fusta. En tots dos casos la resistència mecànica resta sempre molt disminuïda.

La formació de cèl·lules estèrils o cistidis entre els basidis de l’himeni és freqüent entre els afil·loforats. Aquests cistidis poden adoptar formes molt variables, que hom ha utilitzat per a la determinació de les espècies, tot aplicant-los una terminologia especialitzada. El dibuix mostra (A) el creixement dels cistidis a partir d’una hifa que també produeix basidis (1 cistidi, 2 basidis joves, 3 basidi madur, 4 basidiòspora) i diferents tipus de cistidis: A1 leptocistidis (claviforme, a l’esquerra; moniliforme, a la dreta), A2 gleocistidi (tenyit amb sulfovainillina), A3 lagenocistidi, A4 lamprocistidi, apicalment incrustat, A5 liocistidi, A6 septocistidi, amb fíbules; A7 sedes, de formes diferents (esquerra, recta; dreta, ventricosa); A8 acantohifidi; A9 dendrohifidi.

Biopunt, a partir d’originals de Breitenbach i Kränzlin i de E. Moore-Landecker.

El seu desenvolupament és gimnocàrpic, amb l’himeni amfigen (recobreix gairebé tot el carpòfor) o unilateral (cobreix només la part que mira a terra). La superfície himenial pot ésser llisa, tuberculada, aciculada, porada, plegada, etc., però rarament presenta làmines veritables. A l’himeni, entre els basidis, hi pot haver basidíols (basidis que encara no han format les espores, o bé cèl·lules morfològicament idèntiques a un basidi immadur, però que mai no formaran basidiòspores) i cistidis (cèl·lules estèrils, de forma i contingut molt variable, que es desenvolupen a partir del subhimeni o la trama), entre els quals citarem els gleocistidis, de paret prima i citoplasma groguenc, amb reacció positiva a la sulfovainillina, els lagenocistidis, amb bec llarg i incrustat, els lamprocistidis, cònics, de paret gruixuda i fortament incrustada, els leptocistidis, de paret prima, hialina i no incrustada, en general, prominents fora de l’himeni, els liocistidis, cilíndrics, de paret gruixuda vers la base i prima a l’àpex, sense incrustacions, i desfets en KOH, i els septocistidis, cilíndrics, prominents i septats. També hi pot haver terminacions especialitzades d’hifes, com els hifidis, prims i allargats, els acantohifidis (o acantofisis), cilíndrics i coberts d’expansions espinoses, i els dendrohifidis, ramificats apicalment, amb aspecte arborescent.

Per a descriure els cossos fructífers dels afil·loforats hom utilitza una terminologia especialitzada. El dibuix en mostra els principals tipus: 1 crustoteci (corticiàcies), aparell fructífer crustaci, generalment ben adherit al substrat; 2 cos fructífer cifel·lioide (amb aspecte d’apoieci, cassoleta o tub); 3 cos fructifer teleforoide (teleforàcies), amb himeni llis o lleument plegat, i carn seca; 4 cantarel·loide (cantarel·làcies), amb himeni més o menys plegat i carpòfor carnós; 5 clavarioide (clavariàcies), amb carpòfor carnós i poc o gens ramificat; 6 ramarioide (ramariàcies), amb carpòfor carnós i ramificat; 7 dimidiat (poliporàcies): 7a ungulat, en forma de mènsula, i perenne (Formes) (hi ha una superposició de capes de porus, una per any); 7b polipileat, amb molts barrets imbricats (Trametes).

Biopunt, a partir de B. Kendrick, G. Moreno i J. L. Manjón.

La morfologia dels cossos fructifers dels afil·loforats pot ésser molt variable, des de simples recobriments del substrat fins a formes amb barret i peu, però mostra típicament una estratificació en diferents capes (subicle, trama, subhimeni i himeni). Normalment, l’himeni es forma mirant vers el centre de la terra. El dibuix mostra un crustoteci (cos fructífer crustaci) de Peniophora quercina, recobrint un tronc (A) i un detall d’una secció, ampliada dues vegades (A’ i A"), on apareixen clarament les diferents capes, en la seva posició fisiològica natural. Hom hi ha indicat: 1 cistidi (lamprocistidi), 2 basidis joves, 3 basidi madur, 4 basidiòspora.

Biopunt, a partir d’originals d’O. Eriksson.

Encara que hom no dóna ja als caràcters dels cossos fructífers la importància d’abans, és notable la gran varietat d’aspectes i consistències que presenten, reflectits en una rica nomenclatura que es fa servir en les descripcions. N’hi ha de molt grossos, que criden l’atenció pel seu color vistós, el diàmetre del barret o per l’agrupació de molts barrets, i també de molt petits o de coloració poc manifesta, fàcilment passats per alt.

Principals tipus d’himenòfors (estructures que sostenen la superfície fèrtil) en els afil·loforats (A-l en secció esquematitzada; l’himeni és representat, en vermell, per una palissada de basidis; en la realitat, es troben orientats en sentit contrari, és a dir, mirant cap al centre de la terra; J-K en visió superficial): A himenòfor llis, B odontioide, C grandinioide, D raduloide, E hidnoide, F merulioide, G porioide, H fistulinoide, I, l’ irpicoide (en secció i en visió superficial, respectivament), J dedaleiforme (en visió superficial), K lenzitoide (en visió superficial). 

Biopunt, a partir de G. Moreno, J. L. Manjón i altres fonts.

Els més simples presenten unes fructificacions d’aspecte crustaci (crustoteci), en general íntimament adherides al substrat (resupinades), gairebé sempre situades a la part que mira a terra. El marge pot ésser difús o ben delimitat, a vegades amb rizomorfes ben patents. En algunes espècies d’aquest grup ja trobem diferències pel que fa a l’organització hifal, i parlem de subicle, trama, subhimeni i himeni. En les formes dites efuso-reflexes, el marge del cos fructífer se separa del substrat i forma un inici de barret incomplet. Molt freqüents són els cossos fructífers adaptats a viure sobre troncs i superfícies verticals, que tenen forma de mènsula (dimidiats, és a dir, com un disc o un con partit pel mig). Un tipus molt curiós és el que imita petites cassoletes, que podríem prendre per apotecis d’ascomicets si no tinguessin basidis a l’himeni que els entapissa per dins (tipus cifel·loide). Amb l’himeni recobrint un basidiocarp carnós, erecte, claviforme, no ramificat, tenim els de tipus clavarioide, i els de tipus ramarioide, ramificats, a vegades coral·liformes, com els peus de rata. Per acabar, n’hi ha que tenen forma de trompeta o gairebé d’agàric (és a dir, de bolet típic, amb barret, peu i el que semblen làmines). Normalment presenten plecs, que poden ésser superficials, com en les trompetes, o semblar làmines veritables, però bifurcades, com en els rossinyols. Corresponen al tipus dit cantarel·loide. Totes aquestes variacions morfològiques dels basidiocarps poden combinar-se amb diferents tipus d’himenòfors (estructures portadores de l’himeni). Aquest pot ésser llis o bé tenir irregularitats diverses, destinades a augmentar la capacitat de portar basidis; així, trobem himenòfors amb dents (tipus odontioide), prominències obtuses o aplanades (raduloide), agulletes (hidnoide), alvèols (merulioide), porus (porioide), porus estripats (irpicoide), porus allargats o labirintiformes (dedaleoide), fins arribar a imitar làmines (lenzitoide). Tots aquests noms deriven de noms de gèneres característics (per exemple, Odontia, Radulum, Hydnum, Merulius, Poria, Irpex, Daedalea, Lenzites), si bé alguns d’aquests darrers ja no s’empren actualment.

Molts d’aquests fongs són anuals i el miceli forma nous carpòfors cada temporada. Però algunes espècies són perennes, i els basidiocarps persisteixen al llarg de molt de temps i formen una nova capa himenial cada any, de manera que només aquesta darrera capa serà la que produirà espores. El bolet d’esca (Fomes fomentarius) n’és un bon exemple, i creix durant molts anys.

Els caràcters més utilitzats en la sistemàtica actual dels himenomicets afil·loforats són els de l’himeni (basidis, cistidis, hifidis), de les espores (color, forma i ornamentació, reaccions químiques), de les hifes (morfologia, química i caràcters citològics i de cultiu) i, sobretot, l’anatomia microscòpica del cos fructífer. L’anàlisi hifal de la carn ha conduït al sistema mític, en el qual es reconeix l’existència de tres tipus d’hifes, no totes sempre presents. En primer lloc, les hifes generatives, que són les úniques que poden produir basidis; de paret prima, molt ramificades i septades, poden presentar fíbules si l’espècie les forma amb regularitat i, gràcies a la seva capacitat d’originar els basidis, són components essencials del basidiocarp. En segon lloc, les hifes esquelètiques, que són hifes no ramificades, de paret molt gruixuda, amb diàmetre interior molt petit, que s’originen a partir de ramificacions laterals de les hifes generatives; són estèrils, i mai no porten fíbules ni septes, i estan destinades a reforçar la resistència mecànica del cos fructífer. Finalment, les hifes connectives són molt ramificades, estretes, sinuoses, de paret gruixuda, amb els extrems aguts i de creixement limitat; són estèrils, sense fíbules ni septes, i, entreteixides amb elles mateixes i amb altres hifes de la trama, donen estabilitat al conjunt. Diem que la trama és monomítica quan només hi ha hifes generatives; si n’hi ha de dues menes, diem que és dimítica, i si hi ha tots tres tipus d’hifes, l’organització és trimítica.

Tipus d’anatomia de la carn dels afil·loforats segons les hifes que en formen part. Hom en distingeix els tres tipus següents (sistema mític): A1 teixit monomític, fet exclusivament d’hifes generatives ; A2 teixit dimitia fet d’hifes generatives i hifes esquelètiques; A3 teixit trimític, fet d’hifes generatives, esquelètiques i connectives. En el detall inferior veiem els tres tipus d’hifes i llur origen.

Biopunt, a partir de E. J. H. Corner i H. J. Hudson.

En general, els afil·loforats no són comestibles a causa de la duresa de llur carn, però alguns ho són quan són joves, com per exemple, la sabatera (Albatrellus), les orellanes (Pleurotus), el fetge de vaca (Fistulina), els socarrells (Polyporus), o en qualsevol moment de llur desenvolupament, com passa en els rossinyols i les trompetes (Cantharellus) o els peus de rata (Ramaria).

Els ordres d’afil·loforats encara no han estat prou ben establerts. Per això presentarem directament les principals famílies, preses en un sentit ampli, ordenades com segueix: les conioforàcies (Coniophoraceae), les corticiàcies (Corticiaceae), les estereàcies (Stereaceae), les teleforàcies (Thelephoraceae), les esquizofil·làcies (Schyzophyllaceae), les cifel·làcies (Cyphellaceae, en sentit ampli), les cantarel·làcies (Cantharellaceae), les gomfàcies (Gomphaceae), les clavariàcies (Clavariaceae), les clavulinàcies (Clavulinaceae), les pterulàcies (Pterulaceae), les ramariàcies (Ramariaceae), les esparassidàcies (Sparassidaceae), les auriscalpiàcies (Auriscalpiaceae), les hericiàcies (Hericiaceae), les hidnàcies (Hydnaceae), les fistulinàcies (Fistulinaceae), les ganodermatàcies (Ganodermataceae), les himenoquetàcies (Hymenochaetaceae) i les poliporàcies (Polyporaceae). Resta, com a apèndix de difícil situació, un grup d’espècies amb làmines, carnoses, com a mínim quan són joves, que hem inclòs dins les poliporàcies.