Els litorals rocosos amb marees: la zona intermareal

Al ritme de les marees

Als vorals entre el medi marí i el terrestre de la majoria de les costes, hi ha sistemes que, a més de l’energia que reben del Sol i la que prové de l’onatge i els corrents marins, reben la dels moviments mareals. Aquesta porció del litoral sotmès als moviments de pujada (flux) i de baixada (reflux) de les marees és el que s’anomena espai intermareal.

Sobreviure en un medi fluctuant

La característica més remarcable d’aquests sistemes és la fluctuació contínua i periòdica del nivell de l’aigua. La periodicitat de l’oscil·lació depèn fonamentalment de la posició relativa dels astres que la condicionen, però l’amplitud dels moviments depèn més aviat de factors locals, de vegades fins i tot de modificacions antròpiques. Això fa que d’unes costes a unes altres dels diferents oceans hi hagi ecosistemes ben diferents. Tot i així, els avenços en el seu coneixement han permès establir nivells d’equivalència entre les diferents comunitats de cada ambient intermareal de qualsevol costa del món amb marea.

La complexitat d’interaccions i l’estrès són característiques de l’ambient intermareal, que presenta un grau de variabilitat altíssim, bé que localment predicible, i una severitat extrema pel que fa a la manifestació dels efectes de les variables físiques determinades: als nivells alts perquè els organismes queden periòdicament en emersió, exposats a l’aire amb considerable freqüència, i als nivells baixos perquè les espècies, que estan quasi sempre en immersió, queden al descobert a les marees vives més baixes, instants que són més que suficients perquè l’acció directa de les variables atmosfèriques tingui efectes catastròfics.

La vida és condicionada per la freqüència de les pertorbacions i la severitat en la manifestació de les variables ambientals. Les pertorbacions impredicibles tenen efectes dramàtics en tots els organismes: un cicló, una baixada massa prolongada del nivell de la mar, la dispersió d’un contaminant, etc., afegeixen severitat a la manifestació de les variables físico-químiques del medi i no permeten el desenvolupament de comunitats estables. El medi intermareal està permanentment sotmès a estrès: la seva normalitat consisteix precisament en la persistència d’unes condicions fluctuants.

Tanmateix, parlant antropocèntricament, la predicció dels canvis hi és possible. Així, mentre que d’una banda els organismes dels nivells més baixos viuen sotmesos a un estrès limitat, atès que viuen permanentment submergits, tret de comptats casos d’oscil·lacions extremes, els dels nivells alts suporten una gran severitat de condicions, però predicibles. Per a ser predicible, un canvi ha d’ésser, en principi, regular i més freqüent que la duració de la vida de les espècies; si no és així, l’adaptació és impossible i els únics éssers vius que suporten els sistemes no predicibles, encara que no siguin gaire severs, són els que tenen una alta plasticitat genètica i un temps de generació molt curt.

Malgrat els dràstics canvis ambientals a què estan sotmesos, la riquesa específica dels sistemes intermareals rocosos pot ésser molt gran. En primer lloc, per la gran diversificació d’hàbitats que hi ha: canals, degotalls, regalims, tolls, escletxes, cantells vius de les roques, damunt i davall de les pedres, roques cobertes de llot, de sorra o nues, gruixos de sediment més o menys grans i més o menys heterogenis, etc. En segon lloc, per la gran variabilitat espacial de les marees, que es manifesta en la diferent possibilitat de predicció del ritme d’emersió-immersió a cada tram de l’espai intermareal, i que permet que, fins i tot en un ambient fluctuant i sever com aquest, s’hi hagin adaptat algunes espècies, a condició, això sí, d’internalitzar el ritme de marea, la dràstica alternança amfíbia de les condicions ambientals a què estan sotmeses, amb la implacable pressió de selecció que comporta.

En el sistema intermareal criden l’atenció la gran competència per l’espai i les ràpides alternances de les espècies dominants, la rapidesa dels canvis fenològics i la breu durada de moltes espècies, la notable estructuració vertical i la velocitat amb què es dóna una gran producció. És un joc de força entre espècies que, oportunistament, però amb una notable especialització, viuen en un sistema de contínues substitucions aprofitant qualsevol manifestació dels recursos que els sigui favorable.

El medi intermareal és un medi antic. Sempre hi ha hagut marees a la Terra, si més no des del pre-cambrià. Des que la Lluna existeix, les marees han estat més o menys intenses segons el nivell de la mar i la posició relativa de la Terra, la Lluna i el Sol, i de la duració del dia i de l’any (no han estat sempre les mateixes, i tampoc s’ha conservat constant la durada del mes selènic). D’altra banda el nivell mitjà de la mar als litorals amb marees, segons mostren les dades paleocronològiques, han variat moltes vegades en ambdós sentits; és més, actualment varien encara, perquè el nivell mitjà de la mar també ho fa.

L’intermareal sempre ha estat, doncs, un medi inestable i fluctuant. Cal esperar, per tant, trobar-hi espècies amb una taxa de renovació molt alta que faciliti l’existència de mecanismes adaptatius, de gran plasticitat genètica, que és el que pot permetre sobreviure a organismes que han de ser seleccionats dràsticament instant rere instant i generació rere generació per aquella inestabilitat. El registre fòssil de les algues més característiques de l’intermareal, les fucals, en particular el de les fucàcies, comença al Triàsic.

Els estatges i els horitzons intermareals

A l’espai intermareal les condicions físiques són duals: alternativament hi ha aigua o no n’hi ha. Les respostes biològiques són tan o més esquizoides que les mateixes condicions físiques: les espècies han de sobreviure dins i fora de l’aigua. Un sistema intermareal que sofreixi una oscil·lació semidiürna queda dues vegades al descobert i dues sota de l’aigua cada dia.

El nivell de marea més baix que es pot calcular teòricament en una determinada costa es pren com a nivell zero. Aquest nivell separa un estatge infralitoral, sempre cobert per l’aigua, d’un estatge litoral, que s’estén amunt fins a l’estatge supralitoral, que comença a partir d’on mai no arriba l’aigua. Els estatges supralitoral i infralitoral estan separats per la màxima amplitud del vaivé de marea, de manera que l’estatge o sistema litoral és sinònim d’intermareal. Usualment aquest estatge se subdivideix en tres trams: superior, mitjà i inferior; els límits de l’intermareal mitjà són assenyalats per la diferència entre els nivells superior i inferior de les marees mortes. Un organisme situat a una distància de tres quarts del nivell mínim de marea en un intermareal d’amplitud màxima de gairebé 4 m (per exemple, a les costes de Galícia), roman el 70% de la seva vida fora de l’aigua i el 30% a dins, amb l’agreujant que, de vegades, l’emersió és contínua durant una setmana o fins i tot deu dies. Els organismes que viuen a mig camí de tots dos nivells són la meitat del temps dins i l’altra meitat a fora cada dia, i els que viuen a 50 cm per sobre del nivell mínim de marea són gairebé sempre dins de l’aigua i passen de vegades mesos sense quedar en emersió. En aquest darrer cas, els moments en què queden en sec són particularment crítics per a la supervivència, encara que siguin esporàdics i breus. L’adaptació a cada nivell ha d’ésser forçosament diferent, i s’han seleccionat formes morfològicament, fisiològicament i genèticament diferents, fins i tot dintre dels límits, no sempre clars, de cada espècie.

A les variacions topogràfiques s’afegeixen les degudes al clima general de l’àrea. Així, hi ha intermareals gelats, com al Canadà, i n’hi ha de tòrrids a l’estiu, com a Gibraltar. Així mateix, per exemple, hi ha costes on plou molt i els organismes pateixen la dessalinització i l’acidificació que comporta l’aigua de pluja, dolça i molt menys alcalina que la de la mar. Aquestes circumstàncies contribueixen a accelerar o a endarrerir els processos metabòlics i, sobretot, a incrementar la diversificació.

Les comunitats més ben diferenciades de l’intermareal es presenten en bandes que s’anomenen horitzons. La denominació dels horitzons es fa segons les espècies dominants, si bé dins de cada un dels horitzons hi ha un elevat grau d’organització. A cada horitzó, a més de la dominant, les espècies solen ser nombroses i es disposen segons una tendència a formar taques imbricades. La imbricació canvia i dóna la impressió que no és mai definitiva; l’existència d’una escletxa, d’una petita depressió o d’una prominència de la pedra, una colònia de musclos o un cau que té sorra de petxines o que s’enfanga, incrementen l’heterogeneïtat espacial. Es podria descriure la complexa estructura del sistema intermareal com un continu en tessel·les. El símil d’un teixit estampat que tingués taques que s’arronsessin i s’estiressin en el temps, i que mai no presentessin un dibuix amb combinacions permanents seria un model apropiat.

La producció i les estratègies alimentàries

El medi intermareal té una important dependència externa i, a més, la capacitat d’aprofitar-se dels sistemes veïns. L’energia de la llum és, òbviament, externa i l’energia auxiliar que renova els nutrients, mitjançant les ones i les marees, també. Pel que fa als nutrients, en rep tant dels sediments com dels rius. Els sistemes intermareals són altament productius i contenen una biomassa considerable que no es consumeix en ells mateixos. Aquesta gran producció de matèria implica també grans pèrdues, per exemple en despreniments de biomassa que es dispersa en el sistema pelàgic o que s’acumula als fons de les conques o a les zones de confluència amb el sistema terrestre. Aquests despreniments, gairebé sempre sobtats, sovint són importants. El comportament del sistema intermareal és conseqüent amb el vaivé de les marees. És un sistema forçat, de producció constantment renovada, que experimenta grans fluctuacions en el procés de l’explotació.

Els animals més conspicus al sistema intermareal són els filtradors i els brostejadors, sense que això vulgui dir que herbívors i detritòfags no tinguin importància. Els filtradors prenen l’aliment del medi pelàgic, mentre que els carnívors o perforadors són més especialitzats i molt ben adaptats pel que fa als seus aliments característics, i potser encara ho són més alguns detritòfags i bacteris que han de digerir els materials característics de les parets de les algues. L’explotació tròfica es fa més aviat de manera que representi un ingrés de matèria cap al medi intermareal: les larves dels animals del bentos intermareal, per exemple, mengen al medi pelàgic, on es desenvolupen en els primers estadis, per tornar al seu medi després. En canvi, la matèria que es produeix al sistema intermareal es degrada lluny d’aquest i hi torna en forma de nutrients o de partícules de sèston. L’estructuració del sistema intermareal és, en definitiva, un resultat curiós de cicles aleatoris que, sense concordança, donen sempre una solució molt determinada. Les algues despreses o els seus fragments no moren, sinó que poden viure com a plèuston a la deriva, aprofitant els nutrients del medi pelàgic: una altra manera, al capdavall, d’aprofitar-se dels sistemes veïns.

Els filtradors són importants perquè aprofiten la matèria que ve en suspensió amb l’aigua de marea, la qual els posa a l’abast partícules de tota mena. Així s’alimenten els musclos i els balànids, que, a la baixamar passen llargues estones amb el cos immers dintre de la pròpia aigua intravalvar o intercarinal fins a esgotar-ne l’oxigen i l’aliment. La solució seleccionada és una respiració anaeròbica. Entre els filtradors en trobem alguns, com les esponges, alguns hidrozous i els briozous, que són menys conspicus que els musclos i els balànids. El paper dels filtradors als ecositemes intermareals és clau: sèssils i capaços d’ocupar ràpidament l’espai, engoleixen tot el que està en suspensió i arriba al seu redol de filtració, sigui una partícula sestònica, un propàgul d’alga o una larva de qualsevol espècie animal, fins i tot de la seva. Són els escombriaires del sistema, i alhora els seus configuradors més rellevants. La capacitat de filtració dels musclos s’ha aprofitat per a la producció ràpida i massiva de carn en sistemes flotants sempre immergits.

Altres animals són brostejadors: s’alimenten raspant els substrats amb llurs ràdules com fan alguns gasteròpodes com les pagellides (Patella) i altres patel·logasteròpodes, o els litorínids, que són micròfags, o tenen aparells bucals en forma de bec que alhora esbocinen peces de plantes i brostegen en sentit estricte sobre plàntules i diatomees, com fan les garotes. El rebrot de les plàntules d’algues és controlat per les garotes i les pagellides, les quals passen i repassen les superfícies rocoses llises, especialment als indrets batuts, allí on no hi ha sediment dipositat a sobre de la pedra.

Els herbívors, com les llebres de mar (Aplysia i altres anaspideus) o altres gasteròpodes, són menys abundants i no donen l’abast a acabar-se tot el que l’estatge intermareal produeix. N’hi ha de molt especialitzats, amb enzims per a digerir les molècules complexes dels polímers de paret de les algues.

Els detritòfags constitueixen un món a part. Mengen tot allò que cau i queda retingut entre els peus de les algues, a les colònies de musclos, o dins de les escletxes. D’altres espolien les deixalles dels filtradors saltant d’organisme en organisme tal com fan les puces de mar (Talitrus saltator) i altres amfípodes, els copèpodes harpacticoides, molts nematodes i alguns gasteròpodes. El món dels detritòfags és realment molt ric, perquè a l’espai intermareal hi ha una gran diversitat de microambients i tot hi està miniaturitzat i telescopitzat: hi ha molts ambients diferenciats en poc espai.

La variabilitat del sistema intermareal

Les variables que condicionen la supervivència de determinades espècies, les seves interaccions i la seva persistència són les que anomenarem variables clau. Són aquestes variables clau les que fan que els sistemes intermareals presentin regularitats en l’espai seguint l’eix llum-fondària i l’eix que va dels indrets exposats al batre de les ones als més arrecerats. Tampoc no està mancada d’importància la variabilitat a petita escala, resposta a la més mínima heterogeneïtat, que se superposa a la que segueix aquells eixos i que dóna lloc, d’una manera interactiva, a l’estructura en mosaic de tessel·les de vegetació, que s’imbriquen o se segreguen segons el moment, característica de l’intermareal.

Els factors de la zonació vertical

Esquema de la zonació intermareal en diferents situacions d’exposició al batre de les onades a les costes de la rodalia de San Diego (Califòrnia).

Jordi Corbera, a partir de dades de Stephenson i Stephenson

Els moviments de l’aigua, marees i ones, són els principals moduladors de les agrupacions biòtiques de l’estatge intermareal. Però els efectes d’aquests moviments no són més que la conseqüència de l’acció simultània i alhora interactiva de variables simples de caràcter físico-químic i biològic, com la temperatura de l’aire i de l’aigua, la il·luminació, els nutrients, les característiques metabòliques i les estratègies alimentàries i reproductives de cada organisme.

Com a criteri general, es pot considerar que les variables físiques són decisives per a la determinació del nivell superior de la distribució de les espècies, i que la competència determina el nivell inferior. Molts organismes sembla que pugin i baixin de nivell perquè a diferents èpoques de l’any se’ls troba en indrets diferents, però això és una conseqüència d’aquell mateix fet. Els propàguls dels organismes que viuen a una certa fondària poden arribar als horitzons superiors de l’intermareal. Si les marees són mortes i el propàgul no queda gaire estona fora de l’aigua, pot desenvolupar-se i esdevenir plàntula; creixerà, però amb una aparença diferent de la dels seus progenitors, que vivien a una fondària més gran. Fins i tot pot arribar a la maduresa i gaudir de fertilitat; en aquest cas, els seus propàguls es dispersaran novament pertot arreu, si bé només sobreviuran aquells que quedin més protegits de l’emersió o aquells que rebin prou llum per créixer. Això determinarà, en algunes situacions, l’aparició de morfologies diferents, ben diferenciades de la del progenitor inicial. Així, per exemple, els organismes d’una determinada espècie que són als extrems de la seva distribució vertical són petits, mentre que els que creixen al centre són més grossos. Efectivament, els de fondària tenen poca llum i els dels horitzons més alts, a més de patir la severitat de l’exposició a l’atmosfera, són menys temps dins de l’aigua i poden assimilar-la menys estona.

La temperatura

Les temperatures de l’aire elevades poden determinar un excés d’evaporació de l’aigua constitucional dels organismes de l’estatge intermareal. Si bé alguns organismes, com els líquens dels nivells alts o certs cianobacteris, mostren una extrema resistència a la pèrdua d’aigua, altres, com les algues o els animals, són molt més sensibles a les pèrdues d’aigua per dessecació.

La temperatura de l’aigua ha estat considerada responsable de certes irregularitats de la distribució d’algunes espècies. Així, a les costes del fons del golf de Biscaia s’ha trobat a faltar la presència d’algunes laminarials, corrents a les seves costes més septentrionals i que tornen a aparèixer des de la meitat d’Astúries cap a ponent fins a les costes de Portugal. La causa seria que, al fons del golf de Biscaia, la temperatura és un parell de graus més elevada a l’estiu que a les costes gallegues, on en aquesta època, que hauria de ser càlida, hi ha un aflorament continuat d’aigües fredes de fondària.

A gairebé totes les mars, l’aigua és més freda que l’aire a l’estiu i més calenta a l’hivern. Això acaba d’accentuar els reconeguts efectes estressants que l’emersió produeix, especialment en les espècies que hom troba quasi sempre submergides. S’ha comprovat que l’acció que més perjudica els organismes intermareals és l’eixarreïment durant l’emersió. La humitat dels esquitxos de les ones i la mateixa humitat atmosfèrica són factors variables que poden pal·liar l’estrès i ajudar a la supervivència dels organismes que queden exposats a l’aire durant un temps prolongat.

La llum

La llum és especialment important per als organismes fotosintetitzadors, però també condiciona algunes respostes dels animals. Les algues i els altres organismes fotosintetitzadors fan servir la llum com a energia vital. L’aigua atenua la radiància o quantitat de llum que reben perquè ella mateixa i les molècules de les substàncies que té en dissolució l’absorbeixen. A l’estatge intermareal es passa de tenir massa llum en emersió a tenir-ne massa poca en immersió. L’aigua absorbeix selectivament les diferents longituds d’ona de l’espectre visible, de manera que la llum verda arriba a més fondària que la blava, i aquesta a més que la vermella, que és la més útil per a la fotosíntesi directa. Les aigües de marea són brutes, s’arrosseguen per la costa i tenen moltes substàncies en dissolució. Sense entrar en detalls, és palès que les aigües de marea alta i les de marea baixa són diferents; el moviment continu fa que sempre siguin diferentment tèrboles i, com a conseqüència, la penetració i la qualitat de la llum varien contínuament.

Els vegetals i els altres organismes fotosintetitzadors es fan ombra els uns als altres; hi ha una contínua competència per la llum. A l’intermareal, créixer molt és un greu perill: els organismes grossos que dominen els poblaments per sobre dels altres estan exposats a la dessecació i a la fotoinhibició, Ben al contrari, els petits són a sota d’altres organismes i només els arriba la llum que deixen passar els més alts. Sota la protecció dels “boscos” de les algues més grans, la dessecació és més improbable, però la llum és més escassa.

L’ambient lumínic a sota d’una comunitat intermareal d’algues una mica complexa és com el d’una avetosa. L’índex foliar (de fet en el cas de les algues caldria parlar més aviat d’índex laminar) també és similar en un cas i en l’altre, però al cap de pocs metres de fondària, per sota de les algues dels estrats superiors, l’efecte de tamisatge de la llum per l’aigua és més important que l’ombra de les làmines d’algals. Les algues que poden suportar l’excés de llum són riques de carotens, mentre que les que viuen amb llum tamisada tenen pigments adients per captar-la amb la màxima eficiència: les ficobilines. Es passa de l’excés de llum a les tenebres a través de tots els matisos. L’estratificació de les comunitats, que afavoreix el desenvolupament d’organismes adaptats diferentment a captar les diferents qualitats de llum, és un altre camí d’enriquiment de la diversitat específica.

Els nutrients

Les algues i els altres organismes fotosintetitzadors assimilen les substàncies dissoltes a l’aigua com a peces de síntesi de la seva matèria. Així, els organismes que estan més temps dins de l’aigua poden assimilar més i com a conseqüència creixen més.

A l’aigua, però, els nutrients estan molt diluïts i les algues de l’intermareal segueixen dues estratègies diferents d’assimilació. Les unes, amb poca afinitat pels nutrients, els prenen molt de pressa de l’aigua i creixen ràpidament. D’altres no els fan servir immediatament després d’incorporar-los, sinó que els emmagatzemen a l’interior de les cèl·lules i, quan no hi ha nutrients a l’aigua, els mobilitzen dels vacúols o dels plastidis. És el cas dels rodòfits i el dels cianobacteris que fan servir el nitrogen de les seves ficobilines, si no hi ha fonts nitrogenades externes per al manteniment cel·lular; el creixement és, en aquest cas, un veritable procés d’autodigestió i reconstrucció.

Normalment, el nitrogen és escàs i és present només en polsos curts de molt poca duració, després dels quals hi ha creixement dels organismes fotosintetitzadors. Però així com el nitrogen és un limitant relatiu, el fòsfor ho és d’una manera més general. El fòsfor inorgànic s’assimila només en forma d’ortofosfat, que és un ió molt poc soluble i fàcilment precipitable que sovint queda exhaurit o no és assequible. Les algues, però, continuen vivint i no deixen de créixer perquè obtenen ortofosfat de les molècules orgàniques mitjançant les fosfatases, uns enzims específics per a aquest objecte.

El carboni pot ésser també limitant. A l’aigua de mar, el carboni es troba com a gas, però la forma més abundant és el bicarbonat. Aquest ió s’incorpora a les cèl·lules però no pot ser reduït per la ribulosa bifosfat carboxilasa. Les algues emergides assimilen bé la forma anhídrida perquè a l’aire n’hi ha més de quatre-centes vegades més que a l’aigua. Les algues usen l’anhidrasa carbònica per a transformar el bicarbonat a carboni assimilable; els mecanismes més generals són internalitzar bicarbonat en el medi intracel·lular, més àcid que l’aigua de mar, on és transformat en anhídrid carbònic. Si hi ha humitat suficient, la fotosíntesi de les algues dels nivells alts és més eficient a l’aire que a l’aigua, com calia esperar en organismes aquàtics que paradoxalment viuen fora de l’aigua.

Els factors de la diversificació horitzontal

Les ones, els corrents i els forts gradients de salinitat són les variables que configuren la distribució horitzontal dels organismes intermareals.

L’alçada de les ones té un paper capital, perquè amplia l’estatge intermareal. Una costa que no tingui un onatge actiu té aquest estatge més estret que una de fortament batuda per les ones. L’efecte d’ones i marees és additiu. El grau d’exposició al batre de les ones defineix comunitats particulars: a les costes més batudes hi ha organismes capaços de resistir la força de les ones, especialment musclos, cirrípedes i pagellides. L’activitat filtradora i brostejadora d’aquests organismes i la força de les ones fan rara l’existència d’algues, que queden arraconades als nivells més baixos, on les ones no trenquen i l’emersió és menys freqüent. A les costes arrecerades, en canvi, les algues són ben presents, mentre que a les costes semiexposades la situació és intermèdia. La morfologia dels organismes varia molt, i s’hi troben una gran varietat de morfotips diferents. Així, per exemple, les fucàcies d’indrets exposats són diferents de les formes pròpies d’aigües més calmades i, d’acord amb el gradient d’exposició, hi ha tota una clina morfològica de formes típicament modulades per la pressió de selecció. De vegades d’aquestes formes se n’han fet espècies diferents malgrat que només siguin fenotips d’una mateixa espècie determinats per les condicions ambientals en què viuen.

La dispersió dels organismes intermareals és a l’atzar i la selecció és direccional; la major part de les espècies intermareals es dispersa per via pelàgica, és a dir, per mitjà de propàguls, espores i zigots o larves de vida planctònica. La dispersió és forçosament erràtica i àmplia, pertot arreu, però sempre arriba un moment en què els propàguls tornen al fons i poden anar a parar al nivell més alt de l’intermareal, a un fons submareal o prop d’on vivien els seus progenitors, en un ambient pràcticament idèntic al de procedència. En el darrer cas sobreviuran perfectament; en els dos primers la pressió deguda a la severitat de les variables ambientals i la competència d’altres organismes els farà córrer un evident risc de desaparició. Cada morfotip representa el resultat de la pressió de selecció.

La variabilitat en el temps

Com les marees que els afecten, els sistemes intermareals tenen una marcada estacionalitat. Però, a més, la reproducció dels organismes és condicionada per diferents estímuls, algun dels quals també varia en el temps.N’hi ha que, com la temperatura o la quimiostimulació per substàncies dissoltes, tenen una influència directa sobre la reproducció de diferents organismes. Sense oblidar la llum, que sembla que és la variable més important com a estímul.

El fotoperíode, en efecte, condiciona les respostes de molts organismes, que hi són molt ben adaptats. Així, l’estímul que condiciona una resposta en un individu que viu a Noruega no és idèntic al que el fa comportar-se igual a Mèxic, perquè les adaptacions a la fotoperiodicitat són diferents a les dues latituds. La qualitat de la llum és un altre tipus d’estímul; la llum blava, per exemple, incita la reproducció de certes algues i la vermella, el creixement. Sembla una mica artificial pensar que a la natura hi hagi selecció de llums monocromàtiques, i certament ho és; en realitat, l’estímul es transmet per variacions de les proporcions de llum blava i vermella, proporcions que varien a l’alba i al crepuscle. El fet que durant el dia les proporcions de les diferents longituds d’ona es vagin mantenint força constants semblaria suggerir que aquestes expressions singulars del començament i del final del dia actuarien com a interruptors: una serviria per a desencadenar els processos i l’altra per a cloure’ls.

S’han fet un bon nombre d’experiències de destruir comunitats intermareals i observar com es recuperen. A l’Atlàntic europeu, per exemple, al començament, sobre la roca nua, s’hi fixen bacteris, espores i micelis de fongs i tota mena d’algues, especialment planctòniques. Podríem dir que els organismes cauen pel seu propi pes sobre de la roca nua, i formen més una aglomeració que una comunitat en sentit estricte; el sistema és pre-competitiu i té una diversitat excepcionalment alta. Aquesta fase dura poc i les espècies que es reprodueixen més de pressa formen una pàtina verdosa que s’estén sobre la superfície. En aquest punt, la composició específica comprèn gairebé exclusivament diatomees, ara ja de preferències bentòniques. A mesura que passa el temps, aquesta mena de llot orgànic verd serveix de substrat per a la fixació de plàntules de grans algues, que comencen a créixer verticalment, i de refugi d’animals que se les mengen. Les primeres algues que estratifiquen la comunitat són les ulvàcies (Ulva, Enteromorpha), que són un refugi per a propàguls i embrions d’altres algues. Les comunitats es van substituint i, després de successives invasions, desaparicions i relacions de competència, es diversifiquen molt i, al cap d’un any o dos, adquireixen una estructura similar a la de la comunitat destruïda.

S’han definit pautes concretes de successió, que s’associen amb l’increment de l’eficiència en l’aprofitament de l’energia. Així, per exemple, l’existència de formes erectes permet aprofitar millor l’energia de la turbulència de l’aigua; l’estratificació optimitza l’ús de la llum filtrada; i l’enfangament, el dels detrits. La biomassa dels sistemes augmenta i el flux d’energia presenta corbes de tipus dissipatiu, que van des del desplaçament de l’equilibri a la consecució de nous equilibris a mesura que passa el temps.

El poblament liquènic, algal i animal

La diversitat d’organismes intermareals és molt elevada. Un gran nombre de grups florístics i faunístics hi és representat. Tanmateix, centrarem la nostra atenció en els més rellevants.

Els líquens i els cianobacteris

Els líquens i els cianobacteris són els organismes més representatius de la part dels litorals rocosos que hem anomenat supralitorals. Entre el medi estrictament terrestre i el pròpiament marí, podríem fer una zonació d’aquests organismes en relació amb la influència de la salinitat que suporten procedent dels esquitxos de les ones.

Els líquens halofòbics (és a dir, mal toleradors de la salinitat) marquen la frontera superior dels litorals rocosos, on predominen les condicions terrestres més que les marines. Seguint cap a la mar, el segon horitzó conté líquens halofílics incrustants, com algunes Caloplaca de colors grocs i vermellosos, o bé foliosos, com algunes Parmelia, i fins i tot fruticosos, com ara espècies del gènere Ramalina. Més avall hi ha líquens xèrics supralitorals: és l’horitzó de Ramalina sufruticosa, que conté prou espècies adaptades a la sequera; Xanthoria parietina resisteix molt bé les sals i creix a l’horitzó més proper a la mar, on encara hi ha líquens foliosos. Ja molt a prop de l’aigua hi ha un horitzó que es coneix com a horitzó taronja, caracteritzat per Caloplaca marina.

Els líquens pròpiament intermareals són negres: Lichina pygmaea i L. confinis en són molt representatius als horitzons més baixos, i Verrucaria, als més alts. El seu component fotosintetitzador, generalment un cianobacteri, pot viure en molts casos sense liquenitzar-se. Aquest és el cas d’alguns cianobacteris del gènere Calothrix, que formen agrupacions polimòrfiques amb tipus diferents segons l’abundància de la font de nitrogen i de fòsfor, o bé altres que formen crostes a l’hivern que esdevenen colònies aplanades o globoses atribuïbles a l’antic gènere Rivularia.

Els petits cargols brostejadors i els crustacis colonials

Un grup d’organismes que apareix a tots els espais intermareals són els litorínids, uns gasteròpodes molt nombrosos als nivells alts de l’estatge intermareal. Són veritables prodigis d’adaptació, la qual arriba al seu punt culminant amb el pseudoviviparisme de Melaraphe neritoides. Les larves d’aquesta espècie, a diferència de les d’altres gasteròpodes, no són planctòniques, sinó que neixen amb un grau de desenvolupament avançat (tenen el mateix aspecte que els adults) i eviten així la dispersió que els imposaria la vida pelàgica. Les litorines dels nivells alts s’alimenten de bacteris i de líquens negres del gènere Verrucaria, que raspen amb la ràdula.

Els cirrípedes, principalment els bàlans o glans de mar (balànids dels gèneres Balanus, Chthamalus i Tetraclita) presenten agrupacions denses i contínues a l’estatge intermareal mitjà i a l’alt; Chthamalus és més abundant als nivells més alts i Balanus se situa més avall. Uns i altres competeixen amb altres formes sèssils, com ara els musclos Mytilus, en els nivells baixos. En aquesta zona, que es troba al descobert cada dia, les relacions de competència són fortíssimes. Les larves cipris dels cirrípedes són planctòniques, i quan cauen sobre les roques s’hi fixen mitjançant secrecions antenul·lars que esdevenen una mena de ciment; un cop fixat l’animal se n’inverteix la polaritat i comença a filtrar activament. A les marees baixes, l’animal es tanca hermèticament, fins que pot tornar-se a obrir en tornar a pujar l’aigua.

Les algues

Les zones baixes són ocupades per algues grans, laminàries (Laminaria, Macrocystis, Nereocystis, etc.) o cistoseires (Cystoseira), que són considerades com a elements del nivell infralitoral que pugen a l’intermareal. Les algues grans organitzen l’espai verticalment perquè filtren la llum, excreten substàncies orgàniques i esmorteeixen l’hidrodinamisme. A les comunitats baixes de l’intermareal s’hi fan dominants les coral·linàcies. Moltes algues tenen una generació microscòpica que viu durant les èpoques desfavorables i una generació macroscòpica que ho fa a les favorables. La reducció de grandària és una estratègia evolutiva molt generalitzada. Si hi ha alternança de generacions macroscòpiques, una generació és més abundant a l’hivern i l’altra a l’estiu. Una altra adaptació freqüent és que les espores siguin molt denses i que no es dispersin gaire, de manera que romanguin a prop del peu que les produeix. La reproducció sexual és un risc, sobretot per a les algues que tenen gàmetes o espores nedadors perquè són fàcilment dispersats, i el mateix passa amb les algues amb propàguls petits, que tenen una dispersió àmplia. Normalment les formes intermareals tenen una gran capacitat de rebrot i de proliferació vegetativa de manera que, en moltes algues, especialment rodofícies, la via sexual és menys important que les vies de propagació vegetativa.

La zona intermareal a les diferents mars del món

És evident que, dins del model general de distribució d’horitzons a l’estatge intermareal, als diferents oceans hi ha diverses distribucions dels éssers que hi viuen segons les circumstàncies climàtiques de cada regió oceànica.

Les costes tropicals

Com a exemple de mar tropical, es pot descriure la zonació a l’illa Maurici, a l’oceà Índic. Com a tot arreu, a l’estatge supralitoral hi ha cianobacteris i litorínids; els balànids més característics pertanyen als gèneres Tetraclita, que dominen els nivells alts de les costes batudes, i Chthamalus, que es fan a les menys batudes. A l’intermareal mitjà hi ha algues cespitoses de caire ubiqüista, i als nivells baixos, les més conspícues són els rodòfits del gènere Laurencia. També hi ha, però, feòfits com els dels gèneres Ectocarpus i Chnoospora, a més de cloròfits com ara els dels gèneres Cladophora i Chaetomorpha, que són molt ramificats. Als nivells més baixos encara, prop de l’infralitoral, hi tenim un típic element tropical: els sargassos, (Sargassum), que són substituïts per les coletes (Caulerpa) a les costes menys batudes. Als litorals rocosos dels tròpics hi ha una gran diversificació de crancs, de poliplacòfors, de gasteròpodes, d’anemones i de zooantidids, com també un musclo, Septifer bilocularis, equivalent als del gènere Mytilus d’altres mars, i també una gran abundància d’equinoïdeus, que brostegen les mates d’algues filamentoses. Per això s’hi han instal·lat extenses poblacions de coral·linàcies que toleren bé l’acció insistent dels equinoïdeus. Les fucàcies, en canvi, hi són absents.

Les formacions de corall no suporten bé l’emersió, tot i que les parts més altes de les construccions esculloses queden pràcticament fora de l’aigua a les marees més vives. En aquests casos els sargassos barrejats amb algues calcàries com ara Corallina i Halimeda i amb coralls del gènere Favia són el més aparent. Hi ha, a més a més, feòfits flexibles, com les Turbinaria i els espectaculars Hydroclathrus, colònies d’alguns coralls com ara Montipora, Porites, Psammocora i, bé que no tan pròsperes com als litorals rocosos, algues calcàries incrustants del gènere Lithothamnium. Les algues flexuoses com els cloròfits del gènere Boodlea, els feòfits del gènere Dictyota o els rodòfits dels gèneres Galaxaura i Padina formen poblaments dispersos. Pel que fa a la fauna —coralls a banda— els equinoïdeus són confinats als tolls i les escletxes, mentre que les gegantines conquilles de les tridacnes (Tridacna) en són l’element espectacular.

Les costes atlàntiques europees temperades

Els penya-segats litorals de les illes Britàniques han estat el model clàssic per a la descripció i l’estudi de la zonació de l’estatge intermareal rocós d’arreu del món, i encara amb més motiu de les costes atlàntiques europees. En el sistema supralitoral hi ha la típica formació de líquens negres ja descrit.

Als nivells alts de l’intermareal pròpiament dit hi ha poblaments del rodòfit Porphyra barrejat amb cloròfits filamentosos dels gèneres Enteromorpha, Blidingia, Urospora o Ulothrix, els quals presenten distribucions heterogènies a l’espai i es mostren abundants estacionalment.

Les fucàcies en són un element característic, tant per llur abundància, com per l’àmplia distribució que tenen a tots els nivells. A les costes molt exposades del nord hi ha Fucus distichus, mentre que F. spiralis forma nanus, que penetra fins i tot a la Mediterrània, es troba pertot arreu. La forma típica de Fucus spiralis es troba a l’intermareal mitjà als llocs menys exposats, a sota de Pelvetia canaliculata, una altra fucàcia força resistent que creix als nivells més alts barrejada amb els líquens negres. Pel que fa a la fauna, Melaraphe neritoides i Littorina saxatilis són els gasteròpodes (litorínids) més representatius d’aquest nivell. La primera espècie té una distribució més extensa que la segona, la qual sembla trobar-se preferentment als llocs menys exposats. Aquest predomini dels litorínids ha fet que a determinades costes aquest horitzó es conegui amb el nom d’“horitzó de Littorina”. Amb una vertiginosa mobilitat s’hi troben també l’isòpode Ligia oceanica i l’insecte Petrobius maritimus.

L’horitzó mitjà del sistema intermareal s’ha anomenat, d’acord amb els organismes que hi dominen, “horitzó de balànids”, “horitzó de musclos” o “horitzó de fucàcies”. Les algues presenten una biomassa més gran als litorals no gaire exposats i als nivells baixos dels llocs exposats. Els musclos són als indrets molt exposats, mentre que els balànids són a les costes d’exposició intermèdia, limitats als nivells baixos pels musclos, als llocs que són més aviat batuts, i per les algues als llocs que ho són menys; si incidentalment el pendent de les roques és molt fort i els musclos no s’hi fixen, els balànids són absolutament predominants.

L’anomenat horitzó de balànids té aquests cirrípedes (bàlans o glans de mar) com a dominants a l’horitzó intermareal mitjà; l’espècie més conspícua és Balanus balanoides. Per sobre seu es distribueix Chthamalus stellatus i per sota, més a prop d’on creixen les algues, ho fa Balanus perforatus, que és més gros. Els balànids i els musclos són xuclats per un gasteròpode marí perforador, Thais [=Nucella] lapillus, que provoca catastròfiques mortaldats que deixen clarianes rases en el substrat, que ràpidament es recolonitzen. Sobre les pedres sense balànids hi ha diferents espècies de pagellides. La més corrent, que pot trobar-se per tot l’horitzó, és Patella vulgata, mentre que als nivells més baixos i als tolls d’aigua es troba P. aspera. Finalment, P. depressa és més abundant a les costes més meridionals de l’occident europeu. Un altre gasteròpode, Gibbula umbilicalis, freqüenta el nivell inferior de l’àrea de balànids. A les costes de balànids les algues són poc abundants, l’exposició i l’activitat dels filtradors i l’acció de les pagellides controlen la fixació dels propàguls.

A l’horitzó més baix de l’estatge intermareal, tocant a l’infralitoral, hi ha poblaments de diferents espècies de rodofícies, com les del gènere Laurencia, Lomentaria articulata, Plumaria elegans (preferentment septentrionals), Pterosiphonia complanata (més meridional), Membranoptera alata i Mastocarpus stellatus o Palmaria palmata. Les coral·linàcies resisteixen prou bé l’exposició i l’acció dels animals, i constitueixen un microcosmos d’una gran diversitat. Algunes algues procedents de nivells més baixos hi formen poblacions d’una biomassa apreciable. Les llargues cintes del feòfit Himanthalia elongata en són molt característiques; poden fer fins a 3 m de llargada i així matisa molt la llum, cosa que aprofiten altres feòfits, com Bifurcaria bifurcata i, a les àrees més meridionals, cloròfits com Codium i un gran nombre d’espècies de feòfits i rodòfits més petites. L’aspecte d’aquests nivells més baixos és impressionant si es compara amb la situació de les costes exposades, amb peus escassos d’un raquític Fucus vesiculosus, que curiosament no mereixeria aquest nom, perquè no té vesícules que el justifiquin.

Els musclos suporten bé l’exposició i formen poblacions esponeroses, netes i brillants a les costes exposades, mentre que als llocs d’exposició intermèdia queden per sota dels Fucus vesiculosus i esdevenen escassos. A les costes interiors, al fons del estuaris, sense agitació, tornen a fer-se conspicus. En aquests medis són grossos i no fan pinyes, estan coberts d’epibionts i polsegosos a causa del sediment que hi precipita. A sobre dels musclos creixen espècies restringides només a aquest hàbitat, i també d’altres, com les del gènere Porphyra i Fucus vesiculosus, més generalistes. Aquest darrer recupera l’amplitud de la fronda a mesura que l’exposició a les ones disminueix, i té més vesícules com menys batuda és la costa. És una espècie vigorosa i polimòrfica, que marca el mig camí del vaivé de la marea. Per damunt de l’horitzó de F. vesiculosus hi ha el del feòfit Ascophyllum nodosum, i per sota, el de Fucus serratus, que se superposa amb els feòfits del gènere Himanthalia i amb algunes algues d’horitzons submareals que corren una aventura a l’intermareal destinada a acabar malament amb les grans marees equinoccials, les quals les deixen exposades a l’aire fins que s’assequen. Entre aquestes hi ha rodòfits, com Laurencia pinnatifida i L. obtusa, Chondrus crispus, i diferents Gelidium, cloròfits com Cladophora rupestris i alguns Codium, feòfits com Leathesia difformis i moltes algues diminutes de diferents grups, que formen pulvínuls d’una gran diversitat i riquesa específica que canvien ràpidament en el temps.

El medi està repartit entre espècies dominants, però que hi dominen només d’una manera efímera, com si res no hi pogués romandre estable per gaire temps. Les laminàries formen veritables “boscos” que tenen la base permanentment submergida, però les seves característiques làmines poden quedar al descobert en les marees vives. Als llocs més exposats, l’espècie dominant és Alaria esculenta, mentre que als mitjanament batuts ho és Laminaria hyperborea. A les àrees més meridionals, s’hi afegeixen L. ochroleuca, com també Saccorhiza polyschides, que guanya més rellevància com més cap al S. Finalment, L. digitata es troba pertot arreu, tret de les costes més meridionals. Les escletxes i les coves estan poblades de moltes espècies submareals representades per esponges, com les Halicondria, anemones com Sagarita i Tealia, hidroïdeus com Tubularia, i moltes ascídies compostes com Botryllus o altres gèneres afins. Alguns animals, com la llebre de mar (Aplysia), hi fan la posta entre les algues; les estrelles de mar depreden les poblacions de musclos, i les garotes hi fan migracions massives en determinades èpoques.

Les costes pacífiques

Les costes del Pacífic americà presenten una gran variabilitat en la composició de la fauna i la flora: des d’Alaska fins a Xile hi ha grans diferències. La descripció dels diferents horitzons es pot fer sobre un exemple, el de les costes californianes, que són potser les més variades i també les estudiades amb més cura i profunditat.

El Pacífic californià impressionà els autors clàssics per la violència de la mar, les freqüents boires lligades als processos d’aflorament i l’enorme tortuositat dels perfils i els pendents costaners. Els perfils de zonació, bé que consten d’elements equivalents als de les costes d’arreu del món, inclouen espècies i gèneres diferents. En alguns casos, les espècies són vicariants, mentre que en altres ocasions la diferenciació és a nivell de gènere.

En el nivell supralitoral, els líquens negres, més que diferenciant una zona contínua, s’hi troben formant taques. En algunes costes molt batudes no hi ha gairebé res. Formes de rodòfits com Hildenbrandia són molt comunes juntament amb altres algues que estan incrustades a les roques i amb masses de cianobacteris que assimilen el nitrogen molecular atmosfèric. Per entremig d’aquesta vegetació tan pobra hi pul·lulen les litorines, com Littorina scutulata, limitada als horitzons superiors, i L. planaxis, que s’estén fins a nivells més baixos.

Els balànids són presents a l’estatge intermareal superior, i Balanus glandula és l’espècie dominant; barrejada amb ella en els poblaments continus i densos que forma, s’hi troben taques disperses de Chthamalus fissus. Immediatament per sota es troba el bàlan Tetraclita squamosa subspècie rubescens, diferent de la subspècie elegans, que és la dominant en els horitzons més baixos arran de l’infralitoral. Les espècies mòbils són fonamentalment gasteròpodes murícids com Thais emarginata, o tròquids com Tegula funebralis, poliplacòfors de diferents espècies i una gran varietat de pagellides, totes del gènere Acmaea, que hi fan el paper que les del gènere Patella feien a les mars europees. L’espècie que es troba als horitzons més alts és Acmaea digitalis, cap als intermedis és seguida d’A. scabra, i més avall A. pelta, A. limatula, A. scutum i A. mitra, les quals ocupen per aquest ordre nivells progressivament més baixos. També hi ha alguns rodòfits, com Gigartina papillata i Porphyra laminaris i algunes fucàcies, entre les quals es troben típics exemples de vicariància: el lloc de Pelvetia canaliculata europea, per exemple, l’ocupa Pelvetiopsis limitata. L’espècie de Fucus que hi ha és F. distichus més aviat ocasional, com també ho és una altra espècie de fucàcia: Hesperophycus harveyanus.

Les algues de les costes castigades per la violència de les ones formen com petits matolls esquifits, mentre que a les costes més tranquil·les hi ha rodofícies folioses de diverses espècies del gènere Iridaea. Més a prop de l’infralitoral hi ha unes algues palmiformes amb un aspecte fantasmagòric, les Postelsia, que romanen erectes fora de l’aigua en baixar la marea; estan sòlidament fixades i alhora són flexibles, i resisteixen molt bé l’embat de les ones. Per entre aquesta vegetació, els musclos de l’espècie Mytilus californianus són molt nombrosos, mentre que als horitzons inferiors de les costes batudes també són molt característics els densos poblaments d’estrelles de mar espinoses, com ara Pisaster ochraceus, que s’alimenta de musclos i mostra un variat policromisme. Aquesta espècie és substituïda per Patiria miniata a les costes menys exposades a l’onatge.

Als horitzons baixos, també hi ha formacions esculloses de cucs poliquets, com ara Dodecaderia fistulicola. Hi abunda la pagellida Acmaea asmi, i hi ha molts individus de diferents cargols del gènere Thais, de poliplacòfors, d’ascidis colonials i de mol·luscs xucladors com ara els esclops (Crepidula). Les garotes com Strongylocentrotus purpuratus i S. franciscanus (aquest segon d’un horitzó més baix que el primer) són al seu límit superior de distribució. Algunes algues de l’infralitoral es poden trobar característicament a l’intermareal; aquest seria el cas del feòfit Egregia menziesii, que és com una Himanthalia d’Europa, però que pot fer més de 3,5 m de llargada. Encara hi ha feòfits més gegantins, com ara Nereocystis luetkeana, que sura amb una vesícula esfèrica única, espectacularment gran, situada entre la fronda i un robust estípit, o els immensos Macrocystis, que tenen diverses desenes de metres de llargada. Enmig d’aquesta exuberància, les grans laminàries de les costes atlàntiques, com Leissoniopsis littoralis, Costaria costata o Laminaria digitata semblen insignificants.

Les costes polars

Ben diferent és el cas de les costes australs i boreals, on el gel permanent i l’efecte abrasiu dels blocs gelats que s’arrosseguen per la costa en fan extraordinàriament pobre el medi intermareal. El supralitoral és quasi un desert: només s’hi aventuren alguns líquens heroics, com Caloplaca cirrochroides o Verrucaria centhocarpa. Passa el mateix als nivells alts de l’intermareal, mentre que a la part mitjana hi ha proliferacions de rodòfits del gènere Porphyra o de cloròfits filamentosos dels gèneres Ulothrix i Urospora, que formen horitzons característics i que de vegades són l’única vegetació que hi ha. La fauna és pobríssima. L’animal més característic és una pagellida, Patinigera polaris. En canvi, als tolls d’aigua modelats per l’erosió del gel hi ha una sorprenent riquesa específica d’organismes que hi proliferen en generacions curtes: rodòfits com Leptosomia simplex o els del gènere Iridaea, i feòfits com Adenocystis utricularis o els del gènere Curdiea. Diversos rodòfits del gènere Plocamium o algunes petites delesseràcies i feòfits com Ascoseira mirabilis, o diferents espècies del gènere Desmarestia propis de l’infralitoral, hi van a morir eventualment. Per sota hi ha la gran feofícia Phyllogigas grandifolius, que és equivalent dels poblaments de grans laminàries d’altres mars.