Les costes baixes dels litorals sense marees: platges, aiguamolls i deltes

La distribució dels hàbitats

Tal com ja s’ha dit, parlant amb propietat, no existeixen mars sense marea. Tanmateix, com que la intensitat de la marea depèn de la massa d’aigua que es consideri, de la seva situació geogràfica i de fenòmens locals relacionats amb la forma dels litorals, hi ha mars on la marea té una feble amplitud.

Al voltant d’aquestes mars tancades, la frontera entre el medi terrestre i el medi marí és molt estreta. Quan la costa és poc elevada, el límit és constituït per una platja, una fila de dunes més o menys desenvolupada o, a la desembocadura dels cursos d’aigua, zones d’aiguamolls o deltes més o menys complexos d’acord amb la mida del riu i la massa sedimentària que transporta. Quan els rius són importants, els deltes poden tenir nombrosos braços actius, braços morts de diverses edats i també llacunes en comunicació més o menys directa amb la mar o els rius (delta del Nil, delta del Roine).

La vida a les zones frontereres entre la mar i la terra és molt diversificada. Aquesta diversitat és palesa a l’espai, però també en el temps, ja que els factors ambientals varien al llarg de l’any. La combinació dels factors climàtics amb la salinitat, la naturalesa dels sòls i la topografia engendra nombrosos ecosistemes i mosaics d’hàbitats i de tipus de vegetació. Les condicions de vida hi solen ser difícils a causa de l’exposició, de la manca o, al contrari, l’excés d’aigua, de la presència de sal, etc.

Les platges i els cordons dunars litorals

Les platges es formen allà on les onades deixen de tenir prou força per a transportar el material sedimentari. La forma de la platja depèn de les característiques geomorfològiques dels terrenys adjacents, de la quantitat de sediments transportats, de la força de les ones i dels corrents. Quan hi ha un corrent costaner que erosiona la costa, la platja és estreta; per contra, quan el corrent dissipa la seva energia en una badia o prop d’un riu important, aleshores és ampla.

La platja és un medi dinàmic on la mida de les partícules que componen la sorra determina la seva porositat i també la importància de les pujades capil·lars, la humitat i la salinitat estiuenca. La manca de cohesió dels sediments i la força de les ones són causa que la producció primària sigui molt feble, fins i tot limitada a algunes microalgues (diatomees). En canvi, la cadena de descomponedors pot arribar a ser molt important gràcies als dipòsits de matèria orgànica deixats per la mar. Tot i així, quan la salinitat de la sorra no és gaire elevada i la humitat ho permet, es desenvolupen algunes plantes, especialment els raves de mar (Cakile), a les zones més altes.

La fauna de la platja és formada, d’una banda, per organismes d’origen marí que habiten a la sorra, i de l’altra, per organismes d’origen terrestre localitzats a la superfície. La fauna marina, intersticial o terrícola de cucs poliquets (Arenicola), i diversos bivalves com les escopinyes (Cardium), es beneficia a la vegada de la humitat del mantell marí subterrani i de l’aportació de matèria orgànica a la superfície. Hi ha un cert nombre d’espècies d’ocells que s’alimenten de la fauna ensorrada a l’àrea de trencament de les onades, com els corriols (Charadrius), la garsa de mar (Haematopus ostralegus) o el remena-rocs (Arenaria interpres). Durant els períodes favorables, a la zona de contacte amb la mar, evoluciona una fauna poc nombrosa i estrictament lligada a aquest medi que és constituïda per crustacis, com Talochestia, i per coleòpters com Cicindela trisignata. La part més interior de les platges i la sorra seca sense vegetació posseeixen una fauna composta majoritàriament per insectes (coleòpters, curculiònids, etc.) d’activitat generalment nocturna que es concentren sobre els dipòsits vegetals portats per la mar.

Les dunes es caracteritzen per unes condicions ambientals extremament difícils degudes no sols a la sequera, sinó també als vents. Quan els vents provenen de la mar, s’accentuen els efectes d’aquesta (ruixims) i, al contrari, quan no són marins, la seva violència pot provocar la desorganització de la sorra que constitueix el cordó litoral. La desaparició de les partícules de sorra fines es tradueix en un enriquiment d’elements més grans a la superfície. Aquest procés és encara més important en la mesura que els reforços de la vegetació són febles, i condueix a la formació de dunes extenses i poc elevades.

Les dunes més exposades a la mar solen ser les més altes, i llurs superfícies encara són mòbils. La duna emmagatzema l’aigua de pluja que se superposa a la capa freàtica i que alimenta les plantes que hi habiten i les del peu de la duna. Les diverses espècies vegetals susceptibles d’instal·lar-s’hi, com l’espartina (Spartina versicolor) o el borró (Ammophila arenaria), també fan el paper de les espècies pioneres; no sols afavoreixen l’edificació de dunes sinó que també n’asseguren la conservació.

Sobre els cordons dunars habiten alguns cargols terrestres, per exemple, a la Mediterrània, la monja o cristià (Eobania vermiculata) i també diversos insectes (ortòpters, coleòpters, i sobretot, nombrosos tenebriònids i escarabèids detritívors). Les condicions són poc favorables per als amfibis. Tot i així, dins els medis dunars també hi ha batracis, com el gripau d’esperons (Pelobates cultripes) o rèptils com les sargantanes del gènere Psammodromus.

Les dunes interiors

Les dunes interiors són més altes i per això no els afecta la capa freàtica; solen trobar-se fora de la influència de les onades i són pobres en sals solubles. Això les converteix en un medi privilegiat per a la instal·lació d’espècies poc o gens tolerants de la sal. Però tot i l’enriquiment del sòl i les aportacions de matèria orgànica, les dunes interiors no deixen de ser un dels ecosistemes on les condicions de vida són més difícils per a les plantes, a causa de la sequera.

L’absència dels efectes de la capa freàtica facilita la instal·lació d’espècies atípiques adaptades a condicions de sequera estacional importants i presents a escala regional als ambients xèrics. Les dunes interiors són, tot al llarg de la Mediterrània, per exemple, l’indret d’instal·lació d’espècies arbustives com els aladerns (Phillyrea), els llentiscles (Pistacia) o les savines (Juniperus phoenicea, J. lycia). La redistribució de l’aigua de la pluja a les proximitats permet el desenvolupament d’espècies característiques, com la llemenosa (Artemisia campestris), la crucianel·la (Crucianella maritima) o la sempreviva borda (Helichrysum stoechas).

Els estanys litorals

Els estanys i aiguamolls resulten de processos de sedimentació costaners o, més excepcionalment, de la sobreelevació de les terrasses marines. Normalment estan en connexió amb la mar, ni que sigui temporalment. És aquesta comunicació amb la mar o amb els rius el que regeix aspectes com la qualitat de les aigües (incloent-hi la salinitat), la circulació i el cicle dels nutrients.

Els medis lacunars són el centre d’una gran activitat biològica, per bé que la riquesa específica és poc elevada i les espècies que hi són presents solen estar molt adaptades. Quan les connexions amb la mar són importants, la vegetació es compon sobretot d’alguerons (Zostera) i rúpies (Ruppia), mentre que quan disminueix la salinitat apareixen els potamogètons (Potamogeton). Els estanys massa salabrosos no afavoreixen el desenvolupament de la fauna i només hi són presents espècies molt adaptades, com alguns crustacis entre els quals destaquen les artèmies (Artemia). Quan la quantitat de sal a l’aigua és superior als 120 g per litre només s’hi afegeixen larves de dípters com les mosques de les salines Ephydra, microturbel·laris, nematodes i protoctists mòbils, com el ciliat Fabrea salina. Quan la quantitat de sal oscil·la entre els 120 i els 80 g per litre, l’absència de peixos permet el desenvolupament d’una fauna invertebrada múltiple rica de ditíscids i copèpodes, que constitueix l’alimentació de molts ocells d’aiguamoll.

La presència de peixos depèn de les comunicacions amb la mar. Les variacions de salinitat, les aportacions d’aigua dolça i les variacions del nivell de l’aigua, però, en la mesura que multipliquen les combinacions de factors ambientals, multipliquen el nombre d’espècies, la majoria de les quals són eurihalines. Les espècies que freqüenten preferentment les aigües salades, com el joell (Atherina boyeri), l’espinós (Gasterosteus aculeatus), l’anguila (Anguilla anguilla) o el llobarro (Dicentrarchus labrax), solen anar i venir entre la mar i els estanys.

Quan les aigües circulen poc o l’estany no és en contacte amb la mar, solen créixer algues com Ulva o Enteromorpha, les quals provoquen crisis d’anoxia. Aquest fenomen pot trobar-se accentuat per les aportacions excessives de nutrients, en particular, de nitrogen i de fòsfor. Aquestes crisis d’anòxia són nefastes per a la fauna i la flora.

Els salobrars inundables

Els salobrars es troben als terrenys baixos que en general no són inundats directament per la mar (excepte quan hi ha tempestes). La influència marina s’hi manifesta primordialment per la intrusió subterrània d’aigua de mar terra endins.

Les aigües subterrànies tenen un paper molt important als deltes. Llur circulació és condicionada pels cordons al·luvials dibuixats pels successius braços abandonats pels rius, que els compartimenten en petites conques tan aviat interconnectades com independents. L’evaporació afavoreix per capil·laritat l’augment de les sals, les quals s’acumulen als horitzons superficials i a la superfície. La precipitació de les sals durant els períodes de sequera i el seu retorn al sòl amb la pluja provoquen grans variacions dels nivells de salinitat, les quals tenen un impacte decisiu sobre la vegetació. Els vents, capaços de modificar el nivell de la mar i dels estanys costaners, acceleren o, al contrari, fan més lenta la circulació de les aigües al subsòl i provoquen canvis a la capa freàtica.

Lluny de les platges, la pluja constitueix el mecanisme principal, i sovint únic, de proveïment d’aigua. Més enllà dels cordons dunars s’estenen àmplies planes al·luvials que a l’hivern són inundades per l’aigua de les pluges; la conseqüència d’aquest fenomen és que al llarg de l’estiu, quan el nivell de salinitat a l’horitzó superficial pot ser excessivament elevat, aquests terrenys pateixen manca de sal i sequera. El grau de salinitat depèn, essencialment, de les característiques físiques (altitud, granulometria, etc.).

La flora, formada bàsicament per quenopodiàcies com les barrelles (Salsola), els salats (Suaeda, Halimione) i les cirialeres (Arthrocnemum, Salicornia) és pobra d’espècies. La distància respecte de la riba i l’augment d’altitud fan decréixer els nivells de salinitat i modifiquen la seva repartició. La reducció de la intensitat de les inundacions fa aparèixer d’altres halòfites com la salsona (Inula crithmoides), potencialment dominant quan s’ha vist afectada una part important de les sorres. Als microrelleus es desenvolupen vegetals no característics i menys tolerants a la inundació i a la salinitat. Aquest és el cas, per exemple, del topacà (Limonium vulgare), el salat portulacoide (Halimione portulacoides) o les poàcies Agropyron elongatum o Puccinellia festuciformis.

Les inundacions febles amb aigua no excessivament salada afavoreixen les plantes anuals de floració vernal que exploten els períodes de dessalinització com, per exemple, la brassicàcia Hutchinsia procumbens o la ranunculàcia Myosurus minimus. Pel que fa a la poàcia Aeluropus littoralis, sovint domina a la vora dels salobrars inundats i dels aiguamolls temporals tota sola o juntament amb el tamariu (Tamarix gallica). Quan la salinitat és feble, creixen grans joncs com Juncus maritimus o J. acutus. A mesura que els sòls són més elevats i que les inundacions es redueixen, apareixen tot un ventall de gramínies, com el margall bord (Hordeum murinum i Polypogon maritimus) o la juncàcia (Juncus gerardi), que són característiques dels prats salats només esporàdicament inundats. Tot i que en aquests indrets el drenatge intern encara és poc eficaç, la salinitat del nivell freàtic, ja més profund, no sol ultrapassar els 10 g per litre. Per bé que les pujades de sal a causa de l’evaporació encara són importants, aquests medis es caracteritzen per un augment de la riquesa específica i per l’abundància d’espècies anuals. Tanmateix, els limòniums (Limonium), la cervina (Plantago coronopus), el salat pudent (Atriplex hastata), joncs com Juncus gerardi o poàcies com el margall bord (Hordeum murinum), la cua de guilla (Bromus hordeaceus) o Glyceria festuciformis es troben també entre les espècies més freqüents.

Els salobrars inundats temporalment són aprofitats per una fauna essencialment d’invertebrats, amb crustacis, aranèids, coleòpters i dípters, però també mol·luscs com els petits gasteròpodes Hydrobia acuta o Lauria cylindracea. La multiplicació del nombre d’espècies està relacionada amb la reducció de la concentració de la sal. Aquesta disminució de la salinitat provoca l’aparició d’una fauna no halòfila que també afavoreix l’existència d’una humitat residual sota la coberta vegetal.

Els prats halòfils secs

A les terres més altes, la quantitat de sal al sòl ja no acostuma a ser gaire elevada, i les inundacions són escasses o nul·les. Tot i així, la sal continua essent un factor important a causa de la influència de la capa freàtica; Juncus gerardi o Limonium en són testimonis. Junt amb les dunes interiors, aquests prats són els medis més rics d’espècies de les zones costaneres. Gràcies a la sequera estiuenca, espècies anuals com el margall bord (Hordeum murinum), la cua de guilla (Bromus hordeaceus) o la margaridoia anual (Bellis annua), hi ocupen un lloc destacat.

L’heterogeneïtat de la vegetació afavoreix la riquesa d’una fauna que, a causa de les condicions menys difícils, ja no és típicament costanera. Les espècies censades solen ser comunes als medis xèrics regionals i, en general, no tenen cap afinitat particular amb els medis salats. De la mateixa manera, les gespes i les praderies no inundables són l’hàbitat de diverses espècies de batracis, de rèptils i de petits rosegadors generalment comuns.

Els aiguamolls temporals

Els aiguamolls temporals litorals es troben principalment a les zones costaneres humides que estan sotmeses a una alternança de les estacions seca i humida. Solen cobrir extensions molt amples a la regió mediterrània, on es nota molt l’estació estiuenca i on la intensitat de les pluges és més forta a la tardor i a la primavera. La inundació, però, també pot ser provocada per tempestes marines, per la crescuda dels rius a l’origen del delta, o per les pluges.

La salinitat als aiguamolls temporals varia molt d’acord amb la distància i la salinitat de la capa freàtica, la porositat del substrat que controla les ascensions capil·lars, l’origen de l’aigua d’inundació (mar, riu, pluja), la salinitat de les conques de drenatge, etc. La salinitat també pot variar molt durant el cicle de la inundació (o durant el cicle anual) amb relació a les aportacions d’aigua dolça provinents de les precipitacions i amb l’evaporació durant els períodes de sequera.

La producció primària varia molt d’un aiguamoll a un altre i també d’any en any. Els organismes responsables d’aquesta producció també són molt diferents segons les condicions del règim hídric, la profunditat, la salinitat i les característiques físico-químiques de les aigües superficials i del substrat. Les algues contribueixen decisivament a la fotosíntesi als aiguamolls molt salats. Dins dels aiguamolls salabrosos dominen les fanerògames submergides tolerants a les grans fluctuacions de salinitat, especialment dels gèneres Ruppia i Althenia.

Als aiguamolls d’aigua dolça o poc salabrosos hi ha més varietat de productors primaris. Les espècies helofítiques ocupen una posició més important, principalment els canyissos (Phragmites), les bogues (Typha) i les jonques i altres ciperàcies del gènere Scirpus, mentre que els joncs (principalment Juncus maritimus) solen quedar relegats a les ribes. Els bogars són característics de les aigües dolces, mentre que els canyissars amb jonca es troben als terrenys més salats. La profunditat de l’aigua també afecta la distribució de les diferents espècies: la jonca d’estany (Scirpus lacustris), per exemple, prefereix aigües més profundes que la jonca marítima (S. maritimus). Les plantes submergides, per altra banda, troben en les plantes helofítiques uns incòmodes competidors per la llum, i per això el seu creixement sovint depèn de la pastura, la tallada o l’incendi dels seus competidors.

Els macròfits submergits pioners són primordialment asprelles (cloròfits de la família de les caràcies, sobretot Chara vulgaris i C. aspera), generalment dominants durant el temps que segueix immediatament la inundació. Durant l’estació d’inundació pròpiament dita són substituïdes per altres espècies de creixement més lent, representades sobretot per potamogetonàcies del gènere Potamogeton. La distribució dels macròfits submergits també depèn de la salinitat: Chara vulgaris i C. aspera, o d’altres espècies com la caràcia Tolypella glomerata o Potamogeton pusillus, són característiques dels medis dolços. L’augment de salinitat afavoreix el desenvolupament de comunitats dominades per plantes dels gèneres Callitriche i Zannichellia. La ranunculàcia Ranunculus baudotii pot créixer en aigües d’una salinitat de fins a 15 g per litre, al límit de la transició amb les aigües salabroses dominades per comunitats de Ruppia.

Les espècies lliures suradores, com les llenties d’aigua (Lemna minor, L. triscula, Spirodela polyrrhiza) i també les petites falgueres aquàtiques del gènere Azolla creixen amb gran abundància als aiguamolls temporals.

Els macròfits submergits tenen un paper molt important en l’alimentació dels ocells aquàtics fitòfags, ja sigui per les seves parts vegetatives com per les seves llavors. Per a molts animals, la durada, el període i la profunditat i les dimensions de la cubeta inundada, com també l’isolament que els faciliten les superfícies inundades, tenen un paper decisiu. De peixos, només n’hi ha quan existeixen connexions amb masses d’aigua més importants. Els aiguamolls temporals comunicats amb conjunts salabrosos permeten la coexistència d’espècies halines i espècies d’aigua dolça, com la carpa (Cyprinus carpio), la tenca (Tinca tinca), el peix sol (Lepomis gibbosus), el luci (Esox lucius) o la gambúsia (Gambusia affinis). Les postes es realitzen a la primavera per evitar els períodes de sequera. Quan no hi ha peixos, creix tot un conjunt d’organismes que d’altra manera serien eliminats pels depredadors. Les espècies planctòniques inclouen nombrosos gèneres (anostracis, conscostracis, notostracis i copèpodes). Els insectes són molt nombrosos; culícids i quironòmids atreuen una fauna depredadora dominada per ditíscids i odonats. L’absència de peixos també afavoreix la presència dels amfibis. Als aiguamolls poc salabrosos o d’aigua dolça prosperen granotes com Rana ridibunda o R. esculenta i gripaus com Bufo calamita, com també alguns rèptils depredadors, principalment les serps d’aigua del gènere Natrix.

La major part dels ocells presents als aiguamolls són migradors. Les extensions d’aigua originen indrets favorables per a la nidificació d’ocells com els corbs marins (Phalacrocorax) el martinet ros (Ardeola ralloides) i el martinet blanc (Egretta garzetta). Els medis rics en invertebrats i amfibis són explotats intensament. Al voltant de la mar Mediterrània, durant el període d’hivern, els aiguamolls d’aigua dolça acullen un gran nombre d’ocells marins de l’oest paleàrtic. Els més corrents són l’ànec coll-verd (Anas platyrhynchos), l’ànec cullerot (A. clypeata), l’ànec griset (A. strepera), l’oca vulgar (Anser anser), el morell de cap roig (Aythya ferina) i la fotja (Fulica atra). Els aiguamolls temporals són font d’aliment sobretot durant la nit. Hi ha nombrosos limícoles migradors com el tètol cuanegre (Limosa limosa), la xivita (Tringa ochropus), i altres de no migradors com l’ànec canyella (Tadorna ferruginea), el cames-llargues (Himantopus himantopus), que també exploten els medis temporalment humits o inundats. Els mamífers que s’hi poden trobar no solen ser específics d’aquests medis ni de les zones humides en general, i la seva abundància sembla estar causada més aviat per la persistència de medis naturals o protegits a moltes zones humides. La major part de les espècies només s’alimenten als medis inundats accidentalment, tot i que n’hi ha algunes, com els senglars (Sus scrofa) o les guineus (Vulpes vulpes), que se n’aprofiten més directament. Els senglars s’alimenten dels bulbs de jonques, que constitueixen la seva principal font d’aliment no cultivada en aquestes zones. Les guineus s’alimenten, en gran mesura, d’ocells marins malalts o ferits.

Les formacions forestals

Les espècies arbòries capaces d’instal·lar-se en la proximitat immediata o fins i tot sobre les dunes, han d’enfrontar-se amb nombrosos problemes específics d’aquest medi. En especial, han d’arribar a conviure amb la sal, les boires i la sequera, i han d’aconseguir créixer en substrats ocasionalment mòbils. El pi pinyer (Pinus pinea), el pinastre (P. pinaster) o el pi blanc (P. halepensis), frenant l’impacte dels vents, contribueixen a la fixació de les dunes.

Més fàcil resulta la instal·lació i el bon creixement d’espècies llenyoses a les dunes interiors. Les zones més altes dels deltes no tenen problemes d’anòxia ni d’excés de salinitat, i això les converteix en un indret favorable per a la formació d’ecosistemes forestals, per bé que també solen ser les millors terres agrícoles, adequades per a conreus intensius. Així doncs, la major part del temps, els ecosistemes forestals es limiten a una banda estreta de boscos caducifolis al llarg de les ribes dels rius i a alguns aiguadeixos al·luvials. L’absència de marees fa que no es noti gaire la influència marina, i per això el bosc de ribera no és gaire diferent del de terra endins, excepte a tocar de la mar, allí on es manifesta l’estrès salí (la fluctuació de la salinitat a l’aigua). La distribució de les espècies es realitza d’acord amb la profunditat de la capa freàtica i la tolerància a la inundació. Les espècies dominants són principalment pollancres i àlbers (Populus), freixes (Fraxinus), verns (Alnus) i oms (Ulmus).

L’adequació als ambients fluctuants

L’element que assegura la vida i la successió de les generacions de l’espècie és l’adaptació. I aquesta haurà de ser més especialitzada com més difícils siguin les condicions. Quan no hi ha marea, les principals dificultats ambientals típiques de les zones costaneres són la salinitat, la inundació i la sequera.

Les estratègies dels vegetals

La salinitat té un component tòxic (toxicitat dels ions, en particular Na+ i Cl–) i un d’osmòtic (com més concentració de sal, més dificultats per part de la planta per a alimentar-se), que s’accentuen sota l’efecte de la sequera. Pel que fa a la inundació, tant si hi ha submersió com si no, tant si el sòl és xop com si el nivell freàtic és prop de la superfície, l’excés d’aigua sovint és crític per a la vegetació. La submersió, per exemple, condueix a una disminució d’oxigen al sòl, i en conseqüència provoca un ambient reductor (amb un feble potencial redox) i l’acumulació de productes tòxics de descomposició de la matèria orgànica que limiten la disponibilitat de nutrients.

Tanmateix, les combinacions dels tres factors esmentats s’acumulen o se succeeixen segons les situacions. La salinitat combinada amb la inundació determina una zonació entre espècies amb respostes diferents a aquests dos factors. Als litorals de la Mediterrània, per altra banda, a aquestes dificultats sol afegir-se una gran variabilitat en el temps de la importància respectiva. Aquesta variabilitat es manifesta per l’alternança de períodes d’inundació a l’hivern, durant els quals la quantitat de sal és poc elevada, amb períodes de sequera a l’estiu, amb una salinitat elevada. També s’expressa en la gran variació d’un any a l’altre pel que fa a les dates d’inundació i d’assecament dels aiguamolls. Tot plegat fa disminuir en gran mesura la importància de la competència, i el manteniment de les poblacions és primordialment funció de la tolerància a les condicions físiques més dràstiques.

Per a poder sobreviure, les espècies vegetals que no han tingut problemes per a desplaçar-se han hagut d’adaptar-se fins a tolerar salinitats elevades, o bé han hagut d’evitar les dificultats desenvolupant el seu cicle vital (germinació, creixement, floració, maduració de les llavors) quan les condicions encara són favorables. L’estratègia de lluita és pròpia de les espècies perennes i va adreçada a aconseguir el manteniment de la vida dels individus a llarg termini. L’estratègia d’evitació és pròpia d’espècies anuals amb un cicle de vida que no es prolonga més enllà d’unes poques setmanes.

Les adaptacions fisiològiques

Els vegetals presenten una àmplia varietat de mecanismes per a limitar els efectes de la sal. Així, exceptuant algunes plantes de les dunes, la gran majoria dels vegetals tolerants a la sal són, en canvi, sensibles als ruixims i només hi són moderadament resistents. Algunes espècies són estimulades per la salinitat; és el cas de les plantes halòfites estrictes. Moltes monocotiledònies que es fan en medi salí gaudeixen de la facultat d’excretar la sal per les arrels. Al contrari, les dicotiledònies són, en general, capaces d’acumular-la sense sofrir danys. Les quenopodiàcies, per exemple, estan dotades d’unes vesícules d’emmagatzemament: Salicornia, Suaeda, Halimione, tenen la capacitat de diluir les concentracions de sal. Algunes plumbaginàcies, com les del gènere Limonium, contenen glàndules excretores.

Sovint, els problemes de salinitat van lligats als problemes de sequera, i les adaptacions de les plantes freqüentment responen tant a l’una com a l’altra. Així, per exemple, les quenopodiàcies del gènere Salsola i les gramínies del gènere Ammophila posseeixen mecanismes cel·lulars de regulació osmòtica que eviten la destrucció de llurs sistemes enzimàtics.

Algunes adaptacions fisiològiques també poden respondre directament o indirectament als problemes lligats a l’anòxia. Alguns vegetals posseeixen mecanismes de fermentació que els permeten evitar l’autointoxicació per la manca d’oxigen. Les capacitats d’oxidació o de reoxidació al nivell de les arrels faciliten la immobilització dels components tòxics com el ferro i el sofre.

Les adaptacions anatòmiques

Les adaptacions anatòmiques intenten primordialment la resistència a la sequera. Així, hi ha moltes espècies dotades d’una estructura xeromòrfica que limita la transpiració. Els limòniums (Limonium) o el jonc marí (Juncus maritimus) tenen una estructura esclerofil·la i la major part de les espècies de duna tenen fibres d’esclerènquima. Enfront dels efectes de la sequera i de la sal, el conjunt de les monocotiledònies de les dunes i moltes espècies dels aiguamolls salats disposen de pel·lícules protectores, de fulles dotades de nombrosos pèls o de ceres epicuticulars. Aquestes adaptacions mecàniques contribueixen igualment a combatre els efectes indirectes de la inundació i, en especial, les conseqüències de l’anaerobiosi. L’aerènquima de les arrels permet, en certa mesura, pal·liar la deficiència d’oxigen i limitar la toxicitat dels components acumulats.

La disminució de la importància de les arrels (assimilació dels nutrients per parts aèries) i la pol·linització aquàtica faciliten el manteniment i el desenvolupament de les espècies sotmeses a llargs períodes de submersió.

Les adaptacions del cicle vital

La salinitat elevada i, sobretot, la sequera poden ser letals per als vegetals quan es prolonguen en el temps, i moltes de les plantes dels medis litorals són anuals. La irregularitat de les condicions climàtiques i la imprecisió de les dates de sequera i d’inundació obliga els vegetals a fer inversions particulars en la seva reproducció. La reproducció vegetativa de vegades és molt activa i permet ocupar ràpidament l’espai, però en qualsevol cas cal constituir un estoc de llavors. La latència, la germinació retardada, el dimorfisme de les llavors, la possibilitat de germinar sense llum, etc. són exemples de la varietat de mecanismes que permeten que les plantes assegurin una descendència malgrat les disparitats de condicions entre uns anys i uns altres. Així, en el cas de la cirialera Salicornia patula, que ocupa les zones de transició entre els terrenys que s’inunden només temporalment i els que són permanentment inundats, les llavors centrals no necessiten llum per a germinar i mostren poca sensibilitat a la salinitat del medi, mentre que les llavors situades a la perifèria necessiten llum i vernalització i són sensibles a la salinitat.

Les macròfites submergides, tan abundants als aiguamolls temporals, admeten els períodes de sequera estiuencs gràcies al seu curt cicle vegetatiu. Les primeres germinacions de Zannichellia pedunculata, per exemple, es produeixen així que comencen les inundacions, sovint en arribar la tardor, i de vegades el cicle ja és acabat abans de l’hivern. Per a espècies com aquesta és essencial el manteniment d’una reserva permanent de llavors, que sol anar acompanyada d’un mecanisme d’escalonament de les germinacions al llarg d’uns quants anys. Generalment els propàguls tenen la capacitat de sobreviure durant llargs períodes de temps i la seva facultat de dispersió també és considerable.

Les estratègies dels animals

A causa dels problemes que provoquen la sequera, la inundació o la salinitat, la fauna presenta un conjunt de mecanismes basat en les facultats de protegir-se i en les adaptacions fisiològiques per poder tolerar les variacions del medi. En aquest cas, però, s’afegeix la possibilitat, absent o passiva en les plantes, de desplaçar-se. Les estratègies utilitzades sovint són diferents a cada grup.

Als medis més pertorbats, les sorres litorals, les ribes, els aiguamolls temporals i els salobrars inundables, les estratègies de reproducció de la fauna es relacionen amb les dels vegetals. Quan les condicions del medi són favorables, molts invertebrats experimenten una important explosió demogràfica, seguida d’una no menys important mortalitat quan les condicions ja no són tan bones. Aquest comportament també afecta igualment alguns animals, com crustacis, mol·luscs o quironòmids, que habiten en medis més estables, per exemple els estanys de poca fondària. També hi ha altres factors ambientals, en especial la temperatura, que obliguen les espècies a comportar-se de la mateixa manera que si es trobessin en un medi temporal.

La resistència a la sequera

Els mitjans més utilitzats pels invertebrats per resistir la sequera inclouen l’enquistament o l’enterrament temporal, la utilització de les microvariacions d’humitat, els desplaçaments a aigües permanents, l’adquisició d’una forma adulta amb ales o també l’adaptació dels períodes de reproducció als moments més favorables.

Els moviments dels artròpodes són més aviat estacionaris, i essencialment verticals. En el cas dels oligoquets (llambrics), que romanen isolats a les zones no inundades, el cicle, directament correlacionat amb l’existència de precipitacions, queda interromput durant els mesos més calorosos. Al contrari d’això, altres grups com els isòpodes, presents en una gran varietat d’hàbitats, generalment realitzen desplaçaments horitzontals. Aquests moviments són importants en medis temporalment inundats, quan els recobriments són febles. Quan l’augment de les temperatures fa baixar dràsticament els nivells d’humitat, els crustacis han de desplaçar-se necessàriament cap a la virosta, les vores dels estanys o les closques buides. Allí romanen fins a l’arribada de les pluges de tardor, que és quan es realitzen les migracions en sentit invers. De vegades els moviments depenen de la presència d’una coberta vegetal: en efecte, la humitat residual permet a la població de limitar els seus desplaçaments fins i tot durant els períodes més crítics. Els aranèids generalment suporten bé tant les temperatures elevades com la sequera, tot i que, en hipotecar l’aliment disponible, aquesta darrera els obliga a desplaçar-se cap als ambients on encara hi ha aigua.

Per als invertebrats amb ales, l’arribada de la sequera no és un factor determinant. Per a la majoria d’espècies de coleòpters, per exemple, que habiten igualment en medis més continentals i més xèrics, les condicions estiuenques resulten fàcilment suportables. Els medis salats inundables no són freqüentats més que ocasionalment i la seva forma adulta voladora els permet de desplaçar-se grans distàncies buscant indrets més favorables.

Durant els períodes de sequera, les espècies aquàtiques i poc mòbils adopten mecanismes de resistència especialment efectius. Les modificacions, de vegades brutals, de les condicions ambientals, com també la seva irregularitat, comporten variacions importants dels cicles reproductors i dels efectius de població d’un any a l’altre. És especialment il·lustratiu el cas d’Anisus rotundatus, un gasteròpode característic dels aiguamolls temporals. Durant l’estiu viu en repòs als primers centímetres dels sediments, sota la virosta, a la base de les tiges dels vegetals o a les parts mortes dels arbres. Un epifragma tanca la closca i defensa el cargol de la dessecació. El seu creixement i la seva reproducció van associats a les temperatures elevades. Les temperatures baixes bloquegen no sols la seva reproducció sinó també el desenvolupament dels ous i llur creixement. Quan tornen les aigües al principi de la tardor, l’espècie es reprodueix abans de l’hivern i aleshores coexisteixen dues generacions: els individus fruit de la generació precedent substitueixen els adults que encara queden després de la posta. Quan, al contrari, les aigües no tornen fins al principi de l’hivern, l’absència de reproducció durant la tardor fa que només hi hagi una generació a la primavera següent.

Un altre dels mecanismes de resistència és l’agrupació dels individus; aquest és el cas d’un altre petit cargol, Theba [= Euparypha] pisana. Sota l’efecte de factors abiòtics (humitat, temperatura, vent) i biòtics (densitat d’individus), aquest gasteròpode s’enfila a les plantes on s’apilota formant colònies que creen una microatmosfera més humida. Segons l’evolució de les condicions atmosfèriques, aquesta agrupació pot durar des d’algunes setmanes a uns quants mesos.

Els diferents usos del medi entre adults i joves garanteix en algunes espècies de peixos la successió de les generacions. Els aiguamolls temporals, quan no són sistemes tancats, poden ser freqüentats per nombrosos peixos que hi troben l’indret de posta ideal. Les carpes (Cyprinus carpio), a la primavera, accedeixen si els és possible als aiguamolls temporals on la vegetació és favorable per la posta. Per a la majoria de les carpes adultes i per a una bona part dels individus més joves, els aiguamolls temporals constitueixen un parany molt explotat pels depredadors, des de les gavines (Larus), fins als senglars (Sus scrofa), passant per les guineus (Vulpes), però en canvi, els individus de l’any, tot just sortits de l’ou, poden arribar sense dificultats als canals, on abunda l’aliment, i poden mantenir-s’hi fins a arribar a la maduresa, garantint d’aquesta manera la renovació de les generacions.

Els mecanismes d’estalvi d’aigua són particularment desenvolupats en nombrosos artròpodes. L’eliminació de les excretes en forma sòlida els permet de sobreviure als ambients molt secs. Els amfibis disposen d’uns mecanismes semblants. La seva capacitat d’emmagatzemar temporalment les excretes urinàries sense perill els permet de reabsorbir una gran quantitat de l’aigua que normalment s’utilitzaria per a aquesta funció. Aquesta retenció de les excrecions, que facilita la regulació osmòtica, també els permet absorbir una part de la humitat ambiental. Junt amb aquestes adaptacions fisiològiques, en gran part controlades pels ronyons (aquests regulats al seu torn per secrecions neuro-hipofisàries i medul·losuprarenals), també hi pot haver altres facultats, com la de la pell de reduir les pèrdues d’aigua corporals per evaporació o, al contrari, la d’augmentar la permeabilitat, segons el nivell d’humitat de l’aire.

La resistència a la salinitat

La capacitat de regulació osmòtica per la utilització de les excretes urinàries també permet als amfibis de resistir les variacions de salinitat. La major part de la fauna terrestre, però, no presenta cap mecanisme real d’adaptació a la salinitat. Les migracions en el moment oportú i els refugis contra la sequera els ajuden a defensar-se també dels efectes negatius de la sal. D’altra banda, els medis salats només són utilitzats com a font d’aliment en èpoques molt puntuals, fins i tot durant els períodes més favorables.

L’estricta dependència dels peixos del medi aquàtic imposa uns mecanismes d’adaptació a la salinitat molt eficaços als que viuen en medi litoral. Una de les principals característiques dels estuaris, les llacunes i els canals, és la variació del grau de salinitat causada pels cicles climàtics estacionals. A causa d’aquesta variació, la majoria de les espècies han arribat a tenir la facultat de modificar el seu propi medi intern, bé que aquesta facultat és limitada i no immediata: els canvis ambientals solen ser dràstics, mentre que els processos osmoreguladors que entren en joc necessiten una progressivitat per a adaptar-se al medi exterior. La major part dels peixos que habiten a les llacunes dels medis litorals afegeixen, doncs, a la seva eurihalinitat —és a dir, la seva tolerància a un ventall molt ampli de nivells de salinitat— les migracions estacionals. Pel que fa a les espècies marines o les que suporten graus de salinitat més elevats, tenen el recurs de la mar quan les condicions abiòtiques dels estanys són desfavorables. De tota manera, les adaptacions fisiològiques dels peixos són molt específiques. En els aterínids, per exemple, s’han trobat evidències de la presència d’un mecanisme de pre-adaptació genètica que els permet de seleccionar o no aquella plasticitat. És probable que aquest mecanisme de plasticitat, més necessari en un medi aïllat on la variabilitat és més forta, sigui força difós al medi costaner.

El cas de l’adaptació dels ocells als medis artificials

A les zones humides costaneres, i particularment als deltes, l’artificialització sol ser molt important. La periòdica inundació hi representa, per a la fauna, i en especial per als ocells aquàtics, l’oportunitat d’accedir a fonts d’aliment complementàries. A causa de la seva riquesa, els aiguamolls d’aigua dolça constitueixen un excel·lent lloc d’aliment per als ardèids colonials, els quals adapten la mida i la composició específica de les seves colònies a la superfície disponible als aiguamolls.

Els ocells que més freqüenten els estanys salats i les llacunes durant llurs migracions ho fan amb el fi d’alimentar-se de peixos o d’invertebrats; tanmateix, hi ha algunes espècies que també els utilitzen per a construir-hi els seus nius. Els illots també són ocupats quan el nivell de l’aigua que els envolta és prou elevat perquè no hi hagi sequera abans del creixement dels pollets. La sequera precoç provoca l’abandó del niu i l’emigració cap a un indret més favorable. Dins el delta del Roine aquest comportament ha conduït els flamencs (Phoenicopterus ruber), i nombrosos làrids, a utilitzar els indrets originats per les activitats humanes. Així, el flamenc nia exclusivament a les salines mantingudes a nivell constant des del principi de la primavera fins a mitjan estiu, on troba aliment regular i també una massa d’aigua que el preserva dels mamífers depredadors.

En una gran part del planeta, els aiguamolls han estat transformats durant segles. Moltes zones s’han dessecat i convertit en pastures, mentre que altres llocs han estat conreats. Tradicionalment, el cereal que millor ha pogut créixer en zones humides situades en climes tropicals, subtropicals i mediterranis ha estat l’arròs. Alguns animals terrestres han descobert aquesta abundant font d’aliment, i per tant han après a explotar-la. D’entre els ocells cal destacar els plocèids, granívors per excel·lència, que troben en les espigues d’arròs un aliment ben al seu abast. Mentre que a la conca mediterrània l’únic representant d’aquesta família és el pardal comú (Passer domesticus), al tròpic n’hi ha un gran nombre d’espècies, dels gèneres Ploceus, Lonchura o Munia, per exemple, moltes de les quals constitueixen veritables plagues per a aquest conreu. Una altra família d’ocells terrestres que ha descobert l’arròs és la dels psitàcids, els lloros i cotorres, com per exemple la cotorreta de collar de l’Índia (Psittacula krameri), que en el SE asiàtic provoca greus danys als arrossars. Continuant en aquesta zona geogràfica però passant als mamífers, hi ha també diverses espècies que són atretes per les pastures i per la presència del gra. El cas més problemàtic, per les dimensions de l’animal, és el dels elefants, que, allà on encara es troben en estat salvatge, sovint envaeixen zones d’arrossars per a pasturar-hi, i alhora provoquen les comprensibles destrosses als conreus.

La riquesa biològica de les zones humides litorals

Els aiguamolls són ecosistemes molt productius i això fa que molts organismes, encara que no hi visquin permanentment, n’explotin els recursos en determinades èpoques. La mateixa presència quasi constant d’aigua i l’abundància i varietat d’animals fan que l’aliment sempre sigui abundant i relativament fàcil d’obtenir als aiguals. Nombrosos animals arriben a desplaçar-se molts quilòmetres diàriament per arribar a l’aigua o per apropar-se a caçar les preses que s’hi concentren al voltant.

L’abundància de pastures i aliment

En climes mediterranis, semiàrids o bé en qualsevol zona on hi hagi una estació seca prolongada, els aiguals tenen una importància fonamental. D’una banda es produeix la presència quasi permanent d’aigua, que molts animals necessiten. En segon lloc, sobretot quan l’aigua és dolça, fins i tot en els pitjors moments de la sequera, es mantenen pastures riques i productives a les parts més baixes. En àrees molt extenses, els canyissars i els prats humits són les úniques taques de vegetació tendra, amb un elevat valor nutritiu. Aquests aiguals han estat importantíssims per a les poblacions d’herbívors salvatges. Al món queden ben pocs exemples de zones humides litorals d’aigua dolça en un estat més o menys inalterat. Quasi sempre les zones litorals han estat precoçment habitades i transformades i, generalment, els primers a patir aquesta intensitat d’ús són els grans herbívors salvatges, que ràpidament han estat substituïts per animals domèstics com cavalls, vaques o búfals d’aigua.

Es poden observar alguns exemples similars al que hom suposa que hauria estat el funcionament natural de moltes zones humides litorals d’aigua dolça, estudiant el que passa en alguns llacs i zones humides interiors del continent africà. Durant els períodes de sequera, es produeixen grans moviments i migracions d’herbívors de les muntanyes i les zones més seques cap als aiguals de planes i litorals a buscar les darreres pastures. Aquest tipus de fenomen és quasi totalment impossible d’observar al voltant de la Mediterrània o en altres ambients similars d’Amèrica, on la vegetació i el poblament animal han estat alterats.

La presència de grans ungulats salvatges afecta la distribució i la zonificació de la vegetació al voltant de les àrees inundades. La franja més externa, que s’inunda temporalment, és la més pasturada, i per tant no s’hi desenvolupen els grans helòfits, que queden relegats a aigües massa fondes per als animals, però no prou per a limitar-ne el creixement. La zona pasturada es caracteritza per la diversitat botànica i per la riquesa faunística. És aquí on es concentren la majoria dels invertebrats aquàtics, i també els peixos, amfibis, rèptils i ocells.

Hi ha exemples de maresmes on una variada fauna de grans mamífers, bàsicament senglars, daines i cérvols, conviu amb ramats d’animals domèstics en semillibertat, majoritàriament cavalls i vaques. A la Camarga, a la desembocadura del Roine, s’ha mantingut una raça de cavall molt primitiva i perfectament adaptada a passar una gran part de l’any en el medi aquàtic. Situacions com aquestes s’acostarien força a un hipotètic poblament natural d’herbívors en aiguamolls litorals d’aigua dolça de la conca mediterrània.

Quasi tots els diferents tipus d’aiguamoll produeixen grans poblacions d’insectes voladors, bàsicament quironòmids, culícids i efemeròpters, que arriben a formar autèntics núvols sobre canyissars i llacunes. Aquesta abundant font d’aliment és explotada per molts insectívors que vénen de terra endins. D’entre els mamífers destaquen els grans grups de quiròpters que, sobretot als vespres, sobrevolen els aiguamolls; en climes tropicals apareixen alguns rats-penats superespecialistes, que són capaços de pescar o capturar determinats amfibis. Al vespre i la matinada, un grup d’ocells ben representat a quasi tots els continents es concentra a les zones humides a caçar. Es tracta dels caprimulgiformes, com el siboc (Caprimulgus ruficollis) i l’enganyapastors (C. europaeus), especialitzats en insectes de dimensions mitjanes. Durant el dia, en canvi, els que dominen l’espai aeri són les orenetes (Hirundo) i els falciots (Apus), que tot i provenir d’ambients diferents i moltes vegades llunyans, aprofiten les irrupcions d’alguns insectes per concentrar-se sobre estanys i llacunes.

La concentració de grans depredadors

La gran quantitat de recursos que es concentren als aiguamolls fan que molts depredadors utilitzin de tant en tant els aiguamolls com a zona d’alimentació, encara que habitualment ocupin ecosistemes terrestres.

Un bon exemple són els ocells rapinyaires. A part els estrictament propis d’ambients humits, hi ha multitud d’exemples de grans àguiles que ocasionalment van als aiguamolls a caçar. A l’Europa meridional hi ha l’àguila imperial (Aquila heliaca) que, tot i habitar ambients mediterranis, vola sovint als aiguamolls litorals a cercar el seu aliment. És comú, per exemple, que facin aparicions esporàdiques al delta de l’Evros per capturar-hi diferents espècies d’ocells com ànecs, fotges, polles d’aigua i d’altres. A l’Europa oriental, per exemple als aiguamolls de la mar Bàltica i, més rarament, al delta del Danubi i en altres aiguamolls de la mar Negra, també apareix l’àguila tacada (Aquila clanga). A l’Àsia occidental i meridional (i també als Balcans i a les ribes de la mar Negra) apareix l’àguila tacada petita (Aquila pomarina) i a l’Àfrica septentrional i l’Àsia sud-occidental i meridional, l’àguila rapaç (Aquila rapax), totes elles grans caçadores que en algun moment aprofiten l’abundància de recursos dels aiguamolls. Un altre rapinyaire, aquest cosmopolita i propi de la terra ferma però que molt sovint caça als aiguamolls, és el falcó pelegrí (Falco peregrinus). Aquest potent caçador és capaç de caçar quasi qualsevol camallarg i la majoria d’espècies d’ànecs.

A part els ocells rapinyaires, cal tenir en compte alguns dels grans mamífers depredadors terrestres. Al continent americà, per exemple, el jaguar (Felis onca) és un superpredador que havia estat comú a moltes zones humides com per exemple els Llanos de Veneçuela; també n’hi ha d’altres de més petits, com els pumes (Felis concolor) que, encara que estan especialitzats en la captura de cérvols, també s’alimenten d’altres preses que poden trobar a les zones humides.

Un altre grup important de depredadors terrestres són tots aquells que bàsicament exploten aquests ambients en determinades èpoques aprofitant la gran abundància de nius d’ocells o de rèptils per menjar-ne els ous. A Europa es tracta sobretot de guineus i senglars, mentre que a Amèrica hi hauria les mofetes i també les guineus.

Els refugis faunístics

A moltes zones humides hi ha dos tipus de formacions o situacions que ofereixen una bona protecció contra els depredadors. Es tracta de les illes i dels canyissars. En el primer cas, una bona làmina d’aigua de fondària superior a un metre constitueix una barrera infranquejable per a molts depredadors terrestres. És per això que, a molts aiguals, les illes són els llocs preferits per a la nidificació i el descans de la majoria dels ocells. Pel que fa a canyissars, bogars, papirars i altres comunitats helofítiques, la densitat de la vegetació, el gruix d’aigua del qual emergeixen només les tiges i les fulles, són un obstacle infranquejable per a molts depredadors que no s’hi aventuren gaire endins. Les zones allunyades de les vores i de la mateixa làmina d’aigua són com illes on és quasi impossible d’accedir. És per això que moltes espècies d’ocells terrestres, en determinades èpoques de l’any, sobretot fora de l’època reproductora i quan formen grans estols, utilitzen illes i canyissars per passar-hi la nit. A Europa hi ha espècies com els estornells (Sturnus), els repicatalons (Emberiza schoeniclus), les mateixes orenetes (Hirundo rustica) que van a dormir als canyissars. Les illes arbrades, en canvi, són utilitzades per tudons (Columba palumbus), xixelles (Columba oenas) i garses (Pica pica). A Amèrica del Nord alguns ictèrids, com la merla ala-roja (Agelaius phoeniceus), utilitzen els aiguamolls per criar, i encara que fan vida a les zones agrícoles veïnes, a l’hivern formen dormidors espectaculars, que ocasionalment han arribat fins als 15 milions d’individus. A l’Àfrica, hi ha diverses espècies de plocèids que, encara que passen gran part de l’any en arbres o zones agrícoles i de sabana alimentant-se de grans i llavors, durant la reproducció es concentren en zones humides. Algunes espècies construeixen els nius als arbres, penjant sobre l’aigua, mentre que altres, com el bisbe vermell (Euplectes orix), ho fan teixint-los entre les bogues o canyissos. Les fulles de boga o de canyís són utilitzades quasi sempre en la construcció dels nius.

A més dels ocells, també hi ha un cert nombre de mamífers que per raons de seguretat penetren als canyissars i les illes fugint de depredadors o de la pressió de caça dels humans. A Europa un exemple clàssic és el del porc senglar (Sus scrofa), que als mesos d’hivern es refugia molt sovint en grans canyissars als quals no poden accedir els gossos dels caçadors. A Amèrica del Nord passa una mica el mateix amb el cérvol de cua blanca (Odocoileus virginianus), que en alguns estats ha aguantat pressions de caça extremament altes gràcies a l’efecte de refugi proporcionat per determinades zones humides impenetrables per als humans.

Els ocells d’aiguamoll

D’entre els vertebrats, els ocells són el grup que millor ha sabut colonitzar i aprofitar les zones humides. De la tundra àrtica fins als manglars i altres aiguamoixos del tròpic, són presents a tot arreu, i amb abundància tant numèrica com d’espècies. L’elevada productivitat dels aiguamolls és aprofitada molt eficientment pels ocells, que han pogut ocupar tots els nínxols disponibles. Mentre que a les regions temperades més fredes utilitzen els aiguamolls bàsicament com a zona de cria, i n’hi ha ben pocs de sedentaris que hi puguin viure al llarg de tot l’any, a latituds més baixes els ocupen tant els ocells sedentaris com els hivernants i migradors que hi fan parada per descansar o alimentar-se. Les rutes migratòries de moltes espècies no sols són internacionals, sinó que molt sovint són fins i tot transcontinentals. Són ben conegudes la majoria de les rutes migratòries entre Europa i Àfrica travessant o vorejant la Mediterrània, les que hi ha entre el N i el S del continent asiàtic, que per a algunes espècies arriben fins a Austràlia, o les que hi ha entre Amèrica del Nord i Amèrica Central i del Sud. En el tròpic, les poblacions són menys mòbils, encara que s’hi produeixen hivernades d’ocells provinents de climes més freds, i moviments causats per l’estacionalitat i, sobretot, per la presència o l’absència d’aigua.

Els ocells d’aiguamoll es caracteritzen per la seva varietat de formes i colors, per tenir una mida en general gran i per formar grans concentracions, sigui per a la reproducció, sigui per cercar aliment, refugi o descans. Això fa que moltes vegades constitueixen alguns dels millors espectacles naturals del món. L’estudi i l’observació dels ocells aquàtics ocupa milions d’aficionats a l’ornitologia arreu del planeta. És un grup relativament fàcil d’observar i que, a més, crea espectacle. Una conseqüència d’aquest fet és que molts grups de defensa de la natura han destinat els seus esforços a salvar aiguamolls i els ocells que els ocupen. Una altra conseqüència és que en una gran part dels aiguamolls en què es fa algun tipus de gestió activa, o manipulació dels hàbitats, aquesta s’adreça fonamentalment a proporcionar llocs de cria, zones d’alimentació o de descans als ocells aquàtics. Qualsevol projecte de recuperació o de regeneració d’aiguamolls té en compte sobretot els ocells aquàtics. Això pot presentar alguns inconvenients, ja que alguns grups d’organismes menys vistosos, però més amenaçats, poden quedar una mica al marge i resultar perjudicats per la gestió que s’apliqui.

Les aigües lliures

En aquests ambients, l’aliment per als ocells és abundant i fàcil d’obtenir. A les zones més profundes només tenen accés les espècies nedadores i els cabussadors. Els primers obtenen l’aliment directament de la superfície o bé ficant el cap dins l’aigua i estirant el coll cap al fons. Els cabussadors, en canvi, van al fons a cercar l’aliment, o bé el persegueixen sota l’aigua.

Un dels ordres més característics d’entre els ocells que ocupen les aigües lliures és el dels cabussons (podicipediformes), que es troba ben representat arreu del món. Quasi tots fan nius flotants que fixen a la vegetació emergent de les vores, o bé sobre els macròfits submergits, quan aquests arriben fins a la superfície. La majoria es nodreixen de peixos i grans invertebrats aquàtics.

Un altre grup importantíssim és el dels anàtides. Encara que tenen representants ocupant quasi qualsevol ambient on l’aigua sigui present, la majoria s’alimenten, descansen o s’agrupen en grans masses d’aigua, a les llacunes i els estanys. Mentre que els ànecs de superfície utilitzen les aigües profundes només per a descansar i com a refugi, quan aquestes tenen una fondària inferior a 1 m, la majoria dels ànecs poden accedir fàcilment a l’aliment. Pel que fa als ànecs cabussadors, aquests no tenen cap problema, ja que poden baixar a fondàries considerables per obtenir el seu aliment, sigui d’origen animal o vegetal.

Els ànecs es caracteritzen per formar concentracions molt nombroses, sobretot durant la hivernada. Durant molts anys els censos d’ànecs i fotges hivernants han estat utilitzats com a únic criteri per a avaluar la importància de les zones humides. En el llac d’Ichkeul, a Tunísia, s’han arribat a comptabilitzar prop de 400 000 ànecs i fotges en un moment determinat de l’hivern de l’any 1973. Als Estats Units, els aiguamolls de Texas i de Luisiana són coneguts per les grans concentracions d’ànecs que hi hivernen. Un gènere sovint associat a les anàtides que es troba amplament representat a Europa, l’Àfrica i Amèrica és el de les fotges (Fulica), animals abundants a la majoria d’aiguamolls. Curiosament, mentre que a Europa i Àfrica només n’hi ha dues espècies, a Amèrica en són set. La majoria requereixen aigües tranquil·les amb abundant vegetació helofítica que utilitzen tant com a refugi com per a construir-hi el niu, i també volen macròfits submergits i altra matèria vegetal de la qual s’alimenten.

Un altre grup important de les aigües lliures són els pelicans (Pelecanus) i els corbs marins (Phalacrocorax). Tots dos són pescadors encara que utilitzen tècniques molt diferents. Mentre que els primers neden, es cabussen i empaiten el peix, els altres, o bé l’obtenen amb un picat des de l’aire, o bé l’encerclen formant rotllanes o grans grups i el capturen amb els seus grans becs provistos d’una bossa on els peixos queden atrapats. Encara que els corbs marins generalment són associats amb el medi marí, n’hi ha diverses espècies arreu del món que nien i s’alimenten en aiguamolls litorals i fins als interiors. Pel que fa als pelicans, en canvi, només una espècie, el pelicà bru (Pelecanus occidentalis), és quasi exclusivament marina, encara que molt sovint nidifica en manglars.

Els rasadors (Rynchops) són un grup d’ocells molt especial que es caracteritza per pescar en vol rasant: pentinant l’aigua amb la mandíbula inferior, captura petits peixos que són vora la superfície. Lògicament aquest tipus de pesca ha de tenir lloc en aigües molt tranquil·les. A la mar només poden pescar quan hi ha calma absoluta, a primera hora del matí o al vespre. En canvi, a les llacunes arrecerades i als cursos més baixos dels rius, poden pescar amb molta més facilitat. Aquest gènere es troba representat per tres espècies a Amèrica, Àfrica i Àsia, sobretot en aigües tropicals.

Les aigües estancades

En aigües tranquil·les relativament poc afectades per vents forts, cap a les vores de menys fondària, es desenvolupa una vegetació dominada pels macròfits submergits. Les fulles d’algunes d’aquestes espècies creixen fins arran de la superfície i poden arribar a cobrir quasi tota la làmina d’aigua. Nenúfars, lotus i jacints d’aigua són les espècies més freqüents, com també diferents espècies dels gèneres Potamogeton, Ceratophyllum, Trapa, Elodea, etc. Aquestes catifes vegetals que suren a la superfície creen un ambient molt especial que és colonitzat per alguns ocells especialistes: les polles d’aigua (Gallinula, Porphyrio) i les jacanes (Jacana, Irediparra i altres gèneres de jacànids). Els dits llargs de les seves potes, el poc pes i la seva agilitat els permeten circular per sobre les fulles sense enfonsar-se, i explotar un medi on cap altre ocell no arriba llevat dels ànecs i les fotges, que ho fan amb dificultat. Alguns grups, com els fumarells, aprofiten aquestes zones per a instal·lar-hi els seus nius flotants i constitueixen grans colònies de cria: el fumarell carablanc (Chlidonias hybrida) es troba a Europa, Àfrica, Àsia i Austràlia, mentre que el negre (C. niger) viu a les costes d’arreu del món llevat de les del continent australià, i l’alablanc (C. leucopterus) només falta a Amèrica.

Les ribes fangoses

Als aiguamolls no afectats per les marees, la fluctuació d’aquestes és substituïda per un altre tipus de fluctuació: aquella que és determinada per l’alternança de períodes secs i d’altres de més humits. Això fa que durant els mesos més secs, el nivell de les aigües baixi, i d’aquesta manera apareixen vores fangoses que són utilitzades per una bona varietat d’espècies. El grup més important és el dels limícoles o camallargs. Són un grup molt nombrós, present arreu del món i que es caracteritza per una gran varietat d’adaptacions a aquest medi. Diferents llargàries de becs i potes permeten obtenir l’aliment a diferents fondàries i utilitzant tècniques molt diverses: alguns detecten l’aliment amb la vista i amb una correguda el capturen, d’altres ho fan amb el tacte, remenant el sediment i buscant partícules dures que corresponguin a mol·luscs o a diferents grups de cucs. La gran majoria dels limícoles nidifiquen a latituds molt altes, majoritàriament a la tundra o en ambients similars.

Les ribes desproveïdes de vegetació són ambients idonis per a pescar, i per això són punts de gran concentració d’ardèids. Quan, a l’època seca, les basses temporals s’assequen, els peixos, amfibis i invertebrats aquàtics es concentren en pocs metres quadrats, on esdevé extremament fàcil la seva captura. Generalment els ardèids i altres ocells fan coincidir l’envol dels seus pollets del niu amb aquests períodes d’abundància en què és tan fàcil obtenir l’aliment. També apareixen ribes nues en alguns aiguamolls d’aigua dolça on la vegetació és totalment eliminada pels herbívors, siguin domèstics o salvatges. La combinació del trepig amb la pastura i l’acumulació d’excrements dels herbívors fan d’aquestes ribes un ambient altament productiu. En aquestes condicions, la temperatura de l’aigua és elevada i els microambients creats per les petjades són ideals per a molts invertebrats aquàtics i fins i tot amfibis, que queden desconnectats de les aigües lliures, i per tant protegits de molts peixos depredadors. Això fa que en aquestes vores es concentrin també molts ocells en recerca d’aliment.

Els grans herbassars

Als aiguamolls litorals d’aigües dolces o lleugerament salabroses, allà on la fondària de l’aigua és inferior a un metre, es desenvolupen els grans herbassars aquàtics: la vegetació helofítica. Canyissars, bogars o papirars constitueixen denses formacions quasi sempre integrades per molt poques espècies vegetals però refugi d’una gran varietat d’ocells.

Alguns nien i s’alimenten entremig de les bases de les canyes i els joncs, sobre el fang quan baixa el nivell de l’aigua, o sobre les acumulacións de matèria orgànica flotant en descomposició. El principal grup d’aquests ocells és el dels ràl·lids (polles d’aigua, rasclons i rascletons). Són ocells més aviat petits, mals voladors però molt bons corredors, que circulen amb habilitat per aquest medi tan difícil. En trobem arreu del món exceptuant els climes més freds. El més cosmopolita de tots és la polla d’aigua (Gallinula chloropus), que, amb aproximadament 12 subspècies, es pot trobar a tot Europa, Àsia, Àfrica, el Carib, Amèrica i part d’Oceania.

Més amunt, a les canyes, les balques i els papirs, viuen un bon nombre de passeriformes especialitzats en capturar insectes i altres invertebrats que hi ha sobre la vegetació. Es tracta de sílvids, com les boscarles (Acrocephalus), timàlids, com les mallerengues de bigotis (Panurus biarmicus) i representants de moltíssimes altres famílies que tenen algun membre que s’ha adaptat als grans herbassars dels aiguamolls litorals. Tots es caracteritzen per la seva habilitat per a penjar-se de les tiges verticals de les canyes i els joncs. Els nius, els construeixen hàbilment teixint les fulles al voltant de tres o quatre tiges que actuen de suport o, de vegades, també sobre acumulacions de restes vegetals.

Aquest medi tan espès i inaccessible és també utilitzat per altres espècies com a zona segura de nidificació. D’entre aquests, val la pena destacar pelecànids com els pelicans (Pelecanus), tresquiornítids com els capons reials (Plegadis falcinellus) i els ibis (Threskiornis, Eudocimus), molts ardèids i alguns rapinyaires com l’arpella (Circus aeruginosus) o el milà dels Everglades (Rostrhamus sociabilis).