Els litorals rocosos sense marees: on baten les ones

A trenc d’ona

Les mars sense marea (en realitat caldria dir amb marea d’amplitud baixa, car de marees sempre n’hi ha en tota massa d’aigua prou gran) són mars de petites dimensions situades principalment a l’hemisferi nord: les mars Bàltica, Mediterrània, Roja, Negra, etc. En el cas de la Mediterrània, per exemple, l’amplitud de la marea no sol sobrepassar el mig metre, mentre que les modificacions importants del nivell d’aigua acostumen a provocar-les els factors climàtics (el vent, la pressió baromètrica, l’evaporació, les pluges). La majoria d’aquestes mars són més aviat salabroses a causa del gran volum d’aigües dolces que reben, però algunes (la mar Mediterrània o la mar Roja) es caracteritzen per una elevada salinitat causada per la intensa evaporació.

L’espai de transició

A les mars sense marees, la zona de transició entre el medi terrestre i el medi marí presenta unes característiques ambientals molt peculiars, que limiten tant el nombre d’espècies com la seva biologia. El límit superior d’aquesta zona de transició es correspon amb la desaparició de les plantes superiors halòfiles. El límit inferior no està tan ben definit com el superior i se situa a menys d’un metre per sota el nivell de l’aigua. En mars com la Mediterrània, aquesta zona de transició s’ha dividit en dues parts, la supralitoral i la mediolitoral. La diferència entre ambdues és la humectació, ocasional en la primera i quasi constant en la segona. Per tant, és sobretot el fet que els organismes no estiguin molt de temps emergits allò que limita les condicions de vida d’aquest hàbitat peculiar. D’altra banda, la presència dels organismes terrestres està limitada a causa de les aportacions d’aigua salada, gairebé sempre en forma d’esquitxos i onades, que comporten problemes de regulació osmòtica.

La radiància lluminosa és un altre dels factors que controlen les comunitats supralitorals i mediolitorals. Una radiància elevada comporta un increment important de la temperatura, la qual repercutirà en l’activitat metabòlica dels organismes. A més, els augments de temperatura representen una evaporació més gran de l’aigua superficial, cosa que dóna lloc a un increment notori de la salinitat. Per tant, els valors alts de temperatura i salinitat, juntament amb períodes llargs d’emersió, fan que la vida sigui molt dura i selectiva. També s’ha de considerar que les variacions ambientals al llarg del cicle diari poden ser molt dràstiques. Així, per exemple, al litoral mediterrani, durant l’estiu la temperatura pot ser 10°C més alta al migdia que a la nit. Durant la mateixa estació, la intensitat de l’onatge és molt superior a la tarda que no pas durant la resta del dia a causa del règim de brises (vents suaus de mar a terra).

Un altre factor important que cal considerar és la naturalesa del substrat. Les roques calcàries, per exemple, permeten el desenvolupament d’organismes bentònics perforadors que es protegeixen de les condicions ambientals adverses, com l’impacte de les onades. Els substrats granítics, en canvi, permeten un menor desenvolupament de la vida bentònica, i els arenosos estan escassament colonitzats a causa de l’erosió constant de la mar.

I encara un altre aspecte molt important que cal considerar en l’ambient litoral són els processos d’eutrofització, tant d’origen natural com antròpic. L’aportació de nutrients és molt elevada, per exemple, en zones costaneres on es concentren denses poblacions d’ocells marins, gràcies als seus excrements. L’acció dels humans s’incrementa amb l’ús de la mar com a abocador sense control i el litoral és la zona més afectada. Només l’aportació de tipus orgànic ja fa augmentar la concentració de nutrients, que afavoreixen el desenvolupament d’uns tipus determinats d’espècies —com les algues clorofícies— que acaparen quasi tot el substrat disponible i, d’aquesta manera, redueixen la diversitat de les comunitats litorals.

Les comunitats i el nivell de l’aigua

La configuració de les comunitats litorals, entesa com el nombre d’espècies i les seves pautes de distribució, varia segons l’orientació del substrat. Les zones que reben directament l’embat de l’onatge presenten una extensió espacial dels organismes més gran, ja que els esquitxos de les onades arriben uns metres per sobre del nivell de l’aigua. En zones més calmades, l’extensió de les comunitats és molt reduïda i poc diversificada, a conseqüència d’una taxa de renovació més baixa del volum d’aigua que submergeix periòdicament els organismes. Al mateix temps, a les cares més exposades a la radiació solar, el nivell de dessecació i la concentració salina són més elevats a causa d’un règim de temperatures més dur. Així, és a les cares moderadament exposades a l’onatge, però protegides de la llum solar, on les comunitats litorals aconsegueixen un nivell més elevat de desenvolupament i presenten un nombre més gran d’espècies.

El període i el grau d’exposició a l’onatge és crucial per determinar la distància a nivell de l’aigua a què es pot desenvolupar cada comunitat. Com que per sobre del nivell de l’aigua el grau d’humectació és molt diferent a distàncies de centímetres, la configuració de les comunitats litorals és en forma d’horitzons d’amplitud molt delimitada.

L’horitzó supralitoral

L’horitzó que ambientalment és més limitant és, òbviament, el més allunyat del nivell de l’aigua. En aquest horitzó tan sols s’hi han pogut adaptar algunes espècies resistents, com els líquens del gènere Verrucaria i el gènere de mol·luscs prosobranquis Littorina. Els primers formen unes taques negres extremament primes, molt característiques i corrents a totes les mars. Les litorines formen petits grups a les fissures o petites cavitats de la roca. Aquests petits mol·luscs secreten una substància mucilaginosa que els permet adherir-se fortament a la roca per resistir l’impacte de les onades. El fet de poder quedar completament enganxats a la roca és una estratègia per a evitar la dessecació, ja que poden mantenir la humitat interna quan estan molt temps emergits. Associada a l’horitzó de Verrucaria es troba una fauna mòbil —que inclou, per exemple, la pastereta (Ligia italica) la qual pot migrar cap a les zones submergides quan les condicions són desfavorables, però normalment pastura sobre una flora de cianobacteris i clorofícies que es desenvolupen al voltant de les colònies de Verrucaria.

Quan el substrat forma esglaons a la roca, al costat de l’horitzó de Verrucaria i amb un nivell semblant de dessecació i règim tèrmic, es troben tota una sèrie de petites cubetes i bassals litorals. Aquestes cubetes allotgen una flora i una fauna molt peculiars, constituïdes principalment per cianobacteris, diatomees bentòniques, protozous i alguns crustacis harpacticoides, a més a més de larves d’insectes. Totes aquestes espècies tenen una vida efímera, i estan adaptades a condicions ambientals molt limitants, ja que l’aigua de les cubetes procedeix tant de la pluja com de la mar, estancada després d’un fort onatge. Es tracta de sistemes aïllats, de persistència curta i amb una repercussió escassa sobre la resta del sistema litoral.

L’horitzó mediolitoral

Just per sota de l’horitzó supralitoral es troba el mediolitoral, que correspon a la zona intermareal de les mars amb marees. En mars com la Mediterrània, la seva extensió es redueix a un o dos metres, repartits tant una mica per sota com una mica per sobre del nivell de l’aigua. A diferència de l’horitzó supralitoral, la humectació hi és pràcticament constant i això dóna lloc a un augment considerable de la biomassa.

Dins d’aquest mateix horitzó se succeeixen de manera consecutiva tota una sèrie de nivells estrets i sovint ben delimitats caracteritzats per espècies i comunitats amb diferents graus d’adaptació a la dessecació. Per tant, a les comunitats que en algun moment queden per sobre del nivell de l’aigua són els factors abiòtics els que regulen la distribució i l’abundància de les espècies. En canvi, a les comunitats submergides permanentment són els factors biòtics, com la competència i la depredació, els que adquireixen un paper regulador primordial. En aquest ambient litoral l’èxit d’una espècie depèn d’un nivell d’humectació mínim. Quan l’espècie té garantit el seu nivell d’humitat necessari, pot desenvolupar-se ràpidament i esdevenir una espècie dominant, envaint gran part de l’hàbitat. La peculiaritat d’ocupar la major part de l’espai disponible explica la pauta de zonació en horitzons, o bandes, de composició quasi monospecífica, que s’observa per sobre del nivell de l’aigua. La desaparició d’alguns d’aquests horitzons es produeix de manera força lenta, i és el resultat de la pressió d’una altra espècie, que arriba a ser dominant, per l’epifitisme o la depredació.

La pauta de zonació descrita és molt marcada a les zones en què el substrat és de naturalesa silícia i que són batudes regularment per les ones. Aquestes zones coincideixen amb àrees situades a latituds altes, mentre que a latituds baixes la zonació és menys marcada, com a conseqüència, en gran part, d’un règim de temperatures més alt, que dificulta la supervivència de les espècies. El nivell superior de l’horitzó mediolitoral és ocupat, majoritàriament, per glans de mar (Chthamalus), molt abundants en zones intermareals de l’Atlàntic nord. A la mateixa comunitat es desenvolupen espècies de líquens i algues incrustants que sovint formen part de la dieta de molts mol·luscs gasteròpodes, visitants ocasionals provinents d’horitzons inferiors. També altres espècies són freqüents en aquest horitzó, com per exemple les litorines (Littorina) i les pegel·lides (Patella).

Tenassa o “trottoir” de Lithophyllum idealitzada.

Jordi Corbera, a partir de dades de l’autor

Per sota la comunitat de Chthamalus es desenvolupen diverses comunitats d’algues incrustants i carnoso-erectes, que en precedeixen una altra formada per organismes incrustants, algues o poliquets situada al mateix límit de l’aigua. Aquest cinturó incrustant creix en ambients batuts i la seva potència depèn de la intensitat de l’onatge. En indrets poc assolellats i de forta inclinació tenen un creixement més gran i formen una cornisa o voravia (la terrassa o “trottoir”) d’un metre o més d’amplada, constituïda a partir dels tal·lus morts i cimentats d’algues coral·linàcies del gènere Lithophyllum. A moltes costes rocoses de mars com la Mediterrània es formen, a ran d’on baten les ones, aquesta mena d’estructures a tall de cornises, producte de l’activitat de diferents organismes, principalment algues coral·linàcies. A més de rebre l’impacte principal de les onades, en frenen la força i eviten que incideixi tan fortament en els nivells immediatament per sobre d’ella. En el dibuix s’ha representat la gran massa de L. lichenoides, en els intersticis de la qual prosperen altres algues —com les clorofícies Ulva rigida i Bryopsis muscosa, o les rodofícies Schottera nicaeensis, Plocamium cartilagineum [=P. coccineum] i Lomentaria articulata (a baix de tot) o Corallina elongata, Laurencia pinnatifida o Gelidium pusillum (immediatament per sobre)—, diversos animals sèssils —com el tomàquet de mar (Actinia equina), el musclo mediterrani (Mytilus galloprovincialis), la gla de mar (Balanus perforatus) o l’hidrozou colonial Aglaophenia kircherpaueri (per sobre del peix)— i diversos animals ambulàtils —com la garota (Paracentrotus lividus), peixos del grup de les bavoses o dormilegues (Blennius canevae), el poliplacòfor Acanthochiton fascicularis (a l’angle inferior dret), una de les diverses espècies de pagellida (Patella coerulea), el cargolí de mar o baldufa (Monodonta turbinata) i el cranc pelut (Eriphia verrucosa)—. Corrent pel damunt, hi ha representat un cranc de roca (Pachygrapsus marmoratus), i ja per sobre de la tenassa pròpiament dita apareixen les taques brunes del feòfit incrustant Rafsia verrucosa, una altra espècie de pagellida (Patella rustica) i el gla de mar de rompent (Chthamalus stellatus). Més amunt, a la zona simplement esquitxada pels ruixims d’aigua de mar, es fan paleses les taques negres del liquen Verrucaria amphibia, encara una tercera espècie de gla de mar (C. [=Euraphia] depressus), el petit crustaci Ligia italica i el cargolí negre (Littorina neritoides).

A les zones més protegides i amb una taxa menor de renovació de l’aigua, les substitueix un cinturó de tal·lus d’algues erectes (com Corallina, Ceramium, Gelidium), algunes amb incrustacions calcàries, que creixen molt atapeïdes, amb aspecte de petits matalassos. Els tal·lus de les algues presenten un sistema d’arrels que els permet adherir-se fortament al substrat. Normalment, als substrats calcaris les comunitats aconsegueixen una potència i una biomassa més grans. Per als organismes que viuen en hàbitats com el mediolitoral, on l’hidrodinamisme és intens i constant, el fet de desenvolupar estructures de fixació al substrat és tan important com suportar temperatures altes durant el dia o períodes de dessecació.

Les condicions ecològiques

L’ambient mediolitoral és molt inhòspit a causa de la dessecació i les elevades temperatures, però si la humectació és constant, pot ser molt favorable. Aquest desenvolupament especial té lloc a l’espai situat a nivell de l’aigua o just per sota seu. Amb unes condicions com aquestes té lloc una gran proliferació de vida, que genera unes comunitats molt estructurades i complexes, amb una elevada diversitat de microhàbitats. Hi col·laboren tant les condicions ambientals com l’activitat dels organismes.

Tot i que la massa d’aigua empesa per les onades impacta amb la mateixa velocitat sobre tota la comunitat, les diferents anfractuositats o relleus del substrat descomponen el flux en una sèrie de fluxos de diferent intensitat. Per exemple, l’aigua que incideix sobre una cornisa (o “trottoir”) de Lithophyllum lichenoides té una velocitat deu vegades més gran que la que arriba només uns quants centímetres per sota, on queda frenada a les petites cavitats. Així es pot afirmar que existeix una distribució molt heterogènia del flux de l’aigua, distribució que repercutirà en la creació de microhàbitats diferents. D’altra banda, la presència d’espècies sèssils diverses, com els musclos, que formen poblacions denses, afavorirà la creació de nous substrats, que podran ser colonitzats. Els espais entre les seves closques són molt aptes per als organismes intersticials. Aquests organismes poden viure protegits del fort hidrodinamisme entre les closques dels mol·luscs que creixen atapeïts, i durant els períodes de sequedat poden aprofitar l’aigua retinguda als intersticis.

Tot això dóna lloc a una àmplia diversitat d’espècies adaptades a condicions ambientals molt concretes. Aquestes espècies poden desaparèixer de la comunitat durant algunes èpoques de l’any a causa del rigor de les condicions ambientals. Per exemple, a les mars temperades, durant l’estiu, les condicions són molt poc favorables a causa de la calor i la reducció de l’onatge. No obstant això, durant la primavera es produeix un increment de la producció primària, i així augmenta l’espai disponible, en créixer les algues que ja hi havia i aparèixer-ne d’altres. Molts dels animals que havien romàs en estat de latència (en forma d’estolons o amb una escassa activitat metabòlica), tornen a l’activitat i ocupen els hàbitats que es van generant. El grau moderat d’hidrodinamisme de la primavera permet l’arribada constant d’aliment per als suspensívors i de nutrients per a les algues. El declivi de les comunitats succeeix a mitjan estiu, quan l’hidrodinamisme és molt escàs i les moltes hores d’insolació fan pujar enormement la temperatura. A més, aquestes calmes estivals fan que l’aigua de les cubetes mediolitorals gairebé no es renovi, amb el subsegüent declivi de les comunitats, que poden acabar assecant-se. Un cop superats els mesos de dessecació, els temporals de tardor ajuden a incrementar la biomassa de tota la comunitat, bé que la menor disponibilitat de nutrients no permet un desenvolupament com el de la primavera. La producció de les comunitats es manté durant l’hivern, tot i que en general s’alenteix a causa dels forts temporals i la disminució de la insolació.

Les estratègies biològiques

L’explotació, tant de l’horitzó supralitoral com del mediolitoral, per part dels diversos organismes, majorment animals, exigeix l’adaptació d’una sèrie d’estratègies. Es tracta, bàsicament, de poder romandre al lloc precís, d’alimentar-s’hi i reproduir-s’hi, i de defensar el territori.

La fixació al substrat

De la mateixa manera que les algues, un gran nombre d’animals desenvolupen estratègies per evitar ser desenganxats o trencats per l’onatge. Per això són corrents les estructures anatòmiques molt dures, com les closques i els exosquelets calcaris. Però la rigidesa té uns límits biomecànics, i implica un cost metabòlic elevat per a la seva formació i manteniment, ja que fa augmentar contínuament el pes que ha de suportar l’animal. Per això, altres organismes han preferit adoptar formes toves i molt elàstiques, de manera que poden oscil·lar al vaivé de les onades i els corrents sense ser arrencats. Per exemple, les colònies d’hidrozous presenten tot un seguit d’anellaments en forma d’acordió a les cutícules quitinoses que els permeten un cert grau d’elasticitat davant l’empenta dels corrents.

De fet, l’elevat hidrodinamisme afavoreix les espècies sèssils davant de les mòbils, llevat que aquestes últimes desenvolupin algun tipus d’estratègia per evitar ser arrossegades lluny de la comunitat. L’estratègia més seguida és la d’amagar-se als intersticis del substrat o a les petites cavitats que ofereixen els organismes incrustants en créixer. Per exemple, a la Mediterrània, les cornises de l’alga calcària Lithophyllum lichenoides allotgen una rica i variada fauna, amb densitats superiors a un centenar d’individus de diferent espècie per centímetre quadrat. A l’interior de les formacions calcàries s’estableix un circuit de petits canals i microcavitats completament ple de poliquets, mol·luscs, amfípodes, isòpodes, etc. La major part d’aquests organismes passen tota la vida tancats dintre els intersticis de l’alga, i tan sols efectuen migracions curtes cap a l’interior de l’alga quan les condicions de temperatura i sequedat es tornen molt desfavorables a la superfície de la cornisa. L’aigua dels espais on viuen totes aquestes espècies es renova contínuament, ja que la massa d’aigua que impacta a l’exterior de la cornisa penetra ràpidament per capil·laritat cap a l’interior. El mateix anar i venir de l’onatge afavoreix la renovació de l’aigua, d’on els organismes extreuen els gasos i l’aliment.

L’alimentació

Tot i que les condicions ambientals del medi litoral són molt exigents amb les espècies que l’habiten, també es tracta de la zona marina on l’aportació d’aliment està més ben assegurada. La riquesa de nutrients i la insolació més gran poden incrementar la biomassa dels productors primaris. Aquests, al seu torn, serveixen d’aliment als herbívors, i de refugi a la resta d’animals, la major part suspensívors.

Les comunitats bentòniques marines, a diferència de les terrestres o les planctòniques, tenen un nombre d’espècies herbívores i carnívores molt baix. La majoria de les espècies bentòniques extreuen l’aliment de la matèria orgànica suspesa a la massa d’aigua. Aquests organismes, anomenats suspensívors, capturen o filtren partícules i preses mitjançant diferents estructures anatòmiques. De fet, és una estratègia rendible, ja que tan sols han de situar-se sobre un substrat on els corrents garanteixin la renovació de l’aigua circumdant i absorbir les partícules alimentàries que els arriben; s’estalvien així la despesa energètica que significa desplaçar-se per buscar aliment. En un ambient com el mediolitoral, on a causa de l’onatge hi ha un trànsit continu de masses d’aigua, els suspensívors es desenvolupen en gran quantitat. Molts se situen a nivell de l’aigua o just per sota, aprofitant-ne al màxim el flux, d’on extreuen, també, els gasos per a la respiració. Un exemple molt evident són les poblacions de musclos (Mytilus galloprovincialis), situades a les cornises d’algues calcàries o just per sobre. Aquests mol·luscs bivalves filtren l’aigua circumdant mitjançant un sistema de sifons i n’extreuen les petites partícules orgàniques i el fitoplàncton que constitueixen el seu aliment. Les denses poblacions que sovint es desenvolupen al litoral indiquen un sistema dominat per un hidrodinamisme continu que transporta masses d’aigua molt riques de matèria en suspensió.

La reproducció

La majoria d’organismes sèssils de l’ambient mediolitoral es reprodueixen mitjançant larves planctòniques fruit de la reproducció sexual. Aquestes larves, després d’adquirir caràcters de juvenil, s’han d’establir al mateix hàbitat de l’adult. En ambients com el mediolitoral, aquesta pauta de reproducció és molt complicada, perquè un cop emeses, les larves són ràpidament dispersades pels corrents. Per resoldre aquest problema, moltes espècies d’aquest hàbitat han desenvolupat estratègies alternatives, com la incubació de les larves, la producció d’un nombre enorme de larves descendents per garantir la tornada d’unes quantes o la reproducció asexual mitjançant l’estolonització o la fragmentació.

Un exemple d’estratègia de reproducció adaptada a aquest medi és la seguida per l’actínia Actinia equina. Aquesta espècie fecunda els òvuls per mitjà de la ingestió dels espermatozous expulsats al medi, però no allibera els ous o les larves a l’aigua, com fan la majoria d’actínies, sinó que els incuba fins que tenen forma de petites actínies, que un cop expulsades al seu voltant es podran adherir immediatament al substrat. Una altra estratègia que segueix aquesta espècie consisteix a dividir els individus adults per fissió transversal, sense necessitat de despendre’s del substrat.

Moltes espècies sèssils només poden perpetuar les seves poblacions mitjançant la reproducció sexual. El resultat d’aquesta reproducció són les formes larvàries planctòniques —com les meduses dels hidrozous—, que passaran un temps suspeses en la massa d’aigua fins que es restitueixin les condicions idònies (nou substrat) per retornar a l’hàbitat mediolitoral.

El territorialisme

Malgrat el fort hidrodinamisme, en un ambient com el mediolitoral, en què l’aportació d’aliment i nutrients és constant, s’arriben a concentrar gran quantitat d’individus. Però l’espai és un dels recursos més escassos de les comunitats bentòniques, sobretot de les litorals, perquè l’espai físic en què s’han de situar les espècies és molt limitat. Això crea una forta competència interspecífica que se soluciona, en part, desenvolupant estratègies de colonització especialitzades.

Així, molts organismes sèssils colonitzen altres organismes —per exemple tal·lus d’algues— com a substrat secundari. Força organismes mòbils es protegeixen entre els matolls d’algues, aferrant-s’hi amb diferents tipus d’artells o substàncies adherents. L’inconvenient més gran per a aquests organismes epibionts és que el substrat té una vida efímera. La solució que han adoptat consisteix a créixer molt ràpidament (alguns poden duplicar la biomassa en menys d’una setmana) per anar ocupant contínuament nou substrat.

Molts organismes epibionts són estolonials (hidrozous, briozous, ascidis, etc.) i orienten l’estoló cap a les zones basals dels tal·lus. Els animals mòbils ho tenen més fàcil, ja que tan sols han de saltar d’un tal·lus a un altre a mesura que es van generant. Quan les condicions ambientals es tornen insuportables, el substrat comença un procés de degeneració i senescència.