Les costes baixes de litorals amb marees: platges, manglars i estuaris

Frec a frec amb l’oceà

Al medi intermareal, aquesta frontera llarga i estreta entre oceans i continents, s’intercalen ambients molt diferents, que es veuen afectats pel que passa a tots dos costats, tant a l’oceà com a la terra ferma, en grau diferent segons el tipus de costa. En general l’impacte de l’oceà és més gran que el de terra ferma, i els seus efectes es fan sentir ininterrompudament per les oscil·lacions de les marees, el moviment de les ones, l’aspersió salina que produeixen les gotes diminutes que s’evaporen en trencar l’ona i els materials que remou. En ocasió de tempestes i ciclons, les ones són molt més grans i rompen amb violència, fins al punt de poder ocasionar greus pèrdues de béns i vides a les àrees costaneres. De vegades l’impacte pot ser de tal magnitud que modifiqui la línia de costa.

Tanmateix, sobretot a les costes baixes, tampoc no es pot minimitzar l’impacte del sistema terrestre. Els rius, a més d’aigua dolça, traginen una gran quantitat de petites partícules producte de la meteorització de les roques i de l’erosió dels materials superficials. Cada any es perden a tot el món a causa de la desforestació i de pràctiques agrícoles inadequades grans quantitats de sòl i de nutrients; una gran part fa cap a mar. Si més no, una fracció de tots aquests materials, transportats pels corrents i les ones, acaben per acumular-se a les platges i els estuaris. Avui, per altra banda, a més de sediments, els rius traginen múltiples contaminants com fertilitzants, pesticides, metalls pesants i diferents productes industrials, que també fan cap a mar i als estanys litorals.

Les aigües salades i les aigües dolces

Mitjançant les marees, l’aigua salada penetra als ecosistemes costaners. En un estuari, en els moments de marea alta, l’aigua de mar entra per la boca i circula pels canals. S’estableix així un gradient de salinitat de tal manera que aquesta assoleix els seus valors més alts a les proximitats de la boca i els més baixos en el fons de l’estuari, a tocar d’on s’escorre l’aigua dolça. En el cas del manglars localitzats a les ribes d’un estuari o d’un aiguamoll, els arbres més propers a la boca o a tocar de les aigües obertes es troben sotmesos a condicions de salinitat més gran que els que confronten amb terra ferma o es troben al fons de l’estuari. A les platges, les marees afecten menys les dunes que el front del sorral, per bé que, de vegades, el tascó d’aigua salada que característicament es forma en els aqüífers costaners pot afectar els aqüífers subjacents a les dunes.

Els efectes dels rius, dels cursos d’aigua temporals i permanents i de les aigües subterrànies es contraposen als de les marees. Els núvols carregats d’humitat que penetren de mar cap a terra topen amb les serralades de muntanyes i produeixen pluges, una part de les aigües de les quals s’escorren per la superfície de les conques i van a alimentar els cabals dels rius, i una altra part de les aigües s’infiltren en el subsòl i s’incorporen als aqüífers. Unes i altres acaben per acumular-se en gran mesura a les zones més baixes de les conques, prop de mar, formant part dels rius i de les surgències que alimenten i mantenen les albuferes i els estanys litorals d’aigua dolça. Aquests interactuen amb les marees als marjals i els estuaris en l’establiment dels gradients de salinitat ja esmentats i que alimenten els aqüífers litorals. A les èpoques de sequera, quan el cabal d’aigua que baixa a la costa disminueix, la dinàmica de les comunitats costaneres es modifica. Així, per exemple, als estuaris i els estanys litorals, les boques es tanquen perquè és més gran la influència del sistema marí que la del continental, i onades i marees van acumulant sediment a les barres fins a tancar-les més o menys completament. Si les estacions són molt marcades pot succeir que l’aigua de la llacuna resulti insuficient per a obrir la barra fins a la temporada de pluges següent.

Les aigües càlides i les aigües fredes

Els sistemes costaners s’estenen al llarg de tots els continents, separant la terra ferma de les aigües fredes i de les aigües càlides. Sense importar ni el clima ni la latitud, el contacte entre els dos grans ambients sempre es produeix en una franja estreta, delicada i fràgil. Es repeteixen els mateixos factors físics que determinen cada un dels ecosistemes: influència de les marees, moviment de sorra, inundacions d’aigua dolça, etc. Tot i així, han estat conjunts diferents de plantes i animals i possiblement microorganismes els que s’han adaptat a les diferents latituds i als diferents continents. Tots ells, però, han hagut d’evolucionar al llarg del temps per a poder sobreviure en ambients dominats pels factors físics abans esmentats.

De les zones temperades cap a les tropicals, tot al llarg de la costa, s’estableix un gradient de formes de creixement que reflecteix les condicions climàtiques. Així, les maresmes de les zones temperades són ambients subjectes a la influència de les marees i per això sofreixen períodes d’inundació alternats amb períodes en què el sòl s’asseca. La flora dominant és formada per unes quantes espècies, principalment herbàcies i algunes arbustives baixes, que toleren aquestes condicions. El seu equivalent en zones tropicals són els manglars, formats per un conjunt d’espècies arbòries, que també han hagut d’adaptar-se a aquests períodes d’inundació i de salinitat canviant. La humitat atmosfèrica i la precipitació, junt amb les temperatures càlides que es presenten al llarg de tot l’any, permeten que es desenvolupin aquestes formes de creixement tot i que el medi ambient particular sigui estressant.

A les dunes succeeix quelcom semblant. A les zones temperades hi ha una alta proporció d’espècies anuals que passen el període desfavorable de l’hivern en forma de llavors. Les plantes fixadores de dunes són gramínies i herbàcies. Cap a les zones subtemperades disminueix el nombre d’espècies anuals i comencen a aparèixer arbustos tolerants a l’enterrament, a més de les formes de creixement abans esmentades. Finalment, als tròpics, les espècies anuals quasi desapareixen i s’incrementa el nombre d’arbustos capaços de fixar la duna; la seva mida varia des dels 50 cm fins als 3 m. Per tant, des de la mar es pot veure un bosc que arriba fins a la platja. Altra vegada, les condicions climàtiques d’aquestes regions permeten que les plantes siguin més exposades i més desprotegides.

La colonització de l’espai costaner

Els espais costaners d’energia baixa on es dipositen sediments són els indicats, a les àrees tropicals i subtropicals, per a ser colonitzats per arbres i arbustos tolerants a la inundació i a la salinitat, els mangles. A les àrees temperades, els colonitzadors dels marjals són plantes herbàcies i petites mates també tolerants als sòls inundats i salabrosos.

La diferència rau principalment en el fet que les condicions de precipitacions més abundants i temperatures altes tot l’any fan possible la formació de comunitats arbòries, molt riques d’espècies i acompanyades de plantes amb les més diverses formes de creixement (epífites, enfiladisses, grams, etc). No és aquest el cas de les zones temperades on bé per fred, bé per sequera, sempre hi ha una estació desfavorable que obliga les espècies vegetals a desenvolupar la major part del seu cicle vital durant els mesos bons, cosa que ha afavorit, en el difícil medi litoral, plantes herbàcies o arbustives enfront de les de port arbori. Manglars o marjals i platges i dunes costaneres sovint van associats, ja que unes i altres són producte de sediments portats per la mar i estabilitzats per la vegetació. Tanmateix, així com els primers són formats per sediments molt fins transportats per l’aigua, les segones són formades per sediments de gra més gruixut transportats i remodelats pel vent.

Què és el que fa que les costes tinguin plantes i animals característics que generalment no es retroben terra endins? A través de la interacció terra-oceà es produeixen una sèrie de microambients que són particulars d’aquestes zones i que no es retroben en altres indrets. Per exemple, les dunes dels deserts i les de la costa comparteixen trets com la mobilitat de la sorra, l’escassetat de nutrients al sòl i la baixa capacitat de retenció d’aigua, però es diferencien per la salinitat ambiental, per la proximitat del mantell freàtic en el cas de les costaneres, per la rosada matinera produïda per la proximitat de la mar, la qual constitueix una font important d’humitat per als organismes, etc.

Cada una de les comunitats costaneres té factors determinants per a la seva dinàmica. Els factors físics controlen l’ambient i determinen condicions moltes vegades difícils per a les plantes i els animals. Les espècies que hi habiten i que les caracteritzen s’han adaptat al llarg de milers i milers d’anys a sobreviure i a reproduir-se amb èxit sota aquestes condicions.

Els ambients costaners formen com un gradient de comunitats naturals regit pel grau de salinitat i pel grau d’inundació, que van des dels estuaris fins a les dunes i a les comunitats forestals que ocupen aquests espais litorals. Totes depenen, en primer lloc, de l’equilibri entre la quantitat d’aigua salina que aporten les marees i la quantitat d’aigua dolça que baixa pels rius i els desguassos; i, en segon lloc, de les condicions climàtiques que defineixen el període de pluges i la quantitat de precipitació, o el que és el mateix, del grau d’inundació.

Les platges i les dunes litorals

Les platges i les dunes litorals són acumulacions de sorra que es formen a causa dels sediments que la mar aboca a la costa i que posteriorment són transportats pel vent i dipositats al voltant d’un obstacle. Les platges, sotmeses directament a la influència de les marees, i els sistemes de dunes associats, afaiçonats per la sorra que mou el vent, constitueixen normalment un conjunt d’ambients indissociables.

L’origen i la natura de les platges de sorra

La natura bàsica de la vora de la mar o de la platja depèn de la geologia i la topografia de la costa i dels processos físics que operen entre ells, en particular l’acció dels rius i de les onades, la qual origina, abasta i distribueix el material sedimentari. Quan el pendent és massa lleu perquè les onades s’emportin el material, es forma una platja. El tipus i la configuració de la platja també dependrà de la geomorfologia de la riba adjacent, de l’onatge, dels corrents i les marees i també de les dimensions, el tipus i la quantitat dels sediments presents. Entre les restriccions imposades per la topografia general, l’amplitud de la platja dependrà de la quantitat de material disponible proporcionat pels rius i altres cursos d’aigua, de l’erosió de la costa i del consegüent desplaçament de materials al llarg d’aquesta.

Els tipus de sorra que formen platges i dunes depenen del material de què procedeixen. Aquest pot ser calcari (carbonat de calci), feldspàtic (silicats d’alumini) o quarsític (diòxid de sílice). Juntament amb aquesta composició, que depèn del tipus de sediments provinents de terra endins que foren transportats pels rius, cal afegir les quantitats variables de material calcari d’origen biològic (conquilles de mol·luscs, plaques i espines d’equinoderms, etc). La costa occidental d’Europa, per exemple, té sorres fonamentalment quarsítiques, mentre que en altres indrets, com la península de Yucatán, al Carib mexicà, on la terra emergida és càrstica i les costes estan envoltades d’esculls coral·lins, la sorra és formada quasi totalment per partícules de carbonat de calci.

La platja és molt dinàmica. El seu perfil representa un equilibri entre l’acumulació i l’erosió del sediment. L’escala de temps durant el qual es produeixen aquestes fluctuacions oscil·la entre unes quantes hores (en el transcurs de tempestes fortes), fins a setmanes o mesos (com a resultat dels canvis d’amplitud de les marees al llarg de l’any). El principal factor que controla la dinàmica de la platja és l’exposició a les onades, les quals en determinen també el pendent i, juntament amb aquest, la mida de les partícules de sorra, cosa que defineix la porositat i la permeabilitat.

El procés de formació de les dunes

Perquè hi hagi dunes hi ha d’haver, primerament, una font de sediments —sorra— abundant, les dimensions de les partícules d’aquesta han de ser prou petites perquè el vent les pugui aixecar i transportar i, finalment, aquest darrer ha d’atènyer una velocitat que li permeti de moure-les. El límit inferior de la zona de moviment de la sorra canvia segons el règim de marees i la interacció entre el vent i la humitat atmosfèrica relativa. El vent només pot aixecar les partícules de sorra quan aquestes són seques, raó per la qual l’abast de les marees i el temps que transcorre entre la marea alta i la baixa és important per a determinar la magnitud de la font de sorra. El moviment de les ones porta constantment nous sediments que substitueixen els transportats pel vent. Uns estudis avui dia ja clàssics, realitzats els anys quaranta, mostraren que els grans de sorra es mouen per un procés anomenat saltació: uns quants grans de sorra que han estat moguts pel vent, en caure sobre els altres amb un cert angle els posen en moviment; aquest procés es va repetint mentre hi hagi vent. La velocitat mínima que el vent ha d’assolir per a poder transportar la sorra és d’uns 4 a 5 m per segon.

Quan es parla de moviment de sorra, tant si es tracta d’acumulació com d’erosió, la topografia és un factor fonamental a tenir en compte. El vent arriba a la seva màxima velocitat quan topa amb el vessant de sobrevent d’una duna i arriba al cim o cresta superior; un cop allà perd velocitat ràpidament. Els grans de sorra que eren transportats pel vent cauen quan aquest redueix la seva velocitat; d’aquesta manera, s’aixequen grans de sorra d’un costat i es dipositen en l’altre. A una escala molt menor, quan el vent topa amb un cos qualsevol (una planta, una tanca), perd velocitat i les partícules que transportava cauen i s’acumulen al voltant de l’objecte. Així s’inicia la formació d’una duna embrionària, la qual, en ajuntar-se amb d’altres dunes semblants forma una filera. Amb el temps, la vegetació va colonitzant la duna i fixant la sorra, ja que impedeix que el vent l’aixequi. Durant aquest procés les plantes tenen dos papers: d’una banda estabilitzen la superfície de sorra existent en cobrir la sorra nua, de l’altra afavoreixen una major acumulació en disminuir la velocitat del vent sobre la superfície de la duna.

Les seccions que han estat estabilitzades deixen de moure’s, mentre que les dunes sense vegetació es continuen movent i avançant. Això fa que una mateixa filera de dunes avanci a diferents velocitats: les parts estabilitzades es mantindran al seu lloc i la zona mòbil avança formant una mitja lluna. S’han arribat a registrar progressions de 6 a 7 m l’any a les dunes de Newborough Warren, a l’illa gal·lesa de Môn (més coneguda pel seu nom anglès d’Anglesey), a la mar d’Irlanda; de 5 a 6 m l’any a Doñana, a Andalusia, a les costes atlàntiques del SW d’Espanya, i d’1 a 2 m l’any al golf de Mèxic. Al sistema de Doñana s’han arribat a mesurar progressions molt ràpides en intervals curts de temps i en petits segments de les dunes que han arribat a assolir els 30 m/any. Mesures repetides fetes en un mateix punt d’una duna mòbil han posat de manifest que hi pot haver acumulacions de sorra de més d’un metre per any i erosions similars. Això pot donar una idea de la capacitat que les plantes colonitzadores de dunes mòbils han de tenir per a sobreviure al moviment de la sorra.

L’estructura edàfica i la disponibilitat de nutrients

La successió que es produeix a les dunes és acompanyada de canvis en el sòl. Mesuraments fets a les costes de l’Europa septentrional han demostrat que el contingut d’humus de la primera filera de dunes coberta per Ammophila i Elymus era del 0,4%; quan la coberta vegetal era formada per Hippophae, un gènere d’eleagnàcies que té nòduls de bacteris nitrificants com les lleguminoses, s’incrementava a 0,8%; al gramenet era d’1,2%; i als bedollars de rereduna en condicions seques arribà a valors de 4,9% i de 5,6% en fondalades humides.

Un altre factor important a tenir en compte a les dunes és la temperatura que adquireix la superfície de la sorra. En dies assolellats, cap a les hores del migdia, s’arriba a temperatures de 65°C, mentre que a la nit pot davallar fins als 18 o 20°C o menys en zones temperades. Per tant, durant diverses hores al dia, les parts de les plantes més properes a la superfície de la sorra estan sotmeses no únicament a les altes temperatures de les hores centrals del dia, sinó també a una forta fluctuació diària. La humitat, producte de la rosada del matí o de la pluja, s’evapora ràpidament d’aquests primers centímetres. L’orientació dels pendents d’una duna també produeix variacions en les temperatures enregistrades, arribant a valors molt més alts de temperatura i menors d’humitat als vessants més assolellats. L’efecte tèrmic desapareix ràpidament amb la profunditat. La sorra que es troba només entre 10 i 20 cm sota la superfície es manté humida i no ultrapassa els 15 o 20°C segons la regió, i per això les arrels poden continuar captant aigua i nutrients. En algunes regions fredes les dunes es cobreixen de neu durant l’hivern. Amb l’arribada del desglaç i de la primavera moltes espècies han de rebrotar i créixer per a poder reproduir-se en els pocs mesos que dura el bon clima.

La mida dels grans de sorra obliga que es creïn espais més o menys grans, els quals determinen la permeabilitat i la porositat. La manca de matèria orgànica impedeix la cohesió d’aquests grans i facilita que l’aigua es filtri ràpidament. La sorra de les dunes no constitueix pròpiament un sòl desenvolupat amb horitzons. Tot i així, té nutrients que permeten el creixement vegetal i una biota del sòl. Les micorizes, per exemple, fan un paper important en la colonització de les dunes i en zones temperades s’ha vist que n’hi ha diferents espècies, tant en dunes mòbils com en dunes estabilitzades.

Les principals entrades de nutrients al sistema són de diferents menes. Una és determinada pel material abocat per la mar, que es descompon a les platges, com són les restes d’algues i fustes; representa una font molt heterogènia de nutrients, tant en el temps com en l’espai, i en resulten pautes locals en l’establiment de la vegetació. Una altra font important són les mateixes restes de les plantes i els animals que viuen al sistema. Una tercera font és la fixació de nitrogen per associacions de les plantes colonitzadores amb bacteris nitrificants. Moltes d’aquestes plantes presenten nòduls, com és el cas d’Hippophae, Chamaecrista, etc. És freqüent trobar lleguminoses entre les primeres colonitzadores, la qual cosa contribuiria a incrementar la quantitat de nitrogen present. L’augment de la quantitat de nitrogen afavoreix l’establiment d’altres espècies i, per tant, el creixement de la coberta vegetal. Una darrera entrada important és l’aspersió salina produïda per la mar i transportada pel vent. L’aigua de mar té una gran quantitat de nutrients i, per més que els volums siguin baixos, l’aerosol que el vent arrossega terra endins és una font important d’aquests nutrients, sobretot de nitrogen, però també de fòsfor i de potassi.

L’acumulació de matèria orgànica a les dunes durant la successió implica una distribució desigual dels nutrients. Les fondalades humides i inundables s’enriqueixen a partir de la percolació dels nutrients que es filtren des de les parts més altes de les dunes. Això afavoreix l’increment de la vegetació que, afegit a les condicions d’humitat, comporta un desenvolupament més satisfactori de la coberta vegetal i alhora una incorporació més important de matèria orgànica durant la descomposició. A mesura que la successió avança, el desenvolupament dels sòls també va resultant diferencial.

Les estratègies d’ocupació biológica a les platges

El fet que el dinamisme de la platja sigui controlat gairebé exclusivament per factors físics en dificulta la colonització i hi dificulta la supervivència d’organismes. Sobre aquest substrat mòbil, de porositat i permeabilitat variables, hi viuen, en primer lloc, diatomees, que són els productors primaris d’aquests ambients. Dos factors físics principals delimiten les seves possibilitats de desenvolupament: la llum i l’oxigen. La llum indispensable per a poder portar a terme la fotosíntesi hi penetra només uns quants mil·límetres, i l’oxigen és proporcionat pel flux i el reflux de les marees. La mobilitat del substrat impedeix que les algues de mida més gran es fixin a la superfície, com passa a les costes rocoses o a les zones sorrenques més profundes i menys dinàmiques.

A més d’aquestes algues unicel·lulars també hi ha molts altres microorganismes (microbiota) que s’adhereixen fortament als grans de sorra. Entre ells hi ha els descomponedors, encarregats de degradar la matèria orgànica i així incorporar-la al flux de nutrients. Però el sistema d’espais i canals entre els grans de sorra (la porositat constitueix entre el 32 i el 40% del volum total de la sorra de platges i dunes) és un hàbitat important per a la fauna intersticial (meiofauna). Es tracta d’una fauna molt especialitzada, adaptada a aquestes condicions, i hi predominen nematodes, copèpodes i turbel·laris. Poden trobar-se fins a un metre de profunditat i s’ha calculat que n’hi arriba a haver fins a un milió d’individus per metre quadrat. S’alimenten de microorganismes i de detritus.

Els habitants més coneguts, però, són organismes de mida més gran (macrofauna) que s’enterren a la sorra. Entre ells solen ser nombrosos els bivalves, com les tellerines (Tellina, Donax), les escopinyes (Mactra, Cardium) i les navalles (Ensis); els poliquets, com els cucs d’arena (Ophelia), els anglesos (Nephthys), els arenícoles (Arenicola) o espècies d’altres gèneres, com Nerine cirratulus; els amfípodes, per exemple els dels gèneres Urothoe, Haustorius o Bathyporeia; isòpodes com Eurydice pulchra; i algun eriçó de mar, com les “lochas de playa” o “sand dollars” (Mellita), del golf de Mèxic i altres punts de les costes atlàntiques americanes, o diferents espècies del gènere Echinocardium. La varietat d’espècies i la biomassa que assoleixen és gran, per més que depèn del grau d’exposició a l’onatge. A les platges més protegides de la Gran Bretanya és comú trobar fins a 24 espècies i més de 8 000 individus per metre quadrat; en platges exposades, la varietat es pot reduir a una sola espècie d’isòpode, unes quantes d’amfípodes i una o dues de poliquets. Altres organismes importants que cal esmentar són els crancs, alguns dels quals, com ara el cranc fantasma o “ghost crab” (Ocypode quadrata) de les costes atlàntiques americanes, poden enterrar-se fins a 70 cm sota la sorra.

La distribució d’aquests habitants de la sorra és molt irregular. A part les variacions provocades per les aportacions d’aigua dolça, pels corrents i pels moviments de sorra locals, etc., existeix una zonació determinada pel flux de les marees. Les espècies estan adaptades a diferents graus d’exposició, raó per la qual hi ha un gradient de distribució que va des de les zones permanentment cobertes d’aigua fins a la zona posterior de les platges on la marea mai no arriba a cobrir la sorra.

Les zones sorrenques permanentment eixutes (platja posterior i reredunes) també presenten una dinàmica regida per factors físics, els més importants dels quals són el moviment del substrat per l’acció del vent i la fluctuació de la capa freàtica. Aquesta part de les platges pot ser estreta o ampla i les dunes que la separen de terra ferma poden tenir diferents formes i dimensions. N’hi ha des de les d’1 o 2 m d’alçada formant fileres paral·leles a la costa fins a les de 300 m, com ara algunes de les de la costa d’Aquitània, al SW de França, que són cobertes de borró (Ammophila arenaria).

Les estratègies d’ocupació biológica de les dunes

Poques espècies s’han adaptat a les condicions dunars. Es tracta d’ambients molt inestables i pertorbats constantment pel moviment de sorra, el qual modifica el nivell i la superfície del substrat. Són pobres de nutrients i nus en gran part, i per això s’hi arriba a temperatures molt altes. Al llarg de milers d’anys, aquests factors han actuat com a forces de selecció que només han permès la supervivència d’unes quantes espècies. Així, en diferents costes del món avui dia hi ha espècies de plantes que creixen més vigoroses quan es produeix un cert enterrament a la sorra.

Entre les espècies dunars més notables hi ha els borrons Ammophila arenaria i A. breviligulata, el primer de les costes europees i el segon de les d’Amèrica del Nord. El borró europeu ha estat extensament utilitzat per a estabilitzar dunes, fins i tot als Estats Units i al Canadà, on ha estat introduït amb èxit. Tots dos es regeneren fàcilment a partir de trossos de rizoma. Dues gramínies colonitzadores també importants a les zones temperades són el jull de platja (Agropyron junceum) i Elymus arenarius. A les costes atlàntiques europees hi ha espècies com ara la camarinya (Corema album), o els gasons (Armeria), aquests també ben representats a les costes mediterrànies. A les platges i petites dunes tropicals hi ha espècies, com per exemple el moniato de platja (Ipomoea pes-caprae), l’aranya (Uniola paniculata), la fabàcia (abans papilionàcia) Canavalia rosea o l’euforbiàcia Croton punctatus, que colonitzen la platja, mentre que a les dunes mòbils creixen altres espècies, com ara la cesalpiniàcia Cassia [= Chamaecrista] chamaecristoides o poàcies (abans gramínies) com Trachypogon gouini o algunes del gènere Schizachyrium, que toleren diferents graus d’acumulació de sorra.

Quan les plantes colonitzadores ja han fixat una zona, s’inicia un procés de successió en el qual un nou grup d’espècies substitueix les que començaren el procés. Generalment aquest segon grup forma un gramenet que cobreix extensament la superfície de la sorra. Les espècies que hi intervenen canvien a les diferents parts del món, però els processos són semblants i l’estructura de les diferents comunitats també ho és. Així, al Japó, la colonització de dunes mòbils s’inicia amb la poàcia Elymus mollis, la ciperàcia Carex kobomugi, i l’asteràcia Wedelia postrata; a continuació la bardissa de Rosa rugosa envaeix el gramenet i posteriorment apareixen roures (Quercus dentata i Q. mongolica) i coníferes (Abies sachalinensis). En diverses zones del Japó, igual com a Europa, s’han plantat diferents espècies de pins a les dunes. En zones tropicals, com Mèxic, la fixació s’inicia amb la fabàcia Cassia chamaecristoides; més endavant apareixen poàcies com Schizachyrium littorale i Trachypogon gouini, que inicien la formació del gramenet; aquest es transforma en un matoll ric en espècies, com la rubiàcia Randia laetevirnes, Diphysa robinioides o la cactàcia Opuntia dillenii, i posteriorment en una jungla que arriba a tenir nombroses espècies d’arbres, arbustos i lianes. Alguns arbres arriben fins als 30 m, com ara el “guanacaste” (Enterolobium cyclocarpum) o el “quiote” o “palo mulato” (Bursera simaruba). El procés d’estabilització i successió comença, doncs, amb la colonització inicial per part de les plantes fixadores de dunes i, una vegada el substrat s’ha tornat menys mòbil per l’acció de la vegetació, s’estableixen altres espècies que formen un gramenet. Aleshores apareixen les primeres mates i arbustos, i finalment es crea un bosc o una selva, segons la regió climàtica on es trobi el sistema de dunes.

Les dunes són comunitats costaneres molt heterogènies. D’una banda, les espècies que s’hi han adaptat als diferents continents són molt variables. Hi ha espècies compartides, com ara les pantropicals Ipomoea pes-caprae i Canavalia rosea, però aquests tipus de distribució són menys freqüents que els oposats. Si es compara la flora de les platges i les dunes de la Gran Bretanya amb la del Japó, la de les costes de la Mediterrània, les del Canadà, les de Mèxic o les d’Austràlia, es trobaran grans diferències per més que existeixin conjunts d’espècies que acompleixin el mateix rol dins la comunitat.

De l’altra banda, dins un mateix sistema de dunes hi ha ambients molt diferents: zones mòbils, zones estabilitzades amb gramenets, matolls, boscos o selves, zones permanentment inundades o només per un curt període, etc. Aquesta és la raó per la qual en un petit espai d’uns centenars de metres com a molt es forma un mosaic amb una composició d’espècies i una estructura molt diferents. S’alternen superfícies amb poca coberta vegetal, pobres d’espècies, amb comunitats herbàcies tancades de 10 o 12 espècies de gramínies i altres plantes herbàcies, amb selves pluriestratificades i que, en conjunt, arriben a les 60 espècies. Totes formen part de les platges i de les dunes costaneres, i la conservació i la protecció d’aquests ambients i espècies s’ha de fer tenint en compte llur grau d’estabilització i, per tant, la dinàmica del sistema en un termini llarg.

Les plantes i el poblament florístic

Ja han estat esmentades algunes de les espècies que habiten platges i dunes i que toleren l’acumulació de sorra, o fins i tot se’n beneficien. Aquest conjunt d’espècies pertany a famílies molt diferents, i la seva forma de creixement també és variable: grames, altres plantes herbàcies, plantes reptants i arbustos, etc. A les zones temperades predominen les gramínies i cap als tròpics les reptants i els arbustos. Hi ha un gradient de formes de creixement des de les zones on climàticament les condicions són més difícils, fins a les zones on la major part del temps hi ha humitat i temperatures altes. Així, doncs, en el primer cas les formes de creixement són més resistents a les condicions adverses; els borrons d’on germinen les fulles es troben arran del sòl o lleugerament soterrats. En canvi, a les plantes reptants, arbustives i arbòries, els borrons de creixement són exposats, ja que no els cal sobreviure a un hivern difícil, i per això es troben preferentment a les costes tropicals, on gran part de l’any hi ha temperatures i humitats altes.

La vegetació dels sorrals

Es coneixen diverses espècies capaces de viure sota la sorra. Les més estudiades són les que habiten a les zones temperades. Entre elles es troben diverses espècies de molses que arriben a tolerar fins a 3 cm de sorra al damunt. Això representa un valor molt alt atesa la mida de les molses. Moltes de les plantes que toleren l’enterrament són gramínies; entre les més conegudes hi ha els borrons (Ammophila breviligulata, A. arenaria), algunes espartines, com Spartina patens o S. alterniflora, els julls de platja (Agropyron), Uniola paniculata, Corynephorus canescens, Eragrostis pilosa i Festuca rubra. Totes aquestes espècies presenten respostes de diferents tipus, com per exemple un augment de la mida del rizoma i de l’àrea foliar, increment d’arrels i major densitat. Ammophila breviligulata sobreviu sota un gruix de sorra de fins a un metre, mentre que Eragrostis pilosa només el tolera d’uns quants centímetres.

També hi ha una sèrie d’herbes que no sols sobreviuen sota la sorra sinó que, tal com fan les gramínies precedents, encara creixen més bé. Entre elles hi ha les asteràcies Artemisia stellaria i Solidago sempervirens, que toleren més de 50 cm d’enterrament, la fabàcia Lathyrus japonica que en tolera més de 40 cm, mentre que altres espècies com el rave de mar (Cakile maritima), que és una brassicàcia, la barrella punxosa (Salsola kali), que és una quenopodiàcia, la també quenopodiàcia Atriplex laciniata o l’asteràcia Erigeron canadensis, només suporten ser enterrades uns quants centímetres. Espècies arbustives, com algunes escrofulàries (Scrophularia canina, S. frutescens) o la camarinya (Corema album) són comunes al parc nacional de Doñana, a la costa atlàntica andalusa, on habiten a les dunes mòbils. Altres espècies d’aquesta mateixa regió localitzades en els mateixos hàbitats són el lliri de mar (Pancratium maritimum), gasons com Armeria gaditana o A. pungens, la jónçara Cyperus schoenoides, la boraginàcia Echium gaditanum i la brassicàcia (o crucífera) Malcolmia littorea, entre altres.

A les zones tropicals també hi ha espècies que toleren la vida sota la sorra. Les seves formes de creixement són variades: hi ha gramínies (Uniola paniculata o Schizachyrium littorale), plantes herbàcies (diverses espècies de brassicàcies del gènere Cakile), reptants com ara el moniato de platja (Ipomoea pes-caprae) o la fabàcia Canavalia rosea, amb branques de fins a 30 m de llarg, mates com l’euforbiàcia Croton punctatus o la cesalpiniàcia Cassia [=Chamaecrista] chamaecristoides, i arbustos de 2 o 3 m d’alçada, com Suriana maritima, l’únic representant de la família de les surianàcies, i la poligonàcia Coccoloba uvifera. Així, doncs, les sorres mòbils són habitades per plantes amb formes de creixement ben diferents. La forma, l’índex de creixement i la supervivència d’aquestes plantes depenen de llur resposta a les condicions d’enterrament, i aquesta resposta, al seu torn, determina la mida, la forma i l’estabilitat de les dunes que es formen al voltant de les plantes.

Una duna embrionària inicia la seva formació quan comença a dipositar-se sorra al voltant d’una plàntula acabada d’establir, per exemple de la poàcia Agropyron junceiforme. La seva arrel primària s’estén ràpidament uns 10-15 cm cap allà on troba més humitat. Les primeres arrels laterals s’estenen horitzontalment prop de la superfície de la sorra i hi apareixen una sèrie de borrons petits. A partir d’aquests es produeixen rizomes que se separen de la planta progenitora fins a una distància d’uns 30 cm i que formen nous borrons. Aquest tipus de creixement pot continuar durant dues estacions, però amb el temps es produeixen rizomes més llargs, horitzontals, que estenen l’àrea que abasta la planta. A la tardor, els extrems del rizoma es giren cap amunt i queden preparats per a produir un nou grup de tiges a la primavera. Aquest creixement pot continuar quasi indefinidament, sempre que no hi hagi massa acumulació de sorra, ja que les tiges poden tornar a germinar a profunditats de fins a 23 cm. Quan l’enterrament és més profund, les tiges moren i els rizomes, en comptes d’estendre’s lateralment, creixen cap amunt fins a sobresortir de la superfície de la sorra, arran de la qual produeixen borrons altra vegada. Aquesta forma de creixement, anomenada simpodial, es pot mantenir amb enterraments de fins a 1,8 m.

Les raons per les quals l’enterrament estimula el creixement en aquestes plantes encara no es coneixen bé. Es pensa que la sorra acabada d’acumular els aporta humitat i nutrients, o que potser hi ha canvis en l’aeració del sòl, en el pH i en la microbiota; tot i així encara no s’ha identificat un mecanisme clar. L’estat de plàntula és el més vulnerable a l’enterrament, el qual constitueix una de les principals causes de mortalitat de les plàntules; però una altra causa important de mortalitat és la dessecació, ja que l’arrel ha de créixer prou de pressa per poder travessar els primers centímetres de sorra, els més calents i secs, per tal com és més ensota on trobarà les condicions adequades d’humitat i de temperatura.

La vegetació dels aiguals

Un altre grup interessant de plantes de les dunes són aquelles que s’estableixen a les fondalades humides i inundables. El factor determinant de la dinàmica d’aquests ambients és la profunditat oscil·lant de la capa freàtica. Quan romanen inundats permanentment, arriben a establir-s’hi plantes aquàtiques: a les zones temperades, per exemple Potamogeton (família de les potamogetonàcies), Zannichellia (família de les zanniquel·liàcies), Juncus (família de les juncàcies) i Glaux (família de les primulàcies); a les tropicals, més aviat Nymphaea (família de les nimfeàcies), Cyperus i Eleocharis (família de les ciperàcies) i Hydrocotyle (família de les apiàcies o umbel·líferes). També hi ha nombroses algues que troben ací les condicions adequades per a reproduir-se, fins a formar considerables gruixos. Entre la part més profunda de la fondalada i la seva perifèria s’estableix un gradient d’humitat en el qual les arrels passen de trobar-se en un medi inundat, amb manca d’oxigen, a trobar-se en una zona de sorra humida.

El marge forestal costaner

Més allunyades de l’agressió directa del ruixim d’aigua salada que impregna de salabror l’ambient litoral, apareixen algunes comunitats on predominen espècies llenyoses més aviat arbustives: l’avançada de la vegetació forestal del rerepaís.

A les costes del SE dels Estats Units, per exemple, és el “bajaquillo” o estepa dolça (Baccharis halimifolia) el primer dels arbustos que inicia aquesta colonització, juntament amb una altra asteràcia arbustiva, Iva imbricata, però aviat altres arbustos (de fet, en molts casos, més aviat petits arbres) com ara el “yaupón” (Ilex vomitoria), el ginebre de Virgínia (Juniperus virginiana), o els “bayberries” (Myrica) se’ls incorporen. Algunes espècies d’afinitats subtropicals, com ara el margalló Sabal palmetto o l’anomenat “devilwood” (Osmanthus americanus), assoleixen en aquesta mena de comunitats el límit septentrional de la seva àrea a latituds tan allunyades del tròpic com les costes de Carolina del Nord o fins i tot de Virgínia. Aquestes formacions arbustives constitueixen una mena de vorada que separa els boscos perennifolis o mixtos de les planes costaneres del SE de l’Amèrica del Nord de les àrees de rereduna i salobrar de la línia de costa.

A l’extrem meridional d’Àfrica, una mena de brolla força densa en la qual predominen els arbustos de fulla petita i coriàcia i amb branques espinescents fa el paper de transició entre dunes i “fynbos”. De vegades s’hi troben ja petits arbres del mateix “fynbos”, com l’arbre de ferro (Sideroxylon inerme), però hi predominen més aviat arbustos com l’oleàcia Olea exasperata, l’ebenàcia Euclea racemosa, l’anacardiàcia Rhus crenata i altres. A les zones amb una pluviositat per sota dels 450 mm anuals aquestes brolles són substituïdes per altres de semblants, però enriquides en plantes suculentes (Euphorbia, Aloe, Crassula, Zygophyllum, etc.).

A la costa nord-oriental del Brasil la vegetació arbustiva anomenada “restinga” colonitza les dunes. Se n’han distingit dues variants fonamentals: la “restinga de brezales” i la “restinga de mirtales”. La primera es caracteritza pel predomini de les ericàcies, com ara Leucothoe revoluta o Gaylussacia brasiliensis, i altres plantes de port similar als brucs; també s’hi troben la melastomatàcia Marcetia glazioviana, l’eriocaulàcia Paopalanthus polyanthus, i algunes cactàcies disperses (Cereus pitaya, Melocactus violaceus, etc.). La segona es caracteritza pel predomini de les mirtàcies, principalment dels gèneres Eugenia i Myrcia, que poden assolir el port de petits arbres; els acompanyen altres arbustos com la malpighiàcia Byrsonima sericea, les burseràcies Protium brasiliensis i P. icicariba o la poligonàcia Coccoloba uvifera, com també un gran nombre de bromeliàcies terrestres i, als llocs oberts, la petita palmera Diplothemium maritimum.

Els cocotars

Una altra palmera, el cocoter (Cocos nucifera), té un gran paper en la vegetació de platja d’una gran part de les costes del Pacífic tropical, encara que a algunes hagi arribat transportat pels humans. El cocoter és una palmera d’estípit llarg i vincladís, grisenc i gairebé llis, amb un plomall d’una trentena de fulles pinnatipartides de 5 a 6 m de llarg. A diferència d’altres palmeres, el cocoter és monoic, és a dir que si bé té els dos sexes separats en flors diferents, tots els peus tenen flors masculines i femenines i, en el cas del cocoter, sense separació de sexes en inflorescències distintes. El seu origen és discutit, però tot sembla indicar que és una planta originària de les costes d’Insulíndia o de Melanèsia, des d’on, pels seus propis mitjans o mercès als navegants que anaven poblant les illes del Pacífic, anà colonitzant la majoria de les platges entre els 20°N i els 20°S al Pacífic i a l’Índic abans d’estendre’s per conreu a les costes atlàntiques de les mateixes latituds i fins i tot enfilar-se per alguns vessants no gaire allunyats de mar, fins als 900 m d’altitud.

El seu fruit està adaptat a una disseminació a llargues distàncies per via marítima (pot germinar després d’haver-se mantingut en flotació en el mar 110 dies, període durant el qual pot recórrer més de 4 000 km) i molt probablement l’espècie ja era espontània en moltes illes de la regió indo-pacífica abans de l’arribada dels humans. Fins i tot sembla que, portat pels corrents o per navegants polinesis, el cocoter ja era cultivat a la costa pacífica de l’istme centramericà, des de l’actual Mèxic fins a Darien, a mitjan segle XVI; però ja Alphonse de Candolle feia notar que aquesta presència no podia ser gaire antiga a la regió, per tal com, altrament, ja s’hauria difós el seu conreu a les ribes del Carib abans de l’arribada dels europeus a l’Amèrica Central.

Els animals i el poblament faunístic

La fauna de les dunes és limitada, però pot presentar elements únics. Entre els grups predominants hi ha els insectes (himenòpters, coleòpters i dípters) i els vertebrats.

Entre els insectes de les dunes hi ha aquells que només es troben en àrees costaneres, espècies que toleren la salinitat però amb una distribució que no es restringeix únicament a les dunes, altres que es troben als sòls sorrencs excepte allí on són salins, els de distribució àmplia que no tenen preferències específiques i les formigues socials. La fauna de vertebrats de les dunes no és gaire rica. En general, la de la part frontal de les dunes, la que mira a la mar, una fauna diferent de la que pot trobar-se a les zones posteriors, més protegides. Les parts humides acullen una quantitat més gran d’organismes, però aquests han estat poc estudiats. La fauna de les dunes s’empobreix molt als climes àrids i en canvi augmenta considerablement en climes on la humitat és menys restrictiva.

Els invertebrats arenícoles

La platja és molt rica en invertebrats. Hi són representats la majoria dels tipus: platihelmints, nematodes, anèl·lids, rotífers, braquiòpodes, mol·luscs, tardígrads, artròpodes, equinoderms, etc. S’han arribat a enregistrar en diferents sistemes de dunes fins a 215 espècies d’himenòpters, fins a 43 d’abelles, fins a 30 de curculiònids, fins a 188 d’aranyes i fins a 368 d’altres artròpodes.

Tots aquests animals han d’adaptar-se a un substrat molt inestable i a una acció intensa de l’onatge. Moltes de les seves adaptacions responen a cicles de variació de les condicions ambientals. Les ones, com també la seva intensitat, són fenòmens cíclics, les marees responen a diferents cicles —diürns, lunars, estacionals—, i també hi ha cicles d’erosió i de deposició, d’acumulació de sorra, cicles de moviments d’aigua a través de la sorra, etc. I, per més que sembli contradictori, tots aquests cicles es produeixen en un medi molt canviant i poc predicible.

Els animals aquàtics de les platges formen una de les poques comunitats incapaces de modificar el seu entorn per fer-lo més avantatjós; més aviat han hagut d’adaptar-s’hi ells per poder sobreviure. Per això, aquests animals han de ser ràpids a soterrar-se, molt mòbils, hàbils per reorientar-se i per tornar a ocupar la posició que tenien abans de ser desplaçats. Els que viuen soterrats a la sorra han de ser capaços de lliscar entre els seus grans i per això tenen sovint formes allargades encara que, en general, tendeixen a migrar només amunt i avall de la columna de sorra. Tot i així, hi ha una gran quantitat d’organismes que s’han adaptat a aquestes condicions i que formen un conjunt ampli d’habitants de la sorra.

Els ocells de platja

Un dels grups d’animals més importants a les platges és el dels ocells, no sols per la magnitud de llurs poblacions, sinó també per la seva interacció amb la fauna d’invertebrats i peixos de la zona. Els ocells més comuns en ambients de platja pertanyen a l’ordre dels caradriformes, en el qual s’inclouen els corriols (família dels caràdrids), les garses de mar (hematopòdids), els tèrrits, pòlits i becadells (escolopàcids), i les gavines i xatracs (làrids); també hi tenen presència, encara que són menys freqüents, els ibis i bec-planers (tresquiornítids) i els agrons i martinets (ardèids). Els cormorans o corbs marins (falacrocòrids), finalment, més que a la platja, s’alimenten a la mar, al trencant de les ones.

Molts ocells de les platges són migradors. Formen un dels components més mòbils de la comunitat, ja que passen fàcilment d’una platja a una altra cercant aliment. S’ha calculat que els ocells poden arribar a capturar fins a un 44% de la producció anual d’invertebrats en una platja, tot i que la captura sol ser més intensa a les platges de zones temperades que a les tropicals. Al mateix temps, els ocells retornen a la platja gran quantitat de matèria orgànica en forma d’excrements, de plomes i els mateixos cadàvers, material que enriqueix no sols la platja, sinó també tot el sistema de dunes.

A les platges nien diferents espècies d’ocells. Per exemple, a Florida, entre l’abril i l’agost, s’han trobat nius d’onze espècies diferents, cada una de les quals ocupava les seves respectives zones d’acord amb la coberta vegetal. Així, el xatrac de les Antilles (Sterna antillarum), el de bec taronja (S. maxima) i el bec-llarg (S. sandvicensis), el “rayador” (Rynchops niger) i el corriol camanegre (Charadrius alexandrinus) prefereixen la sorra nua, sense gens de vegetació. En canvi, hi ha tres espècies que prefereixen niar en zones amb gramínies o altres plantes herbàcies, no gaire abundants: el corriol de bec gruixut o de Wilson (Charadrius wilsonia), la garsa de mar americana (Haematopus palliatus) i la gamba roja americana o “willet” (Catoptrophorus semipalmatus). Tres espècies més es decanten per niar en indrets amb alta densitat de vegetació herbàcia o arbustiva, de manera que els nius no quedin a la vista els uns dels altres: són la gavina vulgar americana (Larus atricilla), el curroc (Sterna nilotica) i el xatrac gros (S. caspia).

Els mamífers i els rèptils terrestres

Hi ha poques espècies de vertebrats endèmiques o amb l’hàbitat restringit a les dunes costaneres, en gran part a causa de la superfície tan petita que ocupen. Entre les espècies endèmiques de determinades àrees de dunes costaneres hi ha un cert nombre de micromamífers, entre els quals val la pena destacar dos rosegadors: el ratolí de platja Peromyscus pelionotus, endèmic de les dunes del SE dels Estats Units, i Microtus breweri, endèmic de l’illa de Muskeget, a l’estat nord-americà de Massachusetts. La població de la subspècie P. pelionotus trissyllepsis, que viu només a l’àrea compresa entre les badies de Perdido i Pensacola, al NW de Florida, quedà reduïda a 26 individus el 1979 com a conseqüència d’un huracà. La majoria de les espècies de vertebrats són compartides amb d’altres comunitats properes com ara els boscos, les selves o els camps de conreu.

Se sap molt poc de l’impacte que els mamífers tenen sobre les platges, en part perquè són animals nocturns. Les principals observacions s’han fet durant la predació d’ous de tortugues. Entre els animals que s’han observat en estudis fets en platges de l’Àfrica del Sud hi ha diferents espècies de mangosta, com ara Herpestes [= Galerella pulverulentus], la mangosta groga (Cynictis penicillata), o la mangosta d’aigua (Atilax paludinosus), i ocasionalment algun babuí chacma (Papio ursinus).

Una relació tròfica interessant estudiada a les dunes és la dels herbívors amb les plantes, especialment entre conills i gramínies. El baix contingut de nutrients del sistema no permet que s’estableixin cadenes tròfiques intenses. La majoria dels gramenets de dunes mostren senyals d’herbivorisme i els principals responsables en són els conills. La seva intensa activitat afecta de manera important la riquesa d’espècies vegetals del gramenet. Quan aquest es pastura massa o massa poc disminueix la diversitat florística, és a dir, el nombre d’espècies augmenta amb un nivell d’explotació mitjà. Quan no hi ha herbívors dominen les gramínies, com Festuca rubra, i les ciperàcies, com Carex arenaria, que desplacen les altres plantes herbàcies. L’herbivorisme afecta el sistema de diverses maneres: en primer lloc, es produeix una selecció de les espècies més apetitoses, que són les que sofreixen més danys; en segon lloc, la producció d’excrements, generalment al voltant dels caus, enriqueix el sòl; i en tercer lloc, l’excés de calcigada arriba a causar danys considerables. Això darrer es produeix sobretot amb la introducció de la ramaderia o de vegades fins i tot a causa del gran nombre d’individus, com succeí a l’illa de Walney, a les costes angleses de la mar d’Irlanda, amb les gavines.

Les tortugues marines

Pocs rèptils marins visiten les platges. Els més importants són les tortugues marines, per més que les seves visites siguin per períodes molt curts. Les platges constitueixen, en efecte, els seus únics indrets de nidació i, per tant, són fonamentals per a la preservació de les poques espècies de tortugues marines encara existents. Els seus ous són molt cercats pels mamífers, per alguns ocells i especialment per l’home, que les ha fet desaparèixer de moltes platges. Junt amb alguns escurçons i iguanes, són els únics rèptils adaptats a l’ambient aquàtic. Es distribueixen sobretot a les zones tropicals i subtropicals, algunes a totes les mars i d’altres, com la tortuga verda del Pacífic oriental Chelonia agassizii, en zones més restringides. Totes elles depenen de la terra ferma durant el període de reproducció. Realitzen grans migracions, sortint dels ambients oceànics on creixen i s’alimenten fins arribar a les platges on excaven clots de fins a un metre de profunditat per damunt del límit superior de la zona de marea alta per dipositar-hi nombrosos ous. Si el niu queda per sota de la línia de marea alta es poden arribar a perdre tots els ous. Es desconeixen les raons per les quals escullen una platja determinada mentre, per exemple, la platja veïna, aparentment igual, no és visitada per cap femella.

En general, les femelles arriben a la platja de nit, excaven un forat, ponen els ous, tornen a reblir el forat i tornen cap a mar. Al voltant d’un 70% dels ous eclosionen i les petites tortugues es dirigeixen immediatament cap a la mar. En aquest moment, però, són presa fàcil d’alguns ocells com ara les gavines. El seguiment de tortugues marcades ha mostrat que una femella pot pondre ous més d’un cop al llarg de la mateixa estació, i després deixar de fer-ho durant dos o tres anys. Curiosament les mateixes femelles tornen a la mateixa platja una vegada i una altra.

Els manglars

A les costes tropicals i subtropicals, en llocs arrecerats i amb aigües poc profundes i tranquil·les com ara badies, estuaris, llacunes litorals i deltes fluvials, allí on arriba l’aigua salada, apareixen els manglars. El seu aspecte és variable, però en general formen boscos d’uns 5 a 20 m d’alçada, que, quan són ben constituïts, resulten densos i impenetreables, foscos i curulls d’arrels aèries, i difícils de transitar, si hom no recorre a la intricada xarxa de canals naturals de desguàs. El manglar constitueix una veritable frontera entre el medi terrestre i l’aquàtic. Hi ha una gran varietat d’hàbitats i es calcula que més de tres mil espècies, la majoria animals, viuen en els diversos manglars del món. La diversitat més gran d’espècies es troba a la regió indomalaia i a Papua Nova Guinea.

En un medi tan hostil a la flora terrestre, les plantes han d’estar adaptades als canvis constants de salinitat (entre 0 i 46‰), a les altes temperatures (entre 20 i 30°C), a l’escassetat d’oxigen a les arrels, a la inundació permanent d’una part dels òrgans vegetatius, i als problemes de la reproducció i la disseminació. És per tot això que, les plantes presenten una sèrie d’adaptacions, començant per les arrels xanca del mangle roig (Rhizophora), que donen a l’arbre prou alçada per a mantenir les seves fulles fora de l’aigua durant els períodes de marea alta i li proporcionen, a més, un ancoratge millor damunt dels sòls llimosos. Una altra de les adaptacions més fascinants de les espècies pioneres, les de primera línia de costa i, per tant, més adaptades a la salinitat, és que són “vivípares”, de manera que les plàntules inicien el seu desenvolupament abans de desprendre’s de l’arbre: el mateix mangle roig n’és un bon exemple. Això els permet créixer en un medi de salinitat elevada i anar avançant, mentre la profunditat ho permeti, aigua endins, utilitzant les seves arrels xanca com a suport fins a arribar a formar una autèntica jungla d’arrels.

La mescla d’aigua dolça i salada, juntament amb la riquesa de nutrients i les condicions especials de protecció, fa que els manglars es trobin entre els sistemes més productius del món. A més, les arrels dels mangles, que formen un intricat sistema interconnectat, proporcionen sopluig i suport a múltiples espècies animals. La gran riquesa d’aquest ecosistema és deguda, en bona mesura, al fet de trobar-se justament en una cruïlla entre la mar i la terra i de rebre, per tant, fluxos energètics i nutrients de totes dues. Però el manglar no tan sols rep nutrients, sinó que exporta una gran part de la seva producció cap als escosistemes marins i terrestres adjacents, especialment en forma de pluja de fulles, les quals proporcionen un detritus orgànic que és colonitzat per diferents organismes. D’aquesta manera, comença una cadena tròfica que s’acaba en els grans peixos predadors o en els ocells piscívors.

Els factors físics

Els factors físics que determinen la dinàmica del manglar són el nivell de la inundació, la salinitat, el drenatge i la composició del sòl.

El grau d’inundació

El grau d’inundació és un factor especialment important durant l’etapa d’establiment de les plàntules dels manglars. El grau d’inundació, entès com el període durant el qual la comunitat no roman negada, és fonamental per a la distribució local d’espècies. L’espècie més tolerant a la inundació és el mangle roig (Rhizophora mangle), fins al punt que a diferents indrets del Carib i a Florida se n’ha vist exemplars que romanien negats tot l’any. El mangle negre (Avicennia germinans i altres congèneres), en canvi, requereix períodes d’entre 10 i 110 dies consecutius sense inundació, mentre que al mangle blanc (Laguncularia racemosa i altres congèneres) els cal quasi mig any.

La composició del substrat

La inundació dels sòls comporta canvis importants en el sistema, en diferents aspectes: el contingut d’oxigen disminueix perquè la seva difusió és més lenta, la solubilitat de l’oxigen a l’aigua és baixa i disminueix l’activitat dels microorganismes. Paral·lelament, sembla haver-hi una acumulació d’elements tòxics a causa de la reducció del ferro i el manganès. Tot això afecta els nivells fotosintetitzadors i els processos osmòtics de l’arbre, i fa que hi hagi menys acumulació de biomassa o que el creixement sigui menor.

En alguns manglars poden trobar-se les anomenades “cat-clays” (argiles de gat) o sòls de sulfats àcids. Es tracta de sòls en els quals, com a resultat de l’edafogènesi, es produeix, s’ha produït o es produirà àcid sulfúric en quantitats que afectaran moltes de les seves característiques. Els sòls de sulfats àcids potencials són fangs immadurs amb un pH comprès entre 7 i 8. En absència de drenatge s’hi poden produir sulfurs, principalment pirita (Fe2), que s’origina per reducció bacteriològica dels sulfats que conté l’aigua marina a sofre i a sulfurs. El ferro és subministrat pels productes d’erosió dels sòls ferruginosos, que es dipositen a les planes costaneres. Aquests processos de reducció només poden ocórrer en presència de quantitats suficients de matèria orgànica i en un medi reductor com el que proporcionen les condicions d’inundació dels manglars.

La capacitat de drenatge

La capacitat de drenatge del sòl depèn de la proporció entre les fraccions de sorra, argila i llim. Això depèn de les condicions locals del sòl on es desenvolupà el manglar. Pot servir d’exemple el cas de dos manglars de l’illa de Jamaica on el tant per cent de sorra grossa assolia valors d’entre l’1,7 i el 17,3% en un cas, i d’entre el 30,5 i el 93,7% en l’altre; el d’argila era respectivament d’entre un 9 i un 54,7% i d’entre un 0 i un 1,4%; i el de llim era entre el 5,1 i el 44,9% en el primer cas i entre el 0,03 i l’1,85% en el segon.

El grau de salinitat

Un altre factor important és la salinitat. Hi ha diverses espècies que han desenvolupat la capacitat de desfer-se de l’excés de sal. Aquestes espècies creixen sense dificultats a diferents graus de salinitat, i fins i tot arriben a tolerar el contacte directe amb l’aigua de mar. Les zones tropicals on creixen els manglars presenten elevats índexs d’evaporació, i durant els períodes d’exposició continuada, aquests nivells fan que es redueixi considerablement la humitat del sòl i que, en conseqüència, s’incrementi la salinitat.

Els organismes dels manglars

Els manglars són comunitats pròpies dels tròpics i subtròpics de tots els continents, encara que algunes de les espècies més tolerants, com Avicennia germinans, un dels anomenats mangles negres, arriben a habitar en zones temperades, com per exemple al sud de l’estat nord-americà de Califòrnia. El nombre més elevat d’espècies es localitza a l’Àsia sud-oriental, a l’Índia i a les illes del Pacífic, mentre que els manglars americans són els més pobres d’espècies.

Els mangles i les plantes associades

El terme mangle s’aplica a diverses espècies de plantes llenyoses (arbres que van des dels 4 o 6 m d’alçària fins als 30 o 35, i més i tot) que pertanyen a famílies molt diferents, però que comparteixen hàbits similars de creixement, com també d’adaptació a la salinitat, a la inundació, i també la capacitat d’establir-se en àrees molt dinàmiques geomorfològicament parlant. Per això, tot i que hi ha diferències entre les espècies d’aquestes comunitats als diferents continents, totes es reconeixen com a mangles. Són habitants comuns de les llacunes costaneres i dels estuaris i en ocasions remunten riu amunt per la riba i penetren uns quants quilòmetres terra endins. No solen trobar-se a les platges, exposats directament a la mar oberta.

Els mangles estan adaptats a les condicions d’inundació, i per això han desenvolupat estructures que els permeten de mantenir funcions fisiològiques com ara la nutrició i la respiració en els ambients tan particulars en què prosperen. Així, totes les espècies de mangle han produït arrels especials que els permeten respirar en inundació, bé que aquestes arrels aèries han de romandre exposades a l’atmosfera un mínim de temps. Cada mena de mangle ha desenvolupat una via diferent per a solucionar aquest problema, de manera que hi ha arrels respiratòries adventícies, que pengen de les parts aèries, i arrels respiratòries que emergeixen de les arrels subterrànies, que reben el nom de pneumatòfors.

Els pneumatòfors foren identificats per primera vegada el 1660, tot i que no fou fins el 1955 que es comprovà experimentalment quina era la seva funció. Aquestes estructures són típiques dels individus que creixen en condicions d’inundació, i a l’extrem presenten un engruiximent del teixit de ventilació (aerènquima) que els fa responsables de l’intercanvi gasós. L’obertura de les lenticel·les és tan petita que només són permeables a l’aire, no a l’aigua. L’oxigen que penetra fins als espais intercel·lulars s’usa quan les arrels estan totalment submergides. Això produeix una certa tensió a causa de la fuita del CO2, que ràpidament es dissol a l’aigua. Aquesta pressió s’equilibra mitjançant l’absorció d’oxigen tan aviat com les arrels emergeixen a la marea baixa. Per tant, les marees produeixen un recanvi del contingut d’oxigen en aquestes estructures. Quan les lenticel·les de les arrels aèries queden submergides, disminueixen les concentracions d’oxigen a la planta. Si aquestes condicions perduren, es produeix una falta d’oxigen i pot esdevenir-se la mort del mangle.

Hi ha bàsicament dos tipus de pneumatòfors. El primer, que respon al model descrit, té un creixement longitudinal i radial determinat, com per exemple, les arrels senzilles amb forma de llapis que presenta Avicennia; en un segon tipus, les arrels tenen un creixement continu que adquireix una forma més aviat cònica, com és el cas de les espècies de Sonneratia, que poden arribar fins als 2 m d’alçada. Moltes vegades una arrel individual pot travessar més d’un ambient: això s’esdevé quan l’arrel presenta bocins a l’aire i al sòl.

Tots els mangles són espècies halòfiles però utilitzen diferents estratègies per contrarestar la salinitat i la inundació. Així, per començar, les fulles d’Avicennia tenen glàndules eficients que els permeten eliminar els nuclis de sal de la saba mentre les pluges s’encarreguen de rentar la sal de les fulles. La concentració de la solució excretada és més alta que la de l’aigua de mar; és formada per un 90‰ de clorur de sodi i fins a un 4‰ de clorur de potassi, proporció sensiblement semblant a la de l’aigua de la mar. Les espècies del gènere Rhizophora, en canvi, excreten la sal de la saba mantenint una pressió hidrostàtica negativa al xilema mercès a la creació d’una pressió osmòtica anormalment alta a les cèl·lules de les fulles. Les arrels funcionen com un gran filtre permeable a l’aigua i quasi impermeable a les sals de l’aigua marina. Mitjançant aquest mecanisme, supera les pressions relativament altes que es generen quan penetra l’aigua de mar. En ocasions s’ha vist com fluïa aigua dolça de plantes danyades quan encara eren submergides per la marea.

El nombre d’espècies de mangle és molt elevat. Les més característiques són les de mangle roig (Rhizophora mangle, R. harrisonii, R. mucronata i altres rizoforàcies dels gèneres Bruguiera i Ceriops), i les del gènere de combretàcies Lumnitzera, que són les que tenen les arrels xanques més conspícues, amb arrels adventícies respiratòries que n’ixen, espècies capaces de colonitzar els substrats més inestables; les de mangle negre (Avicennia germinans A. marina i altres verbenàcies, i Sonneratia alba i altres sonneratiàcies), espècies amb pneumatòfors típics, capaces de viure en substrats mitjanament estables; les de mangle blanc (Laguncularia racemosa, Conocarpus erectus i altres combretàcies i Carapa [=Xylocarpus obovata i altres meliàcies), amb sistemes d’ancoratge purament subterrani, necessitades de substrats llimosos força estables; i les de mangle de contrafort (Pelliciera rhizophorae, que és una teàcia, i Mora megistosperma, una cesalpiniàcia), caracteritzades pels seus troncs robusts proveïts de grans contraforts a la rabassa, pròpies de substrats ja molt estables.

El mangle roig típic (Rhizophora mangle) s’estén per les costes tropicals d’Amèrica, per l’Àfrica occidental i per les illes del Pacífic. Creix en condicions molt variables pel que fa al grau d’inundació, la salinitat i el substrat però, tot i així, prefereix sòls llimosos protegits de l’atac directe de la mar (per més que, sovint, és l’espècie que s’estableix més a prop d’aquesta), amb entrades d’aigua dolça i precipitació abundant. Arriba a atènyer els 50 m d’alçada, malgrat que també hi ha mangles rojos nans d’un metre d’alçada, com els de la península de Yucatán, a Mèxic. Les llavors germinen quan són a la planta mare i es dispersen en estat de plàntula, després d’haver crescut al llarg d’un període d’entre 3 i 6 mesos. Per això mateix es considera una de les poques plantes vivípares existents. L’arbre adult disposa d’un sistema d’arrels aèries que emergeixen perpendicularment al tronc i que s’arquegen per a tornar a soterrar-se, conegudes com a arrels fúlcries o de xanca. Aquestes arrels tenen diverses funcions, principalment penetrar a la superfície del sòl i produir una gran quantitat de radicel·les que els permetin de captar nutrients, realitzar l’intercanvi gasós quan el sòl és inundat a través d’un sistema de lenticel·les i d’un teixit esponjós, ple d’aire, l’aerènquima, i ajudar a ancorar l’arbre en un sòl poc estable. Aquesta espècie s’ha utilitzat molt com a combustible i per a l’obtenció de tanins per a adobar les pells.

El mangle blanc típic (Laguncularia racemosa) és un element comú als manglars d’Amèrica i d’Àfrica. Creix en diferents condicions i forma poblacions grans, juntament amb el mangle negre, al límit menys inundat del manglar, en indrets més protegits terra endins, en diversos tipus de sòls sorrencs, llimosos o argilosos, i en aigües salines o salabroses. Arriba fins als 25 m d’alçada. S’assembla molt al mangle negre i les seves fulles només es diferencien de les d’aquest perquè tenen un parell de glàndules a la base del limbe. Pot excretar la sal a través de les fulles: moltes vegades es poden observar sobre les fulles partícules de sal de color blanc que contrasten amb la superfície verda i brillant. El fruit és petit i oval i la “viviparitat” és poc freqüent. Generalment, la llavor cau i als pocs dies surt l’arrel. Les plàntules suren als corrents marins, on romanen vives només unes poques setmanes. S’estableixen en zones poc inundades. Tenen un sistema radicular superficial, gran, amb arrels horitzontals molt esteses, de les quals sorgeixen pneumatòfors molt petits. Quan es tala un manglar, aquesta espècie és una de les primeres que torna a colonitzar l’indret.

El mangle negre típic (Avicennia germinans) és una espècie àmpliament distribuïda per les costes del continent americà. Suporta condicions d’inundació, però és més freqüent veure-la als límits de terra endins del manglar. La seva distribució es veu afectada per la microtopografia i els canvis que aquesta introdueix en la salinitat i en la durada i el nivell de la inundació. Tolera els sòls més sorrencs. Es troba associat al mangle blanc o bé com a única espècie formant extenses comunitats. Arriba fins als 35 m d’alçada. Les fulles, com les del mangle blanc, també són capaces d’excretar sal. El fruit és petit (2 cm) i el·líptic. També se’l podria considerar com una espècie vivípara. Les plàntules suren i a les tres setmanes apareixen les primeres arrels. Només s’estableixen en àrees lliures d’inundació a la marea baixa. El sistema radicular és superficial, amb pneumatòfors que es desenvolupen a partir de les arrels horitzontals. Aquestes estructures arriben a densitats altíssimes (s’han arribat a comptar 672 pneumatòfors per metre quadrat), per bé que aquestes xifres són molt variables. La seva mida augmenta amb el grau d’inundació. El sistema radicular d’aquesta espècie pot arribar a representar fins el 65% del teixit de la planta. L’alt índex de formació d’arrels que impliquen aquests valors permet que aquesta espècie s’estableixi ràpidament a les costes on hi ha un índex de sedimentació alt. La seva fusta s’utilitza molt com a combustible i per a l’elaboració de pals indicadors, marcs, etc. Sovint es tala per sembrar arròs i d’altres conreus que suportin condicions d’inundació.

Hi ha altres espècies que, per extensió, també són considerades mangles (o, si més no, arbres de manglar), com Crenea patentinervis, que és una litràcia, Tabebuia palustris, que és una bignoniàcia, Hibiscus tiliaceus, que és una malvàcia, etc. Fins i tot hi ha palmeres halòfiles, com el naidí (Euterpe cuatrecasana), pròpia dels manglars americans i capaç d’emetre arrels adventícies i pneumatòfors, o com el calalo (Phoenix reclinata) dels manglars africans. Entre les plantes herbàcies cal destacar Acrostichum aureum, una falguera de gran port (fins a 2 m) present a molts manglars d’arreu del món.

Altrament, a les terres planes arran dels manglars hi ha altres boscos inundables formats per espècies diferents que, o bé toleren menys la salinitat que els manglars, com és el cas de la “manzanita” (Hippomane mancinella), o bé només habiten en zones negades per aigua dolça, com és el cas del “cayur” (Annona glabra). S’anomenen selves inundables perquè tenen una estructura complexa, amb un estrat arbori fet de moltes espècies i amb una gran abundància d’enfiladisses i lianes.

La fauna

Les arrels dels mangles serveixen de substrat a diferents espècies d’animals sèssils i, sobretot, filtradors com ara ostres (Crassostrea), esponges, tunicats (Ecteinascidia turbinata), etc. D’altra banda, les llacunes, els rabeigs i les canals formats pel manglar són utilitzats per diverses espècies que completen cicles biològics en aquests ambients. Llagostins (Penaeus) i altres crustacis, mol·luscs, i diverses espècies de peixos residents, migradors o estacionals, entre els quals un gran nombre de predadors, com el “tarpón” (Megalops atlantica), el “pargo” (Lutjanus griseus) i l’espet (Sphyraena), troben en aquestes aigües la protecció i les condicions estables que afavoreixen el creixement de les seves cries. La importància del manglar no rau només en la seva peculiar flora i fauna, sinó també en el seu gran interès pesquer: nombroses poblacions locals es beneficien de la captura de peixos, crustacis i mol·luscs.

La vegetació dels manglars presenta una zonació típica en la qual dominen diferents espècies d’acord amb la tolerància a la salinitat, el tipus de sòl, el drenatge i la profunditat de les aigües. La fauna, com és d’esperar, segueix un patró similar. Així doncs, la zona més externa, les llacunes i els estuaris, allí on l’efecte de la marea evita l’estancament i l’augment excessiu de la temperatura de l’aigua, constitueix una àrea important de refugi per a les postlarves de mol·luscs i crustacis i, sobretot, per als alevins dels peixos (més de 400 espècies), fonamentalment clupèids (Brevoortia), engràulids (Anchoa), esciènids (Bairdiella i Cynoscion), àrids (Arius), centropòmids (Centropomus) i d’altres. Però també és un hàbitat temporal per a diversos migradors estacionals que cerquen aliment en aquestes aigües productives, com mugílids (Mugil), esciènids (Kuhlia), clupèids (Ethmalosa), serrànids, belònids i espàrids, entre d’altres. A la zona interior, les condicions físiques i químiques es tornen més extremes i les maresmes que s’hi formen són ocupades per diferents espècies de petits peixos, d’origen dulciaqüícola i marí, tals com ciprinodòntids, pecílids, tilàpies, gòbids, blènnids i saltadors del fang (Periophthalmus i Boleophthalmus), i anabàntids saltadors (Anabas scandens). Així mateix, abunden en àrees fangoses els crustacis com el cranc violinista (Uca) i altres organismes.

Aquesta vocació amfíbia del manglar s’estén també a una gran part dels seus elements faunístics. Així, enfilant-se damunt de les arrels, per sobre del nivell de l’aigua, s’hi troben crancs (Grapsus, Aratus i altres), cargols (per exemple Littorina) i també peixos saltadors (Periophthalmus). Potser el que sorprèn més és veure aquests saltadors del fang reptar per les arrels i quedar-se molt de temps fora de l’aigua; això és possible perquè tenen diverses adaptacions a la vida terrestre, com uns ulls prominents situats a la part superior del cap i amb un cristal·lí adaptat a la visió aèria, i un sistema de respiració cutània que els permet obtenir part de l’oxigen a través de la pell i independitzar-se temporalment del medi aquàtic.

El cas dels manglars americans

Per poder exemplificar com és i com funciona un manglar, prendrem l’exemple dels manglars americans. En altres continents varien les espècies, però en cada cas es retroben les mateixes funcions, ja que totes elles són adaptades a les peculiars condicions de vida del manglar.

Els arbres del manglar

Els mangles americans més coneguts i més àmpliament distribuïts són el mangle roig (Rhizophora mangle), el mangle negre (Avicennia germinans) i el mangle blanc (Laguncularia racemosa), però encara que aquestes siguin, de molt, les espècies dominants, el sistema del manglar no és pas homogeni ni florísticament pobre. Per exemple, els manglars de les costes centre i sud-americanes del Pacífic tropical mostren altres espècies arbòries característiques, com la malvàcia Pavonia rhizophorae, la rizoforàcia Rhizophora racemosa, la cesalpiniàcia Mora oleifera o la verbenàcia Avicennia bicolor. Aquestes zones sofriren canvis climàtics menys dràstics que les costes atlàntiques de latitud equivalent i mantingueren les seves condicions d’humitat durant el període Miocè-Pliocè, època durant la qual el clima es tornà més fred i sec. El manteniment de condicions favorables, juntament amb la formació de l’istme centramericà, va fer que es diferenciessin les flores dels manglars de totes dues costes, amb un cert empobriment dels de les costes de l’est de l’Amèrica Central i del Carib, de les quals desaparegueren elements que s’han conservat a la costa pacífica.

La salinitat i la zonació

Les condicions de salinitat del sòl i la pluviositat defineixen la presència d’algunes espècies acompanyants. Així, l’amaril·lidàcia Hymenocallis littoralis es troba en sòls amb baixa quantitat de sals, mentre que l’arbust Clerodendrum pittieri, de la família de les verbenàcies, apareix quan augmenta la salinitat. Els manglars de zones més plujoses solen ser més rics d’espècies que no pas els de les zones més seques.

És freqüent trobar que els manglars presenten una zonació d’espècies de mar a terra; així, el mangle roig (Rhizophora mangle) s’estableix més a prop de la mar, on les condicions són més salines i hi ha més inundació, mentre que el mangle negre (Avicennia germinans) ho fa més terra endins. S’han donat moltes explicacions per a aquest fenomen, que cal dir que no sempre es dóna. Aquesta successió probablement es deu a tot un conjunt de causes diferents. D’una banda, al llarg de la successió una espècie o un conjunt d’espècies desplaça i ocupa l’espai de la seva antecessora; de l’altra, la mateixa dinàmica dels rius, de les surgències i de les entrades de mar que alimenten les llacunes i els estuaris crea hàbitats més favorables per a una o altra espècie; també són les necessitats fisiològiques de les espècies les responsables de la zonació, i encara, la dispersió dels propàguls, que canvia segons la forma i la mida respectiva i la capacitat per surar i ser tranportats per les marees que en resulta.

La fauna

Des del punt de vista faunístic s’ha reconegut àmpliament la importància dels manglars com a zones de nidificació dels ocells i de producció de mol·luscs i de peixos. En canvi, es coneix poc la fauna pròpia del sistema i les diferències que hi ha entre els diversos tipus de manglars. Tot i així, a grans trets, es pot considerar que els manglars ofereixen a la fauna sis conjunts bàsics d’hàbitats.

En primer lloc, el dosser dels arbres, que constitueix un ambient essencialment terrestre ocupat per animals que també habiten als boscos propers, i que inclou nombrosos ocells, simis i insectes, a més de mosquits (culícids) i “jejenes” (ceratopogònids que viuen al fang quan són larves, mentre que els adults fan eixams a flor de terra). En segon lloc, els clots o les escletxes de les branques en els quals s’acumula l’aigua i creixen les larves d’alguns insectes. En tercer lloc, la superfície del sòl, sobre la qual habiten peixos com els del gènere Periophthalmus, ermitans i alguns mol·luscs. En el subsòl hi ha cargols, percebes, ostres, crancs (principalment dels gèneres Helice, Ilea, Sesarma), etc. Finalment, hi ha les basses permanents i semipermanents, on creixen les larves de mosquits, de “jejenes” i d’altres insectes, i les llacunes, els rabeigs i els canals poc o molt permanents, que són utilitzats per animals molt diversos per a completar els seus cicles biològics en aquests ambients. També habiten en aquestes aigües meduses, cocodrils (Caiman crocodylus, Crocodylus acutus) i manatins (Trichechus). Als manglars, igual com succeeix a les dunes costaneres, la major part de la fauna no és específica dels manglars mateixos, sinó que també habita altres comunitats terrestres o aquàtiques adjacents; aquí, però, els animals troben aliment i refugi i per això la fauna hi és abundant. Cal afegir que entremig de les arrels es manté una enorme quantitat d’algues i de molt diversos invertebrats. Les arrels dels manglars serveixen de substrat a diferents animals sèssils i, sobretot, filtradors, com ara nombrosos briozous, mol·luscs, esponges, crustacis, etc. Com a exemple d’aquests organismes sèssils sobre les arrels es poden esmentar els “ostiones” (Crassostrea colombica i altres del mateix gènere o de gèneres afins), l’esponja de foc (Tedania ignis) i diversos ascidis. Aquests organismes serveixen d’aliment a mol·luscs depredadors, com ara els cargols dels gèneres Mitra, Thais, Chicoreus, etc. Algunes de les espècies animals del manglar tenen interès econòmic. Per exemple, al golf de Nicoya, al litoral pacífic de Costa Rica, s’extreuen cada any 8 milions del bivalve anomenat a l’Amèrica Central “piangua” (Anadara tuberculosa) i a les costes d’El Salvador se n’arriben a extreure 6 milions. La captura de crustacis també és important, i inclou principalment crancs com la “jaiba” o cranc blau (Callinectes toxotes) o el “juey” (Cardisoma crassum) i diverses espècies de llagostins i de gambetes. La carcinicultura, principalment pel que fa als llagostins del gènere Penaeus, en zones de manglars rep cada cop més atenció.

El manglar també constitueix una zona de producció i creixement de larves que més endavant passen a formar part de la fauna de la plataforma continental adjacent. Hi viuen peixos d’importància comercial, les larves dels quals, troben refugi i aliment en aquestes zones. Entre els principals, hi ha els “pargos”, “snappers” o pagres vermells (Lutjanus), llísseres (Mugil curema), “mojarra” (Eucinostomus gracilis), etc.

Alguns dels ocells que nien i troben aliment en aquests ambients del tròpic americà són els pelicans Pelecanus erythrorhynchos i P. occidentalis, les baldrigues Puffinus griseus i P. opistomelas, diverses espècies de martinets (Egretta), l’esplugabous (Bubulcus ibis), martinets de nit (Nycticorax), ànecs del gènere Anas, diverses espècies de corriols (Charadrius) i de xatracs (Sterna), el becplaner americà anomenat “garza paleta” (Ajaia ajaia), el tàntal americà (Mycteria americana) o el “corocoro castaño” o ibis fosc (Plegadis chihi). Una de les espècies que més crida l’atenció, amb poblacions importants al nord de Yucatán, a les Bahames i a Florida, és el flamenc (Phoenicopterus ruber). Entre els habitants més constants del manglar solen haver-hi diverses espècies del grup dels agrons i martinets. En climes àrids, els manglars i les àrees inundades que s’hi associen constitueixen ambients molt importants tant per als ocells residents com per als migradors. Es tracta de les úniques comunitats vegetals que mantenen un fullam verd tot l’any i que, per tant, ofereixen ombra, humitat i protecció per a la fauna.

Entre els visitants més assidus d’aquests manglars també hi ha diversos mamífers, com l’opòssum Didelphis virginiana, rats-penats de gèneres molt diversos —entre ells alguns dels gèneres Pternotus i Glossophaga, i especialment el rat-penat pescaire (Noctilio leporinus)— les rates arrosseres (Oryzomys melanotis i O. palustris), la guineu grisa (Urocyon cinereoargenteus), el coiot (Canis latrans), el coatí o “pizote” (Nasua nasua), l’ós rentador (Procyon lotor), la mofeta ratllada (Mephitis macroura), diverses espècies de felins del gènere Felis, el pècari de collar (Tayassu tajacu), el cérvol de cua blanca (Odocoileus virginianus), etc. Tot i que els simis, les llúdrigues i els manatins també foren visitants freqüents dels manglars, avui dia ja quasi han desaparegut. Les ribes dels canals són àrees preferides per diverses espècies de cocodrils i iguanes (Iguana iguana, Basiliscus galleritus). Malgrat que els rèptils i els amfibis no són gaire abundants, encara es troben alguns escurçons, granotes i tortugues. Estudis més detallats possiblement acabaran demostrant que, en termes de fauna, aquests manglars són comunitats amb nombroses espècies.

Els tipus i la distribució dels manglars

La distribució dels manglars és determinada per la temperatura i, més específicament, per la presència de gelades. És la freqüència d’aquestes baixes temperatures la que estableix els límits de llur distribució. Les espècies amb arrels de xanques són menys tolerants a les baixes temperatures que no pas les que presenten pneumatòfors, raó per la qual aquestes són més restringides als tròpics. Però la seva distribució detallada depèn, a més, del substrat i de l’onatge. L’onatge afecta els mangles quan són plàntules i també en estat adult, raó per la qual només se’n troben a les costes de molt baixa energia. Creixen sobre molt diversos tipus de sediments, inclosa la sorra calcària derivada dels esculls de corall; el màxim desenvolupament, però, l’adquireixen sobre sediments fins, rics de matèria orgànica, com els que es troben als estuaris i els deltes dels rius.

Nipes (Nypa fruticans) i espècies predominants als manglars del Nou Món i del Vell Món (Colòmbia i Madagascar, respectivament. Solament dues espècies de la relació, la falguera Acrostichum aureum i la malvàcia arbustiva Hibiscus tiliaceus, cap de les quals no és òbviament un mangle, són compartides pels manglars del Nou i del Vell Món. En tots els altres casos es posa de manifest el divorci florístic dels dos grans àmbits del manglar, en cadascun dels quals es fan presents espècies, i àdhuc famílies, ben distintes. Les nipa, altrament, viuen en petites cales arrecerades on no arriba a fer-se el manglar, a les illes de la Sonda (la il·lustració correspon a un estuari de barawak, Borneo), al golf de Bengala i a Austràlia, sobre substrats fangosos. Sembla que les oscil·lacions de la marea, que submergeixen parcialment les fulles, condicionen la germinació de les granes, però no pas la vida de la planta. Les nipa, de fet, constitueixen un grup singular de palmeres, presents al registre fòssil de fa 100 milions d’anys, molt apreciat pels natius: les fulles són emprades per a fer sostres i tanques, de la saba fermentada se’n fa un licor alcohòlic, i els fruits immaturs són comestibles.

Editrònica, a partir de Prahl, 1990

Els manglars canvien molt tant pel que fa a les seves característiques estructurals com pel que fa a les funcionals. El desenvolupament estructural més important es presenta en els manglars riberencs a causa del flux d’aigua, de les entrades importants de nutrients i de la baixa salinitat (menys del 10‰). Són els que produeixen més quantitat de fullaraca (13 tones/ha/any) i, per tant, una precipitació més gran de matèria orgànica a les aigües adjacents. Es troben principalment a les ribes dels estuaris, dels rius i de les llacunes costaneres. Per contra, els manglars costaners creixen als litorals marins protegits o a les illes que arriben a ser escombrades per la mar. Es desenvolupen en ambients d’alta salinitat, propers als nivells de la mar, i que reben entrades de nutrients menors a les del cas anterior. Les marees són molt més importants que els rius i els altres cursos d’aigua dolça. La producció de fullaraca és d’aproximadament 9 tones/ha/any. Es poden establir en ambients de baixa humitat i, en ocasions, darrere seu es troben algunes llacunes hipersalines o vegetació xerofítica. Finalment, els manglars de conca s’estableixen en depressions més terra endins, però encara afectades per l’aigua marina. Els escorriments d’aigua solen ser estacionals, de drenatge lent. Només el flux de les marees més altes arriba a penetrar en aquestes conques. Així, per a desenvolupar-se adequadament, necessiten l’entrada d’aigua de pluja o d’escorriments. Són els de menor producció de fullaraca (7 tones/ha/any).

Sovint es parla de dues menes de manglars, segons la combinació d’espècies de la comunitat. La primera és l’anomenat manglar del Nou Món, que es troba a totes dues costes de l’Amèrica tropical i subtropical i a la costa occidental d’Àfrica; l’altra, es localitza a la costa oriental d’Àfrica i a la regió Indo-pacífica, i és anomenat manglar del Vell Món. En tot cas, aquestes comunitats forestals inundables prosperen a les zones baixes, entre els nivells alt i baix de les marees, principalment a les regions on la precipitació és alta. Quan les precipitacions superen els 2 000 mm l’any, els manglars poden arribar a assolir alçades de fins a 35 m. També es troben, però menys freqüentment i no tan desenvolupats, en algunes zones àrides d’Àsia i d’Àfrica.

Les pertorbacions naturals i la dinàmica constructiva

Sovint, els manglars sofreixen alteracions a causa d’alguns factors de la dinàmica ambiental. L’alta salinitat és freqüent en condicions de dèficit d’aigua, i en aquests casos els mangles es concentren en files estretes al voltant dels cossos d’aigua. A la zona del Carib aquestes superfícies hipersalines es desenvolupen quan la precipitació és menor de 1 300 mm/any. La coberta de mangles és inestable, ja que la superfície que cobreixen és fluctuant i passa per períodes d’expansió (després de tempestes o durant una successió d’anys molt humits) i de contracció (a conseqüència d’un període de sequera prolongat al llarg d’uns quants anys).

Els ciclons també produeixen fortes pertorbacions. El vent pot arribar a velocitats de més de 120 km/h. Els manglars ocupen zones exposades, tenen sistemes radiculars superficials i el sòl no els permet un bon ancoratge, raó per la qual són molt vulnerables a aquests esdeveniments climàtics. També poden sofrir l’erosió produïda per grans entrades d’aigua i pel fort onatge. Els vents forts poden causar defoliació, caiguda de branques i d’arbres sencers, desarrelament d’arbres, danys a l’escorça i al fullam per abrasió de la sorra, etc.

Tanmateix, els manglars tenen una immensa capacitat per a restablir-se després d’una alteració o d’una pertorbació. És molt probable que aquesta habilitat sigui una resposta adaptativa que els permet de colonitzar de manera ràpida i eficient medis canviants i dinàmics, rics de recursos però de durada efímera. Per això moltes de les espècies de mangles són tolerants a una gamma molt àmplia de factors ambientals. Per aquesta mateixa raó són de creixement ràpid i inicien la seva activitat reproductiva a una edat primerenca, produeixen flors i fruits de manera quasi continuada i llurs propàguls són adaptats per a la dispersió tant a distàncies curtes com llargues.

Durant molt de temps s’ha discutit el paper dels manglars en la formació de terra ferma sobre la mar. S’ha considerat que, una vegada establerts, eren els diferents tipus d’arrel els que afavorien la retenció de sediments fins que a poc a poc s’elevava el nivell del sòl; quan la comunitat està ben establerta i reproduint-se, ja pot avançar cap a la mar i d’aquesta manera guanyar terra. Sovint, els manglars creixen en àrees gemorfològicament actives, amb una gran entrada de sediments. Es tracta de colonitzadors oportunistes que, més que provocar aquestes situacions, s’estableixen on ja existeix acumulació o obstrucció per sediments. Responen i s’ajusten de manera constant als processos geomorfològics d’un ambient dinàmic on les forces externes construeixen, modifiquen o erosionen estructures contínuament. Tenint en compte les condicions de dipòsit dels sediments, s’han elaborat pautes d’establiment de manglars. A partir d’aquestes hipòtesis es poden descriure models d’acord amb els quals les diferents espècies de mangles es desenvolupen segons les respectives adaptacions individuals, toleràncies i requeriments d’inundació, condicions de salinitat i textura del sòl. Això permet entendre la distribució local de les espècies de manglars.

Els estuaris

El mot estuari sol portar a la memòria la idea de la desembocadura d’un riu a la mar, i certament aquesta és la característica fonamental que més el defineix. Tot i així, el dinamisme de la interacció que es produeix entre la mar i la terra fa que el conjunt resulti més complicat i variable del que sembla. La definició més generalment acceptada indica que un estuari és un cos d’aigua costanera, parcialment tancat, obert permanentment o periòdicament cap a la mar i dins del qual hi ha una variació mesurable de la salinitat a causa de la mescla entre l’aigua marina i l’aigua dolça que hi aporten rius i altres desguassos procedents de terra ferma. De vegades és difícil diferenciar un estuari d’una llacuna costanera. Aquesta darrera es defineix com una depressió a la zona costanera localitzada per sota del nivell mitjà de les marees més altes i comunicada permanentment o temporalment amb la mar però protegida de les seves forces per algun tipus de barrera. Des d’un punt de vista ecològic, els estuaris i les llacunes costaneres formen part del mateix tipus d’ambients, atès que comparteixen diverses característiques fisico-químiques, la dinàmica i la biota, i és per això que es pot parlar d’un ambient lacunar estuarià.

El procés de conformació

En termes generals, es pot dir que els estuaris són valls fluvials, d’origen no marí, inundades a causa de canvis al nivell de la mar. Durant les glaciacions del Plistocè, més d’una tercera part de la superfície de la Terra era coberta per capes de gel d’1 o 2 km de gruix, mentre que el nivell de la mar a les diferents costes es trobava de 100 a 150 m per sota del nivell actual, coincidint més o menys amb l’extrem de l’actual plataforma continental. Des d’aleshores el clima s’ha fet més càlid i la capa de gel s’ha anat fonent, la qual cosa ha provocat l’elevació del nivell de la mar. Moltes de les valls properes a la costa quedaren submergides: algunes desemboquen ara en gorges submarines als extrems de les plataformes continentals i d’altres s’han anat omplint de sediments.

La major part dels estuaris són poc profunds, tot i que la roca parental del canal original pot ser soterrada a més de 70 m sota els sediments. Per això, tant les marees com les entrades d’aigua dolça afecten el substrat i produeixen terbolesa i mescla d’aigües. Les pautes de transport dels sediments, fins i tot de la sedimentació, són resultat no únicament de processos físics, sinó també químics. Les partícules de material en suspensió es coagulen fàcilment, procés que es produeix especialment a la interfase entre l’aigua dolça i l’aigua salada. Alguns autors consideren que són els sediments els que controlen els processos biològics.

Els estuaris constitueixen estructures transitòries a l’escala de temps geològics i llur temps de vida és determinat per l’índex de sedimentació. És probable que molts estuaris no passin dels 3 000 anys d’existència. Les entrades d’aigua dolça aporten material dissolt i en suspensió. Els índexs de sedimentació s’han incrementat recentment a causa, en primer lloc, de les pràctiques agrícoles errònies que provoquen erosió a les conques de drenatge i, en segon lloc, de la canalització i el drenatge de zones inundables.

L’amplada i la profunditat de la conca original de l’estuari estan determinades per la història geològica, pel gradient de la plana costanera i per la duresa de les roques. Tot i així, la forma actual que els estuaris puguin presentar es relaciona més aviat amb l’abastament de sediments i amb la intensitat de les forces que els distribueixen. Els estuaris solen ser poc profunds: la màxima profunditat enregistrada és de 35 m.

Els tipus d’estuari

La gran varietat d’estuaris existents es pot resumir en tres tipus: normals o positius, inversos o negatius i tancats o cecs.

Els estuaris més comuns són els estuaris normals o positius. Una de les seves característiques és que la salinitat augmenta al punt on el riu es posa en contacte amb la mar. Durant el cicle de marees es produeix un flux net cap a la mar. Aleshores els estuaris positius es poden subdividir en diversos tipus segons els índexs d’estratificació o la mescla d’aigua dolça amb aigua de mar. En alguns es formen dues capes d’aigua, una de dolça i l’altra de salina, i no es produeix cap mescla; en d’altres hi ha mescla però poca, és a dir, es dóna una estratificació marcada; en d’altres, la mescla és parcial i en d’altres, encara, la mescla és total.

El segon tipus d’estuari correspon als estuaris inversos o negatius, en els quals els valors de la salinitat augmenten de la boca endins fins a fer-se hipersalins estuari amunt. Aleshores el flux es realitza en direcció contrària, és a dir, terra endins. Això succeeix principalment durant les èpoques de sequera forta.

El tercer tipus correspon als estuaris tancats o cecs, anomenats així perquè queden tancats temporalment per la formació d’una barra. En aquests moments no hi ha flux de marees ni corrents. L’aigua dolça entra pel riu i la circulació depèn del corrent residual del riu i de la força del vent sobre la superfície de l’aigua. El grau de salinitat dependrà, d’una banda, de l’índex entre evaporació i filtració a través de la barra i, de l’altra, de l’entrada d’aigua dolça que baixi pel riu i de la precipitació. L’estuari pot esdevenir hipersalí, mantenir un valor mitjà o transformar-se en hiposalí.

Els fluxos circulatoris

La boca de l’estuari constitueix un punt important perquè regula les entrades d’aigua de mar i les sortides d’aigua dolça. Es tracta d’un punt extremament dinàmic, i la seva forma depèn dels corrents en tots dos sentits que s’hi produeixen, dels corrents i les onades a la zona costanera i del transport de sediments marins. L’equilibri entre l’entrada de sediments i les forces que els distribueixen és fonamental, ja que determina que el sediment es distribueixi per la mar tan ràpidament com hi és abocat o bé que s’acumuli i arribi a tancar temporalment la boca. A diferència de la desembocadura d’un riu, als estuaris dominen les marees. Els corrents de marea a l’entrada poden ser de dos tipus: corrents de flux, és a dir, aquells que penetren a l’estuari, i corrents de reflux, que són aquells que surten de l’estuari cap a la mar transportant sediments derivats del riu i dipositant-los a la mar. Els efectes de la marea predominen als estuaris amb la boca ampla i profunda en relació amb el volum de la massa d’aigua; quan la boca és petita, però, el flux de la marea és insignificant. Aquest és un tipus d’àrea molt sotmesa als canvis geomorfològics relativament ràpids.

Les pautes dels corrents i la distribució de la salinitat a l’estuari estan relacionats entre ells i originen un model de circulació d’aigua complex que depèn de la relació entre el flux del riu i el volum d’aigua dels corrents de marea que flueixen en tots dos sentits. Així doncs, un estuari pot estar dominat per aigua marina o per aigua dolça. El flux del riu serà determinat bàsicament per una sèrie de processos que es produeixen al llarg del seu curs, com ara l’àrea de la conca d’alimentació i la precipitació anual, per bé que també hi influeixen la distribució estacional de la pluja o de la neu, la temperatura, l’índex d’evapo-transpiració, la permeabilitat del sòl, la coberta vegetal i els pendents.

En climes temperats hi ha moltes regions, com ara les zones baixes de la façana atlàntica europea, on la precipitació és de 650-750 mm anuals distribuïts al llarg de tot l’any, i on l’evaporació és baixa i el sòl permeable i ben cobert per la vegetació. L’aigua es filtra lentament i el flux del riu és continu durant tot l’any. El règim de salinitat de l’estuari també és més o menys constant durant l’any.

Els estuaris d’Europa i d’Amèrica del Nord solen ser més amplis cap a la boca, on són obstruïts per bancs de sorra, i això és el que els dóna la forma de tascó característica.

En mars tranquil·les i més o menys tancades, un cop reblert l’estuari, es forma un delta, com ara el del Mississipí o el del Nil, mentre que en mars amb onades d’energia més alta es formen un banc de sorra i una barra davant de la desembocadura. Durant períodes de baix flux al riu, o després d’una tempesta violenta, la boca pot quedar completament tancada.

A les costes subtropicals, la pluja anual és de 1 000-1 250 mm i cau principalment a l’estiu. Sovint, els sòls són poc profunds i fàcilment erosionables i l’aigua que s’escorre cap als rius porta una gran quantitat de sediments. Els estuaris dels rius més llargs són curts i amb un fort índex de sedimentació, i la salinitat hi canvia dràsticament seguint el cicle de les estacions.

La velocitat amb què flueix un riu és un dels factors que afecta la penetració d’aigua de mar a la mateixa boca del riu. De vegades la descàrrega és tan gran que l’aigua de mar no arriba a penetrar i la mescla de totes dues aigües es realitza a la mar mateixa. L’Amazones n’és un exemple; en aquest cas, la mescla de les aigües s’estén molts quilòmetres mar endins. Als rius en els quals el coeficient de flux canvia entre el període de sequera i el de pluges o al desglaç, la boca del riu roman estuarina un temps i després flueix amb aigua dolça fins a la mar.

Els nutrients i la productivitat

Els estuaris es caracteritzen per tenir una font abundant de nutrients, aportats principalment per les entrades d’aigua dolça. Les zones d’aiguamoll dels estuaris amb baixa salinitat són considerades com a paranys, perquè a més de nutrients també retenen contaminants. Als estuaris, l’activitat fotosintetitzadora del fitoplàncton és complementada per la dels alguers i la de la vegetació d’aiguamolls, maresmes i manglars. Hi ha un gran conjunt de consumidors de primer, segon i tercer ordre i tots ells, juntament amb productors i descomponedors, formen una xarxa alimentària complexa.

En realitat es pot dir que existeixen dues xarxes tròfiques diferents. En la primera, les plantes són pasturades o directament menjades quan encara són vives. Entre els herbívors hi ha nombrosos organismes del zooplàncton (copèpodes, petits crustacis i larves de molts altres grups), filtradors del bentos (mol·luscs) i consumidors de primer ordre. La segona de les xarxes és la dels detritus: les plantes mortes són colonitzades per diversos grups d’organismes, com bacteris, fongs, protoctists i petits animals, com alguns nemàtodes, etc; el detritus té un alt valor alimentari pel fet que en la seva formació es capten nutrients.

Als estuaris hi ha una disponibilitat de nutrients generosa al llarg de pràcticament tot l’any. Són ambients molt productius i, juntament amb les selves, ofereixen els valors més alts de productivitat primària neta. Presenten un intercanvi fort tant de materials biològics com de no biològics amb ecosistemes veïns, com els manglars, raó per la qual es podria dir que estan subsidiats amb producció d’altres sistemes. A les aigües es dóna un transport passiu: sediments suspesos, nutrients orgànics, inorgànics i organismes. Les àrees més productives se situen a tocar de les desembocadures dels rius i dels marjals. Si el flux del riu és petit i l’intercanvi d’aigua amb l’oceà és pobre, la productivitat pot disminuir. Els valors alts s’assoleixen principalment mercès al moviment i a l’entrada d’aigua provinent d’altres ecosistemes, que transporta una quantitat elevada de nutrients; a la presència de productors primaris que, en conjunt, són actius tot l’any; a adaptacions fisiològiques i de comportament, com ara la tolerància als canvis de salinitat o les migracions, de les quals resulten aportacions de biomasses altes en determinades èpoques de l’any; a la gran riquesa d’hàbitats; al gran nombre de diferents tipus de cicles de vida i a una xarxa tròfica molt connectada i complexa.

La diversitat i els ecotons

Els estuaris i les llacunes presenten nombroses fronteres tant cap a l’exterior com cap a l’interior. Externament, aquestes fronteres es troben als límits amb la mar, amb les aigües dolces, amb els sistemes terrestres veïns i amb l’atmosfera. Internament existeixen fronteres entre aigua i sediments, condicions aeròbiques i anaeròbiques, aigua dolça i salada, aigües dels aiguamolls i aigües de la conca central, aigües somes i aigües profundes, etc. Aquesta diversitat confereix complexitat i estabilitat al sistema. Una frontera suposa l’existència d’un gradient, ja que els canvis poques vegades són dràstics; l’activitat termodinàmica es produeix quan existeix un gradient; així, els nombrosos gradients poden fer que el sistema sigui més productiu. En aquests ambients la hidrologia del sistema és fonamental per a mantenir els gradients.

Tanmateix, és molt difícil dissociar els diferents ecosistemes costaners. Els manglars tenen una estreta relació amb els estuaris. Els primers aporten nutrients i energia als segons, i molta fauna de l’estuari cerca protecció i aliment entre el mangle. Al seu torn, molts dels sediments que no queden atrapats a l’estuari surten cap a la mar i més endavant són abocats a la platja i passen a formar part de les dunes. Entre les dunes i els manglars s’estableixen zones baixes amb maresmes que abasten des d’uns quants metres d’amplada fins a diverses desenes. Comparteixen algunes espècies i a poc a poc es produeix una transició entre les zones on no hi ha influència d’aigua salina fins a les zones inundables com els manglars. Altres animals com els ocells i els mamífers també circulen entre tots aquests ambients cercant aliment i zones de nidació i refugi.

És molt difícil dissociar els estuaris dels manglars, ja que, sovint, aquests darrers els envolten i constitueixen un gradient des de la part aquàtica fins la terra ferma. Tot i això, a les parts més inundades de l’estuari es troba una dinàmica i una composició d’espècies particular, que canvia segons l’època de l’any i, en conseqüència, també canvien el gradient de salinitat i les condicions hidrològiques del cos d’aigua. Un dels elements més rellevants són els peixos, cosa que reflecteix la complexitat i l’alta productivitat d’aquests ecosistemes. Hi ha peixos d’aigua dolça que ocasionalment penetren en aigües salobres; hi ha peixos migradors que només el travessen; hi ha peixos estuarins que porten a terme la major part de llur cicle de vida a l’estuari; hi ha peixos marins que utilitzen l’estuari per a fressar i només hi penetren ocasionalment; i hi ha peixos marins que, ja com a adults, penetren constantment a l’estuari per cercar aliment. Tots ells formen part de la cadena tròfica i n’hi ha d’herbívors i de carnívors de primer i segon ordre.