Els aranèids: aranyes

Característiques del grup

Aranèids, II. 1 Tetragnatha extensa (× 2). 2 Argiope bruennichi (× 2). 3 Araneus diadematus (× 2). 4 Pisaura mirabilis (× 2). 5 Cyrthophora citricola (× 2). 6 Steatoda grossa (× 3). 7 Lycosa fasciventris (× 2). 8 Ero furcata (× 3). 9 Menemerus semilimbatus (× 3). 10 Leptorchestes mutilloides (× 3). 11 Walckenaera acuminata (× 6).

Marisa Bendala

Aranèids, I. 1 Synaema globosum (× 3). 2 Atypus affinis (× 2,5). 3 Scytodes thoracica (× 2,5). 4 Clubiona (× 2,5). 5 Dysdera erythrina, (× 2,5). 6 Eresus niger (× 2,5). 7 Micrommata virescens (× 5). 8 Asagena phalerata (× 2,5). 9 Phrurolitus (× 2,5). 10 Uroctea durandi (× 2,5).

Marisa Bendala

Els aranèids constitueixen el grup d’aràcnids més abundant i més estès. Actualment se’n coneixen unes 35 000 espècies, que ocupen, en conjunt, la majoria dels biòtops terrestres. Colonitzen tot el planeta, des d’altures superiors als 6500 m fins al nivell del mar, i mostren una gran varietat d’estratègies i adaptacions.

Es poden definir com aràcnids de prosoma insegmentat, amb quelícers formats per dos artells i acabats amb un ganxo o una ungla molt forta, que porta una glàndula de verí. Altres caràcters típics dels aranèids són la poca llargada dels pedipalps, que en el mascle són transformats en òrgan copulador, i la presència a la cara ventral de l’opistosoma de 2, 4, 6 o 8 fileres, apèndixs característics connectats a les glàndules sericígenes.

Morfologia

Les regions del cos

Els aranèids tenen el cos dividit en dues regions, el prosoma i l’opistosoma, unides per un pedicel·le estret que representa el primer segment opistosòmic modificat.

El prosoma és recobert dorsalment per un escut indivís, que resulta de la fusió de totes les tergites prosòmiques. Al davant, hi porta vuit ulls, de vegades sis, o, excepcionalment, cap, en espècies cavernícoles. La zona compresa entre l’àrea ocular i el marge anterior de l’escut prosòmic s’anomena banda frontal. Moltes vegades la col·locació dels ulls és un caràcter que distingeix els diferents grups d’aranyes, de manera que té un gran interès taxonòmic. La part anterior del prosoma, anomenada zona cefálica, és més alta i queda separada per un solc en forma de V. Al centre de l’escut hi ha un solc, anomenat fòvea, que representa l’apodema principal del prosoma, i del qual parteixen quatre parells d’estries radials, on s’insereixen els principals músculs apendiculars. Per sobre, l’escut prosòmic pot ser llis o rugós, i pot portar prominències cefàliques més o menys acusades segons els gèneres. De vegades és glabre i lluent, mentre que en altres va cobert d’una pilositat densa, que pot donar (en els saltícids, per exemple) un color característic, amb reflexos metàl·lics. Ventralment, el prosoma és ocupat per un estèrnum format per dues peces articulades o soldades; l’anterior, més petita, s’anomena peça labial perquè forma la cara ventral de la cavitat bucal i representa l’esternita dels pedipalps; la posterior, més gran, és el resultat de la fusió de les esternites dels quatre parells de potes caminadores. La forma de l’estèrnum és molt variable; pot ser allargat o circular, i amb els marges llisos, limitat per les coxes dels pedipalps i de les potes caminadores; o bé estrellat pel fet de continuar-se entre les coxes dels apèndixs. En algunes famílies, per exemple en els disdèrids, l’estèrnum es prolonga entre les coxes de les potes i s’uneix a la part ventral de l’escut dorsal.

El dimorfisme sexual és més aviat poc manifest en la majoria de les aranyes. Afecta principalment les dimensions del cos i la coloració i, també, el desenvolupament dels quelícers, en alguns casos. A la fotografia, d’un migalomorf (Atypus affinis), hom aprecia el color més fosc i la grandària lleugerament inferior del mascle (exemplar de l’esquerra) respecte de la femella (exemplar de la dreta).

Amadeu Blasco.

El pedicel·le que separa el prosoma de l’opistosoma representa el primer segment abdominal. Generalment és estret, curt i molt elàstic, però dorsalment porta una o dues plaques quitinoses de reforç, anomenades lòrum; ventralment porta un petit triangle quitinós, anomenat plàgula, que, en alguns grups (disdèrids i fòlcids), és molt desenvolupat i s’uneix a la part posterior de l’estèrnum prosòmic. De vegades (en els saltícids i clubiònids mirmecòfils), el pedicel·le és llarg i estret, cosa que dóna als animals un aspecte semblant al de les formigues.

L’opistosoma és ample i pràcticament sense restes de segmentació, amb una sola excepció (el grup dels lifistiomorfs). És de forma i color variable, generalment globós, més o menys circular o allargat i ocasionalment amb protuberàncies dorsals o laterals (per exemple, als argiòpids tropicals Micrathena i Gasteracantha) o també amb una prolongació caudal més o menys acusada (a Holonecmus, Romphaea, etc.), característiques que moltes vegades representen caràcters sexuals secundaris. Pot ser de colors molt diferents: la majoria de les aranyes tenen l’opistosoma de tons foscos (grisos, bruns, etc.) que fa que no destaquin del medi on viuen, però també n’hi ha que hi tenen colors i dibuixos característics, com el vermell i negre del mascle de Eresus niger, el groc i negre de les espècies del gènere Argiope, o el verd brillant de Micrommata virescens, entre d’altres.

Dorsalment, l’opistosoma no presenta cap estructura particular. Sovint, hi ha una banda mitjana, lanceolada, que representa el tub cardíac o cor, del qual poden comptar-se els batecs per transparència, a les espècies poc pigmentades; a banda i banda del cor hi ha unes taquetes arrodonides que són reforços quitinosos del tegument, on s’insereix la musculatura dorsiventral de l’opistosoma. A la part caudal es diferencia una petita prominència o tubercle anal, més o menys desenvolupada. En el cas dels lifistiomorfs, a la cara dorsal hi ha un nombre variable de plaques quitinoses o tergites, que són restes de la seva segmentació primitiva; aquest caràcter, considerat arcaic, i d’altres igualment arcaics de la morfologia externa, fan que aquest grup es consideri un dels més antics que es coneixen.

Aspecte general extern, dorsal (A) i ventral (B) d’una aranya (× 10), i detalls de l’extrem apical de les potes (B’) i del final del cos (B"), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 quelícer, 2 pedipalp, 3 fòvea, 4 tubercle anal, 5 marges intern i extern dels quelícers, 6 làmines maxil·lars o gnatocoxes dels pedipalps, 7 peça labial, 8 estèrnum, 9 orifici fil·lotraqueal, 10 epigí (òrgan copulador femení), 11 colulus, 12 orifici traqueal, 13 fileres inferiors, 14 fileres superiors, 15 fileres mitjanes, 16 ungles tarsals, 17 escòpula.

Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.

A la cara ventral de l’opistosoma hi ha el solc epigàstric, l’orifici genital, els estigmes respiratoris i les fileres, de vegades precedides pels colulus o el cribel·le. La part anterior o regió epigàstrica queda separada de la resta de l’opistosoma per un solc transversal, el solc epigàstric, al centre del qual se situa l’orifici genital. Aquest orifici no mostra cap estructura diferenciada, ni en els mascles ni en les femelles, tret del cas de les femelles adultes dels entelegins, que tenen una placa externa fortament quitinitzada, anomenada epigí, que porta els orificis de fecundació i de posta, i que pot presentar una gran varietat de formes. Als marges dret i esquerre del solc epigàstric se situa el primer parell d’estigmes respiratoris, generalment fil·lotraqueals, però ocasionalment (als telèmids, capònids i simfitognàtids) traqueals. El segon parell d’estigmes respiratoris es pot situar immediatament darrere dels anteriors, tant si són fil·lotraqueals (lifistiomorfs, migalomorfs i hipoquílids) com si són traqueals (disdèrids i oonòpids), o bé al final de l’opistosoma, i en aquest cas sempre són traqueals i estan fusionats fent un únic orifici situat en la línia mitjana. Les fileres se situen generalment a l’extrem posterior de l’abdomen, tret del cas dels lifistiomorfs, els quals es troben al centre de la cara ventral, caràcter que es considera primitiu. El nombre de fileres és de 7 o 8 als lifistiomorfs, i de 6, 4 o 2 a la resta (els migalomorfs i els aracnomorfs). El cribel·le és una estructura que es presenta en algunes aranyes, anomenades per això aranyes cribel·lades, i que consisteix en una placa quitinosa que emet fils de seda diferents dels que produeixen les fileres. Quan hi ha cribel·le, sol haver-hi també, al metatars del quart parell de potes, una estructura pilosa característica, anomenada calamistre, i que fila la seda produïda per les glàndules del cribel·le. A les aranyes cribel·lades, és a dir, desproveïdes de cribel·le, hi pot haver un petit tubercle, més o menys desenvolupat, per davant de les fileres: el colulus. Tant el cribel·le com el colulus representen el primer parell de fileres, soldades i reduïdes, i tenen tendència a desaparèixer.

Finalment, l’opistosoma pot presentar una o més plaques quitinoses, ventrals o dorsals, que recobreixen parcialment o totalment la seva superfície. Aquestes plaques s’anomenen escut i representen una o més tergites o esternites rudimentàries.

La distinció entre els dos sexes en exemplars adults és senzilla: n’hi ha prou amb observar la presència de l’òrgan copulador al tars del pedipalp per a identificar els individus mascles; les femelles adultes són fàcils de distingir quan tenen epigí (aranyes entelegines), mentre que quan no en tenen (aranyes haplogines) no tenen cap caràcter morfològic que permeti distingir-les dels immaturs. Hi ha, també, caràcters sexuals secundaris, més o menys acusats segons els grups, que ajuden a la distinció dels sexes. En general, els mascles són més petits, de vegades amb una diferència considerable respecte de les femelles, com és el cas de Cyrtophora citricola i Latrodectus mactans. Les proporcions del cos també poden ser diferents: els mascles solen tenir l’abdomen més prim i les potes més llargues i fines; també poden presentar curioses prominències cefàliques (els erigònids), tubercles i apòfisis fortament quitinitzades, sigui al marge frontal del cefalotòrax, als quelícers o a qualsevol altre apèndix. D’altra banda, hi ha un altre caràcter que es manifesta relacionat amb el sexe: el mascle sol ser de colors més llampants que la femella.

Els apèndixs

Els aranèids porten sis parells d’apèndixs, com és habitual en els aràcnids, tots situats al prosoma: els quelícers, els pedipalps i 4 parells de potes. A més, tenen altres estructures, considerades com a apèndixs rudimentaris o modificats, com és el cas de les fileres.

Els quelícers se situen a la part anterior del prosoma, entre el marge frontal i el llavi superior. Són formats per dos artells: l’artell basal o base és gran, robust, i porta a dins les glàndules del verí, o una part d’aquestes glàngules; l’artell apical o ganxo, és petit i dur, acabat en punta aguda, i és mòbil perquè articula en una petita cavitat membranosa amb la base; per dins seu corre el canal excretor de les glàndules del verí, que desemboquen en un petit orifici situat quasi a la punta. La posició i l’orientació dels quelícers és un caràcter important, perquè es fa servir per a separar els aranèids en dos grans grups: els ortognats i els labidognats. Els ortognats (que inclouen els lifistiomorfs i els migalomorfs) tenen l’artell basal dels quelícers situat horitzontalment respecte a la prolongació de l’eix del cos; en canvi, els labidognats (tots els aracnomorfs) tenen l’artell basal posat verticalment, sempre formant angle amb l’eix del cos, i generalment aquest artell és cilindrocònic. El dit mòbil dels quelícers encaixa dins d’una fissura situada al marge intern de l’artell basal, que és dentat. La forma i les dimensions de les dues peces dels quelícers de vegades constitueixen un caràcter diferencial de les famílies; per exemple, en els sicàrids i els fòlcids, els quelícers són petits i d’aspecte dèbil, i porten els dos artells basals parcialment soldats; en els fòlcids, a més, poden presentar diverses apòfisis que sovint formen part del dimorfisme sexual; en els segèstrids els quelícers són molt grossos i molt espinosos; els migalomorfs porten una prolongació a l’extrem distal dels quelícers, de vegades dentada, que s’anomena rastrell i que serveix per a excavar. D’altres vegades, la forma i la grandària poden constituir caràcters del dimorfisme sexual; per exemple, en els mascles dels tetragnàtids i en alguns saltícids mirmecòfils, els quelícers són hipertèlics i sovint porten un artell basal més llarg que tot el prosoma. Els quelícers fan moltes funcions diferents, si bé les principals són les d’atac i defensa, d’acord amb la seva relació amb la glàndula del verí; però també serveixen per a subjectar les preses i perforar-ne i rompre’n els teixits, tot col·laborant a la penetració dels enzims digestius; en alguns grups s’empren també com a òrgans estridulants, com a òrgans excavadors o, fins i tot, per a subjectar la femella durant la còpula.

Els pedipalps són més petits que les potes caminadores i tenen diverses funcions: principalment actuen com a òrgans sensorials, però també intervenen en la trituració de l’aliment, i en els mascles tenen el segment terminal transformat en òrgan copulador. Els pedipalps són fets de sis artells (coxa, trocànter, fèmur, patel·la, tíbia i tars), dos dels quals mereixen una consideració especial: les coxes i els tarsos. A la majoria dels aranèids (tret dels lifistiomorfs i alguns migalomorfs), les coxes tenen la part anterior dilatada fent com unes prolongacions que envolten la peça labial, que funcionen com a gnatocoxes i reben el nom de làmines maxil·lars; les làmines maxil·lars porten al marge intern una densa pilositat que serveix per a filtrar l’aliment, i, al marge superior intern, una carena tallant, la sèrrula, que serveix per a tallar els teixits de les preses. La forma, les dimensions i l’orientació de les làmines maxil·lars són caràcters d’interès sistemàtic. En els mascles adults, els tarsos són dilatats i transformats en òrgans copuladors, més o menys complicats segons els grups, cosa que permet separar a simple vista els mascles de les femelles. Els pedipalps porten un gran nombre d’òrgans sensorials: tricobòtries, òrgans liriformes, òrgan tarsal, etcètera.

Els quatre parells de potes generalment són caminadors, però es poden adaptar per saltar (en els saltícids) o per fer d’òrgans excavadors (el primer parell, en els palpimànids). Porten, com els pedipalps, un nombre d’òrgans sensorials. Tenen el tegument dur i recobert de pèls nombrosos, repartits uniformement per tota la superfície, i de vegades concentrats a la part inferior del tarsos formant una mena de coixinets pilosos anomenats escòpules. Les potes són fetes de set artells (coxa, trocànter, fèmur, patel·la, tíbia, metatars i tars) amb les característiques següents: les coxes, situades a banda i banda de l’estèrnum, contribueixen a tancar lateralment la cavitat toràcica; les coxes i els trocànters són artells curts, mentre que tota la resta d’artells, que de fet són els que formen la part ben visible de les potes, tenen una llargada molt variable i depenen del sexe i del grup que es consideri; per exemple, la majoria de migalomorfs, saltícids i erèsids tenen les potes curtes i robustes, mentre que els fòlcids les tenen llargues i fines. L’artell terminal o tars porta dues ungles, generalment pectinades, o bé en porta una de tercera, més petita, situada entre les altres dues; generalment, al final del tars i per sota del punt d’inserció de les ungles tarsals, hi ha densos fascicles de pèls espatulats i adhesius. El metatars del quart parell de potes porta, a les aranyes cribel·lades, una estructura característica anomenada calamistre, a la qual ja ens hem referit. A la majoria de les aranyes, les potes porten nombroses espines, de vegades endreçades de manera característica, com és el cas dels oonòpids o el dels mimètids.

Les estructures sericígenes

Les fileres són apèndixs abdominals rudimentaris, altament modificats i connectats a les glàndules sericígenes. Generalment, se situen a l’extremitat posterior de l’abdomen, en nombre de tres parells o, de vegades, d’un sol parell, dos o quatre. La forma, la grandària, la disposició i el nombre de fileres són caràcters d’interès sistemàtic, que s’empren per a classificar les aranyes. Són estructures cilíndriques, troncocòniques i formades per un, dos o tres artells articulats, el darrer dels quals porta un gran nombre de fúsules o òrgans emissors de seda, disposats fent cercles concèntrics. Les fúsules tenen una part basal, cilíndrica o cònica, i un tub terminal connectat directament a les glàndules sericígenes. De vegades, en lloc d’anar a l’àpex de l’apèndix, es disposen al llarg de tota la cara interna de les fileres superiors. El nombre de fúsules és variable, però sempre molt elevat; per exemple, Uroctea durandi en porta unes 400 a cada filera superior. Quan hi ha fileres superiors, mitjanes i inferiors, les superiors són ben desenvolupades, curtes o llargues, i poden ser fins i tot més llargues que l’opistosoma en alguns grups (els hersílids). Les mitjanes són atrofiades, i se situen mig amagades entre les superiors i les inferiors.

En relació amb les fileres, hi ha aranyes que tenen un cribel·le i per això són anomenades aranyes cribel·lades. El cribel·le és una placa quitinosa, dividida generalment en dues zones iguals, que porta un gran nombre de fúsules connectades a unes glàndules sericígenes especials, que segreguen una seda molt enganxosa i de color blavós, manejada pel calamistre.

Organització interna

Els sistemes de relació i control

El sistema nerviós és format per dues masses ganglionars prosòmiques: una massa supraesofàgica que constitueix el cervell, i una massa subesofàgica que representa la fusió de tots els ganglis ventrals, tant prosòmics com opistosòmics. La massa cerebral és constituïda per un protocervell i un tritocervell, portadors dels centres visuals i dels centres d’associació comuns a tots els aràcnids. No obstant això, cal assenyalar que el desenvolupament dels centres visuals i els cossos pedunculats varia segons cada família d’aranyes; en general, les aranyes errants (els pisàurids, els licòsids, els esparàsids, els saltícids, etc.), proveïdes d’una bona vista, tenen el protocervell més desenvolupat, especialment pel que fa als centres visuals i als cossos pedunculats; en canvi, les espècies sedentàries (agelènids, clubiònids, gnafòsids, terídids, disdèrids, filistàtids, etc.), de poca capacitat visual, tenen un escàs desenvolupament d’aquests centres i, en general, del protocervell. Habitualment, doncs, el desenvolupament del protocervell és directament proporcional al grau de percepció visual. La massa ganglionar subesofàgica és formada per la fusió de dotze parells de ganglis (5 de prosòmics i 7 d’opistosòmics), ja que els 5 parells darrers de l’opistosoma degeneren durant el desenvolupament embrionari; en els liristiomorfs, però, aquesta fusió de ganglis no és total, de manera que es poden distingir fàcilment 17 parells de ganglis (5 de prosòmics i 12 d’opistosòmics) ja que en aquest grup, més primitiu, no degenera cap gangli durant el desenvolupament embrionari. De la massa ganglionar subesofàgica parteixen 5 parells de nervis que es dirigeixen cap als apèndixs del prosoma (els quelícers, els pedipalps i els 4 parells de potes) i un cordó nerviós caudal que, després de travessar el pedicel·le, es bifurca i innerva tot l’opistosoma.

Com a òrgans dels sentits, trobem en els aranèids els ulls, diferents tipus de pèls i sedes sensorials, l’òrgan tarsal, els òrgans liriformes i l’òrgan laringi.

Els aranèids tenen dos tipus d’ocel·les, com tota la resta dels aràcnids: els de visió directa, representats pels ulls mitjans anteriors, i els de retina inversa o visió indirecta, que comprenen els ulls laterals i els mitjans posteriors. La capacitat visual de les aranyes, i, per tant, la funció del sentit de la vista com a receptor d’informació que condiciona la conducta de l’animal, varia molt segons cada grup. Els migalomorfs tenen el sentit visual molt rudimentari, com passa a la majoria de les aranyes sedentàries (agelènids, clubiònids, gnafòsids, disdèrids, sicàrids, uroctèids, etc.), de manera que es pot dir que la vista no dirigeix la seva conducta d’una manera fonamental; els ocel·les els proporcionen imatges molt petites i amb molt poc poder de resolució. A les aranyes errants (licòsids i saltícids), el sentit de la vista és força desenvolupat; els seus ulls tenen una densitat de rabdòmers baixa, la qual cosa no permet la percepció de formes definides, però, en canvi, tenen un camp visual molt ample, i això els permet detectar els moviments que es produeixen a tot el territori que els envolta. Finalment, els saltícids tenen una capacitat visual notable; tenen quatre parells d’ulls diferents, dels quals els mitjans anteriors són els més desenvolupats i corresponen al model següent: un gran cristal·lí i una distància focal relativament llarga, sis músculs capaços de deformar la retina i augmentar-ne la capacitat visual, però sense capacitat d’acomodació, atès que la retina no es pot desplaçar ni endavant ni endarrere; tot i tenint un camp visual relativament limitat (30 graus en vertical i 10 en horitzontal), aquests ulls proporcionen imatges grans i amb un gran poder de resolució.

Les aranyes posseeixen una gran sensibilitat tàctil i quimioceptora, que regula les principals pautes de la seva conducta (captura de les preses, reproducció, etc.).

La sensibilitat tàctil radica exclusivament en diverses formacions tegumentàries: pèls, espines i diferents tipus de sedes especialitzades. Els pèls i les espines transmeten sensacions directes de pressió, tracció o fricció. Les sedes sensorials, amb diferents tipus d’especialitzacions segons els grups d’aranyes, perceben sensacions més subtils; consisteixen en una seda molt fina, generalment perpendicular a la superfície, que neix del fons d’una cavitat en forma de cúpula, i que és innervada per una cèl·lula nerviosa multinucleada. Aquestes estructures sensorials anomenades tricobòtries, dotades d’una gran sensibilitat, poden captar la mínima vibració que es transmeti per l’aire i discernir entre vibracions diferents; una aranya Argiope és capaç d’identificar d’una manera certera si unes vibraciones determinades són produïdes per una presa, per una fulla o per la presència d’un mascle de la seva mateixa espècie. La sensibilitat de les tricobòtries, però, varia segons els grups. Per exemple, en els licòsids, les tricobòtries oscil·len amb les vibracions d’un diapasó, mentre que a Steatoda (un terídid), oscil·len amb les vibracions produïdes pel so d’una harmònica.

Com a òrgans quimioceptors, les aranyes tenen els òrgans tarsals i els òrgans liriformes. Els òrgans tarsals, localitzats a la cara dorsal dels tarsos, són petites invaginacions tegumentàries en forma de cúpula, proveïdes de prolongacions basals riques en terminacions nervioses. Els òrgans liriformes, escampats per tota la superfície del cos a la majoria dels aràcnids, són petites fissures entre parets primes de quitina que presenten al centre una petita dilatació proveïda d’una cèl·lula nerviosa bipolar. Ambdós tipus d’estructures quimioceptores, a més de la seva funció olfactòria, actuen com a receptors feromonals i condicionen el comportament reproductor de la majoria de les espècies; s’ha pogut comprovar que un mascle adult és capaç de seguir la pista d’una femella adulta de la seva mateixa espècie durant el períde de reproducció. A més d’aquests òrgans quimioceptors, les aranyes tenen encara l’òrgan faringi, seu de la sensibilitat gustativa; es tracta d’un petit òrgan oval, situat a les parets laterals de la zona mitjana del conducte faringi, que porta un gran nombre de cèl·lules especialitzades i de terminacions nervioses.

L’aparell digestiu

L’aparell digestiu dels aranèids correspon al típic dels aràcnids. La boca limita per dalt amb el rostre, per baix amb la peça labial i pels costats amb les làmines maxil·lars; aquestes porten un gran nombre de pèls, que filtren els aliments ingerits, i les glàndules salivals, en nombre variable segons els grups. A continuació de la boca s’inicia l’intestí anterior, amb tres regions: una faringe aspiradora, portadora de l’òrgan faringi on resideix la sensació gustativa; un esòfag tubular; i un estómac aspirador proveït de quatre plaques quitinoses i músculs forts que permeten una succió potent. L’intestí mitjà és format per un canal central, del qual parteixen un nombre elevat de cecs gàstrics que omplen la major part del prosoma i tota la primera meitat de l’opistosoma. El tram final de l’intestí no és ramificat i va a desembocar a una bossa cloacal, on també desemboquen els tubs de Malpighi, que s’obre a l’exterior en el tubercle anal, proveït d’esfínters que en regulen l’obertura.

Els òrgans excretors, vulnerants i sericígens

Com a òrgans d’excreció, les aranyes tenen els tubs de Malpighi, les glàndules coxals i els nefròcits, és a dir, els generals a tots els aràcnids. Però cal destacar la funció excretora que fan unes cèl·lules especials, localitzades a la superfície dels cecs gàstrics, que acumulen cristalls de guanina i els expulsen a l’interior del tub digestiu, d’on són evacuats amb els excrements. Les glàndules del verí i les glàndules sericígenes també es consideren òrgans excretors. En principi, totes les aranyes tenen un parell de glàndules de verí a la part anterior del prosoma, que desemboquen a un petit orifici situat prop de l’àpex de l’ungla dels quelícers. El desenvolupament d’aquestes glàndules és molt variable; hi ha espècies que no en tenen (en els ulobòrids), mentre que en d’altres són tan desenvolupades que ocupen gairebé tota la cavitat prosòmica (en els filistàtids). En alguns casos (el gènere Scytodes) hi ha dues glàndules que segreguen materials diferents: l’anterior segrega verí, mentre que la posterior elabora una substància viscosa, semblant a la cera, que l’aranya expulsa pels quelícers per tal d’immobilitzar les preses.

La natura i les propietats del verí són variables; poden ser substàncies neurotòxiques (cas d’alguns migalomorfs, el gènere Latrodectus, etc.), substàncies necrosants i hemolítiques o bé verins mixtos, que tenen ambdues característiques. Els efectes d’aquests verins són molt acusats en els petits animalets, principalment artròpodes, i de vegades petits vertebrats (mamífers petits, ocells, etc.), que constitueixen les preses de les aranyes. No obstant això, la seva acció depèn de l’espècie d’aranya considerada i també de la presa. Els efectes queden molt debilitats en els animals grans, i en general el verí de les aranyes és totalment inofensiu per a l’home, bé perquè no aconsegueixen travessar-ne la pell, bé perquè el verí no és prou actiu. El verí d’algunes espècies europees, com Segestria florentina, Dolomedes fimbriatus, Coelotes obesus o Chiracanthium punctorium, produeix petits trastorns locals acompanyats d’una sensació dolorosa equiparable a la de la picada d’una abella. Les aranyes que es poden considerar perilloses són totes de distribució americana, amb tres excepcions, totes tres del gènere Latrodectus: L. tredecimguttatus, d’Europa, L. haselli, de Nova Zelanda, i L. menavodi, de Madagascar; el seu verí produeix trastorns generals i dolors molt intensos, que poden arribar a produir la mort. Les espècies del gènere Lycosa produeixen necrosis locals, més o menys esteses, de guariment lent i difícil.

Les glàndules de la seda es localitzen a la meitat posterior de l’opistosoma; són de dimensions variables i desemboquen a les fúsules de les fileres o bé, a les aranyes cribel·lades, a les del cribel·le. Hi ha diferents tipus de glàndules sericígenes, que elaboren fils de seda de propietats diferents. La substància viscosa que segreguen se solidifica en contacte amb l’aire. Els fils de seda produïts són diferents segons les espècies i segons el tipus de construcció que fan: capolls, xarxes, teranyines, nius, etc.

Aparell respiratori

L’aparell respiratori dels aranèids és peculiar dins dels aràcnids pel fet de presentar bé respiració traqueal, o bé fil·lotraqueal, o bé ambdós tipus de respiració alhora. Els lifistiomorfs, els migalomorfs i els hipoquílids tenen respiració fil·lotraqueal, mentre que els capònids, els telèmids i els simfitognàtids la tenen exclusivament traqueal. La resta dels aranèids tenen ambdós tipus de respiració, amb un parell de fil·lotràquees en posició anterior i un parell de tràquees en posició posterior, que provenen de la modificació del sistema fil·lotraqueal al traqueal. Tant les tràquees com les fil·lotràquees comuniquen amb l’exterior per mitjà d’un parell d’estigmes o espiracles respiratoris. Les fil·lotràquees són iguals que les de la resta dels aràcnids, però tenen una gran variabilitat des del punt de vista funcional; en algunes famílies (els dictínids), el nombre de laminetes respiratòries és de 4 a 5, mentre que en d’altres (per exemple, en el gènere Eresus), arriba a haver-n’hi 130. Les tràquees són conductes tubulars, que també mostren una gran variabilitat; poden ser longitudinals i sense ramificar (cas dels gnafòsids, leptonètids, erèsids, etc.) o bé extremament ramificats (cas dels tomísids, saltícids, etc.); poden ser molt desenvolupats, fins arribar a ficar-se per dins dels apèndixs (cas dels dictínids, saltícids, etc.) o bé ser reduïts i localitzats únicament a l’opistosoma. La gran variabilitat que afecta el desenvolupament i, per tant, la funcionalitat fisiològica d’ambdós tipus d’estructures respiratòries és totalment independent.

Aparell circulatori

L’aparell circulatori és format per un cor dorsal, una artèria posterior, dos o tres parells d’artèries laterals i una de cefàlica. El cor se situa a la meitat anterior de l’opistosoma; porta de 2 a 5 parells d’ostíols i la seva reducció, que es fa de darrere cap endavant (desapareixen primer els ostíols posteriors) es relaciona inversament al grau de desenvolupament del sistema traqueal. Del cor surt una artèria posterior, dues o tres artèries laterals molt ramificades i una artèria cefàlica principal que es bifurca en el prosoma en un parell d’artèries cefàliques i 5 parells d’artèries laterals, que es dirigeixen als pedipalps i a les potes caminadores. L’hemolimfa és recollida per un sistema venós, i és transportada cap a les fil·lotràquees, on neixen grans venes pulmonars que comuniquen el sistema respiratori amb el si pericàrdic. El nombre de contraccions del cor és molt variable; en estat normal, oscil·la entre 25 i 140 per minut.

L’aparell reproductor

Òrgans copuladors de les aranyes, masculins (A haplogí, B entelegí) i femenins (C epigí en visió ventral, C’ epigí en visió lateral, D estructura interna o vulva), amb indicació dels elements morfològics següents: 1 fars, 2 tíbia, 3 bulb copulador, 4 estil, 5 cimbi, 6 ematodoca, 7 estil, 8 apófisis tibials, 9 conductor, 10 tíbia, 11 solc epigàstric, 12 orifici de fecundació, 13 obertura fil·lotraqueal, 14 espermiductes, espermateques i glàndules accessòries.

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.

L’aparell reproductor de les aranyes es caracteritza per la seva simplicitat. Se situa a l’opistosoma i s’obre a l’exterior just al mig del solc epigàstric. A les femelles és format per un parell d’ovaris allargats, proveïts de nombrosos fol·licles que els donen un aspecte de raïms, que es continuen amb un parell d’oviductes; aquests s’acaben ajuntant i fan un úter únic, que comunica amb l’exterior per una vagina curta, a banda i banda de la qual hi ha un nombre variable (de 2 a 28) de receptacles seminals, que serveixen per a la còpula i per a la conservació del líquid espermàtic. Aquests receptacles seminals poden comunicar únicament amb l’atri genital o bé prolongar-s’hi paral·lelament i obrir-se directament a l’exterior, un a cada costat de l’orifici genital. Externament, l’orifici genital de la femella pot presentar (a les aranyes entelegines) una estructura molt quitinitzada, de dimensions i forma variables, anomenada l’epigí. Aquesta estructura presenta uns relleus característics de cada espècie, que engloben alhora l’orifici de posta i els de fecundació, i comuniquen amb els reservoris seminals interns.

L’aparell reproductor dels mascles és format per dos testicles tubulars que es continuen cadascun per un canal deferent o espermiducte, els quals s’acaben unint fent un conducte imparell que desemboca a l’orifici genital. Els òrgans copuladors constitueixen la característica peculiar de l’aparell reproductor dels aranèids. Se situen al tars dels pedipalps i la seva gran complexitat proporciona nombrosos caràcters d’interès sistemàtic. Els òrgans copuladors són formats pel tub seminífer, cec a la seva part basal i enrotllat en espiral, que presenta una prolongació apical lliure, anomenada estil. La part basal del bulb presenta una cavitat dilatable pel flux sanguini que permet el moviment del bulb i facilita l’ejaculació. L’estil pot anar acompanyat d’una prolongació quitinosa, el conductor, que li serveix de sosteniment. En els lifistiomorfs, els migalomorfs i alguns aracnomorfs (les aranyes haplogines), el bulb copulador va unit al tars per la seva part basal, i adopta una forma globosa, més o menys allargada; a la resta dels aracnomorfs (les aranyes entelegines) és modificat tot el tars: hi ha una concavitat ventral, l’alvèol, on se situa l’òrgan copulador que, a més de les estructures descrites, té un nombre variable de peces quitinoses unides per membranes elàstiques que es distenen durant la còpula. El tars pot estar dividit en dues branques: el cimbi i el paracimbi. La resta dels artells dels pedipalps (trocànter, fèmur, patel·la i tíbia) acostumen a formar apòfisis, de formes i grandàries variables.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

La proporció entre mascles i femelles en les poblacions d’aranyes no s’ha estudiat detingudament, però en general són molt més abundants les femelles que els mascles, principalment durant l’època no reproductora. En alguns casos, aquesta diferència és molt acusada, especialment en les espècies que viuen més d’un any. Aquest fenomen, però, es pot explicar pel fet que els mascles tenen un període de vida molt més curt que les femelles; generalment, els mascles perden l’instint agressiu i deixen de cercar aliment per a dedicar-se de ple a aconseguir una femella per a reproduir-se i, com ja hem dit, molts moren després de la còpula devorats per ella. Això fa que sigui molt difícil trobar mascles d’algunes espècies, si no és dins del període reproductor.

L’aparellament sol fer-se a una època determinada, diferent a cada grup. Pel fet que no hi ha comunicació entre els òrgans copuladors i l’aparell genital del mascle abans de la còpula, aquest ha d’omplir el tub seminífer del bulb amb el líquid espermàtic i, per a fer-ho, construeix primer una tela espermàtica, on diposita una gota d’esperma que després recull amb la punta de l’estilet. Després de l’última muda, el mascle omple els seus òrgans copuladors per aquest mecanisme i es disposa a localitzar una femella. Les femelles adultes emeten unes secrecions feromonals que faciliten llur localització, ja que els mascles són capaços de percebre-les a distància, o bé de seguir la seva pista durant un trajecte llarg. Quan el mascle localitza una femella, s’hi ha d’apropar amb molta precaució i deixar ben clares les seves bones intencions, ja que, tractant-se d’animals predadors per excel·lència, podria ésser confós amb una presa.

Els mecanismes de comunicació entre ambdós sexes són bàsicament de tres tipus: visuals, químics i tàctils. Generalment, les aranyes els utilitzen tots tres alhora, però sempre un d’ells amb més eficàcia, segons sigui l’hàbitat o el desenvolupament conductual del grup. A les espècies errants (per exemple, molts saltícids), el mascle s’acosta a la femella tot fent una dansa nupcial característica, girant constantment al seu voltant amb les potes del davant aixecades. El mecanisme que desencadena l’inici de la dansa nupcial té molta relació amb secrecions feromonals de les femelles, ja que el mascle se sent motivat a començar-la en presència de restes de femelles adultes o, fins i tot, en arribar a un lloc on fa poc hi ha hagut la femella, encara que ara no hi sigui. A les espècies sedentàries, el mascle s’apropa amb prudència a la teranyina de la femella i anuncia la seva presència fent-ne vibrar suaument els fils; aquestes vibracions rítmiques i constants inhibeixen l’instint agressiu de la femella i permeten l’aproximació del mascle. Tots aquests preparatius o rituals nupcials són molt variats i, a la majoria dels casos, difereixen entre espècies diferents i fins i tot entre poblacions diferents, cosa que constitueix una barrera etològica que facilita l’especiació.

Durant la còpula, el mascle insereix els òrgans copuladors a l’orifici genital femení i injecta els espermatozoides als receptacles seminals interns. Pot ser que hi insereixi ambdós palps simultàniament (cas dels haplogins) o bé alternativament (en els entelegins) durant un temps que pot variar entre alguns segons i unes hores. Després de la còpula, la femella recupera els seus hàbits depredadors i intenta devorar la seva parella, cosa que aconsegueix amb certa freqüència, sempre que el mascle no s’allunyi ràpidament del seu costat. En algunes espècies, els mascles tenen certes estratègies que els faciliten la fugida; per exemple, en el gènere Xysticus, abans de la còpula, el mascle embolica les potes de la femella amb fils de seda, i el mascle de Pisaura miriabilis proporciona una presa a la femella per tal que s’entretingui mentre ell fuig. Tot i que són freqüents, aquests actes de canibalisme no són generals. En alguns casos, com el cas de Nesticus obcaecatus, el mascle i la femella comparteixen la teranyina i conviuen en bona harmonia després de la còpula.

La posta generalment es fa a la primavera, però també hi ha aranyes que la fan a la tardor, i d’altres a l’hivern o a l’estiu. Les aranyes de cicle anual fan la posta unes setmanes després de la còpula, mentre que a les espècies que viuen més d’un any (per exemple, els filistàtids), poden transcórrer uns quants mesos entre la còpula i la posta. La femella pot construir un sol capoll, on posa tots els ous de cop, o bé pot fer la posta d’una manera fraccionada, i llavors fa diversos capolls. Els filistàtids ponen una sola vegada a l’any; les espècies del gènere Cyrtophora ponen diverses vegades en poc temps; Theridion tepidariorum construeix fins a 17 capolls en quatre mesos. En general el nombre de postes depèn de l’espècie considerada i de la disponibilitat d’aliment.

Els ous són esfèrics i el seu nombre varia segons les espècies: des d’1 o 2 en les espècies petites (per exemple, Telema tenella) fins a uns quants milers en les més grans (alguns migalomorfs).

El desenvolupament embrionari té una durada variable entre uns 8 dies i uns quants mesos. Al llarg d’aquest període, les femelles tenen cura de la posta tot portant-la al damunt o bé quedant-s’hi al costat per a protegir-la de possibles paràsits o depredadors. Les aranyes estacionals, que viuen menys d’un any (generalment de 6 a 8 mesos), es moren després d’efectuar la posta; a les espècies anuals, la femella té cura de la posta i es mor després de l’eclosió dels ous; les aranyes que viuen més d’un any (fins a 20 anys les migalomorfes grans), la vigilància maternal acostuma a cobrir una gran part del desenvolupament postembrionari.

El desenvolupament postembrionari cobreix el període que va des de l’eclosió dels ous fins a l’estat d’adult, durant el qual l’aranya passa diverses fases, separades per mudes. El nombre de mudes varia de 5 a 13, segons les espècies, i ultra un augment de les dimensions del cos, enclou tot un seguit de modificacions morfològiques, internes i externes, i canvis notables de conducta. Els diferents estadis de creixement s’agrupen en quatre fases o instars, definits per Vachon (1957). La fase prelarvària comprèn una o dues prelarves immòbils, de segmentació incompleta i mancades d’òrgans sensorials diferenciats. La fase larvària comprèn una larva d’escassa mobilitat, proveïda de sedes sensorials i òrgans liriformes, i de potes amb el nombre definitiu d’artells; en aquest estadi comencen a desenvolupar-se els ulls. La fase nimfal inclou tots els estadis que separen la larva de l’estat adult; la nimfa és mòbil i porta els ulls ben desenvolupats i les fileres proveïdes de fúsules. La fase d’adult es caracteritza per la presència dels òrgans genitals totalment desenvolupats i l’aparició dels caràcters sexuals primaris i secundaris. Durant les fases prelarvària i larvària les aranyes presenten un instint gregari, no capturen cap mena de presa i viuen a expenses de les seves reserves vitel·lines; a la fase nimfal, com a l’adulta, ja es procuren l’aliment per elles mateixes. La disgregació dels joves es produeix durant algun dels estadis de la fase nimfal. Però a les espècies d’hàbits sedentaris, aquesta dispersió és mínima, de manera que se separen tot just per a construir cadascuna el seu propi niu o la seva xarxa de captura. A la majoria de les espècies errants, i també en algunes de les sedentàries, els joves es desplacen a distàncies considerables, sigui per terra, sigui per aire. Abans de les darreres mudes, els sexes encara no es poden diferenciar. Les espècies que viuen més d’un any (els migalomorfs i els filistàtids) encara fan mudes quan ja són adults (mudes postnupcials), generalment una o dues a l’any.

Els hàbits d’alimentació i habitació

Totes les aranyes són carnívores i únicament s’alimenten de preses vives i en moviment. No es coneixen gaire bé les preferències dels aranèids. Alguns gèneres de disdèrids s’alimenten principalment de crustacis oníscids, que generalment són menyspreats per la resta de les aranyes; les espècies del gènere Scytodes s’alimenten principalment de peixets de plata (Lepisma), però en captivitat poden alimentar-se de diversos artròpodes sense mostrar deficiències de nodriment. També s’ha indicat que algunes espècies, per exemple de saltícids, s’alimenten preferentment de formigues, i que els mimètids ataquen i devoren altres aranyes a la seva pròpia teranyina.

Entre les aranyes, n'hi ha d'errants, que es desplacen contínuament cercant aliment, i aranyes sedentàries, que construeixen un niu amagat sota les pedres, les escorces dels arbres, al sòl, dins del doblec d’una fulla, etc.; les sedentàries són les que han desenvolupat les estratègies més variades per obtenir l’aliment.

Les espècies errants (com els saltícids i els disdèrids) són principalment depredadors d’artròpodes que viuen a terra, als quals cacen empaitant-los o saltant-los al damunt, com en el cas dels saltícids. Fins i tot n’hi ha (els escitòdids) que projecten una substància viscosa pels quelícers fins a una distància d’1 cm. La majoria dels tomísids i tots els saltícids cacen les seves preses per sorpresa; per exemple, Thomisius onustus i Misumena vatia, espècies comunes al nostre país, se situen als capítols florals d’algunes plantes compostes i ataquen per sorpresa els insectes que hi arriben.

Les espècies sedentàries es valen d’una gran varietat de tàctiques per a proveir-se d’aliment. Moltes espècies de migalomorfs se situen al capvespre a l’entrada del niu i capturen les preses que hi passen a prop. Els atípids construeixen un tub de seda que sobresurt del niu i el dissimulen recobrint-lo de partícules de terra, trossos de vegetals, etc.; quan una presa passa pel damunt del tub sense adonar-se’n, l’aranya l’ataca des de l’interior tot clavant-li els quelícers. La majoria dels cribel·lats construeixen nius tubulars, sigui en petits forats de les roques o al sòl, i en dissimulen l’entrada amb una densa xarxa de fils entrecreuats radials, dispositiu que, pel seu gran poder adhesiu, constitueix una trampa eficaç per a capturar petits artròpodes. Molts agelènids construeixen un niu tubular amb una estructura de seda adhesiva al davant del niu. Finalment, cal assenyalar la construcció de les teranyines radials de captura, capaces d’interceptar insectes al vol, ja sigui les teranyines irregulars dels nestícids, fòlcids i certs terídids, o les orbiculars, tan simètricament construïdes, característiques dels aranèids i els tetragnàtids.

Natura i ús de les teranyines

La majoria de les aranyes fonamenten la seva conducta en la capacitat de fabricar fils de seda, la principal aplicació dels quals és la construcció de nius i trampes per a capturar les seves preses. Aquests fils de seda, però, tenen moltes altres aplicacions com, per exemple, la fabricació de capolls per a embolcallar els ous, o de petites xarxes per a contenir l’esperma, per a entapissar galeries, etcètera.

La seda, forta i elàstica, és una escleroproteïna que s’emet en forma de líquid i que esdevé sòlida ràpidament. Cada fil de seda és fet a son torn de diverses fibres, cadascuna procedent d’un conducte diferent de les fileres. D’altra banda, la majoria d’aranyes produeixen més d’un tipus de seda en relació amb el nombre de glàndules sericígenes.

En general, totes les aranyes emeten contínuament un filet molt prim de seda durant el seu desplaçament; gràcies a aquest fil, l’aranya pot controlar la seva caiguda quan salta i ha calculat malament les distàncies, o quan, davant d’un perill imminent, es deixa caure al buit. L’emissió d’un fil de seda també li permet desplaçar-se per l’aire aprofitant petits corrents, traslladant-se d’un lloc a l’altre sense necessitat de baixar a terra. Les espècies petites (per exemple, els linífids, els erigònids i els joves d’algunes altres famílies) utilitzen en el moment de la dispersió la força ascensional de l’aire calent i això els permet salvar distàncies considerables; emeten un fil molt llarg i, quan la força ascensional és prou forta, es deixen anar i inicien el viatge a cavall del vent. En algunes regions europees, aquest tipus de dispersió es coneix amb el nom de "fils de la verge", que fa referència a l’arribada en massa de les aranyes per aquest sistema, i al tapís de fils de seda que deixen a terra.

La construcció d’un embolcall de seda sobre la presa, tal i com veiem a la fotografia d’Araneus diadematus, és general a totes les aranyes que cacen amb teranyina, si bé només s’entretenen a teixir-la en el cas que les dimensions de la presa demanin una tasca prèvia d’immobilització.

Jordi Vidal

Les femelles són, en la majoria de les espècies, les que fan la teranyina típica de caça. Les teranyines poden tenir un grau de complexitat molt divers, des de les masses irregulars de fils, com la que fan les aranyes domèstiques (Tegenaria, Pholcus), fins a les estructures geomètriques perfectes pròpies de les argíopes i les epeires. Hi ha tota una gran varietat de formes de teranyines: planes i horitzontals, com hamaques, en forma d’embut, planes verticals, etc., i cadascuna caracteritza un grup d’aranyes diferent.

Els mascles adults, en època reproductora, construeixen l’anomenada teranyina espermàtica, que consisteix en un petit suport de seda damunt del qual dipositen una gota d’esperma, la qual recullen després amb els pedipalps per a omplir els bulbs copuladors.

Una aplicació dels fils de seda que és general a totes les aranyes, amb una sola excepció (la dels fòlcids), és la de fabricar una mena de sac per a embolicar la posta, que generalment deixen suspès d’algun substrat (fulles, branques, sota les pedres o fins i tot la pròpia teranyina). En algunes espècies, però, la femella transporta aquest sac suspès dels quelícers (als pisàurids i els escitòdids) o bé de les fileres (als licòsids). Generalment, aquest sac és de color blanquinós, però també pot ser groc (Cyrtarachne), rosat (Zelotes), verd (Tetragnatha, Pardosa i Cyrtophora), etc. El sac de la posta o capoll té també formes molt variables: pot ser esfèric, discoidal (Stegodyphus), piriforme (Dinostichus), fusiforme (Cyrtarachne), pedunculat (Ero), poligonal (ulobòrids), etc.

Sistemàtica

Els aranèids constitueixen un ordre (Araneida) dins de la classe dels aràcnids. Inclou tres subordres diferents: el dels lifistiomorfs (Liphistiomorphae), el dels migalomorfs (Mygalomorphae) i el dels aracnomorfs (Aracnomorphae).

Els lifistiomorfs són propis del SE asiàtic i enclouen dues famílies diferents, la dels lifístids (Liphistidae) i la dels heptatèlids (Heptathelidae), amb una desena d’espècies en total. Es caracteritzen pel fet de tenir els quelícers ortognats, l’abdomen segmentat i les fileres situades al centre de la cara ventral de l’opistosoma.

Els migalomorfs són de distribució àmplia, principalment tropical. Reuneixen vuit famílies, tres de les quals es troben representades al nostre país: la dels ctenízids (Ctenizidae), la dels atípids (Atypidae) i la dels terafòsids (Theraphosidae).

Els aracnomorfs se subdivideixen en tres grans grups d’aranyes, que no tenen categoria sistemàtica: els cribel·lats, els haplogins i els entelegins. Els cribel·lats són representats al nostre país per sis famílies, els haplogins per vuit i els entelegins per més de vint.

Els grups d’aranèids

Els migalomorfs

Els migalomorfs tenen els quelícers ortognats, les fileres situades al final del cos i l’opistosoma mancat de segmentació.

Els ctenízids són migalomorfs abundants al nostre país. En coneixem tres gèneres: Pachylomerus, Ambliocarenum i Nemesia. Pachylomerus aedificatorius es localitza a la zona valenciana; Ambliocarenum walckenaeri i A. simile es coneixen a tota una zona que va des de Tarragona fins al sud de la península; el gènere Nemesia és el més ben diversificat específicament, i té representants a tots els Països Catalans, essent especialment abundants Nemesia caementaria, a Catalunya i al SE francès, N. raripila a la Catalunya Nord, N. dubia i N. mandersjernae a tots els Països Catalans, i N. brauni a les Illes.

Dels atípids i els terafòsids en coneixem una sola espècie al nostre país, respectivament, Atypus affinis, de la zona pirinenca, i Ischnocolus valentinus, del País Valencià.

Els aracnomorfs

Tenen els quelícers labidognats i l’abdomen sense vestigis de segmentació externa. La majoria de les aranyes que es troben al nostre país pertanyen a aquest subordre. La fauna d’aracnomorfs dels Països Catalans coincideix, a grans trets, amb la de la península Ibèrica, tret d’algun cas, d’espècies típicament nordafricanes o bètico-rifenyes, que colonitzen únicament la seva part meridional.

Els aracnomorfs cribel·lats

Els cribel·lats es caracteritzen pel fet de tenir cribel·le i calamistre. La nostra fauna d’aranyes n’inclou sis famílies. De la família dels erèsids (Eresidae), en tenim un sol representant: Eresus niger, que és, sens dubte, l’aranya europea més bonica, principalment pels colors, negre i vermell, del mascle; viu a llocs àrids, on construeix un niu tubular de 10 a 15 cm de llargada, entapissat de seda groguenca. Pertanyents a d’altres famílies, tenim Zoropsis spinimanus i Z. media (de la família dels zoròpsids, Zoropsidae), espècies de més d’1 cm de llargada, abundants sota les pedres i les escorces dels arbres; Filistata insidiatrix (de la família dels filistàtids, Filistatidae), que viu sota les pedres i la fullaraca d’alzinars i altres boscos, i Oecobius cellariorum (de la família dels ecòbids, Oecobiidae), Dictyna civica (de la família dels dictínids, Dictynidae), Amaurobius similis i A. fenestralis (de la família dels amauròbids, Amaurobiidae), entre d’altres.

Els aracnomorfs haplogins

El grup dels haplogins es caracteritza per la presència d’òrgans copuladors simples i de 6 ulls (tret d’algunes excepcions). Al nostre país en coneixem 8 famílies, algunes de les quals són molt abundants i característiques de determinats biòtops. La família dels telèmids (Telemidae) n’és un exemple ben clar; és representada per una sola espècie, Telema tenella, endemisme català localitzat al massís del Canigó, també trobat recentment a la Cova del Far, a Santa Maria del Far (Selva); és una aranya petita, d’1 a 1,5 mm de llargada, perfectament adaptada al món subterrani (manca d’ulls, de pigmentació, etc.), i amb alguns trets peculiars que la separen de la resta de les aranyes haplogines: l’absència de fil·lotràquees i, especialment, la formació d’espermatòfors per a la fecundació, fenomen que és únic entre les aranyes. Una altra espècie cavernícola, Leptoneta infuscata (de la família dels leptonètids, Leptonetidae), colonitza la majoria de les coves del Principat i les Balears. La família dels disdèrids (Dysderidae) és la més abundant, principalment representada pels gèneres Dysdera i Harpactocrates, el primer amb espècies primaverals, i el segon més propi de l’època tardoral de muntanya. De la mateixa família, Speleoharpactea levantina constitueix un endemisme estrictament cavernícola, i és considerada com l’espècie d’aranya més ben adaptada al món subterrani del nostre país. Altres espècies, com Oonops procerus, Orchestina pavesii, Dysderina loricata (totes tres de la família dels oonòpids Oonopidae), Segestria florentina i S. bavarica (de la família dels segèstrids, Segestridae), bé que no tan abundants, són freqüents a les zones humides, entre molses i fullaraca.

Els aracnomorfs entelegins

El grup dels entelegins és representat als Països Catalans per més de 20 famílies, la majoria molt abundants i d’àmplia distribució. Es caracteritzen pel fet de tenir els òrgans genitals complexos i, generalment, 8 ulls al prosoma. Són tantes les espècies i famílies que en coneixem, que esmentarem únicament les més significatives.

Els gnafòsids (Gnaphosidae) són les aranyes que es troben típicament sota les pedres o als forats dels arbres, on fan niu. Les teranyines d’aquestes aranyes no són per a caçar, ja que cacen empaitant les preses. Entre les espècies més abundants hi ha Drassodes lapidosus, Haplodrassus signifer, Zelotes pedestris i Gnaphosa leporina.

Entre les aranyes que viuen al sòl hi ha les corresponents a les famílies dels licòsids (Lycosidae), els pisàurids (Pysauridae) i els oxiòpids (Oxyopidae). Generalment són espècies errants, però algunes fan nius tubulars de llargada considerable, i n’envolten l’entrada amb un teixit de trossets d’herba seca; d’altres, encara, fan servir de refugi petites cavitats naturals. Les femelles transporten la posta enganxada a les fileres (cas dels licòsids) o als quelícers (cas dels pisàurids), o bé la deixen enganxada als arbusts i les mates baixes (cas dels oxiòpids). Les espècies més freqüents al nostre país són, entre altres, Lycosa radiata L. fasciventris, Pirata piraticus, Trochosa ruricola, Pardosa monticola (licòsids), Oxyopes ramosus (oxiòpids), Dolomedes fimbriatus i Pisaura miriabilis (pisàurids).

Els fòlcids (Pholcidae), viuen preferentment a llocs foscos, com cellers, soterranis, a les coves, etc. Són aranyes de potes molt llargues, cosa que fa que s’assemblin a certs opilions. Construeixen una teranyina irregular, amb fils entrellaçats, on es col·loquen suspeses de cap per avall. Quan se les molesta, reaccionen fent oscil·lar la teranyina. Les espècies més freqüents són Pholcus phalangioides, espècie pròpia de llocs humits, i P. opilionoides, de llocs secs. També són comunes Holocnemus pulchei i Spermophora senoculata.

Els saltícids (Salticidae), són molt abundants en nombre d’espècies i d’individus. Són aranyes petites o mitjanes i viuen als llocs assolellats, on fan petits caus entre les escorces dels arbres, sota les pedres o a les fulles dels arbres, prèviament doblegades. Es desplacen fent petits salts, i cacen per sorpresa. És corrent de veure-les a les parets, i damunt de roques i a les herbes i arbusts de zones seques. Algunes espècies, com Menemerus semilimbatus, són freqüents dins les cases, fins i tot a les ciutats. Espècies representatives de la nostra fauna són Cyrba algerina, Synageles venator, Pellenes tripunctatus, Sitticus pubescens, Saitis barbipes, Chalcoscirtus infimus, Salticus scenicus, S. zebraneus, Menemerus semilimbatus, Evophrys frontalis, Heliphanus cupreus i Hasarius adansoni, entre d’altres. Algunes espècies d’aquesta família, com Myrmarachne formicaria, destaquen per tenir un aspecte molt semblant a les formigues, i fins i tot es desplacen imitant-ne els moviments; viuen a llocs humits i sota les pedres, sempre a prop de les formigues, les quals parasiten.

Les aranyes de les famílies dels tomísids (Tomisidae) i els filodròmids (Philodromidae), són molt característiques, tant pels seus colors com pels seus hàbits. Els tomísids viuen damunt les flors, les herbes (principalment les gramínies) i els arbres, i tenen colors críptics que les fan difícils de localitzar. Per a caçar, esperen pacientment que passin les preses (principalment insectes voladors) i els cauen al damunt, tot paralitzant-les amb el seu verí. És curiós que, moltes vegades, la presa emprèn el vol abans que el verí no hagi fet el seu efecte, i aleshores l’aranya, fortament subjecta al seu cos, és transportada pels aires fins que la presa cau immobilitzada; llavors, la devora. Entre les espècies més representatives al nostre país hi ha Diadea dorsata, Heriaeus hirtus, Misumena vatia, Pistius truncatus, Runcinia lateralis, Synaema globosum, Thomisius onustus i Xysticus cristatus. Els filodròmids són més freqüents a les fulles i les tiges dels arbres i dels arbusts. N’hi ha molts que adopten una positura típica, amb les potes anteriors dirigides endavant i les posteriors endarrere, que, juntament amb el seu color críptic, fa que passin fàcilment desapercebuts per les preses. Entre les espècies més abundants de la nostra fauna hi ha Philodromus aureolus, P. rufus, P. dispar i diverses espècies dels gèneres Thanatus i Tibelus.

Els aranèids (Araneidae) i els tetragnàtids (Tetragnatidae) representen les aranyes que construeixen les teranyines orbiculars típiques de captura, tan freqüents a final d’estiu. L’aranya se situa generalment al mig de la teranyina, o també dins d’un petit amagatall pròxim. De la família dels aranèids, molt diversificada, destaquen els gèneres Argiope i Araneus. Del primer coneixem tres espècies, característiques per les ratlles grogues i negres del seu opistosoma; A. bruennichi i A. trifasciata es diferencien per la disposició de les franges grogues i negres, mentre que A. lobata té l’abdomen lobulat lateralment. El gènere Araneus, amb moltes espècies, correspon a les aranyes típiques dels jardins, que generalment tenen l’opistosoma triangular, més ample del davant, i alguns tubercles laterals. Les espècies més freqüents són Araneus diadematus (=Epeira diadema), A. pallidus, A. quadratus i A. angulatus. Els tetragnàtids es diferencien dels anteriors pel fet de tenir l’opistosoma cilíndric en lloc de triangular, i els quelícers molt llargs i divergents, especialment els mascles adults. Les espècies més freqüents al nostre país són Tetragnatha extensa, T. montana i Pachygnatha degeeri.

Les aranyes de la família dels terídids (Theridiidae) fan teranyines de caça irregulars i s’hi instal·len al centre i de cap per avall. Generalment viuen entre la brolla i els arbusts, i algunes espècies sota les pedres. Aquesta família reuneix un gran nombre de gèneres, tots abundants. Algunes espècies característiques del nostre país són Argyrodes gibbosus, Euryopsis acuminata, Theridion simile, Crustulina guttata, Teutana grossa i Latrodectus tredecimguttatus.

Finalment, cal esmentar els linífids (Linyphiidae) i els erigònids (Erygonidae), famílies més aviat característiques de les terres fredes i, al nostre país, dels Pirineus i els Prepirineus. En general els linífids són més grans que els erigònids, bé que uns i altres són de dimensions compreses entre 1 i 3 mm. Són formes típiques del sotabosc, que viuen entre la fullaraca, les molses i sota les pedres, sempre a llocs humits. Entre els erigònids hi ha espècies amb un notable dimorfisme sexual: els mascles adults tenen unes protuberàncies cefàliques ben visibles, que els donen un aspecte característic. Entre les espècies més abundants al nostre país hi ha Centromerus prudens, C. dilutus, Lepthyphantes zimmermanni, Porrhomma pygmaeum, Tapinopa longidens i Microneta viaria, pertanyents a la família dels linífids; Wideria dalmasi, Walckenaera acuminata i Ceratinella brevipes, d’altra banda, són les més abundants de la família dels erigònids.