Característiques del grup
Els palpígrads constitueixen un grup d’aràcnids diminuts, que rarament atenyen els 2 mm de llargada del cos, i que, pels seus trets morfològics, semblen miniatures dels esquizòmids, principalment per l’aspecte que els dóna el llarg opistosoma, perllongat per un flagell multiarticulat. Les seves dimensions impliquen una densitat del cos molt petita, cosa que fa difícil la seva captura pels mètodes habitualment utilitzats en el mostratge d’altres grups d’artròpodes. Això i la seva poca abundància fan que els palpígrads siguin un grup molt desconegut i alhora interessant.
L’interès fonamental dels palpígrads radica en el fet que reuneixen caràcters molt primitius, que permeten relacionar-los amb d’altres grups i establir-hi hipòtesis de caràcter filètic, i, alhora, caràcters que són conseqüència evident d’una adaptació secundària i estreta a la vida subterrània, molt especialitzada en aspectes fisiològics i funcionals, que al mateix temps determinen una especialització anatòmica. En aquest sentit, caldrà arribar a conèixer en detall la biologia del grup per a descobrir alguns aspectes evolutius i filètics del conjunt dels aràcnids. Al nostre país en coneixem únicament tres espècies, totes de vida cavernícola o edàfica.
Morfologia i anatomia
Aspecte extern d’un palpígrad (Eukoenenia) en visió dorsal (A) i lateral (B) (× 70), i detall de prosoma vist per la cara ventral (C). Hom hi ha indicat: 1 quelícers, 2 pedipalps, 3 primer parell de potes, de funció tàctil, 4 potes caminadores, 5 prosoma, 6 opistosoma, 7 flagel multiarticulat, 8 coxes de les potes, 9 pinces, 10 esternites.
Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos.
L’aspecte dels palpígrads és molt homogeni a tot el grup. Tenen el cos allargat i dividit en dues parts ben diferenciades: una d’anterior (el prosoma) i una de posterior (l’opistosoma), aquesta perllongada en un flagel, llarg i multiarticulat, dotat de sedes rígides i transparents; les dues parts del cos queden separades per un estrangulament intermedi, el pedicel·le. El seu cos manca totalment de pigmentació, de manera que són blanquinosos, i això els fa visibles sobre el fons del substrat, generalment fosc. No obstant això, no és fàcil capturar-los, perquè fan moviments ràpids i àgils en ziga-zaga, i s’amaguen a qualsevol fissura del terreny.
El prosoma mostra externament alguns trets interessants. Si bé el grau d’esclerosi és pobre i el tegument manca de pigmentació, hom pot distingir-hi la fragmentació de les esclerites dorsal i ventral en una sèrie de subunitats de caràcter segmentari, que tenen un gran interès morfològic. L’escut dorsal és constituït per una primera placa allargada (el protopeltidi), seguida de dues plaques Iaterodorsals diminutes (el mesopeltidi) i d’una tercera, també reduïda (el metapeltidi). A la part ventral, l’estèrnum es fragmenta en una sèrie d’elements (el llavi, el deutotrit i el tetra, penta i metastèrnum), clar indici de la condició primitiva de caràcter metamèric. Al costat d’aquest caràcter eminentment primitiu, n’hi ha d’altres que es poden interpretar com a adquisicions o pèrdues secundàries, com és l’absència d’ulls a la part anterior de l’escut dorsal. Al prosoma es troben els sis parells d’apèndixs típics. Els quelícers són constituïts per tres artells, el tercer dels quals forma una pinça amb una prolongació digitiforme del segon. Els pedipalps, com el segon, tercer i quart parell de potes, compleixen una funció locomotora, mentre que el primer parell té una funció tàctil, i rarament es recolza a terra, ja que, mentre l’animal camina, el porta lleugerament aixecat i dirigit cap endavant.
L’opistosoma és segmentat. Consta d’onze segments, dels quals el primer i els tres darrers són força més estrets que els altres. Aquesta segmentació, això no obstant, gairebé no és aparent, perquè les tergites i les esternites són molt poc esclerosades. No hi ha formacions apendiculars.
La coalescència dels elements nerviosos de la cadena ventral no s’ha acomplert totalment, de manera que subsisteix un gangli ventral opistosòmic, morfològicament complex, relacionat amb la voluminosa massa infraesofàgica. Malgrat l’absència d’ulls, el protocervell és ben desenvolupat, igual que la porció tritoencefàlica.
El tub digestiu és simple: consta d’un estomodeu inicial, un mesodeu i un proctodeu. L’aliment, després d’ésser ingerit, passa a una regió lobulada del mesodeu que ocupa l’opistosoma i una part del prosoma, i que ultima la digestió. Els elements residuals passen al proctodeu, curt i sense diferenciacions especials, que s’obre a l’exterior a l’últim segment de l’opistosoma, per sota del punt d’inserció del flagel multiarticulat.
L’absència de tubs de Malpighi es pot interpretar com una pèrdua secundària o bé com un cas de no diferenciació, ja que, en canvi, hi ha almenys un parell d’elements excretors de caràcter urocèlic, és a dir, un parell de glàndules coxals que desemboquen a la base de les coxes del primer parell de potes.
Si recordem les dimensions generals del cos, no és rar que els elements circulatoris siguin simplificats i que els respiratoris gairebé no s’hi trobin representats. L’hemolimfa circula per un sistema lacunar, obert, però a la part dorsal opistosòmica hi ha un vas dorsal o cor, proveït únicament de dos parells d’ostíols. L’absència d’òrgans respiratoris ha condicionat la suposada respiració cutània, a través d’un tegument tou i humit, però no hi ha cap confirmació d’aquesta hipòtesi. Tampoc no s’ha confirmat que la respiració es faci, com se suposa, a través de tres parells de sacs ventrals, diferenciats en la quarta, cinquena i sisena esternites de l’opistosoma.
El sistema reproductor és molt simplificat, sens dubte, en relació amb les petites dimensions d’aquests animals. No hi ha grans diferències entre els individus d’un i altre sexe, perquè no hi ha òrgans genitals externs. L’orifici genital es troba situat entre el segon i el tercer segments opistosòmics, i diferencia un parell de valves voluminoses.
Biologia i ecologia
Dins de la raresa dels palpígrads, l’espècie il·lustrada (Eukoenenia mirabilis, × 220), d’hàbits endogeus, és la més fàcil de trobar, atès que viu sota les pedres grans, més o menys enterrades, o a terra, mentre que la resta d’espècies són cavernícoles. És difícil, en uns animals de vida endogea, explicar la funció del flagel, fràgil i proveït de nombrosos verticils de sedes, que porten dret mentre caminen.
Eduardo Saiz.
La proporció entre el nombre de mascles i de femelles en les poblacions obtinguda en diferents mostratges ofereix un camp interessant a l’especulació. Efectivament, en alguns mostratges s’ha obtingut una desproporció molt gran, de fins a 2 mascles per 400 femelles; en d’altres mostratges, però, les proporcions han estat més equilibrades, i fins i tot inverses en algunes fases del cicle. Això indica, si més no, un desconeixement considerable de la fenologia reproductora d’aquests aràcnids, versemblantment diferent per a cada sexe. D’altra banda, cal no oblidar que l’existència de mascles de vida efímera i la seva aparició massiva en una fase concreta del cicle (el període reproductor) no és un fenomen infreqüent dins dels aràcnids.
Pel que fa a la vida sexual d’aquests petits artròpodes, cal referir-se altra vegada a especulacions basades en alguna observació escadussera. Els intents de cultiu controlat en laboratori no han tingut cap èxit de moment. Hom ha teoritzat sobre una possible reproducció per mitjà d’espermatòfors, prenent com a fonament les estructures genitals masculines, i aquesta idea és acceptable, ja que sembla una estratègia biològica ja confirmada en altres animals petits adaptats a la vida endògena i amb densitats de població baixes i marges fisiològics molt estenotòpics. De tota manera, no hi ha cap confirmació al respecte d’aquest fenomen.
El coneixement del desenvolupament d’aquestes espècies es troba en un estat semblant, bé que en aquest cas les dades que es desprenen de les recol·leccions efectuades donen motiu per a suposicions més fonamentades. Hom suposa l’existència de tres estadis o etapes de creixement, que solen referir-se amb les lletres A, B, C, i els trets diferencials de les quals requereixen un coneixement morfològic profund del grup. Després del tercer estadi postembrionari, s’ateny la fase adulta. No s’han observat mudes postimaginals. Les femelles ponen un nombre reduït d’ous (2 o 3 a Eukoenenia mirabilis).
La vida dels palpígrads és un compromís estret entre uns marges definits d’humitat i temperatura. Aquestes condicions només són possibles en el medi endogeu i l’hipogeu o cavernícola (en aquest cas, amb més estabilitat). És ben sabut que la humitat i la temperatura, també al medi edàfic, pateixen oscil·lacions al llarg del cicle anual i del cicle diari. Aquesta fluctuació obliga els palpígrads a efectuar autèntiques migracions verticals a la recerca de les condicions idònies, situació que en bona mesura justifica les dificultats de mostratge. En aquest sentit, les seves dimensions resulten una adaptació indispensable per als desplaçaments, ja que es fan per entre petites escletxes i forats del sòl.
Una conseqüència lògica de les dimensions i l’hàbitat dels palpígrads és una certa especialització alimentària, tot i que en aquest sentit, es tracta més de suposicions que no de dades de tipus experimental. Òbviament, la seva condició depredadora ve determinada per la seva condició d’aràcnids, però també, i fonamentalment, per la morfologia dels seus quelícers triarticulats, així com per algunes observacions d’individus transportant una presa (especialment col·lèmbols) entre aquells. No s’ha pogut deduir res dels seus continguts gàstrics. L’alimentació probablement suposa, com en altres grups, una digestió prèvia extracorpòria, seguida del bombeig dels líquids corporals a càrrec d’una faringe musculosa.
Sistemàtica i distribució
En l’actualitat, hom coneix una cinquantena d’espècies de palpígrads a tot el món, que han estat agrupades en cinc gèneres i una sola família, la dels eucoenènids (Eukoenenidae). La majoria són encara d’hàbits i característiques molt desconeguts, ja que moltes vegades se’n coneix només un dels dos sexes. Per això seria prematur parlar d’àrees de distribució en la majoria de les espècies, si bé hom suposa, en línies generals, que hi ha una localització força estreta, particularment en les formes cavernícoles. Globalment, hom pot afirmar que el grup és representat predominantment a les zones intertropicals, bé que hi ha algunes espècies pròpies de les àrees més càlides de la zona temperada.
En aquesta situació es troba la fauna de pedipalps de la zona mediterrània. Als Països Catalans se’n coneixen tres espècies: Eukoenenia mirabilis, de distribució àmplia, que correspon al medi edàfic, endogeu; Eukoenenia draco de Mallorca, amb una subspècie a Catalunya (E. draco zariquieyi), totes dues cavernícoles, com la tercera, Eukoenenia brolemanni que viu als Pirineus orientals. Les citacions d’aquestes tres espècies obeeixen a mostratges ocasionals i a troballes casuals, la qual cosa implica un coneixement molt precari d’aquesta parcel·la faunística.
El registre fòssil d’aquest grup és pràcticament nul. Només una espècie, Paleokoenenia mordax, es pot ubicar sense vacil·lacions al grup dels palpígrads, mentre que les restes de Sternarthron zitteli, de dimensions molt superiors (fins a 14 mm) tenen una posició discutible.